使用基于RNAi的策略控制真菌病原体的制作方法

相关专利申请的交叉引用

本申请要求于2018年10月17日提交的美国临时专利申请第62/573,546号的优先权的权益，将其出于所有目的通过引用并入。

政府资助研究和开发的关于发明权的声明

本发明是在美国国立卫生研究院批准号r01gm093008-07和美国国家科学基金会给予号1557812的政府支持下完成的。政府享有本发明的某些权利。

发明背景

病原体和害虫引起人、动物和植物的疾病，对全球健康和作物生产造成严重威胁。动物和植物宿主也已经进化出各种免疫机制以对抗感染。人们早就知道蛋白质和代谢物，如来自病原体和害虫的效应物(cui,h.t.等人,annualreviewofplantbiology,vol6666,487-511,doi:10.1146/annurev-arplant-050213-040012(2015)；stuart,j.,curropininsectsci9,56-61,doi:10.1016/j.cois.2015.02.010(2015))或者来自宿主的抗微生物分子(lehrer,r.i.和ganz,t.,currentopinioninimmunology11,23-27(1999)；hegedus,n.和marx,f.,fungalbiolrev26,132-145,doi:10.1016/j.fbr.2012.07.002(2013))，从病原体/害虫转移至宿主，反之亦然以操纵相互作用的有机体中的细胞过程和蛋白质功能。最近，已经确定，可移动的小rna(srna)可以在相互作用的有机体中诱导基因沉默，这是一种称为跨界rnai或跨有机体rnai的现象(weiberg,a.等人,currentopinioninbiotechnology32,207-215,doi:10.1016/j.copbio.2014.12.025(2015)；wang,m.等人,curropinplantbiol38,133-141,doi:10.1016/j.pbi.2017.05.003(2017)；buck,a.h.等人,naturecommunications5,5488,doi:10.1038/ncomms6488(2014))。但这些可移动的srna如何穿过有机体之间的界限？在动物有机体内，srna通过多种机制在细胞之间转运并且系统地转运，所述机制包括细胞外囊泡(ev)、特异性跨膜蛋白、高密度脂蛋白复合物、间隙连接和其它转运机制(mittelbrunn,m.和sanchez-madrid,f.,naturereviews.molecularcellbiology13,328-335,doi:10.1038/nrm3335(2012))。在大多数动物循环系统和体液中，一类称为外泌体的细胞外囊泡在srna运输和宿主免疫中起重要作用。例如，哺乳动物细胞，如b细胞、t细胞或树突细胞分泌含srna的外泌体，并将srna转运到受体细胞中以调节免疫(robbins,p.d.和morelli,a.e.,naturereviews.immunology14,195-208,doi:10.1038/nri3622(2014))。在植物内，srna通过脉管系统全身移动或者可能通过称为胞间连丝的细胞质通道在细胞之间移动(molnar,a.等人,science328,872-875,doi:10.1126/science.1187959(2010))。关于相互作用的有机体之间的srna运输途径知之甚少。一个恰当的例子是胃肠道线虫多形螺旋线虫(heligmosomoidespolygyrus)，其分泌外泌体以将mirna转运到哺乳动物细胞中以抑制宿主免疫(buck,a.h.等人,naturecommunications5,5488,doi:10.1038/ncomms6488(2014))。相比之下，srna从宿主转运到相互作用的病原体和害虫的机制尚不清楚。

在植物与其病原体和害虫相互作用的情况下，已经在许多病害系统中观察到，衍生自转基因的srna可以成功地从植物细胞中转移，并且使它们的入侵者的毒力基因沉默以抑制感染。这种所谓的宿主诱导的基因沉默已经成为作物保护的有效方法(wang,m.等人,curropinplantbiol38,133-141,doi:10.1016/j.pbi.2017.05.003(2017)；nunes,c.c.和dean,r.a.,molecularplantpathology13,519-529,doi:10.1111/j.1364-3703.2011.00766.x(2012))。然而，对植物内源性srna的跨界运输的研究仍然是有限的，并且主要涉及丰富的微rna(mirna)(zhang,t.等人,natureplants2,16153,doi:10.1038/nplants.2016.153(2016)；zhu,k.等人,plosgenet13,e1006946,doi:10.1371/journal.pgen.1006946(2017))。这可能归因于与从感染组织中分离和纯化病原体细胞相关的挑战。

发明概述

本申请提供了包含异源表达盒的植物(或来自这样的植物的植物细胞、种子、花、叶、果实或其它植物的一部分或者来自这样的植物的加工食物或食物成分)，所述表达盒包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中所列的一个或多个靶基因的真菌表达，其中与缺乏所述表达盒的对照植物相比，所述植物对真菌病原体具有增加的抗性。

在一些实施方案中，所述植物包含两个、三个、四个或更多个异源表达盒，其中每个表达盒包含抑制不同真菌靶基因的真菌表达的多核苷酸。在一些实施方案中，所述植物包含一个或多个异源表达盒，用于表达抑制不同真菌靶基因(例如，来自真菌病原体物种的两个或更多个真菌靶基因)的真菌表达的两个、三个、四个或更多个多核苷酸。

在一些实施方案中，所述多核苷酸包含反义核酸或抑制性rna(rnai)，其靶向表1或表2中的一个或多个靶基因(包括本文示出的任何序列)或其片段(例如，表1或表2的靶基因中至少15个、20个、30个、40个、50个、60个、70个、80个、90个、100个、150个、200个、250个、300个、350个、400个、450个、500个或更多个连续核苷酸的序列)。在一些实施方案中，所述多核苷酸包含具有与表1或表2的靶基因中至少15个、20个、25个、30个、35个、40个或更多个连续核苷酸相同或互补的序列的核酸。在一些实施方案中，所述多核苷酸包含双链核酸，其具有与表1或表2中的任何靶基因或其片段(例如，其至少15个、16个、17个、18个、19个、20个、21个、22个、23个、24个、25个、26个、27个、28个、29个、30个、31个、32个、33个、34个、35个、36个、37个、38个、39个、40个、至少50个、至少60个、至少70个、至少80个、至少90个、至少100个、至少150个、至少200个、至少250个、至少300个、至少350个、至少400个、至少450个或至少500个连续核苷酸)相同或基本上相似(至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同)的序列。在一些实施方案中，所述多核苷酸包含表1或表2中的任何靶基因的片段(例如，至少15个、20个、25个、30个、35个、40个或更多个连续核苷酸)的反向重复序列，以及还包含分隔反向重复核苷酸序列的间隔区。在一些实施方案中，所述多核苷酸包含与表1或表2中的一个或多个靶基因、或其片段、或其互补物相同或基本上相同(例如，至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同)的序列。

本申请还提供了包含异源表达盒的植物(或来自这样的植物的植物细胞、种子、花、叶、果实或其它植物的一部分或者来自这样的植物的加工食物或食物成分)，所述表达盒包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中的一个或多个靶基因的真菌表达，其中与缺乏所述表达盒的对照植物相比，所述植物对真菌病原体具有增加的抗性。

在一些实施方案中，所述病原体为葡萄孢菌(botrytis)。在一些实施方案中，所述病原体为葡萄孢菌。在一些实施方案中，所述病原体为灰葡萄孢(botrytiscinerea)。在一些实施方案中，所述病原体为轮枝菌(verticilliumspp)。在一些实施方案中，所述病原体为大丽轮枝菌(v.dahilae)。在一些实施方案中，所述病原体为核盘菌(sclerotiniaspp)。在一些实施方案中，所述病原体为核盘菌(sclerotiniasclerotiorum)。在一些实施方案中，所述病原体为疫霉菌(phytophthoraspp)。

在一些实施方案中，所述启动子为诱导型启动子。在一些实施方案中，所述启动子为病原体可诱导的。在一些实施方案中，所述启动子为应激可诱导的。在一些实施方案中，所述启动子为组成型启动子。

在另一方面，本发明提供了表达盒，其包含：与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中的一个或多个靶基因的表达。在一些实施方案中，所述启动子与所述多核苷酸是异源的。还提供了包含所述表达盒的分离的核酸。

在另一方面，本发明提供了包含本文所述的表达盒的表达载体。

在另一方面，提供了制备病原体抗性植物的方法。在一些实施方案中，所述方法包括：

将包含如本文所述的表达盒的核酸引入多种植物；以及

选择包含所述表达盒的植物。

在一些实施方案中，制备病原体抗性植物的方法包括：使植物或植物的一部分与抑制表1或表2中的一个或多个靶基因的真菌表达的dsrna或srna双链体接触，其中与未与rna接触的对照植物或植物的一部分相比，所述植物对真菌病原体具有增加的抗性。在一些实施方案中，所述rna还包含抑制表1或表2中的第二靶基因的真菌表达的第二dsrna或srna双链体。在一些实施方案中，所述方法还包括使植物与抑制来自另一病原体或多种其它病原体的表1或表2中的靶标的直系同源基因表达的第二或更多dsrna或srna双链体接触。在一些实施方案中，所述dsrna或srna包含在脂质体中。

在一些实施方案中，制备病原体抗性植物的方法包括：使植物或植物的一部分与构建体接触，所述构建体包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中的靶基因的真菌表达，其中与未与所述构建体接触的对照植物相比，所述植物对真菌病原体具有增加的抗性。在一些实施方案中，所述构建体还包含抑制表1或表2中的第二靶基因的真菌表达的第二多肽。在一些实施方案中，所述方法还包括使植物与第二构建体接触，所述第二构建体包含与第二多核苷酸可操作地连接的第二启动子，所述第二多核苷酸抑制第二靶基因，所述第二靶基因为来自另一病原体或多种其它病原体的表1或表2中的第二靶基因或其直向同源物。在一些实施方案中，dsrna或srna包含在脂质体中。在另一方面，提供了培育多种病原体抗性植物的方法。

在另一方面，提供了包含dsrna或srna双链体的合成脂质体，所述dsrna或srna双链体靶向来自一种或多种病原体的表1或2中的一个或多个靶基因。

附图简述

图1a-1d：植物内源性srna经由细胞外囊泡(ev)输出到真菌细胞中。图1a：使用有顺序的原生质体纯化方法从灰葡萄孢感染的拟南芥中分离的纯化的真菌原生质体的显微图像。比例尺，20μm。图1b，在从灰葡萄孢感染的拟南芥中纯化的灰葡萄孢原生质体(bc^col)中通过srnart-pcr检测tas1c-sir483、tas2-sir453、ign-sir1和mirna166。对于bc^col的对照(ctrl)，使与未感染的叶混合的培养的灰葡萄孢经受相同的程序。图1c，在分离自模拟处理的和灰葡萄孢感染的拟南芥的ev中检测tas1c-sir483、tas2-sir453、ign-sir1和mirna166。图1d，在存在或不存在1％triton-x-100的情况下，在微球菌核酸酶处理后的ev中检测srna。在图1b和1c中tas1c-sir585和tas2-sir710分别用作tas1c-sir483和tas2-sir453的对照；ign-sir107用作ign-sir1的对照；mirna822用作mirna166的对照。在b-d中，将灰葡萄孢和拟南芥的肌动蛋白基因用作对照。“总”泳道表示来自全叶的总rna提取物。

图2a-2f：四跨膜蛋白(tetraspanin)的相关外泌体样囊泡(elv)参与植物内源性srna转运。图2a，tet8和tet9的表达水平是由灰葡萄孢感染诱导的。tet7和pdf1.2用作对照。拟南芥泛素5(ubq5)用作内部对照。星号表示显著差异(双尾t检验，p<0.01)。误差条表示三个技术重复的sd。从至少三个生物重复获得相似的结果。图2b，灰葡萄孢诱导tet8相关的囊泡在感染部位积累。将在天然启动子下表达tet8-gfp的拟南芥叶用fm4-64染色30分钟以显示细胞外膜结构，以及植物和真菌细胞的质膜。比例尺，10μm。图2c，通过共聚焦显微镜观察分离自tet8-gfp转基因植物的质外体液的大量tet8-gfp相关的elv。比例尺，10μm。图2d，gfp标记的tet8蛋白在ev级分中积累。“总”泳道表示全叶蛋白提取物。rubisco印迹用作对照。图2e，tet8-gfp-标记的elv被灰葡萄孢细胞吸收。1％triton-x-100处理消除真菌细胞外的tet8-gfp信号，但不消除真菌细胞内的信号。比例尺，10μm。图2f，在与elv温育2小时后，然后用1％triton-x-100处理，在灰葡萄孢细胞中检测植物内源性srna。将灰葡萄孢和拟南芥的肌动蛋白用作对照。

图3a-3e：tet8和tet9彼此相互作用并调节srna分泌和宿主免疫。图3a，tet8-cfp与tet9-yfp共定位于积累在真菌感染部位的囊泡中。比例尺，10μm。图3b和3c，tet8与tet9共免疫沉淀(co-ip)。用抗flagm2亲和凝胶免疫沉淀总蛋白(输入)。分别使用抗flag和抗gfp抗体通过蛋白质印迹检测flag-或gfp-标记的的蛋白质。图3d，与野生型植物相比，tet8突变体和amirna-tet9/tet8系(tet8/9)对灰葡萄孢更敏感。使用imagej在2dpi下测量相对病变大小。错误条表示多于10片叶的sd。星号表示显著差异(双尾t检验，p<0.01)。图3e，与野生型植物相比，tas1c-sir483、tas2-sir453、ign-sir1和mirna166的表达在分离自灰葡萄孢感染的tet8和tet8amirna-tet9系(tet8/9)的纯化的灰葡萄孢原生质体(bc^col)中降低。对于对照bc^col(ctrl)，使与未感染的叶混合的培养的灰葡萄孢经受相同的程序。将灰葡萄孢来源的srnabc-sir3.1、拟南芥的肌动蛋白基因和灰葡萄孢的肌动蛋白基因用作对照。

图4a-4c：转移的植物内源性srna抑制灰葡萄孢的毒力基因并减少真菌致病性。图4a，与野生型植物相比，dcl2/3/4三重突变体对灰葡萄孢表现出增强的疾病易感性。使用imagej在2dpi下测量相对病变大小。图4b，与来自野生型植物相比，tas1c-sir483和tas2-sir453的灰葡萄孢靶基因的相对表达在收集自dcl2/3/4三重突变体的灰葡萄孢中去阻抑。将灰葡萄孢的肌动蛋白基因用作内部对照。图4c，在tas1c-sir483和tas2-sir453靶标缺失的灰葡萄孢突变株对拟南芥叶显示出显著降低的毒力。使用imagej在3dpi下测量相对病变大小。通过定量pcr测量真菌生物量。在图4b和4c中，误差条表示定量pcr的三个技术重复的sd。从至少三个生物重复获得相似的结果。在病原体测定a和c中，误差条表示超过10片叶的sd。星号表示显著差异(双尾t检验，p<0.01)。

图5a和5b：将靶向囊泡运输途径的真菌基因的dsrna或srna双链体喷洒在植物上，有效地抑制了灰葡萄孢的真菌毒力和生长(图5a)。定量显示在图5b中。

图6a和6b：(图6a)真菌病原体核盘菌能够从环境中吸收外部rna。(图6b)核盘菌的dcl1/2或真菌囊泡运输基因的sigs抑制植物上的真菌毒力。

图7a和7b：植物和真菌细胞壁的代表。主要由纤维素、半纤维素、果胶和蛋白质组成的植物细胞壁(图7a)可以被纤维素和离析酶(macerozyme)消化。主要由几丁质、葡聚糖和蛋白质组成的真菌细胞壁(图7b)可以通过被来自哈茨木霉(trichodermaharzianum)的裂解酶消化。

图8a-8c：植物四跨膜蛋白tet8和tet9的结构和拓扑类似于人cd63的结构和拓扑。通过在线工具protter(http://molbiol-tools.ca/protein_secondary_structure.htm)制作图像。标记了ec2(大的细胞外结构域)中的保守的半胱氨酸，植物gcck/rp基序和动物ccg基序。在植物中，还标记了ec1(小的细胞外结构域)中的保守半胱氨酸。用红色锯齿形线表示跨膜结构域中的潜在棕榈酰化位点。

图9：tet8tet9敲低系的表征。在表达tet9人工mirna构建体的和4周龄的tet8突变体和对照植物(野生型[wt]和tet8突变体)中测量tet9转录物水平。将定量rt-pcr测量标准化为拟南芥肌动蛋白mrna水平。星号表示显著差异(双尾t检验，p<0.01)。选择具有强抑制tet9表达的品系用于本研究中所呈现的实验。

图10：灰葡萄孢靶基因的基因本体(go)富集分析。

图11a和11b：通过定量rt-pcr分析tas1c-sir483、tas2-sir453和ign-sir1的灰葡萄孢靶基因的表达。图11a，与来自生长在培养基上的相比，tas1c-sir483、tas2-sir453和ign-sir1的灰葡萄孢靶基因的表达在分离自感染的拟南芥叶的灰葡萄孢中降低。图11b，与来自野生型植物的相比，ign-sir1的灰葡萄孢靶基因的相对表达在收集自dcl2/3/4三重突变体的灰葡萄孢中去阻抑。在图11a和11b中，将灰葡萄孢的肌动蛋白基因用作内部对照。错误条表示三次技术重复的sd。从至少三个生物重复中获得相似的结果。星号表示显著差异(双尾t检验，p<0.01)。

图12a和12b：通过同源重组产生了灰葡萄孢vps51δ、dcnt1δ和sac1δ的缺失突变株。图12a，通过rt-pcr测量相应突变株系中各基因的表达水平。将灰葡萄孢的肌动蛋白基因用作内部对照。图12b，bc-vps51δ和bc-dcnt1δ突变体在培养基上4天后显示显著降低的生长速率；然而，当与野生型菌株相比时，bc-sac1δ突变体未显示出任何生长缺陷。

图13a-13c：与野生型相比，at-srna过表达植物对灰葡萄孢表现出降低的疾病易感性。图13a，通过northern印迹分析检查tas1c-sir483和tas2-sir453在转基因过表达拟南芥品系中的表达。将u6用作上样对照。选择具有高tasirna表达的品系用于进一步的实验。图13b，tas1c-sir483ox和tas2-sir453ox植物中的病原体测定。使用imagej在3dpi下测量相对病变大小。误差条表示超过10片叶的sd。图13c，与野生型相比，bc-vps51和bc-dctn1在感染的tas1c-sir483ox植物中被抑制；与野生型相比，bc-sac1在感染的tas2-sir453ox植物中被抑制，如通过定量rt-pcr所测量的。将灰葡萄孢的肌动蛋白基因用作内部对照。误差条表示三次技术重复的sd。从至少三个生物重复获得相似的结果。在图13b和13c中，星号表示显著差异(双尾t检验，p<0.01)。

图14a和14b：植物也通过ev将转基因衍生的srna转移到真菌细胞中。图14a，在来自灰葡萄孢感染的bc-dcl1/2-rnai植物的纯化的灰葡萄孢原生质体(bccol)中通过srnart-pcr检测转基因衍生的bc-dcl1-srna和bc-dcl2-srna，但在原生质体形成之前在与灰葡萄孢菌丝体混合的模拟处理的植物中未检测。图14b，在来自灰葡萄孢感染的拟南芥bc-dcl1/2-rnai植物的ev中检测转基因衍生的bc-dcl1-srna和bc-dcl2-srna。将灰葡萄孢和拟南芥的at-sir1003和肌动蛋白基因用作对照。“总”泳道表示来自全叶的总rna提取物。

图15：图像显示许多真菌可以从环境中摄取裸rna，这使得例如喷雾诱导的基因沉默(spray-inducedgenesilencing)可能控制这些真菌病原体。

图16a-16c：图像显示马铃薯晚疫病卵菌病原体，其在1800年引起爱尔兰饥荒-马铃薯致病疫霉(phytophthorainfestans)-也可以从环境中摄取裸rna。不同的细胞类型具有不同的摄取效率。

图17a-17e：用分离自拟南芥的细胞外囊泡进行处理有效地抑制了由灰葡萄孢引起的灰霉病症状。

图18：图像显示含有荧光素标记的bc-dcl1/2-dsrna的脂质体被灰葡萄孢细胞有效地摄取。

图19：图像显示携带bc-dcl1/2-dsrna的外用脂质体在植物上保持有效两周以抑制花瓣上的病原体毒力。

图20：图像显示靶向运输途径基因vps51、dctn1和sac1的脂质体保护的dsrna有效长达15天。

图21a和21b：图像显示马铃薯致病疫霉孢囊吸收裸dsrna和脂质体保护的dsrna。比例尺，10μm。

图22：示意图显示用于sirna递送(薄膜水合)的阳离子脂质体递送系统(podesta和kostarelos,methodsenzymol.464:343-54,2009)。

图23a和23b：示意图和图像显示通过挤压方法制备的srna脂质体。

定义

术语“病原体抗性的”或“病原体抗性”是指植物预防或抵抗病原体感染或病原体诱导的症状的能力的增加。病原体抗性可以是相对于特定病原体物种或属(例如，葡萄孢属)的抗性增加、对多种病原体的抗性增加、或对所有病原体的抗性增加(例如，系统获得性抗性)。在一些实施方案中，当病原体感染的一种或多种症状相对于对照(例如，其中抑制真菌病原体靶基因表达的多核苷酸不表达的植物)减轻时，植物对病原体的抗性“增加”。

“病原体”包括但不限于病毒、细菌、线虫、真菌、卵菌或昆虫(参见，例如，agrios,plantpathology(academicpress,sandiego,ca(1988))。在一些实施方案中，所述病原体为真菌病原体。在一些实施方案中，所述病原体为葡萄孢菌。在一些实施方案中，所述病原体为轮枝菌。在一些实施方案中，所述病原体为核盘菌。在一些实施方案中，所述病原体为卵菌病原体。

术语“核酸”或“多核苷酸”是指从5'到3'端读取的脱氧核糖核苷酸或核糖核苷酸碱基的单链或双链聚合物。核酸也可以包括修饰的核苷酸，其允许聚合酶正确地读取并且不显著改变由该核酸编码的多肽的表达。

短语“编码……的核酸”或“编码……的多核苷酸”是指指导特定蛋白质或肽表达的核酸。核酸序列包括转录成rna的dna链序列和翻译成蛋白质的rna序列。核酸序列包括全长核酸序列以及衍生自全长序列的非全长序列。还应理解，该序列包括一个或多个天然序列的简并密码子，所述序列可以被引入以在特定宿主细胞中提供密码子偏好性。

如果两个序列中的核苷酸或氨基酸残基的序列在如下所述进行最大对应性比对时分别是相同的，则认为两个核酸序列或多肽是“相同的”。通过比较比较窗口中的两个最佳比对的序列来确定“序列同一性百分比”，其中与参考序列(其不包含添加或缺失)相比，比较窗口中的多核苷酸或多肽序列的部分可以包含添加或缺失(即，空位)，用于两个序列的最佳比对。通过确定在两个序列中出现相同核酸碱基或氨基酸残基的位置数目以产生匹配位置的数目，将匹配位置的数目除以比较窗口中的位置总数，并将结果乘以100以产生序列同一性百分比，来计算百分比。当在提及蛋白质或肽中使用序列同一性百分比时，可以认识到，不相同的残基位置经常由于保守氨基酸取代而不同，其中氨基酸残基取代了具有类似化学特性(例如电荷或疏水性)的其它氨基酸残基，因此不改变分子的功能特性。当序列在保守取代方面不同时，可以向上调整序列同一性百分比以校正取代的保守性质。用于进行这种调整的手段是本领域技术人员众所周知的。通常，这涉及将保守取代记为部分错配而不是完全错配，从而增加序列同一性百分比。因此，例如，当给予相同的氨基酸分数为1且给予非保守取代分数为0时，给予保守取代分数为0至1。保守取代的评分根据例如meyers&miller,computerapplic.biol.sci.4:1117(1988)中的算法计算，例如如在程序pc/gene(intelligenetics,mountainview,california,usa)中所实施的。

在多核苷酸或多肽序列的上下文中使用的术语“基本相同”或“基本上相同的”是指与参考序列具有至少60％序列同一性的序列。可选地，同一性百分比可以是从60％到100％的任何整数。与使用本文所述程序的参考序列相比，优选使用标准参数的blast(如下所述)，示例性实施方案包括至少：60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％。本领域技术人员将认识到，通过考虑密码子简并性、氨基酸相似性、阅读框定位等，可以适当地调整这些值以确定由两个核苷酸序列编码的蛋白质的相应同一性。

对于序列比较，通常一个序列用作与测试序列进行比较的参考序列。当使用序列比较算法时，将测试和参考序列输入到计算机中，如果需要，指定子序列坐标，并且指定序列算法程序参数。可以使用默认的程序参数，或者可以指定可选的参数。然后，序列比较算法基于程序参数计算测试序列相对于参考序列的序列同一性百分比。

本文使用的“比较窗口”包括提及的选自20至600，通常约50至约200，更通常约100至约150的多个连续位置中的任一个的区段，其中在将两个序列最佳比对后，序列可以与相同数量的连续位置的参考序列进行比较。用于比较的序列的比对方法是本领域众所周知的。用于比较的序列的最佳比对可以通过以下进行：通过smith和watermanadd.apl.math.2:482(1981)的局部同源算法，通过needleman和wunschj.mol.biol.48:443(1970)的同源性比对算法，通过pearson和lipmanproc.natl.acad.sci.(u.s.a.)85:2444(1988)的相似性方法搜索，通过这些算法的计算机化实施(威斯康星遗传学软件包(wisconsingeneticssoftwarepackage)中的gap、bestfit、blast、fasta和tfasta，遗传学计算机组(geneticscomputergroup(gcg)),575sciencedr.,madison,wi)，或者通过手动比对和目视检查。

适于确定序列同一性和序列相似性百分比的算法是blast和blast2.0算法，其分别描述于altschul等人,(1990)j.mol.biol.215:403-410和altschul等人,(1977)nucleicacidsres.25:3389-3402中。用于进行blast分析的软件可以通过国家生物技术信息中心(ncbi)网站公开获得。该算法涉及首先通过鉴定问询序列中的长度w的短字符来鉴定高评分序列对(hsp)，当与数据库序列中相同长度的字符比对时，所述问询序列中的长度w的短字符能匹配或满足一定的正值阈值得分t。t被称为邻近字符得分阈值(altschul等人，同上)。这些最初的邻近字符命中作为起始搜索的种子，以找到含有它们的较长hsp。然后沿着每个序列在两个方向延伸字符命中，直到能增加累积比对得分。对于核苷酸序列，使用参数m(匹配残基对的奖励得分；总是>0)和n(错配残基的罚分；总是<0)，计算累积得分。对于氨基酸序列，使用评分矩阵计算累积得分。当出现以下情形时，终止每个方向上字符命中的延伸：累积比对得分从其最大实现值掉落x的量；由于累积一个或多个负评分的残基比对而使累积得分达到0或低于0；或者到达任一序列的末端。blast算法参数w、t和x决定比对的灵敏性和速度。blastn程序(对于核苷酸序列)默认使用：字长(w)为28，期望值(e)为10，m＝1，n＝-2，以及两条链的比较。对于氨基酸序列，blastp程序默认使用：字长(w)为3，期望值(e)为10和blosum62评分矩阵(参见henikoff&henikoff,proc.natl.acad.sci.usa89:10915(1989))。

blast算法还进行两个序列之间的相似性的统计学分析(参见，例如，karlin&altschul,proc.nat'l.acad.sci.usa90:5873-5787(1993))。blast算法提供的相似性的一个度量是最小和概率(p(n))，其能提供两个核苷酸或氨基酸序列之间的匹配偶然出现的概率的指示。例如，如果测试核酸与参考核酸的比较中的最小和概率小于约0.01，更优选小于约10^-5，以及最优选小于约10^-20，则认为核酸与参考序列相似。

术语“与……互补”在本文中用于意指多核苷酸序列与参考多核苷酸序列的全部或一部分互补。在一些实施方案中，多核苷酸序列与参考多核苷酸序列的至少15个、至少20个、至少25个、至少30个、至少40个、至少50个、至少75个、至少100个、至少125个、至少150个、至少175个、至少200个或更多个连续核苷酸互补。在一些实施方案中，如果至少70％,至少75％,至少80％,至少85％,至少90％或至少95％的多核苷酸序列与参考多核苷酸序列互补，则多核苷酸序列与参考多核苷酸序列“基本上互补”。

如果多核苷酸序列来自外源物种，或者如果来自相同物种，但从其原始形式修饰，则该多核苷酸序列对于有机体或第二多核苷酸序列是“异源的”。例如，当认为启动子与异源编码序列可操作连接时，这意味着编码序列来源于一种物种，而启动子序列来源于另一种不同的物种；或者，如果两者都来源于相同物种，则编码序列不与启动子天然相关(例如，是遗传工程化的编码序列，例如，来自同一物种的不同基因，或来自不同生态型或品种的等位基因)。

“表达盒”是指这样的核酸构建体，当其被引入宿主细胞时，分别导致rna或多肽的转录和/或翻译。该定义明确地包括不翻译或不能翻译的反义构建体或有义构建体。本领域技术人员将认识到插入的多核苷酸序列不需要是相同的，但可以仅基本上类似于其来源的基因序列。

本文所用的术语“启动子”是指能够驱动编码序列在细胞中转录的多核苷酸序列。因此，用于本发明的多核苷酸构建体中的启动子包括顺式作用的转录控制元件和调节序列，其参与调控或调节基因的转录时间和/或速率。例如，启动子可以是顺式作用的转录控制元件，包括转录调节中涉及的增强子、启动子、转录终止子、复制起点、染色体整合序列、5'和3'非翻译区或内含子序列。这些顺式作用序列通常与蛋白质或其它生物分子相互作用以进行(开/关、调控、调节等)基因转录。“植物启动子”是能够启动植物细胞中转录的启动子。“组成型启动子”是能够启动几乎所有组织类型中转录的启动子，而“组织特异性启动子”仅启动一种或几种特定组织类型中的转录。“诱导型启动子”是仅在特定环境条件或发育条件下启动转录的启动子。

术语“植物”包括整株植物，芽的营养器官和/或结构(例如叶、茎和块茎)，根，花和花器官(例如苞片、萼片、花瓣、雄蕊、心皮、花药)，胚珠(包括卵和中央细胞)，种子(包括合子、胚、胚乳和种皮)，果实(例如，成熟的子房)，幼苗，植物组织(例如，维管组织、基本组织等)，细胞(例如，保卫细胞、卵细胞、毛状体等)及其后代。可以用于本发明方法的植物种类通常与适于转化技术的高等和低等植物种类一样广泛，包括被子植物(单子叶植物和双子叶植物)、裸子植物、蕨类植物和多细胞藻类。它包括具有各种倍性水平的植物，包括非整倍体、多倍体、二倍体、单倍体和半合子。

发明详述

i.引言

已经发现了许多真菌毒力基因。此外，已经发现这些靶基因在真菌中的靶向(降低)表达将降低它们的毒力，从而允许在植物上控制它们。在一些情况下，可以将靶向这些靶基因中的一种或多种的dsrna、srna双链体、srna、反义分子或其它多核苷酸与真菌病原体接触，从而降低真菌毒性。

因此，本发明的一个方面涉及通过沉默表1或表2中的一个或多个靶基因来控制由侵袭性真菌和卵菌病原体引起的疾病。在一些实施方案中，通过产生转基因植物来实现沉默，所述转基因植物表达靶向表1或表2中的一个或多个靶基因的反义构建体、双链rna、rna发夹结构或rna双链体(例如rnai)。在一些实施方案中，通过使植物与靶向表1或表2中的一个或多个靶基因的srna双链体或双链rna接触(例如喷雾)来实现沉默。在一些实施方案中，通过使植物与靶向来自不同病原体的一个或多个靶基因的srna双链体或双链rna接触(例如喷雾)来实现沉默。

ii.表1或表2中的靶基因

在一方面，提供了抑制或沉默真菌中表1或表2的一个或多个靶基因的表达的方法。在一些实施方案中，所述方法包括在植物中表达表达盒，所述表达盒包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中的一个或多个靶基因的表达。在一些实施方案中，所述方法包括使植物与抑制表1或表2中的一个或多个靶基因的srna双链体或双链rna接触。在一些实施方案中，多核苷酸包含与表1或表2中的一个或多个靶基因或其片段互补的反义核酸。在一些实施方案中，多核苷酸包含靶向表1或表2中的一个或多个靶基因或其片段(任选地来自不同病原体)的srna双链体或dsrna。在一些实施方案中，多核苷酸序列包含靶向表1或表2中的一个或多个靶基因的序列的反向重复序列，其中在反向重复序列之间任选地具有间隔子。在一些实施方案中，启动子是诱导型启动子。在一些实施方案中，启动子是组成型活性启动子。

在另一个方面，提供了表达盒或包含所述表达盒的分离的核酸，所述表达盒包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中的一个或多个靶基因在病原体中表达。在一些实施方案中，表达盒包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸包含与表1或表2中的一个或多个靶基因或其片段互补的反义核酸。在一些实施方案中，表达盒包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸包含靶向表1或表2中的一个或多个靶基因或其片段的双链核酸。在一些实施方案中，与缺乏表达盒的对照植物相比，引入表达盒的植物对病原体具有增加的抗性。

表1.参与囊泡转运的灰葡萄孢靶基因

表2.宿主srna靶向的灰葡萄孢基因

在一些实施方案中，待靶向或沉默的病原体基因来自病毒、细菌、真菌、线虫、卵菌或昆虫病原体。在一些实施方案中，靶基因来自真菌病原体。植物真菌病原体的实例包括但不限于botyritis、轮枝菌、稻瘟菌(magnaporthe)、核盘菌、柄锈菌(puccinia)、镰刀菌(fusarium)、球腔菌(mycosphaerella)、白粉菌(blumeria)和栅锈菌(melampsora)。参见，例如，dean等人,molplantpathol13:804(2012)。在一些实施方案中，病原体为botyritis。在一些实施方案中，病原体为botyritiscinera。在一些实施方案中，病原体为轮枝菌。在一些实施方案中，病原体为大丽轮枝菌。在一些实施方案中，病原体为核盘菌。

在一些实施方案中，通过在植物中表达抑制病原体靶基因表达或者与靶基因或其片段互补的多核苷酸，表1或表2中的一个或多个靶基因被靶向、沉默或抑制，以增加植物对病原体的抗性。在一些实施方案中，多核苷酸包含与表1或表2中的一个或多个靶基因或其片段互补的反义核酸。在一些实施方案中，多核苷酸包含靶向表1或表2中的一个或多个靶基因或其启动子或其片段的双链核酸(例如rna)。在一些实施方案中，多核苷酸包含具有与表1或表2中的一个或多个靶基因或其片段相同或基本相似(至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同)的序列的双链核酸。在一些实施方案中，表1或表2中的靶基因或其启动子的“片段”包含表1或表2中的靶基因或启动子的至少15个、16个、17个、18个、19个、20个、21个、22个、23个、24个、25个、26个、27个、28个、29个、30个、20个、30个、40个、50个、60个、70个、80个、90个、100个、150个、200个、250个、300个、350个、400个、450个、500个或更多个连续核苷酸的序列(例如，包含至少(例如，本文提供的序列之一的至少15个、16个、17个、18个、19个、20个、21个、22个、23个、24个、25个、26个、27个、28个、29个、30个、40个、50个、60个、70个、80个、90个、100个、150个、200个、250个、300个、350个、400个、450个、500个或更多个连续核苷酸)。在一些实施方案中，双链核酸是srna双链体或双链rna。

宿主诱导的基因沉默

在一些实施方案中，抑制或沉默表1或表2中的一个或多个靶基因(例如，包含seqidno:1-78中的任一个的rna)在真菌病原体中表达的方法利用宿主诱导的基因沉默(higs)机制用于在宿主植物中产生抑制性rna，所述抑制性rna随后进入病原体中以抑制病原体基因或区域的表达。在一些实施方案中，higs用于在植物中产生靶向表1或表2中的一个或多个靶基因的抑制性rna(例如，srnas或双链rna)。在一些实施方案中，其中病原体具有表1或2中所示的一个以上的靶基因，higs用于产生抑制性rna(例如，srna)，其靶向病原体中的两个或更多个靶基因。在一些实施方案中，higs用于产生针对多种病原体的基因靶标的抑制性rna(例如，srna)。

例如，在nowara等人(plantcell(2010)22:3130-3141)；nunes等人(molplantpathol(2012)13:519-529)；和govindarajulu等人(plantbiotechnologyjournal(2014)1-9)中描述了用于沉默病原体基因在植物中表达的higs的用途。病原体srna描述在例如us2015/0203865中，将其通过引用并入本文。

基因表达也可以通过rna干扰(rnai)(并且实际上共抑制可以被认为是一种类型的rnai)来抑制，其使用具有与靶基因的序列相同或相似的序列的dsrna。rnai是这样的现象，其中当将具有与靶基因相同或相似序列的dsrna引入细胞时，插入的外源基因和靶内源基因的表达都被抑制。dsrna可以由两个单独的互补rna形成，或者可以是具有内部互补序列的单个rna，所述内部互补序列形成dsrna或发夹rna。尽管rnai机理的完整细节仍不清楚，但认为引入的dsrna最初被切割成小的片段，然后以某种方式作为靶基因的指标，从而降解靶基因。还已知rnai在植物中是有效的(参见，例如chuang,c.f.&meyerowitz,e.m.,proc.natl.acad.sci.usa97:4985(2000)；waterhouse等人,proc.natl.acad.sci.usa95:13959-13964(1998)；tabara等人,science282:430-431(1998)；matthew,compfunct.genom.5:240–244(2004)；lu等人,nucleicacidsresearch32(21):e171(2004))。例如，为了使用rnai实现表1或表2中的一个或多个靶基因的表达的抑制，可以在植物中表达具有间隔子的呈反向重复方向的基因片段(例如，来自靶基因)，以产生具有由表1或表2中的一个或多个靶基因编码的mrna序列的dsrna(例如，包含seqidno：1-78中任一个的rna)，或者将其基本相似的序列(包括经工程化而不翻译蛋白质的那些)或其片段引入感兴趣的植物或其它有机体中。然后可以筛选所得到的植物/有机体的与靶蛋白相关的表型和/或通过监测编码来自病原体的蛋白的转录物的稳态rna水平来筛选所得到的植物/有机体。尽管用于rnai的基因不必与靶基因完全相同，但它们可以与靶基因序列至少70％、80％、90％、95％或更多相同。对于用于抑制基因表达的不同sirna序列的实例，参见例如美国专利公开号2004/0029283。编码具有茎环结构的rna分子的构建体也可以用于抑制靶基因的表达，所述茎环结构与靶基因无关并且位于感兴趣基因特异性序列的远端。参见，例如，美国专利公开号2003/0221211。通过表达srna双链体在植物中的基因沉默也描述于例如lu等人,nucleicacidsres.32(21):e171(2004)中。

rnai多核苷酸可以涵盖全长靶rna或可以对应于靶rna的片段。在一些情况下，片段将具有少于100个、200个、300个、400个、500个、600个、700个、800个、900个或1,000个对应于靶序列的核苷酸。此外，在一些实施方案中，这些片段的长度为至少，例如，10个、15个、20个、50个、100个、150个、200个或更多个核苷酸。在一些情况下，用于rnai的片段将至少基本上类似于靶蛋白区域的编码序列，所述靶蛋白区域不会在有机体的其它蛋白中出现，或者可以被选择为与其它有机体转录物具有尽可能少的相似性，例如通过与分析可公开获得的序列数据库中的序列进行比较来选择。

在瞬时转染和稳定转染的细胞中连续表达sirna的表达载体已经被工程化以表达发夹rna或双链rna，其在体内被加工成能够进行基因特异性沉默的sirna分子(brummelkamp等人,science296:550-553(2002)和paddison等人,genes&dev.16:948-958(2002))。dsrna的转录后基因沉默更详细地讨论于hammond等人,naturerevgen2:110-119(2001),hamilton等人,science,286:950-2.1999,fire等人,nature391:806-811(1998)以及timmons和fire,nature395:854(1998)中。

另一种抑制基因在植物中表达的方法是重组表达抑制靶基因的微rna。人工微rna是单链rna(例如，18-25mer，通常为21mer)，其通常不存在于植物中，并且由内源性mirna前体加工。它们的序列是根据植物mirna靶选择的决定簇设计的，使得人工微rna特异性地沉默其预期的靶基因，并且一般描述于schwab等人,theplantcell18:1121-1133(2006)中以及设计如本文所述的此种微rna的基于互联网的方法。还参见美国专利公开号2008/0313773。

喷雾诱导的基因沉默

为了避免产生转基因植物，抑制基因在植物中表达的另一种方式是通过将靶向病原体基因的dsrna、srna双链体或srna应用至植物表面或植物的一部分(例如，施用至叶、花、果实或蔬菜上)。例如，可以将dsrna或srna双链体喷到植物表面或以其它方式接触(例如，通过刷涂、浸渍等)植物表面。将dsrna和srna双链体应用到外部植物的一部分上的方法描述于例如wang等人,natureplants,19；2:16151(2016).wo2013/02560和gan等人,plantcellreports29:1261-1268(2010)中。

在一些实施方案中，双链rna、srna双链体或srna可以作为裸rna应用于水性(例如，水)溶液中。在一些实施方案中，这样的处理可以多达8天或更长时间有效(参见，例如wang等人,natureplants,19；2:16151(2016)；kocha等人,plospathog.2016oct13；12(10))。

在一些实施方案中，靶向病原体基因的dsrna或srna双链体可以应用于阳离子脂质体或其它人工脂质纳米颗粒中，其可以保护rna分子并增强病原体摄取效率。例如，一些真核病原体，例如灰葡萄孢可以在1-2小时内有效地摄取脂膜囊泡(参见，例如，图2e)。

形成包含dsrna或srna双链体的阳离子脂质体的示例性方法如下：在一些实施方案中，第一步是形成脂质膜的复合物。这可以例如通过混合dotap、胆固醇和dspe-peg2000(2:1:0.1)来实现。然后，可以使用利用无rna酶的dh2o制备的rna(例如，在右旋糖或蔗糖(w/v)中)溶液水合脂质膜，并且最后通过超声处理或挤压(使它们通过含有限定尺寸的孔的膜)用于尺寸减小，这导致具有包埋的dsrna或srna双链体的peg-脂质囊泡的形成。一旦装载到脂质囊泡上，rna将不会泄漏，并且可以与植物接触以进行长期保护。

在一些实施方案中，靶向病原体基因的dsrna或srna可以在植物中合成并从植物中提取，用于随后在靶植物上使用。作为非限制性实例，可以将用于产生一个或多个感兴趣的dsrna或srna序列的构建体例如通过用土壤杆菌浸润而瞬时引入植物(例如，本氏烟(nicotianabenthamiana))。dsrna或srna序列由植物产生，然后从植物的一个或多个组织中提取rna以提取感兴趣的dsrna或srna序列。

反义和有义技术

在一些实施方案中，反义技术用于使真菌病原体中的表1或表2的一个或多个靶基因沉默或失活。转化到植物中的反义核酸序列将与待沉默基因的至少一个片段基本相同。在一些实施方案中，转化到植物中的反义核酸序列与待阻断的病原体中的表1或表2的一个或多个靶基因相同或基本相同。在一些实施方案中，反义多核苷酸序列与待阻断的病原体中的表1或表2的一个或多个靶基因(例如，包含seqidno:1-78中的任一个的rna)互补。然而，该序列不必完全相同以抑制表达。因此，在一些实施方案中，可以使用与待阻断的表1或表2中的一个或多个靶基因基本互补(例如，至少70％、至少75％、至少80％、至少85％、至少90％或至少95％互补)的反义多核苷酸序列(例如，在异源启动子控制下的表达盒中，然后将其转化到植物中以产生反义核酸)。

在一些实施方案中，仅包含表1或表2中的一个或多个靶基因(例如，包含seqidno：1-78中的任一个的rna)的片段或者仅与其互补的反义或有义核酸分子可以用于产生其中病原体基因表达被沉默的植物。例如，可以使用约15、20、30、40、50、100、150、200、250、300、350、400、450或500个核苷酸的序列。

催化rna分子或核酶也可以用于抑制病原体的表1或表2中的一个或多个靶基因(例如，包含seqidno:1-78中的任一个的rna)的表达。可以设计与几乎任何靶rna特异性配对并在特定位置切割磷酸二酯主链，从而功能性灭活靶rna的核酶。在进行这种切割时，核酶本身不会改变，因此能够再循环和切割其它分子，使其成为真正的酶。在反义rna中包含核酶序列赋予它们rna切割活性，从而增加构建体的活性。

已经鉴定了许多种类的核酶。一类核酶来源于许多能够在植物中自切割和复制的小环状rna。所述rna单独复制(类病毒rna)或与辅助病毒(卫星rna)一起复制。实例包括来自鳄梨日斑类病毒的rna以及来自烟草环斑病毒、紫花苜蓿暂时性线条病毒、绒毛烟斑驳病毒、莨菪斑驳病毒和地三叶草斑驳病毒的卫星rna。靶rna特异性核酶的设计和用途描述于haseloff等人,nature,334:585-591(1988)中。

另一种抑制方法是有义抑制(也称为共抑制)。已显示，引入表达盒(在所述表达盒中，核酸相对于启动子以有义方向配置)是阻断靶基因转录的有效手段。通常，当期望抑制表达时，发生引入序列的一些转录。当引入的序列本身不含有编码序列，而只含有与内源序列的初级转录物中存在的序列同源的内含子或非翻译序列时，可能发生这种作用。引入的序列通常与旨在被阻抑的序列基本相同。这种最小同一性通常将大于靶基因序列(例如，表1或表2中的一个或多个靶基因)的约65％，但较高同一性可以更有效地阻抑内源序列的表达。在一些实施方案中，使用具有显著较高同一性的序列，例如，使用至少约80％、至少约95％或100％同一性。与反义调控一样，可以设计和测试该作用，以不显著影响表现出同源性或基本同源性的类似基因家族内的其它蛋白的表达。

对于有义抑制，相对于初级转录产物或完全加工的mrna，在表达盒中中的引入序列(需要小于绝对同一性)也不必是全长。为了避免同时产生一些植物(其是过表达子(overexpresser))，这可能是优选的。在短于全长序列的序列中的较高同一性补偿了较长的不太相同的序列。此外，引入的序列不需要具有相同的内含子或外显子模式，并且非编码区段的同一性将同样有效。在一些实施方案中，使用上述用于反义调控的大小范围的序列，例如至少约15个、20个、30个、40个、50个、60个、70个、80个、90个、100个、150个、200个、250个、300个、350个、400个、450个、500个或更多个核苷酸。

iii.制备具有增加的病原体抗性的植物的方法

在另一方面，提供了制备具有增加的病原体抗性的植物的方法。在一些实施方案中，所述方法包括：

向植物中引入异源表达盒，所述异源表达盒包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中的一个或多个靶基因的真菌表达；以及

选择包含所述表达盒的植物。

在一些实施方案中，所述方法还包括将第二异源表达盒引入植物中，所述第二异源表达盒包含与第二多核苷酸可操作地连接的第二启动子，所述第二多核苷酸抑制表1或表2中的第二靶基因的真菌表达；以及选择包含所述第二表达盒的植物。

在一些实施方案中，相对于缺乏表达盒的对照植物，已经引入表达盒的植物具有增加的病原体抗性。在一些实施方案中，相对于缺乏表达盒的对照植物，已经引入表达盒的植物对真菌病原体(例如，botyritis或轮枝菌或核盘菌)具有增强的抗性。

在一些实施方案中，启动子与多核苷酸是异源的。在一些实施方案中，编码srna抗性靶标的多核苷酸与诱导型启动子可操作地连接。在一些实施方案中，所述启动子是病原体可诱导的(例如，葡萄孢菌或轮枝菌或核盘菌诱导型启动子)。在一些实施方案中，所述启动子是应激诱导型的(例如，非生物胁迫诱导型启动子)。

在一些实施方案中，所述方法包括：

将多个植物与构建体接触，所述构建体包含与多核苷酸可操作地连接的启动子，所述多核苷酸抑制表1或表2中的靶基因的真菌表达，其中与未与所述构建体接触的对照植物相比，所述植物对病原体具有增加的抗性。

在一些实施方案中，所述方法还包括选择具有增加的病原体抗性的植物。

在一些实施方案中，所述方法包括：

使植物或植物的一部分与靶向表1或表2中的靶基因的dsrna、srna双链体或srna接触，其中与未与dsrna、srna或srna双链体接触的对照植物相比，所述植物或植物的一部分对病原体具有增加的抗性。

在一些实施方案中，所述方法包括使植物或植物的一部分与用于靶向来自一种、两种、三种或更多种不同病原体的表1或表2中的两个、三个、四个、五个或更多个靶基因的两种、三种、四种、五种或更多种dsrna或srna双链体(例如，sirna)或srna接触。

在一些实施方案中，将dsrna或srna双链体(例如sirna)或srna喷雾或刷涂到植物或植物的一部分上(例如叶、果实或蔬菜上)。

脂质体和阳离子脂质体递送系统

脂质体可以用于递送靶向表1或表2中的一个或多个靶基因或者可选地一种或多种(例如，两种或更多种)真菌病原体dicer样(dcl)转录物的dsrna或srna双链体(例如，sirna)或srna。可以将dsrna或srna双链体或srna包装到脂质体中，随后以足以抑制真菌病原体感染或发病的量喷洒到植物上或以其它方式与植物接触。示例性真菌dcl基因描述于例如美国专利申请第14/809,063号中，将其通过引用并入。示例性的dcl包括来自葡萄孢菌或轮枝菌的那些，如描述于例如美国专利申请第14/809,063号中。

脂质体是包含通常封装水相的同心有序脂质双层的囊泡。当脂质(具有与一个或多个长链脂肪族尾部连接的极性头部基团的分子)，如磷脂，暴露于水时，形成脂质体。在遇到这样的介质时，脂质聚集形成这样的结构，其中只有极性头部基团暴露于外部介质以形成外壳，脂肪族尾部被隔离在该外壳内。可以使用一种或多种脂质形成多种脂质体结构。脂质体结构的实例包括，例如，小单层囊泡(suv)、大单层囊泡(luv)和多层囊泡(mlv)。

阳离子脂质体具有脂质体结构，其具有产生净正电荷的一个或多个阳离子基团。使用阳离子脂质体递送系统进行sirna递送的三种方法显示在图22中。方法1包括以下步骤(参见，例如pandi等人,intjpharm.550(1-2):240-250,2018；muralidharan等人,jnanobiotechnology.14(1):47,2016；taruttis等人,nanoscale.6(22):13451-6,2014；和zou等人,cancergenether.7(5):683-96,2000)：(1)将dotap和胆固醇(2:1)溶解在氯仿:甲醇(4:1v/v)中，并使用旋转蒸发仪在40℃下于压力中将有机溶剂蒸发30分钟。用n2流冲洗所得的脂质薄膜以除去任何痕量的有机溶剂。(2)通过快速移液使脂质膜在h2o中水合以产生大的多层脂质体(mlv)。通过0.4μmanotop10过滤器(whatman，uk)挤压，将mlv减小至很小。然后将脂质体溶液在室温温育最少30分钟，以允许稳定。(3)将脂质体和sirna分别稀释至50％的最终体积。通过快速移液将sirna加入到脂质体中以防止局部高的sirna:脂质体浓度。通过移液和短暂涡旋将其充分混合。然后将混合物在室温温育20分钟以允许发生络合。

方法2包括以下步骤(参见，例如，khatri等人,jcontrolrelease.182:45-57,2014；和amadio等人,pharmacolres.111:713-720,2016)：(1)使用方法1中的相同方案制备peg化的脂质体。简言之，将dspe-peg2000(5mol％)溶解在含有dotap和胆固醇的有机溶剂中。将peg化的脂质体水合，减小尺寸，并以与方法1相同的方式测量。(2)将脂质体和sirna分别稀释至50％的最终体积。通过快速移液将sirna加入到脂质体中以防止局部高的sirna：脂质体浓度。通过移液和短暂涡旋将其充分混合。然后将混合物在室温温育20分钟以允许发生络合。

方法3包括以下步骤(参见，例如，kedmi等人,biomaterials.31(26):6867-75,2010；mendez等人,biomaterials.35(35):9554-61,2014；和tagami等人,jcontrolrelease.151(2):149-54,2011):(1)将dotap、胆固醇和dspe-peg2000(2:1:0.1)溶解在氯仿:甲醇(4:1,v/v)中。将有机溶剂在40℃下于压力中蒸发30分钟，并用n2冲洗脂质膜以除去残余溶剂。(2)使用sirna在无rna酶的dh2o中的溶液使脂质膜水合。用于使膜水合的sirna的量由电荷比计算。(3)通过0.4μmanotop10过滤器(whatman，uk)挤压进行尺寸减小。然后将peg化的脂质体/sirna溶液在室温温育最少30分钟以允许稳定。该复合物应保持在无菌环境中用于随后的基因沉默实验。

iv.多核苷酸和重组表达载体

本发明的多核苷酸的分离可以通过多种技术完成。例如，基于此处公开的序列的寡核苷酸探针可以用于鉴定来自期望植物物种的cdna或基因组dna文库中的期望多核苷酸。为了构建基因组文库，通过随机片段化，例如使用限制性内切核酸酶，产生基因组dna的大区段，并将其与载体dna连接以形成可包装到适当载体中的串联体(concatemer)。可选地，可以构建来自植物或植物的一部分(例如花)的cdna文库。

然后可以使用基于此处公开的序列的探针来筛选cdna或基因组文库。探针可以用于与基因组dna或cdna序列杂交以在相同或不同的植物物种中分离同源基因。可选地，针对多肽产生的抗体可以用于筛选mrna表达文库。

可选地，可以使用扩增技术从核酸样品扩增感兴趣的核酸。例如，聚合酶链式反应(pcr)技术直接从mrna、cdna、基因组文库或cdna文库扩增基因序列。pcr和其它体外扩增方法也可以用于，例如，克隆编码待表达蛋白质的核酸序列，制备用作用于检测样品中期望mrna的存在、用于核酸测序或用于其它目的探针的核酸。对于pcr的一般概述，参见pcrprotocols:aguidetomethodsandapplications.(innis,m,gelfand,d.,sninsky,j.和white,t.,编辑),academicpress,sandiego(1990)。

也可以通过技术文献中描述的众所周知的技术合成多核苷酸。参见例如carruthers等人,coldspringharborsymp.quant.biol.47:411-418(1982)和adams等人,j.am.chem.soc.105:661(1983)。然后可以通过合成互补链并在适当的条件下将链退火在一起，或者通过使用dna聚合酶和适当的引物序列添加互补链来获得双链dna片段。

一旦获得了抑制表1或表2中的靶基因或其片段表达的多核苷酸序列，就可以将其用于制备在植物中表达的表达盒。在一些实施方案中，多核苷酸的表达由异源启动子指导。

可以使用本领域众所周知的许多手段中的任一种来驱动感兴趣的多核苷酸序列在植物中的表达。可以靶向任何器官，如芽营养器官/结构(例如叶、茎和块茎)，根，花和花器官/结构(例如苞片、萼片、花瓣、雄蕊、心皮、花药和胚珠)，种子(包括胚、胚乳和种皮)和果实。可选地，表达可以仅在某些条件下发生(例如，使用诱导型启动子)。

例如，植物启动子片段可以用于指导感兴趣的多核苷酸序列在再生植物的所有组织中的表达。这种启动子在本文中被称为“组成型”启动子，并且在大多数环境条件和发育状态或细胞分化下是有活性的。组成型启动子的实例包括花椰菜花叶病毒(camv)35s转录起始区，来源于根癌土壤杆菌的t-dna的1'-或2'-启动子，以及来自本领域技术人员已知的各种植物基因的其它转录起始区。

可选地，植物启动子可以指导感兴趣的多核苷酸序列在特定组织(组织特异性启动子)中的表达，或者可以在其它方面处于更精确的环境控制(诱导型启动子)下。在发育控制下的组织特异性启动子的实例包括仅在某些组织如叶或保护细胞中启动转录的启动子(包括但不限于在wo/2005/085449；美国专利号6,653,535；li等人,scichinaclifesci.2005年4月；48(2):181-6；husebye等人,plantphysiol,2002年4月,第128卷,pp.1180-1188；和plesch等人,gene,第249卷,第1期,2000年5月16日,pp.83-89(7)中描述的那些)。可以通过诱导型启动子影响转录的环境条件的实例包括存在病原体、厌氧条件、高温或存在光。

在一些实施方案中，启动子是组成型启动子。在一些实施方案中，启动子是诱导型启动子。在一些实施方案中，启动子是应激诱导的(例如，通过非生物胁迫诱导的)。在一些实施方案中，启动子是病原体可诱导的。在一些实施方案中，启动子是在被botyrtis感染时被诱导的。病原体诱导型启动子的非限制性实例包括botyritis诱导型激酶1(bik1)和植物防御基因pdf1.2。参见，例如，penninckx等人,plantcell10:2103-2113(1998)；还参见veronese等人,plantcell18:257-273(2006)。

在一些实施方案中，可以包括在编码区的3'-端的聚腺苷酸化区域。聚腺苷酸化区域可以来源于nh3基因，来自各种其它植物基因或来自t-dna。

包含所述序列的载体通常将包含赋予植物细胞可选择表型的标志物基因。例如，标志物可以编码杀虫剂抗性，特别是抗生素抗性，如对卡那霉素、g418、博来霉素、潮霉素的抗性，或除草剂抗性，如对氯磺隆(chlorosluforon)或basta的抗性。

v.转基因植物的产生

如本文详述的，本发明的实施方案提供了包含用于表达本文所述的多核苷酸序列的重组表达盒的转基因植物。在一些实施方案中，产生了转基因植物，其包含来源于除了转基因植物物种之外的物种的多核苷酸的完整或部分序列。应认识到，转基因植物涵盖其中引入表达盒的植物或植物细胞，以及包含表达盒的这种植物或植物细胞的后代，包括具有稳定整合在染色体中的表达盒的后代。

在一些实施方案中，与缺乏重组表达盒的植物相比，包含用于表达本文所述的多核苷酸序列的重组表达盒的转基因植物具有增加的或增强的病原体抗性，其中包含用于表达多核苷酸序列的重组表达盒的转基因植物与缺乏所述重组表达盒的植物具有大致相同的生长。用于测定增加的抗病原体抗性的方法描述于例如以下部分vi中。

可以通过多种常规技术将本文所述的重组表达载体引入期望植物宿主的基因组中。例如，可以使用诸如植物细胞原生质体的电穿孔和显微注射的技术将dna构建体直接引入植物细胞的基因组dna中，或者可以使用诸如dna颗粒轰击的弹道方法(ballisticmethods)将dna构建体直接引入植物组织中。可选地，可以将dna构建体与合适的t-dna侧翼区组合，并引入常规的根癌土壤杆菌宿主载体中。当细胞被细菌感染时，根癌土壤杆菌宿主的毒力功能将指导将构建体和相邻标志物插入植物细胞dna中。尽管本发明涵盖了感兴趣的多核苷酸序列的瞬时表达，但通常，本发明构建体的表达将来自将表达盒插入植物基因组，例如，使得至少一些植物后代也含有整合的表达盒。

显微注射技术也可用于该目的。这些技术在本领域中是众所周知的，并且在文献中有充分的描述。使用聚乙二醇沉淀引入dna构建体描述于paszkowski等人,emboj.3:2717-2722(1984)中。电穿孔技术描述于fromm等人,proc.natl.acad.sci.usa82:5824(1985)中。弹道转化技术描述于klein等人,nature327:70-73(1987)中。

根癌土壤杆菌介导的转化技术，包括解除和使用双元载体，在科学文献中有充分的描述。参见例如horsch等人,science233:496-498(1984)和fraley等人,proc.natl.acad.sci.usa80:4803(1983)。

可以培养通过任何上述转化技术衍生的转化的植物细胞以再生具有转化的基因型并因此具有期望的表型如增强的病原体抗性的完整植物。这种再生技术依赖于组织培养生长培养基中的某些植物激素的操纵，通常依赖于已经与期望的核苷酸序列一起引入的杀虫剂和/或除草剂标志物。来自培养的原生质体的植物再生描述于evans等人,protoplastsisolationandculture,handbookofplantcellculture,pp.124-176,macmillilanpublishingcompany,newyork,1983；和binding,regenerationofplants,plantprotoplasts,pp.21-73,crcpress,bocaraton,1985。再生也可以获自植物愈伤组织、外植体、器官或其部分。这种再生技术通常描述于klee等人,ann.rev.ofplantphys.38:467-486(1987)。

在将表达盒稳定地整合到转基因植物中并证实是可操作的之后，可以通过有性杂交将其引入到其它植物中。可以使用多种标准育种技术中的任一种，这取决于待杂交的物种。

本文所述的表达盒和构建体(例如，反义和sirna)可以用于赋予基本上任何植物增加的或增强的病原体抗性。因此，本发明使用了宽范围的植物，包括来自以下属的物种：芦笋属(asparagus)、颠茄属(atropa)、燕麦属(avena)、芸苔属(brassica)、柑橘属(citrus)、西瓜属(citrullus)、辣椒属(capsicum)、黄瓜属(cucumis)、南瓜属(cucurbita)、胡萝卜属(daucus)、草莓属(fragaria)、大豆属(glycine)、棉属(gossypium)、向日葵属(helianthus)、萱草属(heterocallis)、大麦属(hordeum)、天仙子属(hyoscyamus)、莴苣属(lactuca)、亚麻属(linum)、毒麦属(lolium)、番茄属(lycopersicon)、苹果属(malus)、木薯属(manihot)、马郁兰属(majorana)、苜蓿属(medicago)、烟草属(nicotiana)、稻属(oryza)、稷属(panieum)、狼尾草属(pannesetum)、鳄梨属(persea)、豌豆属(pisum)、梨属(pyrus)、李属(prunus)、萝卜属(raphanus)、黑麦属(secale)、千里光属(senecio)、白芥属(sinapis)、茄属(solanum)、高粱属(sorghum)、胡卢巴属(trigonella)、小麦属(triticum)、葡萄属(vitis)、豇豆属(vigna)和玉蜀黍属(zea)。在一些实施方案中，所述植物是番茄植物。在一些实施方案中，所述植物是蔓生植物，例如，来自葡萄属的物种。在一些实施方案中，所述植物是观赏植物。在一些实施方案中，所述植物是产生植物或果实的植物。在一些实施方案中，所述植物是单子叶植物。在一些实施方案中，所述植物是双子叶植物。

vi.选择具有增加的病原体抗性的植物

可以以多种方式选择具有增加的病原体抗性的植物(或植物的一部分)。本领域的普通技术人员将认识到，以下方法仅仅是几种可能性。选择具有增加的病原体抗性的植物或植物的一部分(例如，果实和蔬菜)的一种方法是确定植物对特定植物病原体的抗性。可能的病原体包括但不限于病毒、细菌、线虫、真菌或昆虫(参见，例如，agrios,plantpathology(academicpress,sandiego,ca)(1988))。本领域技术人员将认识到植物的抗性响应根据许多因素而变化，包括使用何种病原体、化合物或植物。通常，增加的抗性通过当与对照植物相比时，减少或消除疾病症状(例如，植物或植物的一部分上的病变数目或大小的减少或者真菌生物量的量的减少)来测量。在一些实施方案中，相对于对照(例如，相对于未表达异源多核苷酸的植物)，当植物或植物的一部分上的病变数目或大小或者真菌生物量的量减少至少约10％、20％、30％、40％、50％、60％、70％、80％、90％或更多时，抗性增加。

还可以通过测量可操作地连接防御相关启动子的基因的增加的表达来确定增加的病原体抗性。可以通过分别定量rna或随后的蛋白质产物的积累(例如，使用northern或western印迹技术)来测量这种表达的测量(参见，例如，sambrook等人和ausubel等人)。

vii.实施例

实施例1

为了鉴定植物宿主内源性移动srna并研究宿主srna如何进入相互作用的真菌细胞，我们使用了显示双向srna运输和rnai的拟南芥-灰葡萄孢相互作用系统(weiberg,a等人,fungalsrnassuppressplantimmunitybyhijackinghostrnainterferencepathways.(science342,118-123,doi:10.1126/science.1239705(2013)；wang,m.等人,natureplants2,16151,doi:10.1038/nplants.2016.151(2016))。因为植物和真菌的细胞壁组成不同(cosgrove,d.j.,naturereviews.molecularcellbiology6,850-861,doi:10.1038/nrm1746(2005)；bowman,s.m.和free,s.j.,bioessays28,799-808,doi:10.1002/bies.20441(2006)(图7a和7b)，我们开发了从感染组织中分离纯的真菌细胞的有效的顺序原生质体纯化方法(图1a)。我们对分离自纯化的灰葡萄孢原生质体的srna进行了分析，并通过使用10个标准化读取/百万总读取(rpm)作为截止值，在两个生物学重复中鉴定了近80种拟南芥srna(补充表1)。为了验证深度测序结果并测试宿主srna是否通过选择性或浓度依赖性过程转运到真菌细胞中(越丰富的srna越有可能被转运到真菌细胞中)，我们对总rna进行了srna图谱分析，以进行比较分析。我们发现，尽管越丰富的srna越有可能被转运(补充表2)，但在转移的srna中有明确的选择。在转移的拟南芥srna中，有5种在总srna文库中是低丰度的(<10rpm)(补充表3)。在总srna文库中，在100种最丰富的srna中仅存在29种，其中16种是mirna(补充表2)。mir166、mir159和mir157是灰葡萄孢原生质体srna文库和总srna文库中最丰富的srna。最引人注目的是，在从相同的tas2mrna前体产生的两种反式作用小干扰rna(tasirna)中，只有tas2-sir453存在于灰葡萄孢原生质体文库中，尽管tas2-sir710在总srna文库中具有比tas2-sir453高30倍的读取。类似地，tas1c-sir483(而不是tas1c-sir585)在灰葡萄孢原生质体srna文库中高度富集，尽管它们都是由相同的tas1cmrna前体产生的，并且属于总srna文库中前20种最丰富的srna(补充表2和3)。此外，来源于基因间区域的拟南芥srna(如ign-sir1而不是ign-sir107)在灰葡萄孢细胞中高度富集，尽管ign-sir107在总srna文库中以较高水平出现(补充表2和3)。通过两个另外的生物学重复的srnart-pcr分析来验证这些深度测序结果(图1b)。这些结果表明，宿主内源性srna被选择性地递送到真菌细胞中，并且它不仅仅是扩散到真菌细胞中的最丰富的srna。

细胞外囊泡(ev)参与细胞之间的srna通信和动物系统中的系统转运(colombo,m.等人,annurevcelldevbiol30,255-289,doi:10.1146/annurev-cellbio-101512-122326(2014))。为了测试ev分泌是否是植物宿主将srna转移到灰葡萄孢细胞中的机制，我们使用过滤和差速超速离心方法对分离自拟南芥叶的质外体液的ev中的srna进行了分析。在所分析的两个生物学重复中，tas2-sir453和tas1c-sir483在ev中积累到比tas2-sir710或tas1c-sir585高得多的水平(补充表2和4)，这与获自灰葡萄孢原生质体样品的结果一致。在总的和灰葡萄孢原生质体样品中均丰富的mirna(如mir166)，在ev中也很丰富。相比之下，在总的rna群中丰富但在灰葡萄孢原生质体样品中低于检测水平的srna(如mir822)在ev中积累到非常低的水平(补充表2)。此外，来源于基因间区域的srna(如ign-sir1)在ev中的积累水平比ign-sir107高得多(补充表2和4)，表明ev和灰葡萄孢原生质体样品之间存在相关性。通过两个另外生物学重复的srnart-pcr分析来验证这些深度测序结果(图1c)。在转移到灰葡萄孢原生质体中的拟南芥srna中，36种存在于ev文库中，但12种srna不存在于ev文库中(补充表4)。这些后面的srna可以利用ev非依赖性途径移动到真菌细胞中，或者它们仍然是ev依赖性的，但恰好在ev级分的检测水平之下。为了证实这些srna确实在ev内，而不是简单地与表面结合，我们进行了核酸酶保护测定。保护tas1c-sir483和tas2-sir453、ign-sir1以及mirna166免于被核酸酶消化，除非添加triton-x-100以破坏ev膜(图1d)。这些发现支持植物细胞利用分泌的ev将srna转移到真菌细胞中，并且分泌可能通过将srna选择性包含到ev中来介导。

基于动物ev的特定蛋白标志物和来源，动物ev被分类为不同的类别，如外泌体、脱落微泡(sheddingmicrovesicle)和凋亡小体(mathivanan,s.等人,jproteomics73,1907-1920,doi:10.1016/j.jprot.2010.06.006(2010))，而植物ev尚未明确定义。因为已显示外泌体在有机体内的动物细胞之间(colombo,m.等人,annurevcelldevbiol30,255-289,doi:10.1146/annurev-cellbio-101512-122326(2014))，或者甚至在从线虫寄生虫到哺乳动物宿主细胞的相互作用有机体之间(buck,a.h.等人,naturecommunications5,5488,doi:10.1038/ncomms6488(2014))转移mirna中起重要作用，我们假设植物也可以使用外泌体样囊泡(elv)来转移srna。四跨膜蛋白，如cd63、cd81和cd9，是小的膜蛋白，其在哺乳动物细胞中充当特异性外泌体标志物(mathivanan,s.等人,jproteomics73,1907-1920,doi:10.1016/j.jprot.2010.06.006(2010))。拟南芥具有17个四跨膜蛋白(tet)样基因(boavida,l.c.等人,plantphysiol163,696-712,doi:10.1104/pp.113.216598(2013))，但表达分析显示仅两个密切相关的四跨膜蛋白基因，tet8和tet9(boavida,l.c.等人,plantphysiol163,696-712,doi:10.1104/pp.113.216598(2013)；wang,f.等人,plantphysiol169,2200-2214,doi:10.1104/pp.15.01310(2015))是由灰葡萄孢感染高度诱导的(ferrari,s.等人,plantphysiol144,367-379,doi:10.1104/pp.107.095596(2007))(图2a)，表明它们在防御反应中的潜在功能。tet8和tet9的结构和拓扑与动物中的外泌体标志物cd63最相似(boavida,l.c.等人,plantphysiol163,696-712,doi:10.1104/pp.113.216598(2013))(图8a-8c)。

因为tet8在叶中和真菌感染部位以比tet9高得多的水平表达(ferrari,s.等人,plantphysiol144,367-379,doi:10.1104/pp.107.095596(2007))，我们主要关注tet8用于随后的分析。通过亲脂性染料fm4-64的短染色允许膜结构的可视化，如真菌细胞膜和在植物细胞外出现的ev(nielsen,m.e.等人,procnatlacadsciusa109,11443-11448,doi:10.1073/pnas.1117596109(2012))。在tet8-gfp的天然启动子下表达tet8-gfp的转基因植物中，在与fm4-64染色模式一致的真菌感染位点存在tet8-gfp的积累(图2b)。这些观察结果表明tet8参与对真菌感染的宿主应答，并且可能分泌了tet8相关的膜结构/囊泡。

为了证实分泌了tet8相关的囊泡，我们从表达tet8-gfp的转基因植物中分离了细胞外质外体囊泡。观察到许多tet8-gfp标记的荧光ev(图2c)。与该结果一致，gfp的免疫印迹显示在来源于tet8-gfp植物的elv中仅存在tet8-gfp(图2d)。因此，tet8充当植物elv的良好标志物。

为了测试植物elv是否能够被真菌细胞摄取，我们从含有tet8-gfp标记的elv的质外体液中分离ev，并将其与在体外的灰葡萄孢细胞一起温育。在2小时内，在真菌细胞中清楚地观察到gfp信号(图2e)。在用1％triton-x-100处理后(这是破裂所有ev而不是真菌细胞的程序步骤)，gfp信号仍保持在真菌细胞中(图2e)，表明灰葡萄孢细胞能够摄取植物分泌的elv。与真菌病原体摄取elv的发生一致，在真菌细胞内检测到tas1c-sir483、tas2-sir453和mirna166(图2f)。这些结果支持了以下结论：tet8相关的宿主elv对于宿主srna转移至真菌细胞是重要的。

四跨膜蛋白通常彼此相互作用并形成特定的膜微结构域，其对于它们的细胞功能必不可少(andreu,z.和yanez-mo,m.,frontiersinimmunology5,442,doi:10.3389/fimmu.2014.00442(2014))。因为tet9是由灰葡萄孢感染诱导的唯一其它拟南芥四跨膜蛋白基因(ferrari,s.等人,plantphysiol144,367-379,doi:10.1104/pp.107.095596(2007))(图2a)，我们检查了tet8和tet9是否彼此相互作用并响应于真菌攻击而一起起作用。实际上，tet8-cfp蛋白与tet9-yfp共定位于真菌感染位点(图3a)。通过体内相互的免疫共沉淀(co-ip)进一步证实tet8与tet9的相互作用(图3b和3c)。为了深入了解tet8和tet9的生理作用，我们用灰葡萄孢激发了功能丧失的突变体。与野生型相比，tet8单一突变体对真菌感染显示出增强的易感性(图3d)。当在tet8突变背景中敲低tet9时，增强的易感表型在双突变体中增强(图3d和图9)。此外，在tet8和tet8tet9双突变体中，转移到真菌细胞的宿主srna的水平降低，即使这些srna的总细胞水平没有变化亦如此(图3e)。这些结果表明，tet8和tet9相关的elv对于宿主srna转移到真菌细胞中是重要的，并且有助于针对真菌感染的植物免疫应答。

为了确定转移的宿主srna是否有助于宿主免疫并且在真菌细胞中是有功能的，我们首先对显示出显著降低的tasirna和异色(heterochromatic)sirna产生的拟南芥sirna生物发生三重突变体dcl2/3/4进行感染测定(henderson,i.r.等人,natgenet38,721-725,doi:10.1038/ng1804(2006)；gasciolli,v.等人,currbiol15,1494-1500,doi:10.1016/j.cub.2005.07.024(2005))。与野生型相比，在三重突变体中观察到了对灰葡萄孢的增强的易感性(图4a)，表明这些转移的宿主tasirna和异色sirna可能通过靶真菌必需基因抑制真菌毒力。我们发现至少17种转移的拟南芥srna具有预测的灰葡萄孢中的靶基因(补充表1和5)。这些真菌靶标的基因本体富集分析显示了对囊泡转运途径的强烈偏向(45个基因中有9个)(图10)，表明囊泡运输对于真菌毒力是重要的。我们对tas1c-sir483和tas2-sir453以及来自灰葡萄孢原生质体srna文库的基因间区域ign-sir1中的最丰富的sirna进行了功能分析，因为它们显示出明显的选择性转运进入真菌细胞(图1b和1c)。tas1c-sir483和tas2-sir453分别靶向两个灰葡萄孢基因(bc1g_10728和bc1g_10508)和一个基因(bc1t_08464)，所有这些基因都参与囊泡转运途径。bc1g_10728编码液泡蛋白分选51(bc-vps51)，其是酵母中高尔基相关逆向运输蛋白(garp)/vps51和哺乳动物中的vps51亚基的同源物(bonifacino,j.s.和hierro,a.,trendscellbiol21,159-167,doi:10.1016/j.tcb.2010.11.003(2011)；luo,l.等人,molbiolcell22,2564-2578,doi:10.1091/mbc.e10-06-0493(2011)；liu,y.等人,plospathog7,e1002305,doi:10.1371/journal.ppat.1002305(2011))。vps51在白色念珠菌(candidaalbicans)(一种人真菌病原体)的毒力中起关键作用(liu,y.等人,plospathog7,e1002305,doi:10.1371/journal.ppat.1002305(2011))。bc1g_10508编码动力蛋白激活蛋白(dctn)复合物bc-dctn1的大亚基，所述复合物是酵母中nip100p和哺乳动物中p150^glued的同源物(steinmetz,m.o.和akhmanova,a.,trendsbiochemsci33,535-545,doi:10.1016/j.tibs.2008.08.006(2008))。dctn与驱动蛋白ii(kinesinii)和动力蛋白结合并协调囊泡运输(dell,k.r.,thejournalofcellbiology160,291-293,doi:10.1083/jcb.200301040(2003)；schroer,t.a.,annurevcelldevbiol20,759-779,doi:10.1146/annurev.cellbio.20.012103.094623(2004))。bc1t_08464编码在分泌膜运输中起重要作用的肌动蛋白(sac1)样磷酸肌醇磷酸酶的抑制子(foti,m.等人,molbiolcell12,2396-2411(2001)；guo,s.etal.,jbiolchem274,12990-12995(1999))。ign-sir1靶向bc1g_05327，其编码催化草酰乙酸(oaa)形成的丙酮酸羧化酶(bc-pc)，所述草酰乙酸(oaa)是三羧酸循环中重要的中间体(plassard,c.和fransson,p.,fungalbiolrev23,30-39,doi:10.1016/j.fbr.2009.08.002(2009))。oaa是真菌中有机酸的重要前体，如草酸盐(plassard,c.和fransson,p.,fungalbiolrev23,30-39,doi:10.1016/j.fbr.2009.08.002(2009))，并且在感染的植物中引起萎蔫症状(vankan,j.a.l.,trendsinplantscience11,247-253,doi:10.1016/j.tplants.2006.03.005(2006))。实际上，这些预测的靶基因在感染后确实被下调(图11a)。这些预测的灰葡萄孢靶基因的相对表达在从大大降低了tasirna和sirna水平的dcl2/3/4三重突变体的感染位点收集的灰葡萄孢中明显升高(图4b和图11b)，支持了通过转移的植物srna特异性沉默真菌基因。

为了确定这些靶基因在囊泡运输途径中的作用对于灰葡萄孢致病性是重要的，我们尝试使用同源重组产生缺失这些靶基因的突变株。我们产生了vps51δ、dctn1δ和sac1δ突变株(图12a)。vps51δ和dctn1δ突变株对拟南芥显示出降低的毒力(图4c)和在培养基上降低的生长(图12b)。sac1δ突变株对拟南芥显示出降低的毒力(图4c)，但在培养基上的生长没有明显降低(图12b)。因此，转移的宿主-srna的功能研究导致鉴定真菌感染必不可少的重要毒力途径-真菌运输途径。

为了进一步证实转移的宿主srna对宿主植物免疫的阳性作用，我们产生了过表达tas1c-sir483或tas2-sir453的转基因拟南芥品系(图13a)。两个过表达品系都对灰葡萄孢显示出降低的易感性(图13b)。与病原体测定结果一致，在灰葡萄孢感染的过表达系中观察到真菌靶基因的表达降低(图13c)。这些发现有力地支持了这些转移的宿主-srna有助于宿主免疫。

在本研究中，我们报道了植物elv在植物宿主拟南芥和相互作用的真菌病原体灰葡萄孢之间的跨界srna运输中起重要作用。拟南芥已经进化出了elv介导的srna输出途径，以将其内源性srna递送到灰葡萄孢细胞中，从而沉默囊泡运输中涉及的真菌基因并降低真菌毒力。尽管这种跨界srna运输机制未能使拟南芥完全克服灰葡萄孢感染，但它使拟南芥成为灰葡萄孢最不喜欢的宿主之一，因为许多其它植物比拟南芥更易感灰葡萄孢。宿主移动的srna的功能研究将帮助鉴定相互作用的病原体和害虫中的新毒力途径和基因。此外，由于在分离自表达bc-dclrnai构建体的转基因拟南芥的ev级分中检测到转基因衍生的bc-dcl靶向srna(wang,m.等人,natureplants2,16151,doi:10.1038/nplants.2016.151(2016))(图14a和14b)，因此似乎转基因衍生的srna也通过elv介导的运输途径递送。发现参与植物免疫的外泌体介导的跨界srna运输机制可用于开发递送膜保护的rna的有效策略，目的是增强作物种的收获前和收获后疾病的控制。

方法和材料

本研究中使用的植物材料包括拟南芥(arabidopsisthaliana)生态型col-0和本氏烟。先前描述了拟南芥突变体tet8(salk_136039)、dcl2-1dcl3-1dcl4-2(dcl2/3/4)和tet8pro::tet8-gfp系(boavida,l.c.等人,plantphysiol163,696-712,doi:10.1104/pp.113.216598(2013)；henderson,i.r.等人,natgenet38,721-725,doi:10.1038/ng1804(2006))。对于转基因系的详细描述，参见在线方法。

从感染的植物叶中分离纯的真菌细胞。使用利用植物和真菌细胞壁组分之间的差异的方法，从感染的拟南芥叶中纯化灰葡萄孢原生质体(cosgrove,d.j.,naturereviews.molecularcellbiology6,850-861,doi:10.1038/nrm1746(2005)；bowman,s.m.和free,s.j.,bioessays28,799-808,doi:10.1002/bies.20441(2006))。详细的方案包括在在线方法中。

细胞外囊泡分离。从质外体液中分离植物细胞外囊泡并通过差速超速离心纯化(rutter,b.和innes,r.w.,plantphysiol,doi:10.1104/pp.16.01253(2016))。对于详述，参见方法。

srna文库的illuminahiseq数据分析。将序列定位到拟南芥(tair10)或灰葡萄孢b05.10基因组上，并且只有与每个基因组完全匹配的读取才可用于进一步分析。srna克隆和illuminahiseq数据分析的细节提供在方法中。

材料.本研究中使用的植物材料包括拟南芥(arabidopsisthaliana)生态型col-0和本氏烟。先前描述了拟南芥突变体tet8(salk_136039)、dcl2-1dcl3-1dcl4-2(dcl2/3/4)和tet8pro::tet8-gfp系(boavida,l.c.等人,plantphysiol,163,696-712,doi:10.1104/pp.113.216598(2013)；henderson,i.r.等人,natgenet,38,721-725,doi:10.1038/ng1804(2006))。在pearleygate二元载体中产生cfp或yfp标记的tet8和tet9构建体。为了产生srna过表达系的构建体，使用lr克隆酶ii(invitrogen)，使用mir319主链将srna前体克隆(schwab,r.等人,plantcell,18,1121-1133,doi:10.1105/tpc.105.039834(2006))到pearleygate目的载体中。使用花序浸渍法(floraldipmethod)，利用携带克隆载体的根癌土壤杆菌菌株gv3101来转化拟南芥植物。使用的灰葡萄孢是菌株b05.10。为了产生灰葡萄孢靶基因敲除突变体，我们使用基于同源重组的方法来敲除先前描述的灰葡萄孢基因(levis,c.,fortini,d.&brygoo,y.,currentgenetics,32,157-162(1997))。所有引物列于补充表6中。

真菌病原体测定.在1％沙氏麦芽糖肉汤缓冲液(sabouraudmaltosebrothbuffer)中将灰葡萄孢孢子稀释至10⁵个孢子/ml的终浓度，用于滴注接种四周龄拟南芥(wang,m.等人,natureplants2,16151,doi:10.1038/nplants.2016.151(2016))。使用imagej软件计算灰葡萄孢感染的植物材料的病变大小。如前所述定量相对真菌dna含量(真菌生物量)(wang,m.等人,natureplants2,16151,doi:10.1038/nplants.2016.151(2016))。

从感染的叶中分离纯的真菌细胞.使用利用植物和真菌细胞壁组分之间的差异的方法，从感染的拟南芥叶中纯化灰葡萄孢原生质体(cosgrove,d.j.,naturereviews.molecularcellbiology,6,850-861,doi:10.1038/nrm1746(2005)；bowman,s.m.&free,s.j.,bioessays,28,799-808,doi:10.1002/bies.20441(2006))。在用无菌水漂洗以除去未萌发的孢子后，使用搅拌器在分离缓冲液(0.02mmops缓冲液,ph7.2,0.2m蔗糖)中将叶匀浆1分钟。将匀浆液离心(1,500g,10分钟)并将沉淀重悬于1％tritonx-100中，然后用分离缓冲液洗涤3次以除去植物内容物。然后如前所述针对植物细胞壁消化处理沉淀(yoo,s.d.,cho,y.h.&sheen,j.,natureprotocols,2,1565-1572,doi:10.1038/nprot.2007.199(2007))，然后重悬于1％tritonx-100中，并在分离缓冲液中洗涤5次以除去植物内容物。通过在裂解酶溶液(来自哈茨木霉的2％裂解酶(sigma)在0.6mkcl,50mmcacl2中)中温育2-3小时来分离真菌原生质体。将真菌原生质体通过40μm尼龙网过滤，并用30％蔗糖溶液轻轻地覆盖以与真菌组织悬液形成不同的界面，并在4℃下以5,000rpm离心10分钟。从蔗糖层和组织悬浮层的界面收集真菌原生质体。通过用sm缓冲液(1.2m-山梨醇和0.02m-mes,ph6.0)稀释5-10倍并在斜角式转头(angleheadrotor)中离心(5,000rpm,持续5分钟)从纯化的原生质体溶液中除去蔗糖。将沉淀重悬于trizol试剂(invitrogen)中用于rna提取。

细胞外囊泡分离.从质外体液中分离植物细胞外囊泡，并通过差速超速离心进行纯化(rutter,b.&innes,r.w.,plantphysiol,doi:10.1104/pp.16.01253(2016))。通过用渗入缓冲液(20mmmes,2mmcacl2,0.1mnacl,ph6.0)真空渗入从拟南芥叶中提取质外体液，然后在900g下低速旋转以收集渗入液。在囊泡纯化之前，通过在2,000g下旋转30分钟并通过0.45μm过滤器过滤质外体液，然后在10,000g下旋转30分钟来除去细胞碎片。在通过以增加的速度连续离心除去大的细胞碎片和大的囊泡后，来自100,000g的沉淀被称为外泌体(thery,c.等人,currentprotocolsincellbiology/editorialboard,juans.bonifacino...[等人]chapter3,unit322,doi:10.1002/0471143030.cb0322s30(2006))。因此，将最终的上清液以100,000g旋转1小时，并将沉淀的材料以100,000g用过滤的渗入缓冲液洗涤1小时，以收集细胞外囊泡。

srna克隆和illuminahiseq数据分析.使用illumina小rna样品制备试剂盒制备srna文库，并在illuminahiseq系统上测序。将srna文库的序列数据集(prjna407577)保存在ncbi数据库中。通过使用fastxtoolkit(http://hannonlab.cshl.edu/fastx_toolkit/index.html)，用质量控制和适配器修剪的程序对srna测序读取进行预处理。将这些序列定位到拟南芥(tair10)或灰葡萄孢b05.10基因组上，并且仅将与每个基因组完全匹配的读取用于进一步分析。在除去trna-、rrna-、snorna-和snrna-定位的读取后，通过srna读取的总数将每个文库中srna的读取数目标准化，产生每百万读取(rpm)。在两个生物学重复中检测用于分析的srna。对于纯化的灰葡萄孢细胞文库，使用10个标准化的每百万读取(rpm)srna读取作为截止值，并且选择用于分析的srna具有比对照文库高10倍的读取数目。对于总的拟南芥srna文库，使用10个标准化的rpmsrna读取作为截止值。对于拟南芥细胞外囊泡文库，使用40个标准化的rpmsrna读取作为截止值。如先前所述(weiberg,a.等人,science,342,118-123,doi:10.1126/science.1239705(2013))进行拟南芥srna的灰葡萄孢靶基因预测。srna列表在补充表1-5中给出。

srna和基因表达分析.使用trizol方法提取rna。用dnasei处理纯化的rna，并且从superscriptiii试剂盒(invitrogen,carlsbad,ca)合成第一链cdna。如前所述(weiberg,a.等人,science,342,118-123,doi:10.1126/science.1239705(2013))进行srnart-pcr。使用sybrgreen混合物(bio-rad)，用cfx384实时pcr检测系统(bio-rad)进行定量pcr(引物描述在补充表6中)。当确定srna是否在囊泡内被保护时，在具有或没有triton-x-100的情况下，ev接受10u微球菌核酸酶(thermofisher)处理。对于triton-x-100处理，将囊泡与1％triton-x-100在冰上温育30分钟，然后进行核酸酶处理。核酸酶处理在37℃下进行15分钟，然后分离rna。通过先前所述(wang,m.等人,rnabiology,1-8,doi:10.1080/15476286.2017.1291112(2017))的基于连接的srnart-pcr，测定由灰葡萄孢细胞摄取的srna的表达。所有引物序列列于补充表6中。

共焦显微镜分析.按照植物中膜和细胞外囊泡的可视化方案(nielsen,m.e.等人,procnatlacadsciusa,109,11443-11448,doi:10.1073/pnas.1117596109(2012))，在检查前30分钟，将有或无灰葡萄孢感染的叶用10μmfm4-64进行喷射器喷洒浸润。使用安装在leicatcssp5共焦显微镜(leicamicrosystems)上的40x水浸或浸入式透镜(dip-inlen)来检查样品。为了在超速离心级分中可视化elv缔合的gfp-荧光，使用安装在leicatcssp5共焦显微镜上的40倍水浸或浸入式透镜来检查悬浮的沉淀。为了可视化elv摄取，在共焦分析后，将纯化的elv与萌发的灰葡萄孢在37℃混合2小时。对于triton-x-100处理，将温育的真菌细胞用1％triton-x-100洗涤15分钟以除去非特异性缔合。在安装在leicatcssp5共焦显微镜上的40x水浸或浸入式透镜上检查样品。

补充表1

该文件包含存在于来自感染组织的纯化的灰葡萄孢原生质体的srna文库中的拟南芥内源性srna的列表。比较这些srna在ev和总srna文库中的标准化读取。

补充表2

该表包含存在于总srna文库中的前100种拟南芥srna的列表。比较这些srna在灰葡萄孢原生质体和evsrna文库中的标准化读取。

补充表3

该表包含在纯化的灰葡萄孢原生质体srna文库中不存在于前100种总srna文库中的srna列表。比较这些srna在灰葡萄孢原生质体和evsrna文库中的标准化读取。

补充表4

该文件包含存在于ev中的拟南芥srna的列表。比较这些srna在灰葡萄孢原生质体文库和总srna文库中的标准化读取。

补充表5

该表包含拟南芥内源性srna靶向的灰葡萄孢基因的列表，所述源性srna存在于纯化的灰葡萄孢原生质体的srna文库中。

补充表6

该表包含本研究中使用的引物列表。

实施例2–裸rna摄取和囊泡介导的rna摄取

许多真菌可以从环境中摄取裸rna，这使得喷雾诱导的基因沉默可能控制这些真菌病原体(图15)。此外，马铃薯致病疫霉(即马铃薯晚疫病卵菌病原体，其在十九世纪引起爱尔兰饥荒)也可以从环境中摄取裸rna。如图16a和16b所示，不同的细胞类型具有不同的摄取效率。

此外，用分离自拟南芥的细胞外囊泡进行治疗有效地抑制由灰葡萄孢引起的灰霉病症状。如图17a-17c所示，将从灰葡萄孢感染的拟南芥叶中提取的细胞外囊泡(ev)与灰葡萄孢孢子混合，并滴在番茄叶上(叶的右侧)。未处理的孢子用作对照(叶的左侧)。通过ev的蛋白质浓度定量ev。5ng/μl、10ng/μl和100ng/μl的ev对灰霉病症状具有强的抑制，并且高浓度的ev处理(100ng/μl)甚至可以抑制叶的另一侧的疾病病变大小(在没有ev的情况下感染)，表明ev可以在植物组织内长距离移动。

为了确认外部的ev可以在叶中运输，我们仅在拟南芥叶的左侧滴加灰葡萄孢孢子，并且仅在右侧滴加100ng/μl的ev。我们发现，ev(100ng/μl)可以明显地减小叶另一侧的病变大小(图17d和17e)。这些结果支持ev可以在植物组织内行进，这增加了植物保护的能力。

实施例3–脂质体介导的rna摄取

为了研究真菌是否能够从环境中摄取含rna的脂质体，我们合成了靶向bc-dcl1/2基因的荧光素标记的bc-dcl1/2-dsrna，并将rna封装到脂质体中。将脂质体与灰葡萄孢细胞混合，并在3小时内在灰葡萄孢细胞内积累荧光rna，表明脂质体可以将dsrna有效地递送到真菌细胞中。在tritonx-100洗涤和mnase处理后，荧光信号在灰葡萄孢细胞中保持可见，证实了标记的rna在真菌细胞内。在mnase处理后，在灰葡萄孢原生质体中观察到荧光信号。将脂质体-荧光素标记的dsrna应用到萌发的灰葡萄孢孢子上，并且在培养3h后分离原生质体。在mnase酶处理后在真菌原生质体内检测荧光信号。如图18所示，含有荧光素标记的bc-dcl1/2-dsrna的脂质体被灰葡萄孢细胞有效地摄取。

实施例4-rna的脂质体稳定

首先将含有dsrna的脂质体喷雾到玫瑰花瓣上，然后在脂质体喷雾处理后第0天、第5天、第8天和第15天用灰葡萄孢激发。h2o、裸dsrna和空脂质体用作对照。在真菌接种后2天拍摄照片(dpi)。我们发现脂质体-dsrna在rna处理后长达15天保持有效，而裸的rna在长达5天保持有效。因此，针对灰葡萄孢感染，脂质体提供比裸的dsrna更长的保护。用脂质体封装rna保护rna并使其稳定，并延长它们在植物上的有效期(与裸的rna相比)。图19显示含有双链rna和/或小rna的脂质体被真菌细胞有效摄取。携带bc-dcl1/2-dsrna的外部应用的脂质体在植物上保持两周有效，以抑制花瓣上的病原体毒力。图20进一步显示靶向运输途径基因vps51、dctn1和sac1的脂质体保护的dsrna可有效长达15天。

实施例5–rna的脂质体稳定

将荧光素标记的pidcl1dsrna应用到马铃薯致病疫霉孢囊上，并在水中培养后12h在马铃薯致病疫霉细胞中检测荧光信号。如图21a所示，在mnase处理后，荧光信号在马铃薯致病疫霉细胞中保持可见。此外，将荧光素标记的pidcl1dsrna包装到脂质体中并应用到马铃薯致病疫霉孢囊上。在水中培养后12h，在马铃薯致病疫霉细胞中检测荧光信号。如图21b所示，在triton处理后，荧光信号在马铃薯致病疫霉细胞中保持可见。该实验显示马铃薯致病疫霉孢囊摄取裸的dsrna和脂质体保护的dsrna。

实施例6–阳离子脂质体递送系统

在hela细胞上使用用于sirna递送的阳离子脂质体递送系统的方法3。使用封装方案，使用与sirna混合的dotap:chol脂质体，与sirna混合的dotap:chol:dspe-peg2000(5mol％)脂质体；或与sirna水合的dotap:chol:dspe-peg2000(5mol％)脂质体，用siplk1转染hela细胞。以n/p2:1、4:1和6:1制备脂质体/sirna复合物，最终sirna浓度为50nm。转染后48h通过mtt测定评估细胞活力(zou等人,cancergenether.7(5):683-96,2000)。

实施例7–制备srna脂质体的挤压方法

我们使用脂质膜水合方法制备用于sirna封装的srna脂质体(podesta和kostarelos,methodsenzymol.464:343-54,2009)。将dotap、胆固醇和dspe-peg2000(2:1:0.1)溶解在氯仿：甲醇(4:1,v/v)中。在混合脂质后，将有机溶剂在通风橱中蒸发120分钟。使用sirna在无rna酶的dh2o中的溶液水合脂质膜。由电荷比(n:p)计算用于水合膜的sirna的量(图23a)。在4℃水合过夜后，通过小型挤压机(mini-extruder)挤压粗脂质体(图23b)。使用小型挤压机(avantipolarlipids,alabaster,usa)进行脂质体的挤压。将脂质体通过0.4μm聚碳酸酯膜挤压11次。

非正式序列表

seqidno:1

灰葡萄孢(botrytiscinerea),bc_dtcn,bc1g_10508

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灰葡萄孢(botrytiscinerea),bc_rgd1p,bc1g_15133

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核盘菌(sclerotiniasclerotiorum),ss_rgd1p,ss1g_03990

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核盘菌(sclerotiniasclerotiorum),ss_ufd1,ss1g_04151

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核盘菌(sclerotiniasclerotiorum),bc_sec31p,ss1g_06679

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灰葡萄孢(botrytiscinerea),bc_gyp5p,bc1g_04258

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应理解，本文所述的实施例和实施方案仅用于说明目的，并且本领域技术人员将提出基于其的各种修改或变化，并且将被包括在本申请的精神和范围以及所附权利要求的范围内。本文引用的所有出版物、专利和专利申请在此出于所有目的通过引用以其整体并入。