一种改良热带玉米种质光周期敏感的方法
【技术领域】
[0001]本发明属于玉米遗传育种技术领域，特别涉及一种利用温带玉米种质改良热带玉米种质光周期敏感的方法。
【背景技术】
[0002]玉米起源于热带亚热带地区，日照临界长度为12_13h，为短日照作物(Emerson RA.A genetic view of sex express1n in the flowering plants[J].Science, 1924，59:176-182)。热带亚热带玉米种质具有根系发达、持绿期长、抗多种病害、耐旱和耐贫瘠等诸多优点(Holland JB, Goodman MM.Combining ability of tropicalmaize access1ns with US germplasm[J].Crop Science, 1995，35:767-773)，因此是我国实施玉米种质扩增的重要种质基础。然而热带亚热带玉米种质具有较强的光周期敏感性，直接引入到温带地区后表现出营养生长旺盛、生殖生长受到抑制、雌雄不协调以及空杆率高导致经济系数低(库丽霞，孙朝辉，王翠玲，张君，张伟强，陈彦惠.玉米光周期敏感相关性状发育动态QTL定位[J].作物学报，2010, 36(4):602-611)。因此光周期敏感性是利用热带玉米改良温带玉米品种面临的主要障碍。
[0003]玉米光周期敏感性属于数量性状，遗传力高并以加性效应为主(RussellWKjStuber CW.Effects of temperature and photoper1d on the durat1n ofvegetative growth in maize [J].Crop Science，1983，23:847-850)。国内外对玉米光周期调控已开展较多研究并取得一定进展^ Coles等(Coles ND, McMullen MD, Balint-KurtiPJ，Pratt RC，Holland JB.Genetic control of photoper1d sensitivity in maizerevealed by joint multiple populat1n analysis [J].Genetics,2010, 184:799-812)利用SNP标记对温带和热带重组玉米自交系进行巢式关联分析，检测到了一批光周期反应相关候选基因，如 CCA/LHY、C0NZ1、CRY2、ELF4、GHD7、VGT1、HY1/SE5、T0C1/PRR7/PPD-1、PIF3、ZCN8和ZCN9。此外，一些玉米开花相关基因已克隆并明确其功能，如Dwarf8基因是赤霉素代谢途径中的一个负调控因子，对玉米开花时间和株高具有重要决定作用，DwarfS基因的一个6碱基缺失与植物在长日照下的早开花密切相关，因此DwarfS基因可能在热带玉米对温带气候的适应中发挥重要作用(Camus-Kulandaivelu L，Veyrieras JBj Madur D，CombesV, Fourmann M，Barraud S，Dubreuil P，Gouesnard B，Manicacci D，Charcosset A.Maizeadaptat1n to temperate climate!relat1nship between populat1n structure andpolymorphism of Dwarf8gene [J].Genetics，2006，172:2449-2463)。其它基因如 idl、ZmCCAl/ZmLHY、ZmTOCla/ZmTOClb、ZmPRR73/ZmPRR37、ZmGIlA(gigzlA)/ZmGIlB(gigzlB)、ZmFKFla/ZmFKFltM、Conzl和ZCN8等广泛参与开花启动、生物钟、光受体基因等光周期调控(Colasanti Jj Tremblay Rj Wong AYMj Coneva V,Kozaki A, Mable BK.The maizeINDETERMINATElflowering time regulator defines a highly conserved zinc fingerprotein family in higher plants[J].BMC Genomics，2006，7:1-15 ;Miller TA，MuslinEHj Dorweiler JE.A maize CONSTANS-1ike gene, conzl, exhibits distinct diurnalexpress1n patterns in varied photoper1ds [J].Planta,2008,227:1377-1388 ；Danilevskaya ON,Meng X,Hou ZL,Ananiev EV,Simmons CR.A genomic andexpress1n compendium of the expanded PEBP gene family from maize[J].PlantPhys1logy,2008, 146:250-264 ；Coles ND, McMullen MD,Balint-Kurti PJ,PrattRC, Holland JB.Genetic control of photoper1d sensitivity in maize revealed byjoint multiple populat1n analysis[J].Genetics, 2010, 184:799-812)。
[0004]不同生态型玉米种质的光周期敏感性存在显著差异。研宄表明随着光周期延长(13.3h-17.5h)，热带、亚热带、温带和高原玉米种质都表现出株高、穗位高增加，开花期及叶片衰老期延迟，雌雄间隔期延长，单株穗数降低，总叶片数增加等特点，但各性状的变异程度因种质而异，就雌雄间隔期和总叶片数而言，不同生态型种质的光周期敏感性为热带玉米〉亚热带玉米〉高原玉米〉温带玉米(张凤路，Mugo S.不同玉米种质对长光周期反应的初步研宄[J].玉米科学，2001，9 (4):54-56)。陈彦惠等(陈彦惠，王利明，戴景瑞.中国温带玉米种质与热带、亚热带种质杂优组合模式研宄[J].作物学报，2000, 26(5):557-564)发现不同类型的温、热种质杂交组合对光周期敏感性明显不同。研宄表明CIMMYT玉米种质墨白961、墨白963和墨白962在四川表现出较强的光周期敏感性，而墨白968的敏感性较弱，说明玉米种质的原产地对光周期敏感性具有重要决定作用(刘永建，张莉萍，潘光堂，荣廷昭.CIMMYT玉米种质群体主要农艺性状的遗传变异和光周期敏感性[J].西南农业学报，1999，12(3):30-34)。杨荣和潘光堂(热带玉米种质群体墨白962光周期驯化不同世代的遗传变异研宄[J].中国农业科学，2000, 33(增刊):93-98)比较墨白962不同世代光周期的改良效果，结果显示经过四轮混合选择墨白962的雌雄间隔期(ASI)由9.2d缩短至4.3d，株高、穗位高、空杆率和秃尖均有显著改良，行粒数明显增加，籽粒产量显著上升。上述研宄说明不同玉米种质的光周期敏感性不同，因此利用种质的遗传差异对热带亚热带玉米的光周期敏感性进行遗传改良，是提高热带亚热带玉米种质在我国北方温带玉米主产区利用的有效措施。
[0005]陈彦惠等(热带、亚热带玉米种质群体的鉴定研宄[J].河南农业大学学报，1999，33(4):321-325)在温带长日照条件下对CIMMYT热带亚热带玉米群体开展种质鉴定与评价研宄，结果表明各植株性状光周期敏感性为雄穗分枝数 > 穗位高 > 棒三叶面积>叶片数 > 株高 > 雄穗长度 > 茎粗，生育期光周期敏感性为ASI>吐丝期 > 抽雄期 > 散粉期，产量性状光周期敏感性为穗重 > 穗粒重 > 行粒数 > 出籽率 > 穗粗 > 穗行数 > 千粒重 > 穗长。说明玉米种质的多个性状都受光周期影响，因此玉米的光周期敏感性十分复杂，这可能是国内虽然广泛关注热带亚热带玉米种质在我国玉米育种及生产上的重要性，但历经20多年的遗传改良仍未取得显著进展的原因之一。目前我国对热带亚热带玉米种质的利用主要集中于西南玉米产区，而在北方温带玉米主产区的利用有限。
[0006]在玉米育种工作中常将热带亚热带种质导入温带种质中，经过几代随机交配打破温热种质间的基因连锁，再采用相互轮回选择、Si全姊妹选择等方法改良温带种质，然后选择获得性状稳定的改良自交系(陈洪梅，汪燕芬，姚文华，罗黎明，李佳莉，徐春霞，番兴明，郭华春.导入热带种质的温带玉米自交系的利用潜力[J].作物学报，2011，37(10): 1785-1793)。但通过这些方法改良热带亚热带玉米光周期敏感性的效果并不明显，所获种质中热带玉米种质背景所占比例较大，光周期反应仍较强，因此尚不能解决目前我国北方大面积推广的玉米品种非常相似、品种同化性十分严重的重大生产问题。
[0007]热带玉米种质Suwan I源自泰国，其遗传基础较广泛、配合力高，抗叶斑病、高抗霜霉病、丝黑穗病，茎杆粗硬、根系发达、抗倒伏、抗旱能力强，籽粒黄色、硬粒型、商品品质好，具有较大的应用潜力和利用价值。Suwan I种质的成功利用，使泰国在1986年跃居世界第四大玉米出口国，目前Suwan I种质已在非洲