特特拉姆酸衍生物在植物上用于控制开花的用图
【专利说明】特特拉姆酸衍生物在植物上用于控制开花的用途
[0001] 本发明涉及已知的特特拉姆酸（tetramic acid)衍生物在植物上用于调节开花的 用途，更具体而言为调节开花时间和开花持续时间。
[0002] 背景信息
[0003] 在植物育种和植物生产中，能够控制植物开花的时间和开花的持续时间具有许多 优点。然而，这种可能性的一个主要优点在于生产杂交品种的种子方面。
[0004] 杂交品种为由相同植物物种的两个不同品种之间进行杂交所获得的品种。其主 要优点之一是与近交品种（即由相同品种的植物之间的自花授粉或杂交所获得的品种） 相比获得了明显更高的产量。这种生物学现象被称为杂种优势（heterosis)或杂交优势 (hybrid vigor)。由于此优点，杂交品种在世界范围内的使用越来越多，并且在越来越多的 作物物种（玉米、水稻、小麦、油菜……）中产生了杂交品种。
[0005] 然而，生产杂交种子要求应防止用于生产其的品种中的一种产生有活力的花粉， 从而允许第二品种的花粉向其雌性生殖器官授粉，而由该雌性生殖器官中获得杂交种子。 育种者已经能够分离具有无活力雄性生殖器官的植物品种，由此成为雄性不育植物，其可 用于与其他品种杂交而获得杂交种子。此雄性不育植物为，例如，具有细胞质雄性不育 (CMS)或细胞核雄性不育（匪S)的植物。
[0006] 使用此类植物，育种者能够通过使两个感兴趣的不同品种杂交而生产杂交种子， 其中的一个品种为雄性不育，即其不能产生有活力的花粉。为此，两个品种的植物通常按照 混合或交替播种计划播种于同一区域，并且于相同时间下在该区域内生长，以便使一个品 种的花粉授粉至雄性不育品种植物的雌性生殖器官。
[0007] 然而，杂交种子生产者遇到的一个问题是要确保两个品种的花同时成熟，或确保 允许具有至少足够的时间范围，在此期间内两个品种的花一起成熟。事实上，如果一个品种 的花成熟了，例如产生花粉的品种的花开始释放花粉，而另一品种的花尚未成熟，例如雄性 不育植物的花具有未成熟的雌性器官，则两个品种之间将不可能进行杂交并且将无法得到 杂交种子。相反的情况导致同样的结果。考虑到生殖器官的成熟通常发生在播种之后的约 两至三个月、不同的品种通常具有不同的成熟速率以及对于给定的品种而言花成熟的时间 可明显受环境（例如气候条件）影响，则开花的同步性无法确定并且使杂交种子的生产不 断地面临风险。
[0008] 为了优化具有开花同步性的机会，杂交种子生产者精确计算两个品种的播种 (或对移植作物而言为移植）时间，但这仍具有以下风险：气候条件或一些其他的环境应 激将影响一个或两个品种的正常开花时间和/或开花的持续时间。一些人已经试着应 用某些化合物如脲或2, 4-D来使开花时间延迟1或2天（Huang等，1994, Hybrid Rice Technology, new developments and future prospects, IRRI, Eds. SS Virmani,第 64-65 页;）。
[0009] 然而，杂交种子的生产每年都会因缺乏开花同步性而受到影响，并且对于能够使 杂交种子生产者调节（即提前或延迟）其杂交品种的亲本品种开花的新方案仍存在着需 求。
【发明内容】
[0010] 出人意料地，现已发现式（I)或（II)的化合物适于控制植物的开花时间和/或开 花的持续时间。
[0011]
[0012] 式（I)和（II)的化合物及其杀虫和/或杀螨作用由WO 98/05638、W0 04/007448 中已知。
[0013] 因此，本发明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于调节植物的开花时间的 用途。或者，本发明涉及一种调节植物的开花时间的方法，其包括向植物上施用式（I)或 (II)的特特拉姆酸衍生物的步骤。
[0014] 根据另一个实施方案，本发明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于控制植 物的开花持续时间的用途。或者，本发明涉及一种控制植物的开花持续时间的方法，其包括 向植物上施用式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物的步骤。
[0015] 开花时间通常应理解为如下文所定义的在植物生长过程中的某一基准时间点与 该植物开花的时刻之间的时间。
[0016] 开花可具有不同的意义，在本发明的上下文中通常应理解为花朵开放的意思。当 考虑包含多个花的整个植株时，开花可认为是在不同的时间点。例如，开花可认为是第一朵 花开放、一半的花开放或100%的花开放。优选地，当50% (即一半）的花开放时，则认为 整个植株开花。
[0017] 在具有排列为花序（例如圆锥花序）的花的植物中，开花可意指圆锥花序中的一 定量的花，例如给定圆锥花序的0%至100%的花开放。优选地，当所关注的圆锥花序的 50% (即一半）的花开放时，则认为圆锥花序开花。
[0018] 植物或圆锥花序的开花时间相对于给定的基准时间点进行考虑。此基准时间点可 为植物或圆锥花序的生长阶段，例如对于植物而言为播种、发芽、土壤出苗、幼苗、移植（如 果适用）或分蘖，或对圆锥花序而言为圆锥花序的伸出。开花时间还可根据在植物上发生 的事件，例如用化合物进行处理或向植物施加应力来测量。优选的基准时间点是播种时间。
[0019] 因此，开花时间优选理解为播种植物与植物上或给定的圆锥花序中的50%的花开 花之间的时间。
[0020] 根据一个优选实施方案，本发明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于延迟 植物的开花时间的用途。此延迟开花的时间是与未经所述特特拉姆酸衍生物处理的植物进 行比较而测量。优选地，延迟开花的时间为至少1天、最优选至少2天、至少3天、至少4天、 至少5天、至少6天、至少7天、至少8天、至少9天、至少10天、至少11天、至少12天、至 少13天、至少14天、至少15天、至少16天、至少17天、至少18天、至少19天、至少20天。
[0021] 根据另一优选实施方案，本发明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于增加 植物的开花持续时间的用途。此增加的开花持续时间是与未经所述特特拉姆酸衍生物处理 的植物进行比较而测量。优选地，增加的开花持续时间为至少1天、最优选至少2天、至少3 天、至少4天、至少5天、至少6天、至少7天、至少8天、至少9天、至少10天、至少11天、 至少12天、至少13天、至少14天、至少15天、至少16天、至少17天、至少18天、至少19 天、至少20天。
[0022] 开花的持续时间可具有不同的含义。在仅具有一朵单独的花的植物中，其可意指 从花蕾开放直到花凋谢所经历的时间。在具有多于一朵花的植物中，包括在具有花序（例 如圆锥花序）的植物中，开花的持续时间在本发明的上下文中优选地理解为该植物或第一 个花序的第一个花蕾开放的时刻与该植物或最后一个花序的最后一个花蕾开放的时刻之 间所经历的时间。优选地，开花的持续时间应理解为该植物或所有花序的全部花蕾的5%开 放的时刻与该植物或所有花序的全部花蕾的95%开放的时刻之间所经历的时间。最优选 地，开花的持续时间应理解为该植物或所有花序的全部花蕾的10%开放的时刻与该植物或 所有花序的全部花蕾的90%开放的时刻之间所经历的时间。优选的花序为圆锥花序。
[0023] 强调的是式（I)的化合物。
[0024] 还强调的是式（II)的化合物。
[0025] 可在其上应用本发明的植物包括，例如以下类型的植物：草皮；藤本植物；谷物， 例如小麦、大麦、黑麦、燕麦、水稻、玉米和粟/高粱；甜菜，例如糖用甜菜和饲用甜菜；果 实，例如梨果、核果和软果（soft fruit)，如苹果、梨、李子、桃子、杏、樱桃，以及浆果，如 草莓、树莓、黑莓；豆科植物，例如菜豆、扁豆、豌豆和大豆；油料作物，例如油菜、芥菜、罂 粟、橄榄、向日葵、椰子、蓖麻、可可和花生；瓜类，例如南瓜（pumpkin)/南瓜（squash)、黄 瓜和甜瓜；纤维植物，例如棉花、亚麻、大麻和黄麻；柑橘类水果，例如橙子、柠檬、葡萄柚 和柑橘；蔬菜，例如菠菜、莴苣、芦笋、卷心菜、胡萝卜、洋葱、番茄、马铃薯和灯笼椒；樟科 (Lauraceae)植物，例如鳄梨、樟属（Cinnamomum)、樟脑；或其他植物如烟草、坚果、咖啡、前 子、甘蔗、茶、胡椒、葡萄藤、啤酒花、香蕉、乳胶植物以及观赏性植物（例如花丼、灌木、落叶 树和针叶树）。此列举没有限