用于改变遗传病症的基因表达的方法与流程

相关申请的交叉引用

本申请要求于2018年11月1日提交的早先提交且共同未决的申请ussn62/754,548、于2018年11月5日提交的ussn62/755,755、于2018年11月6日提交的ussn62/756,175和于2019年1月31日提交的ussn62/799,615的优先权，所述文献中的每个文献的内容通过全文引用的方式并入本文。

序列表

本申请含有已经以ascii格式经由efs-web递交的序列表并且将所述序列表通过全文引用的方式特此并入。创建于2019年10月29日的所述ascii副本命名为seq_listing_ba2018-5_p12988并且大小为507,904字节。

本文件属于基因组编辑和基因疗法领域。更具体地，本文件涉及内源基因的靶向修饰或内源基因表达的减少以及来自转基因的基因表达。

背景技术：

单基因病症是由单个基因中的一个或多个突变引起的，其示例包含镰状细胞疾病(血红蛋白-β基因)、囊性纤维化(囊性纤维化跨膜传导调节基因)和泰-萨二氏病(tay-sachsdisease)(β-己糖胺酶a基因)。单基因病症一直是基因疗法所关注的对象，因为用功能性拷贝替代有缺陷的基因可以提供治疗益处。然而，用于产生有效疗法的一个瓶颈包含基因的功能性拷贝的大小。许多递送方法(包含那些使用病毒的递送方法)具有大小限制，其阻碍了大型转基因的递送。进一步地，许多基因具有选择性剪接模式，从而导致单个基因编码多种蛋白质。用于纠正有缺陷的基因的区域的方法可以提供用于治疗单基因病症的另外的手段。

技术实现要素：

基因编辑有望纠正遗传病症中发现的突变，然而，为个体病症创建有效的疗法仍然存在许多挑战，包含由功能获得性突变引起的病症或需要精确修复的病症。这些挑战是在如脊髓小脑共济失调2和帕金森氏病等病症的情况下看到的，其中所述病症与功能获得性突变相关。

在一方面，本文描述的方法提供了用于治疗功能获得性病症的新颖方法，其中一个或多个致病性等位基因和一个或多个非致病性等位基因被沉默，并且使用抗沉默编码序列替代蛋白质表达。所述方法可以用于产生一种或多种同种型的基因。在一个实施例中，稀切核酸内切酶或转座子可以用于将包括沉默序列和抗沉默完整或部分编码序列的转基因整合到内源基因中(图12-17)。如果所述转基因包括抗沉默部分编码序列，那么所述转基因可以进一步包括可操作地连接到所述部分编码序列的剪接受体或剪接供体。所述转基因可以进一步包括可操作地连接到所述抗沉默编码序列的启动子(如果靶向基因的5'区域)或可操作地连接到所述抗沉默编码序列的终止子(如果靶向基因的3'区域)。所述功能获得性突变可以是导致疾病的突变，所述疾病选自由以下组成的组：hd(亨廷顿氏病(huntington’sdisease))、sbma(脊延髓肌萎缩症)、sca1(脊椎小脑共济失调1型)、sca2(脊椎小脑共济失调2型)、sca3(脊髓小脑共济失调3型或马查多-约瑟夫病(machado-josephdisease))、sca6(脊髓小脑共济失调6型)、sca7(脊髓小脑共济失调7型)、脆性x综合征、脆性xe智力低下、弗里德希氏共济失调(friedreich’sataxia)、肌强直性营养不良类型1、肌强直性营养不良类型2、脊髓小脑共济失调8型、脊髓小脑共济失调12型、脊髓和延髓性肌萎缩、jph3、肌萎缩性脊髓侧索硬化症(als)、遗传性运动和感觉神经病iic型、突触后慢通道先天性肌无力综合征、prps1过度活跃、帕金森病(parkinsondisease)、管状聚集性肌病、软骨发育不全、lubsx连锁智力低下综合征(lubsx-linkedmentalretardationsyndrome)和常染色体显性色素性视网膜炎。

在另一方面，本文所述的方法提供了用于纠正基因的5'末端处发现的突变的新颖方法。所述方法部分地基于与通过多个修复途径的整合相容的双模块双向转基因的设计。本文所述的转基因可以通过同源重组途径、非同源末端连接途径或同源重组途径和非同源末端连接途径两者或通过转座整合到基因中。进一步地，任何情况(hr、nhej正向、nhej反向、转座正向或转座反向)下的整合结果都可以引起靶基因的蛋白产物的精确纠正/改变。本文所述的转基因可以用于在所关注基因的5'区域中固定或引入突变。所述方法在需要精确编辑基因或靶向的突变内源基因由于其超过标准载体或病毒载体的大小容量而无法被合成拷贝“替代”的情况下特别有用。本文描述的方法可以用于应用研究(例如，基因疗法)或基础研究(例如，创建动物模型或理解基因功能)。

本文描述的方法与当前体内递送媒剂(例如，腺相关病毒载体和脂质纳米颗粒)相容，并且其解决了实现基因产物的精确改变的若干挑战，特别是具有功能获得性突变的那些和产生多个同种型的那些。

在一个实施例中，本文件的特征在于一种用于将转基因整合到内源基因中的方法。所述方法可以包含递送转基因，其中所述转基因携带第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列以及一个双向启动子或第一启动子和第二启动子(图1)。在另一方面，所述转基因也可以包含第一终止子和第二终止子。在一些实施例中，所述第一终止子和所述第二终止子可以被单个双向终止子替代。所述方法还包含施用靶向所述内源基因内的位点的稀有切割核酸内切酶。所述方法的结果是所述转基因与所述内源基因整合在一起，并且无论朝向如何(例如，正向或反向)，整合都将引起所述内源基因产生的蛋白质的氨基酸序列的精确修饰(图3和4)。所述方法可以包含使用任何合适的稀有切割核酸内切酶，包含crispr、tal效应子核酸酶、锌指核酸酶或大范围核酸酶。所述稀有切割核酸内切酶可以靶向所述内源基因的内含子或外显子内的序列。所述内源基因可以包含atxn2基因，并且所述稀有切割核酸内切酶可以靶向atxn2基因的内含子1或外显子1。在一些实施例中，crispr核酸酶可以是crispr/cas12a核酸酶或crispr/cas9核酸酶。在其它实施例中，所述第一编码序列和所述第二编码序列可以编码报告基因、纯化标签或与由所述内源基因编码的氨基酸同源的氨基酸。所述第一编码序列和所述第二编码序列通过携带相同的核酸序列或携带不同的核酸序列(例如，使用密码子简并性)来编码相同的氨基酸。可以在病毒载体(例如，腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体)上合成所述转基因。或者可以在非病毒载体上合成所述转基因。上述实施例可以引起转基因在正向或反向方向上的靶向整合，同时仍然使两种产物都产生期望的结果。

在一个实施例中，本文件的特征在于一种用于将转基因整合到内源基因中的方法。所述方法可以包含递送转基因，其中所述转基因携带第一同源臂和/或第二同源臂、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、第一启动子和第二启动子或一个双向启动子、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列以及任选的第一终止子和第二终止子。在一些实施例中，所述第一终止子和所述第二终止子可以被单个双向终止子替代。所述方法还包含施用靶向所述内源基因内的位点和所述转基因内的两个位点的稀有切割核酸内切酶。所述方法的结果是所述转基因与所述内源基因整合在一起，并且无论朝向如何(例如，正向或反向)，整合都将引起所述内源基因产生的蛋白质的氨基酸序列的精确修饰。所述方法可以包含使用任何合适的稀有切割核酸内切酶，包含crispr、tal效应子核酸酶、锌指核酸酶或大范围核酸酶。所述稀有切割核酸内切酶可以靶向所述内源基因的内含子或外显子内的序列。所述内源基因可以包含atxn2基因，并且所述稀有切割核酸内切酶可以靶向atxn2基因的内含子1或外显子1。在一些实施例中，crispr核酸酶可以是crispr/cas12a核酸酶或crispr/cas9核酸酶。在其它实施例中，所述第一编码序列和所述第二编码序列可以编码报告基因、纯化标签或与由所述内源基因编码的氨基酸同源的氨基酸。所述第一编码序列和所述第二编码序列通过携带相同的核酸序列或携带不同的核酸序列(例如，使用密码子简并性)来编码相同的氨基酸。可以在病毒载体(例如，腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体)上合成所述转基因。或者可以在非病毒载体上合成所述转基因。上述实施例可以引起转基因在正向或反向方向上的靶向整合，同时仍然使两种产物都产生期望的结果。

在另外的实施例中，本文件的特征在于一种双链多核苷酸。所述双链多核苷酸可以包含第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列、双向启动子或第一启动子和第二启动子。所述双链多核苷酸可以进一步包含第一同源臂和/或第二同源臂、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点以及第一终止子和第二终止子。在一些实施例中，所述第一终止子和所述第二终止子可以被单个双向终止子替代。所述双链多核苷酸上的所述编码序列可以处于反向互补朝向。所述编码序列可以编码相同的氨基酸序列。所述编码序列可以包括相同的核苷酸序列或不同的核酸序列(例如，由于密码子简并性)。所述第一启动子和所述第二启动子可以彼此处于反向互补朝向。

在另一个实施例中，本文件的特征在于一种用于将转基因整合到atxn2中的方法。所述方法可以包含施用编码靶向所述atxn2基因内的位点的稀有切割核酸内切酶的多核苷酸和在被所述稀有切割核酸内切酶切割后整合在所述atxn2基因内的转基因。在另一个实施例中，所述稀有切割核酸内切酶可以以蛋白质(例如，cas9或cas12a蛋白或talen蛋白)或核糖核蛋白复合物(例如，cas9或cas12a以及对应的grna)的形式递送。所述转基因可以整合在细胞中，所述细胞包含诱导的多能干细胞、浦肯野细胞、颗粒细胞、神经元细胞或神经胶质细胞。整合在所述atxn2基因内的所述转基因可以携带所述atxn2基因的外显子1的编码序列。所述转基因可以整合在所述atxn2基因的内含子1或外显子1内。所述转基因还可以在所述编码序列的上游包含启动子。可以使用任何合适的稀有切割核酸内切酶(包含crispr、tal效应子核酸酶、锌指核酸酶或大范围核酸酶)促进所述转基因的整合。可以在病毒载体(例如，腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体)上合成所述转基因。可替代地，可以在非病毒载体上合成所述转基因。

在另一个实施例中，本文件的特征在于一种修饰内源基因的表达的方法，其中所述方法包含施用转基因，其中所述转基因包括第一启动子和第二启动子或双向启动子、降低所述内源基因的表达的第一核酸序列和编码与所述内源基因产生的蛋白质具有同源性的蛋白质的第二核酸序列。与所述第一核酸序列相比，所述第二核酸序列可以包括不同的核酸序列(例如，由于密码子简并性或缺少序列)。本文所述的转基因还可以包括可操作地连接到第一核酸序列和第二核酸序列的第一终止子和第二终止子。所述转基因可以用于至少一个等位基因包括功能获得性突变的情况。所述功能获得性突变可以是导致疾病的突变，所述疾病选自由以下组成的组：hd(亨廷顿氏病(huntington’sdisease))、sbma(脊延髓肌萎缩症)、sca1(脊椎小脑共济失调1型)、sca2(脊椎小脑共济失调2型)、sca3(脊髓小脑共济失调3型或马查多-约瑟夫病(machado-josephdisease))、sca6(脊髓小脑共济失调6型)、sca7(脊髓小脑共济失调7型)、脆性x综合征、脆性xe智力低下、弗里德希氏共济失调(friedreich’sataxia)、肌强直性营养不良类型1、肌强直性营养不良类型2、脊髓小脑共济失调8型、脊髓小脑共济失调12型、脊髓和延髓性肌萎缩、jph3、肌萎缩性脊髓侧索硬化症(als)、遗传性运动和感觉神经病iic型、突触后慢通道先天性肌无力综合征、prps1过度活跃、帕金森病(parkinsondisease)、管状聚集性肌病、软骨发育不全、lubsx连锁智力低下综合征(lubsx-linkedmentalretardationsyndrome)和常染色体显性色素性视网膜炎。所述转基因可以被携带在病毒载体上，所述病毒载体包含腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体。所述转基因的大小可以为4.7kb或更小。所述转基因可以在非病毒载体上。所述转基因可以整合到细胞的基因组中。

除非另外定义，否则本文中使用的所有技术术语和科学术语的含义与本发明涉及的领域的普通技术人员通常理解的含义相同。虽然类似于或等同于本文所描述的那些方法和材料的方法和材料可以用于本发明的实践中，但是下面描述了合适的方法和材料。本文提及的所有出版物、专利申请、专利和其他参考文献通过引用以其全文而结合。在有矛盾的情况下，以本说明书(包含定义)为准。另外，材料、方法和实例仅是说明性的并不旨在是限制性的。

在以下描述中阐述了本发明的一个或多个实施例的细节。根据所述描述和权利要求，本发明的其它特征、目的和优点将变得显而易见。

附图说明

图1是用于靶向插入到内源基因中并修复5'末端的示例性转基因的图示。ts1，靶位点1；sd1，剪接供体位点1；cds1，编码序列1；p1，启动子1；ts2，靶位点2；sd2，剪接供体位点2；cds2，编码序列2；p2，启动子2；ha1，同源臂1；ha2，同源臂2；t1，终止子1；t2，终止子2；as1，另外的序列1；as2，另外的序列2。

图2是示出了转基因整合到示例性基因的内含子中的图示。转基因包括用于一种或多种稀有切割核酸内切酶的两个靶位点、两个剪接供体序列、两个编码序列(1.1和1.2)和两个启动子。整合通过非同源末端连接(nhej)进行。atg，起始密码子；taa，终止密码子。

图3是示出了转基因整合到示例性基因中的图示。转基因包括两个同源臂、用于一种或多种稀有切割核酸内切酶的两个靶位点、两个剪接供体序列、两个编码序列(1.1和1.2)和两个启动子。整合通过同源重组(hr)或非同源末端连接(nhej)进行。

图4是示出了转基因整合到示例性基因中的图示。转基因包括两个同源臂、用于一种或多种稀有切割核酸内切酶的两个靶位点、两个剪接供体序列、两个编码序列(1.1和1.2)和两个启动子。整合通过同源重组(hr)或非同源末端连接(nhej)进行。

图5是在整合本文所述的转基因后产生的基因产物的图示。如果转基因内的第一部分编码序列和第二部分编码序列与内源基因的编码序列同源，则可以形成rna发夹和dsrna(顶部)。如果第一部分编码序列和第二部分编码序列经过密码子调整，其中与内源基因的编码序列同源性降低，则rna配对可以减少(底部)。t1，转录物1；t2，转录物2；t3，转录物3；+1，rna合成起始位点；s，有义；antis，反义。

图6是atxn2基因的外显子1-3的图示。还示出了整合到atxn2基因中的pb1012-d1和pba1141转基因。

图7是pb1012-d1或pba1141转基因位于atxn2基因内的整合结果的图示。

图8是示出了转基因整合到示例性基因的外显子中的图示。转基因包括两个同源臂、用于一种或多种稀有切割核酸内切酶的两个靶位点、两个剪接供体序列、两个编码序列(1.1和1.2)和两个启动子。整合通过同源重组(hr)或非同源末端连接(nhej)进行。

图9是包括沉默序列和抗沉默编码序列的转基因的图示。示出了两种情形。情形1是描绘了用于在产生wt蛋白替代物的同时使内源基因的两个等位基因沉默的方法的图示。情形2是描绘了用于在产生蛋白质替代物的同时使两个等位基因(一个等位基因具有功能获得性突变并且另一个等位基因具有wt序列)沉默的方法的图示。沉默序列可以是rnai盒。抗沉默cds可以在沉默靶序列内具有突变以防止结合。可替代地，可以将cds的序列去除。

图10是示出了用于使细胞中的sod1等位基因沉默的转基因的结构的图示，其中一个等位基因具有功能获得性突变。转基因还包括密码子调整的序列以表达替代sod1蛋白。

图11是示出了用于沉默示例性内源基因和替代内源基因的蛋白质产物的转基因结构的示例的图示。

图12是示出了用于在替代蛋白质产生的同时使功能获得性等位基因沉默的一般方法的图示。基因中整合了具有用于防止由rnai盒引起的沉默的突变的部分编码序列。如果整合在基因的5'或3'末端处，则结果可以是：结果1，内源基因的沉默；结果2，内源基因中的等位基因之一的修饰；结果3，由整合事件产生新的蛋白质，其中mrna对沉默具有抗性，并且蛋白质产物包括与原始基因相同或不同的序列。

图13是用于使内源基因的表达沉默并替代蛋白质产生的转基因的图示。cds1和cds2可以是内源基因的部分编码序列。cds可以在rnai盒的对应靶标处包括突变或不包括序列。用于整合的靶标可以在内含子内，但是在内含子内源剪接供体序列之后。而且，用于整合的靶标可以在内含子-外显子连接部处。

图14是用于使内源基因的表达沉默并替代蛋白质产生的转基因的图示。cds1和cds2可以是内源基因的完整编码序列。cds可以在rnai盒的对应靶标处包括突变或不包括序列。用于整合的靶标可以在内含子内，但是在内含子内源剪接供体序列之后。而且，用于整合的靶标可以在内含子-外显子连接部处。

图15是用于使内源基因的表达沉默并替代蛋白质产生的转基因的图示。cds1和cds2可以是内源基因的完整编码序列。cds可以在rnai盒的对应靶标处包括突变或不包括序列。用于整合的靶标可以在外显子内。

图16是用于使内源基因的表达沉默并替代蛋白质产生的转基因的图示。cds1和cds2可以是内源基因的完整编码序列。cds可以在rnai盒的对应靶标处包括突变或不包括序列。用于整合的靶标可以在5’utr内。用于整合的靶标可以是5’utr区域中的内含子，但需要可操作地连接到cds的剪接受体。

图17是用于使内源基因的表达沉默并替代蛋白质产生的转基因的图示。cds1和cds2可以是内源基因的部分编码序列。cds可以在rnai盒的对应靶标处包括突变或不包括序列。用于整合的靶标可以在起始密码子与终止密码子之间的任何位置，但不在内源剪接受体之内，或者不在最后一个内源剪接受体的下游。

图18是检测本文所述的转基因的整合的凝胶的图像。1，1kb阶梯；2，pba11413’hr连接部，预期大小为1594bp；3，pba11413’hr连接部，预期大小为1775bp；4，pba11413’hr连接部，预期大小为1775bp；5，pba11413’nhej反向，预期大小为2067bp；6，pba11423’nhej正向连接部，预期大小为813bp；7，pba11433’hr连接部，预期大小为1225bp；8，pba11433’hr连接部，预期大小为1407bp；9，pba11433’hr连接部，预期大小为1225bp；10，pba11433’hr连接部，预期大小为1407bp；11，1kb阶梯；12，具有引物onjb201+onjb190的对照wtdna；13，具有引物onjb202+onjb191的对照wtdna；14，具有引物onjb197+onjb191的对照wtdna；15，具有引物onjb202+onjb211的对照wtdna；16，1kb阶梯；17，用于pba1141+cas9转染的基因组dna对照；18，用于pba1142转染的基因组dna对照；19，用于pba1143+cas9转染的基因组dna对照；20，用于pba1141+cas12a转染的基因组dna控制；21，用于pba1142+cas12a转染的基因组dna对照；22，用于pba1143+cas12a转染的基因组dna对照；23，wt对照；24，无dna对照。

具体实施方式

本文公开了用于修饰内源基因的编码序列的方法和组合物。在一些实施例中，所述方法包含将转基因插入到内源基因中，其中所述转基因提供了部分编码序列，所述部分编码序列替代了内源基因的编码序列。本文还公开了用于减少内源基因表达以及表达替代蛋白的方法和组合物。

在一个实施例中，本文件的特征在于一种将转基因整合到内源基因中并修饰mrna或蛋白质产物的方法。所述方法包含施用转基因，其中所述转基因包括第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一部分编码序列和第二部分编码序列、一个双向启动子或第一启动子和第二启动子以及任选的第一终止子和第二终止子，其中所述转基因与靶向所述内源基因内的位点的至少一种稀有切割核酸内切酶一起施用，其中所述转基因整合在所述内源基因内。所述内源基因可以在真核细胞(包含人细胞)内。所述转基因可以具有与所述第一部分编码序列可操作地连接的第一剪接供体，并且第二剪接供体可以与所述第二部分编码序列可操作地连接。而且，所述第一部分编码序列可以可操作地连接到所述第一启动子，并且所述第二部分编码序列可以可操作地连接到所述第二启动子。可替代地，所述第一部分编码序列和所述第二部分编码序列可以可操作地连接到双向启动子。具有第一剪接供体和第二剪接供体、第一部分编码序列和第二部分编码序列以及第一启动子和第二启动子的所述转基因可以以头接头朝向定向。这些转基因可以被携带在腺相关病毒载体中，并通过nhej介导的整合进入靶向双链断裂而整合到内源基因中。所述转基因还可以包括用于一种或多种稀有切割核酸内切酶的第一靶位点和第二靶位点，其中所述靶位点在第一剪接供体和第二剪接供体的侧端。可替代地，所述转基因还可以包括在第一剪接供体和第二剪接供体侧端的左同源臂和右同源臂。所述转基因可以具有用于一种或多种稀有切割核酸内切酶的第一靶位点和第二靶位点两者，其中所述靶位点在第一剪接供体和第二剪接供体的侧端。第一靶位点和第二靶位点可以在第一同源臂和第二同源臂的侧端。此方法中描述的转基因可以被整合在所述内源基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。内源基因可以是atxn2或snca，并且整合位点可以在atxn2基因或snca基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。当整合到atxn2中时，所述转基因可以包括编码由非致病性atxn2基因的外显子1产生的肽的第一部分编码序列和第二部分编码序列。当整合到snca中时，所述转基因可以包括编码由非致病性snca基因的外显子2产生的肽的第一部分编码序列和第二部分编码序列。整合可以通过使用crispr/cas12a核酸酶或crispr/cas9核酸酶发生。第一部分编码序列和第二部分编码序列可以编码相同的氨基酸。第一编码序列和第二编码序列可以在核酸序列上不同(例如，通过密码子简并性)，但是仍然编码相同的氨基酸。此方法中描述的转基因可以被携带在载体上，其中载体形式选自双链线性dna、双链环状dna或病毒载体。所述转基因可以被携带在病毒载体上，所述病毒载体选自腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体。所述转基因可以具有等于或小于4.7kb的总长度。所述方法可以包含使用具有部分编码序列的转基因，所述部分编码序列编码由靶内源基因产生的肽。部分编码序列可以是靶内源基因的wt型式，并且靶内源基因可以是异常的或基因或包括致病性突变的基因。在一个实施例中，宿主基因是其中蛋白质的表达异常，换句话说，不表达，以比功能性蛋白质更低或更高的水平表达，或被表达为使得蛋白质或其部分是非功能性的，从而导致宿主病症的宿主基因。与对应的内源基因相比，在此方法中使用的转基因可以具有第一部分编码序列和第二部分编码序列，所述第一部分编码序列和第二部分编码序列在核酸序列上不同。换句话说，部分编码序列可以被修饰(通过密码子简并性)以与内源基因具有最小的同源性。此方法可以用于修饰与功能获得性病症有关的基因，包含sod1、trpv4、chrna1、chrnd、chrne、chrnb1、prps1、lrrk2、stim1、fgfr3、mecp2、snca、atxn1、atxn2、atxn3、cacna1a、atxn7、tbp、htt、ar、fxn、dmpk、pabpn1、atxn8、rho或c9orf72。

在另一个实施例中，本文件的特征在于一种将转基因整合到内源基因中并修饰mrna或蛋白质产物的方法。所述方法包含施用转基因，其中所述转基因包括左转座子末端和右转座子末端、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一部分编码序列和第二部分编码序列、一个双向启动子或第一启动子和第二启动子以及任选的第一终止子和第二终止子，其中所述转基因与靶向所述内源基因内的位点的至少一种转座酶一起施用，其中所述转基因整合在所述内源基因内。所述内源基因可以在真核细胞(包含人细胞)内。所述转基因可以具有与所述第一部分编码序列可操作地连接的第一剪接供体，并且第二剪接供体可以与所述第二部分编码序列可操作地连接。而且，所述第一部分编码序列可以可操作地连接到所述第一启动子，并且所述第二部分编码序列可以可操作地连接到所述第二启动子。可替代地，所述第一部分编码序列和所述第二部分编码序列可以可操作地连接到双向启动子。具有第一剪接供体和第二剪接供体、第一部分编码序列和第二部分编码序列以及第一启动子和第二启动子的所述转基因可以以头接头朝向定向。转基因还可以包括在第一剪接供体和第二剪接供体侧端的左转座子末端和右转座子末端。转座酶可以是crispr转座酶，其中crispr转座酶包括cas12k或cas6蛋白。这些转基因可以被携带在腺相关病毒载体内。此方法中描述的转基因可以被整合在所述内源基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。内源基因可以是atxn2或snca，并且整合位点可以在atxn2基因或snca基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。当整合到atxn2中时，所述转基因可以包括编码由非致病性atxn2基因的外显子1产生的肽的第一部分编码序列和第二部分编码序列。当整合到snca中时，所述转基因可以包括编码由非致病性snca基因的外显子2产生的肽的第一部分编码序列和第二部分编码序列。第一部分编码序列和第二部分编码序列可以编码相同的氨基酸。第一编码序列和第二编码序列可以在核酸序列上不同(例如，通过密码子简并性)，但是仍然编码相同的氨基酸。此方法中描述的转基因可以被携带在载体上，其中载体形式选自双链线性dna、双链环状dna或病毒载体。所述转基因可以被携带在病毒载体上，所述病毒载体选自腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体。所述转基因可以具有等于或小于4.7kb的总长度。所述方法可以包含使用具有部分编码序列的转基因，所述部分编码序列编码由靶内源基因产生的肽。部分编码序列可以是靶内源基因的wt型式，并且靶内源基因可以是异常的或基因或包括致病性突变的基因。与对应的内源基因相比，在此方法中使用的转基因可以具有第一部分编码序列和第二部分编码序列，所述第一部分编码序列和第二部分编码序列在核酸序列上不同。换句话说，部分编码序列可以被修饰(通过密码子简并性)以与内源基因具有最小的同源性。此方法可以用于修饰与功能获得性病症有关的基因，包含sod1、trpv4、chrna1、chrnd、chrne、chrnb1、prps1、lrrk2、stim1、fgfr3、mecp2、snca、atxn1、atxn2、atxn3、cacna1a、atxn7、tbp、htt、ar、fxn、dmpk、pabpn1、atxn8、rho或c9orf72。

本文件的特征还在于一种将转基因整合到内源基因中并修饰mrna或蛋白质产物的方法。所述方法包含施用转基因，其中所述转基因包括剪接受体序列、部分编码序列、终止子和一种rna干扰盒，其中所述转基因与靶向所述内源基因内的位点的至少一种稀有切割核酸内切酶或转座酶一起施用，并且其中所述转基因整合在所述内源基因内。部分编码序列可以包括防止由rnai盒引起的沉默的突变。所述内源基因可以在真核细胞(包含人细胞)内。转基因可以具有与部分编码序列可操作连接的剪接受体。而且，部分编码序列可以可操作地连接到终止子。所述内源基因可以在真核细胞(包含人细胞)内。转基因可以具有与部分编码序列可操作连接的剪接受体。而且，部分编码序列可以可操作地连接到终止子。这些转基因可以被携带在腺相关病毒载体中，并通过nhej介导的整合进入靶向双链断裂或通过同源重组而整合到内源基因中。转基因还可以包括左同源臂和右同源臂。此方法中描述的转基因可以被整合在所述内源基因的内含子内或内含子-外显子连接部处。rnai盒可以是可操作地连接到与内源基因具有同源性的序列的启动子。rnai盒可以产生shrna或sirna。rnai盒可以包括与内源基因同源的序列，并且转基因内的部分编码序列可以包括与内源基因相同的序列，然而，rnai盒的靶位点可以突变，以防止整合的转基因的表达沉默(例如，具有同义的单核苷酸多态性、插入或缺失)。整合可以通过使用crispr/cas12a核酸酶或crispr/cas9核酸酶或crispr相关转座酶进行。如果使用crispr相关转座酶，则代替同源臂，转基因可以包括左转座子末端和右转座子末端。crispr相关转座可以包括cas6蛋白或cas12k蛋白。此方法中描述的转基因可以被携带在载体上，其中载体形式选自双链线性dna、双链环状dna或病毒载体。所述转基因可以被携带在病毒载体上，所述病毒载体选自腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体。所述转基因可以具有等于或小于4.7kb的总长度。所述方法可以包含使用具有部分编码序列的转基因，所述部分编码序列编码由靶内源基因产生的肽。部分编码序列可以是靶内源基因的wt型式，并且靶内源基因可以是异常的或基因或包括致病性突变的基因。此方法可以用于修饰与功能获得性病症有关的基因，包含cacna1a、atxn3、sod1、trpv4、chrna1、chrnd、chrne、chrnb1、prps1、lrrk2、stim1、fgfr3、mecp2、snca、atxn1、atxn2、cacna1a、atxn7、tbp、htt、ar、fxn、dmpk、pabpn1、atxn8、rho或c9orf72。

本文件的特征还在于一种将转基因整合到内源基因中并修饰mrna或蛋白质产物的方法。所述方法包含施用转基因，其中所述转基因包括剪接受体序列、第一部分编码序列和第二部分编码序列、终止子和一种rna干扰盒，其中所述转基因与靶向所述内源基因内的位点的至少一种稀有切割核酸内切酶或转座酶一起施用，并且其中所述转基因整合在所述内源基因内。第一部分编码序列和第二部分编码序列可以包括防止由rnai盒引起的沉默的突变。所述内源基因可以在真核细胞(包含人细胞)内。转基因可以具有可操作地连接到第一部分编码序列的第一剪接受体和可操作地连接到第二部分编码序列的第二剪接受体。而且，第一部分编码序列可以可操作地连接到第一终止子，并且第二部分编码序列可以可操作地连接到第二终止子。部分编码序列可以呈尾接尾朝向，其中rnai盒介于两个终止子之间。这些转基因可以被携带在腺相关病毒载体中，并通过nhej介导的整合进入靶向双链断裂或通过同源重组而整合到内源基因中。转基因还可以包括左同源臂和右同源臂。此方法中描述的转基因可以被整合在所述内源基因的内含子内或内含子-外显子连接部处。rnai盒可以是可操作地连接到与内源基因具有同源性的序列的启动子。rnai盒可以产生shrna或sirna。rnai盒可以包括与内源基因同源的序列，并且转基因内的部分编码序列可以包括与内源基因相同的序列，然而，rnai盒的靶位点可以突变以防止沉默。整合可以通过使用crispr/cas12a核酸酶或crispr/cas9核酸酶或crispr相关转座酶进行。如果使用crispr相关转座酶，则代替同源臂，转基因可以包括左转座子末端和右转座子末端。crispr相关转座可以包括cas6蛋白或cas12k蛋白。此方法中描述的转基因可以被携带在载体上，其中载体形式选自双链线性dna、双链环状dna或病毒载体。所述转基因可以被携带在病毒载体上，所述病毒载体选自腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体。所述转基因可以具有等于或小于4.7kb的总长度。所述方法可以包含使用具有部分编码序列的转基因，所述部分编码序列编码由靶内源基因产生的肽。部分编码序列可以是靶内源基因的wt型式，并且靶内源基因可以是异常的或基因或包括致病性突变的基因。此方法可以用于修饰与功能获得性病症有关的基因，包含cacna1a、atxn3、sod1、trpv4、chrna1、chrnd、chrne、chrnb1、prps1、lrrk2、stim1、fgfr3、mecp2、snca、atxn1、atxn2、cacna1a、atxn7、tbp、htt、ar、fxn、dmpk、pabpn1、atxn8、rho或c9orf72。

本文件的特征还在于一种将转基因整合到内源基因中并修饰mrna或蛋白质产物的方法。所述方法包含施用转基因，其中所述转基因包括剪接供体序列、部分编码序列、启动子和rna干扰盒，其中所述转基因与靶向所述内源基因内的位点的至少一种稀有切割核酸内切酶或转座酶一起施用，并且其中所述转基因整合在所述内源基因内。部分编码序列可以包括防止由rnai盒引起的沉默的突变。例如，如果将rnai盒设计为靶向内源基因产生的转录物内的序列，则部分编码序列(位于转基因内)可以包括与内源基因相同的编码序列和对应的rnai靶标，从而使经修饰的内源基因经受由rnai盒引起的相同干扰。为了最小化或防止经修饰的内源基因的沉默，可以使转基因内的部分编码序列突变。所述内源基因可以在真核细胞(包含人细胞)内。转基因可以具有与部分编码序列可操作连接的剪接供体。而且，部分编码序列可以可操作地连接到启动子。这些转基因可以被携带在腺相关病毒载体中，并通过nhej介导的整合进入靶向双链断裂或通过同源重组而整合到内源基因中。转基因还可以包括左同源臂和右同源臂。此方法中描述的转基因可以被整合在所述内源基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。rnai盒可以是可操作地连接到与内源基因具有同源性的序列的启动子。rnai盒可以产生shrna或sirna。rnai盒可以包括与内源基因同源的序列，并且转基因内的部分编码序列可以包括与内源基因相同的序列，然而，rnai盒的靶位点可以突变以防止沉默。内源基因可以是atxn2或snca，并且整合位点可以在atxn2基因或snca基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。当整合到atxn2中时，所述转基因可以包括编码由非致病性atxn2基因的外显子1产生的肽的部分编码序列。可以将rnai盒设计为靶向atxn2基因的外显子1的转录物序列，并且可以使部分编码序列中的对应序列突变以防止沉默。当整合到snca中时，所述转基因可以包括编码由非致病性snca基因的外显子2产生的肽的部分编码序列。可以将rnai盒设计为靶向snca基因的外显子2的转录物序列，并且可以使部分编码序列中的对应序列突变以防止沉默。整合可以通过使用crispr/cas12a核酸酶或crispr/cas9核酸酶或crispr相关转座酶进行。如果使用crispr相关转座酶，则代替同源臂，转基因可以包括左转座子末端和右转座子末端。crispr相关转座可以包括cas6蛋白或cas12k蛋白。此方法中描述的转基因可以被携带在载体上，其中载体形式选自双链线性dna、双链环状dna或病毒载体。所述转基因可以被携带在病毒载体上，所述病毒载体选自腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体。所述转基因可以具有等于或小于4.7kb的总长度。所述方法可以包含使用具有部分编码序列的转基因，所述部分编码序列编码由靶内源基因产生的肽。部分编码序列可以是靶内源基因的wt型式，并且靶内源基因可以是异常的或基因或包括致病性突变的基因。此方法可以用于修饰与功能获得性病症有关的基因，包含cacna1a、atxn3、sod1、trpv4、chrna1、chrnd、chrne、chrnb1、prps1、lrrk2、stim1、fgfr3、mecp2、snca、atxn1、atxn2、cacna1a、atxn7、tbp、htt、ar、fxn、dmpk、pabpn1、atxn8、rho或c9orf72。

本文件的特征还在于一种将转基因整合到内源基因中并修饰mrna或蛋白质产物的方法。所述方法包含施用转基因，其中所述转基因包括第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一部分编码序列和第二部分编码序列、第一启动子和第二启动子(或双向启动子)以及rna干扰盒，其中所述转基因与靶向所述内源基因内的位点的至少一种稀有切割核酸内切酶或转座酶一起施用，并且其中所述转基因整合在所述内源基因内。部分编码序列可以包括防止由rnai盒引起的沉默的突变。所述内源基因可以在真核细胞(包含人细胞)内。转基因可以具有可操作地连接到第一部分编码序列的第一剪接供体和可操作地连接到第二部分编码序列的第二剪接供体。而且，所述第一部分编码序列可以可操作地连接到所述第一启动子，并且所述第二部分编码序列可以可操作地连接到所述第二启动子。部分编码序列可以呈头接头朝向，并且rnai盒可以放置在第一启动子与第二启动子之间。这些转基因可以被携带在腺相关病毒载体中，并通过nhej介导的整合进入靶向双链断裂或通过同源重组而整合到内源基因中。转基因还可以包括左同源臂和右同源臂。此方法中描述的转基因可以被整合在所述内源基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。rnai盒可以是可操作地连接到与内源基因具有同源性的序列的启动子。rnai盒可以产生shrna或sirna。rnai盒可以包括与内源基因同源的序列，并且转基因内的部分编码序列可以包括与内源基因相同的序列，然而，rnai盒的靶位点可以突变以防止沉默。内源基因可以是atxn2或snca，并且整合位点可以在atxn2基因或snca基因的内含子内或外显子-内含子连接部处。当整合到atxn2中时，所述转基因可以包括编码由非致病性atxn2基因的外显子1产生的肽的部分编码序列。可以将rnai盒设计为靶向atxn2基因的外显子1的转录物序列，并且可以使部分编码序列中的对应序列突变以防止沉默。当整合到snca中时，所述转基因可以包括编码由非致病性snca基因的外显子2产生的肽的部分编码序列。可以将rnai盒设计为靶向snca基因的外显子2的转录物序列，并且可以使部分编码序列中的对应序列突变以防止沉默。整合可以通过使用crispr/cas12a核酸酶或crispr/cas9核酸酶或crispr相关转座酶进行。如果使用crispr相关转座酶，则代替同源臂，转基因可以包括左转座子末端和右转座子末端。crispr相关转座可以包括cas6蛋白或cas12k蛋白。此方法中描述的转基因可以被携带在载体上，其中载体形式选自双链线性dna、双链环状dna或病毒载体。所述转基因可以被携带在病毒载体上，所述病毒载体选自腺病毒载体、腺相关病毒载体或慢病毒载体。所述转基因可以具有等于或小于4.7kb的总长度。所述方法可以包含使用具有部分编码序列的转基因，所述部分编码序列编码由靶内源基因产生的肽。部分编码序列可以是靶内源基因的wt型式，并且靶内源基因可以是异常的或基因或包括致病性突变的基因。与对应的内源基因相比，在此方法中使用的转基因可以具有第一部分编码序列和第二部分编码序列，所述第一部分编码序列和第二部分编码序列在核酸序列上不同。换句话说，部分编码序列可以被修饰(通过密码子简并性)以与内源基因具有最小的同源性。此方法可以用于修饰与功能获得性病症有关的基因，包含cacna1a、atxn3、sod1、trpv4、chrna1、chrnd、chrne、chrnb1、prps1、lrrk2、stim1、fgfr3、mecp2、snca、atxn1、atxn2、cacna1a、atxn7、tbp、htt、ar、fxn、dmpk、pabpn1、atxn8、rho或c9orf72。

除非另有指示，否则本文所公开的方法的实践以及组合物的制备和使用均采用分子生物学、生物化学、染色质结构和分析、计算化学、细胞培养、重组dna及本领域技术范围内相关领域中的常规技术。这些技术在文献中有充分的解释。参见例如，sambrook等人《分子克隆：实验室手册(molecularcloning:alaboratorymanual)》,第二版,冷泉港实验室出版社(coldspringharborlaboratorypress),1989和第三版,2001；ausubel等人,《分子生物学实验室指南(currentprotocolsinmolecularbiology)》,约翰·威利父子出版社(johnwiley&sons),纽约(newyork),1987和定期更新；《酶学方法(methodsinenzymology)》系列,学术出版社(academicpress),圣地亚哥(sandiego)；wolffe,《染色质结构和功能(chromatinstructureandfunction)》,第三版,学术出版社,圣地亚哥,1998；《酶学方法》,第304卷,“染色质(chromatin)”(p.m.wassarman和a.p.wolffe编辑),学术出版社,圣地亚哥,1999；和《分子生物学方法(methodsinmolecularbiology)》,第119卷,“染色质方案(chromatinprotocols)”(p.b.becker编辑)胡玛纳出版社(humanapress),托托瓦(totowa),1999。

如本文所使用的，术语“核酸”和“多核苷酸”可以互换使用。核酸和多核苷酸可以指呈线性或环状构型并且呈单链或双链形式的脱氧核糖核苷酸或核糖核苷酸聚合物。这些术语不应解释为对聚合物长度的限制。所述术语可以涵盖天然核苷酸以及在碱基、糖和/或磷酸盐部分中被修饰的核苷酸的已知类似物。

术语“多肽”、“肽”和“蛋白质”可以互换地用于指共价连接在一起的氨基酸残基。所述术语还适用于其中一个或多个氨基酸是对应天然存在的氨基酸的化学类似物或经修饰的衍生物的蛋白质。

术语“操作性地连接”或“可操作地连接”可以互换使用，并且是指两个或更多个组件(如序列元件)的并置，其中组件被布置成使得两个组件均正常发挥功能，并使得组件中的至少一个组件能够介导施加在至少一个其它组件上的功能。举例来说，如果如启动子等转录调控序列响应于一个或多个转录调控因子的存在或不存在而控制编码序列的转录水平，则转录调控序列操作性地连接到编码序列。转录调控序列通常与编码序列以顺式的方式操作性地连接，但是不必直接与其相邻。例如，增强子是操作性地连接到编码序列的转录调控序列，即使它们不是连续的。

如本文所使用的，术语“切割”是指核酸分子的共价主链的断裂。切割可以通过多种方法引发，包含但不限于磷酸二酯键的酶促水解或化学水解。切割可以是指单链切口和双链断裂。双链断裂可能是由于两个不同的单链切口引起的。核酸切割可以导致平末端或交错末端的产生。在某些实施例中，稀有切割核酸内切酶用于靶向的双链或单链dna切割。

“外源”分子可以是指在细胞外产生或存在或通常不存在于细胞中的小分子(例如，糖、脂质、氨基酸、脂肪酸、酚类化合物、生物碱)或大分子(例如，蛋白质、核酸、碳水化合物、脂质、糖蛋白、脂蛋白、多糖)或上述分子的任何经修饰的衍生物或包括上述分子中的一个或多个分子的任何复合物。可以将外源分子引入到细胞中。用于将外源分子引入到细胞中的方法可以包含脂质介导的转移、电穿孔、直接注射、细胞融合、粒子轰击、磷酸钙共沉淀、deae-葡聚糖介导的转移和病毒载体介导的转移。

“内源”分子是在特定环境条件下在特定发育阶段存在于特定细胞中的小分子或大分子。内源分子可以是核酸、染色体、线粒体的基因组、叶绿体或其它细胞器或天然存在的附加型核酸。另外的内源分子可以包含蛋白质，例如转录因子和酶。

如本文所使用的，“基因”是指编码基因产物的dna区域，包含调控基因产物产生的所有dna区域。因此，基因包含但不一定限于：启动子序列、终止子、翻译调控序列如核糖体结合位点和内部核糖体进入位点、增强子、沉默子、绝缘子、边界元件、复制起点、基质附着位点以及基因座控制区域。

“内源基因”是指通常存在于编码基因产物的特定细胞中的dna区域以及调控基因产物产生的所有dna区域。

“基因表达”是指将基因中含有的信息转化为基因产物。基因产物可以是基因的直接转录产物。例如，基因产物可以是但不限于mrna、trna、rrna、反义rna、核酶、结构rna或通过翻译mrna产生的蛋白质。基因产物还包含通过如封端、多腺苷酸化、甲基化和编辑等过程修饰的rna，以及通过例如甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化、adp-核糖基化、十四烷基化和糖基化修饰的蛋白质。

“编码”是指将核酸中含有的信息转化为产物，其中产物可以由核酸序列的直接转录产物产生。例如，产物可以是但不限于mrna、trna、rrna、反义rna、核酶、结构rna或通过翻译mrna产生的蛋白质。基因产物还包含通过如封端、多腺苷酸化、甲基化和编辑等过程修饰的rna，以及通过例如甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化、adp-核糖基化、十四烷基化和糖基化修饰的蛋白质。

“靶位点”或“靶序列”是结合分子将结合的核酸序列，条件是存在充分的结合条件，如核酸内切酶或转座酶，包含例如稀有切割核酸内切酶或crispr相关转座酶。靶位点可以是细胞原生的内源基因或者可以是异源的。

如本文所使用的，术语“重组”是指两个多核苷酸之间的遗传信息交换的过程。术语“同源重组(hr)”是指可以在例如双链断裂的修复期间发生的特殊重组形式。同源重组需要在“供体”分子上存在核苷酸序列同源性。供体分子可以被细胞用作用于修复双链断裂的模板。供体分子内的与双链断裂处或附近的基因组序列不同的信息可以稳定地并入到细胞的基因组dna中。

如本文所使用的，术语“同源”是指与核酸或氨基酸的第二序列具有相似性的核酸或氨基酸序列。在一些实施例中，同源序列可以彼此具有至少80％的序列同一性(例如，81％、85％、90％、95％、96％、97％、98％或99％的序列同一性)。

“靶位点”或“靶序列”定义了稀有切割核酸内切酶或crispr相关转座酶将结合到的核酸的一部分，条件是存在充分的结合条件。

如本文所使用的，术语“转基因”是指可以转移到生物体或细胞的核酸序列。转基因可以包括靶生物体或细胞中通常不存在的基因或核酸序列。另外，转基因可以包括靶生物体或细胞中通常存在的基因或核酸序列的拷贝。转基因可以是引入到靶细胞的细胞质或细胞核中的外源dna序列。在一个实施例中，本文所述的转基因含有部分编码序列，其中部分编码序列编码由宿主细胞中的基因产生的蛋白质的一部分。

如本文所使用的，术语“致病性”是指可以引起疾病的任何事物。致病性突变可以是指引起疾病的基因中的修饰。致病性基因是指包括引起疾病的修饰的基因。举例来说，患有脊髓小脑共济失调2的患者的致病性atxn2基因是指具有扩展的cag三核苷酸重复序列的atxn2基因，其中扩展的cag三核苷酸重复序列引起所述疾病。

如本文所使用的，术语“尾到尾”是指两个单元在相对和相反方向上的朝向。所述两个单元可以是单个核酸分子上的两个序列，其中每个序列的3'末端彼此相邻放置。例如，在5'至3'方向上具有元件[剪接受体1]-[部分编码序列1]-[终止子1]的第一核酸和具有元件[剪接受体2]-[部分编码序列2]-[终止子2]的第二核酸可以以尾到尾朝向放置，从而产生[剪接接受体1]-[部分编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[部分编码序列2rc]-[剪接受体2rc]，其中rc是指反向补体。

如本文所使用的，术语“头接头”是指两个单元在相对和相反方向上的朝向。所述两个单元可以是单个核酸分子上的两个序列，其中每个序列的5'末端彼此相邻放置。例如，在5'至3'方向上具有元件[启动子1]-[部分编码序列1]-[剪接供体1]的第一核酸和具有元件[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]的第二核酸可以以头接头朝向放置，从而产生[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]，其中rc是指反向补体。

如本文所使用的，术语“整合”是指将dna添加到dna的靶区域的过程。如本文所描述的，可以通过若干种不同的手段来促进整合，包含非同源末端连接、同源重组或靶向转座。举例来说，可以通过非同源末端连接来促进将用户提供的dna分子整合到靶基因中。在此，在靶基因内进行靶向双链断裂，并且施用用户提供的dna分子。用户提供的dna分子可以包括暴露的dna末端，以利于通过非同源末端连接在靶基因修复期间进行捕获。暴露的末端可以在施用(即，线性dna分子的施用)后存在于dna分子上，或者在施用到细胞后产生(即，稀有切割核酸内切酶在细胞内切割用户提供的dna分子以暴露出末端)。另外，用户提供的dna分子可以被携带在病毒载体(包含腺相关病毒载体)上。在另一个示例中，通过同源重组发生整合。在此，用户提供的dna可以携带左和右同源臂。在另一个示例中，整合通过转座发生。在此，用户提供的dna携带转座子左和右末端。

术语“内含子-外显子连接部”是指基因内的特定位置。特定位置介于内含子中的最后一个核苷酸和随后的外显子的第一个核苷酸之间。当整合本文所述的转基因时，转基因可以整合在“内含子-外显子连接部”内。如果转基因包括运载物，则运载物将被整合在紧接在内含子中的最后一个核苷酸之后的位置处。在一些情况下，将转基因整合在内含子-外显子连接部内可以引起外显子内序列的去除(例如，通过hr整合并且用转基因内的运载物替代外显子内的序列)。

术语“外显子-内含子连接部”是指基因内的特定位置。特定位置介于外显子中的最后一个核苷酸和随后的内含子的第一个核苷酸之间。当整合本文所述的转基因时，转基因可以整合在“外显子-内含子连接部”内。如果转基因包括运载物，则运载物将被整合在紧接在内含子中的第一个核苷酸之前的位置处。在一些情况下，将转基因整合在外显子-内含子连接部内可以引起外显子内序列的去除(例如，通过hr整合并且用转基因内的运载物替代外显子内的序列)。

如本文所使用的，术语“部分编码序列”是指编码部分蛋白质的核酸序列。与野生型蛋白质或功能性蛋白质相比，部分编码序列可以编码包括一个或更少氨基酸的蛋白质。部分编码序列可以编码与野生型蛋白质或功能性蛋白质具有同源性的部分蛋白质。当提及可操作地连接到启动子的“部分编码序列”时，术语“部分编码序列”是指编码所关注的蛋白质的n端的核苷酸序列。例如，包括25个外显子的atxn2基因的部分编码序列可以包含编码由外显子1、1-2、1-3、1-4、1-5、1-6、1-7、1-8、1-9、1-10、1-11、1-12、1-13、1-14、1-15、1-16、1-17、1-18、1-19、1-20、1-21、1-22、1-23或1-24产生的肽的核苷酸。当提及可操作地连接到终止子的“部分编码序列”时，术语“部分编码序列”是指编码所关注的蛋白质的c端的核苷酸序列。例如，atxn2基因的部分编码序列可以包含编码由外显子2-25、3-25、4-25、5-25、6-25、7-25、8-25、9-25、10-25、11-25、12-25、13-25、14-25、15-25、16-25、17-25、18-25、19-25、20-25、21-25、22-25、23-25、24-25或25产生的肽的核苷酸。

术语“抗沉默编码序列”或“抗沉默部分编码序列”是指这样的核酸序列，当使用所述序列作为模板产生rna时，所述rna不会或不太可能被对应的rnai分子沉默。这可能是由于rnai靶位点内的突变或所述位点的缺失引起的。

本文件中描述的方法和组合物可以使用具有运载物序列的转基因。术语“运载物”可以是指如基因的完整或部分编码序列、相对于wt或改变的靶标携带单核苷酸多态性的基因的部分序列、剪接受体、剪接供体、启动子、终止子、转录调控元件、rnai盒、纯化标签(例如，谷胱甘肽-s-转移酶、聚(his)、麦芽糖结合蛋白、strep-标签、myc-标签、avitag、ha-标签或几丁质结合蛋白)或报告基因(例如，gfp、rfp、lacz、cat、萤光素酶、puro、新霉素)等元件。如本文所定义的，“运载物”可以是指转基因内整合在靶位点处的序列。例如，“运载物”可以是指两个同源臂、两个稀有切割核酸内切酶靶位点或左和右转座子末端之间的转基因上的序列。

术语“同源序列”是指与第二核酸具有同源性的核酸序列。例如，同源序列可以作为“具有同源性的臂”或“同源臂”存在于供体分子上。同源臂可以是供体分子内的促进与第二核酸同源重组的核酸序列。在一个实施例中，同源序列或同源臂与内源基因具有同源性。如本文所定义的，同源臂也可以称为“臂”。在具有两个同源臂的供体分子中，同源臂可以称为“臂1”和“臂2”。在一个方面，运载物序列可以侧接有第一同源臂和第二同源臂。

术语“双向终止子”是指可以在有义或反义方向上终止rna聚合酶转录的终止子。相比于尾到尾朝向上的两个单向终止子，双向终止子可以包括dna的非嵌合序列。双向终止子的示例包含aro4、trp1、trp4、adh1、cyc1、gal1、gal7和gal10终止子。

术语“双向启动子”是指可以在有义或反义方向上启动rna聚合酶转录的启动子。相比于呈头接头朝向的两个单向启动子，双向启动子可以包括dna的非嵌合序列。双向启动子的示例包含trinklein等人,《基因组学研究(genomeres.)》14:62-66,2004中描述的那些，除任何定义、免责声明、否定和不一致之外，所述文献的全部公开内容通过引用并入本文。

核酸分子的5'或3'末端引用了核酸的方向性和化学朝向。如本文所定义的，“基因的5'末端”可以包括具有起始密码子的外显子，但不包括具有终止密码子的外显子。如本文所定义的，“基因的3'末端”可以包括具有终止密码子的外显子，但不包括具有起始密码子的外显子。

术语“rnai”是指rna干扰，它是一种使用rna分子抑制或减少基因表达或翻译的过程。可以通过使用小干扰rna(sirna)或短发夹rna(shrna)诱导rnai。

术语“atxn2”基因是指编码酶脊髓小脑共济失调蛋白-2的基因。atxn2基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_011572.3和对应的seqidno:56。外显子和内含子边界可以用seqidno:56中提供的序列定义。具体地，外显子1包含从282到532的序列。外显子2包含从43397到43433的序列。外显子3包含从45099到45158的序列。外显子4包含从46339到46410的序列。外显子5包含从46886到47036的序列。外显子6包含从74000到74124的序列。外显子7包含从78343到78434的序列。外显子8包含从79240到79437的序列。外显子9包含从80889到81067的序列。外显子10包含从82953到83162的序列。外显子11包含从85777到85959的序列。外显子12包含从88734到88931的序列。外显子13包含从89318到89425的序列。外显子14包含从89697到89767的序列。外显子15包含从110536到110840的序列。外显子16包含从112492到112555的序列。外显子17包含从113451到113603的序列。外显子18包含从113985到114051的序列。外显子19包含从128574到128758的序列。外显子20包含从129076到129208的序列。外显子21包含从134601到134654的序列。外显子22包含从141957到142102的序列。外显子23包含从143060到143287的序列。外显子24包含从145471到145639的序列。外显子25包含从146476到146504的序列。内含子1包含从533到43396的序列。内含子2包含从43434到45098的序列。内含子3包含从45159到46338的序列。内含子4包含从46411到46885的序列。内含子5包含从47037到73999的序列。内含子6包含从74125到78342的序列。内含子7包含从78435到79239的序列。内含子8包含从79438到80888的序列。内含子9包含从81068到82952的序列。内含子10包含从83163到85776的序列。内含子11包含从85960到88733的序列。内含子12包含从88932到89317的序列。内含子13包含从89426到89696的序列。内含子14包含从89768到110535的序列。内含子15包含从110841到112491的序列。内含子16包含从112556到113450的序列。内含子17包含从113604到113984的序列。内含子18包含从114052到128573的序列。内含子19包含从128759到129075的序列。内含子20包含从129209到134600的序列。内含子21包含从134655到141956的序列。内含子22包含从142103到143059的序列。内含子23包含从143288到145470的序列。内含子24包含从145640到146475的序列。atxn2中的致病性突变的示例包含外显子1中的cag三核苷酸扩展(32个或更多个cag重复序列)。非致病性突变的示例包含clinvar登录号vcv000522367、vcv000522368、vcv000522369、vcv000522370、vcv000128509、vcv000128508、vcv000128507、vcv000218618。

术语“snca”基因是指编码蛋白突触核蛋白α的基因。snca基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_011851.1和对应的seqidno:55。外显子和内含子边界可以用seqidno:55中提供的序列定义。具体地，外显子1包含从1到200的序列。外显子2包含从1470到1615的序列。外显子3包含从8978到9019的序列。外显子4包含从14774到14916的序列。外显子5包含从107885到107968的序列。外显子6包含从110502到113063的序列。内含子1包含从201到1469的序列。内含子2包含从1616到8977的序列。内含子3包含从9020到14773的序列。内含子4包含从14917到107884的序列。内含子5包含从107969到110501的序列。起始密码子存在于内含子2中。snca中的致病性突变的示例包含基因a53t、g51d、e46k和a30p的重复或三次重复。非致病性突变的示例包含clinvar登录号vcv000350063、vcv000350064、vcv000350086和vcv000350093。

如本文所定义的，sod1基因是指产生酶超氧化物歧化酶的基因。sod1基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008689.1和对应的seqidno:57。外显子和内含子边界可以用seqidno:57中提供的序列定义。具体地，外显子1包含从5001到5220的序列。外显子2包含从9169到9265的序列。外显子3包含从11828到11897的序列。外显子4包含从12637到12754的序列。外显子5包含从13850到14310的序列。内含子1包含从5221到9168的序列。内含子2包含从9170到11827的序列。内含子3包含从11898到12636的序列。内含子4包含从12755到12849的序列。本文所述的方法提供了用于整合到sod1基因中的转基因。转基因可以包括启动子、部分sod1编码序列和剪接供体，并且整合位点可以在内源sod1基因的内含子1、2、3或4内。进一步地，转基因可以包括靶向内源sod1转录物的rnai盒、启动子、部分sod1编码序列(对由rnai盒引起的沉默具有抗性)和剪接供体。转基因可以整合在内源sod1基因的内含子1、2、3或4中。而且，转基因可以包括剪接受体、部分sod1编码序列(对由rnai盒引起的沉默具有抗性)、终止子和靶向内源sod1转录物的rnai盒。转基因可以整合在内源sod1基因的内含子1、2、3或4中。sod1中的致病性突变的示例包含a5v、c7f、g13r、g17s、e22k、g38r、l39v、g42s、f46c、h47r、g73s、h81r、l85v、g86r、g94r、e101g、i105f和l107v。非致病性突变的示例包含clinvar登录号vcv000440292、vcv000256202、vcv000586633和vcv000395173。

如本文所定义的，rho基因是指产生蛋白视紫红质的基因。rho基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：nc_000003.12和对应的seqidno:58。外显子和内含子边界可以用seqidno:58中提供的序列定义。具体地，外显子1包含从1到456的序列。外显子2包含从2238到2406的序列。外显子3包含从3613到3778的序列。外显子4包含从3895到4134的序列。外显子5包含从4970到6706的序列。内含子1包含从457到2237的序列。内含子2包含从2407到3612的序列。内含子3包含从3779到3894的序列。内含子4包含从4135到4969的序列。本文所述的方法提供了用于整合到rho基因中的转基因。转基因可以包括启动子、部分rho编码序列和剪接供体，并且整合位点可以在内源rho基因的内含子1、2、3或4内。进一步地，转基因可以包括靶向内源rho转录物的rnai盒、启动子、部分rho编码序列(对由rnai盒引起的沉默具有抗性)和剪接供体。转基因可以整合在内源rho基因的内含子1、2、3或4中。而且，转基因可以包括剪接受体、部分rho编码序列(对由rnai盒引起的沉默具有抗性)、终止子和靶向内源rho转录物的rnai盒。转基因可以整合在内源rho基因的内含子1、2、3或4中。rho中的致病性突变的示例包含clinvar登录号vcv000013039、vcv000013031、vcv000013017、vcv000013042、vcv000013018、vcv000625297、vcv000013055、vcv000013013、vcv000013019、vcv000013047、vcv000013016、vcv000013020、vcv000013021、vcv000013045、vcv000013054、vcv000625301、vcv000013038、vcv000013022、vcv000013035、vcv000013048、vcv000373094、vcv000013028、vcv000279882、vcv000013024、vcv000013046、vcv000029875、vcv000013049、vcv000417867、vcv000013050、vcv000143080、vcv000625303、vcv000013025、vcv000196282、vcv000013033、vcv000590911、vcv000143081、vcv000013023、vcv000013026、vcv000013043、vcv000013027、vcv000013051、vcv000013034、vcv000013036、vcv000636084、vcv000013030、vcv000523376、vcv000013044、vcv000013029、vcv000419250、vcv000013056、vcv000013052、vcv000013015、vcv000013053、vcv000013032、vcv000013014、vcv000605502、vcv000605497、vcv000442401、vcv000442400、vcv000154258和vcv000145614。非致病性突变的示例包含clinvar登录号vcv000343272、vcv000256383、vcv000281512、vcv000256384、vcv000256382、vcv000343286、vcv000343290、vcv000343302、vcv000343303、vcv000343306和vcv000606153。

如本文所定义的，c9orf72基因是指在各种组织中产生蛋白质并与肌萎缩性脊髓侧索硬化症相关的基因。c9orf72基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_031977.1和对应的seqidno:59。外显子和内含子边界可以用seqidno:59中提供的序列定义。具体地，外显子1包含从1到158的序列。外显子2包含从6703到7190的序列。外显子3包含从8277到8336的序列。外显子4包含从11391到11486的序列。外显子5包含从12218到12282的序列。外显子6包含从13568到13640的序列。外显子7包含从15260到15376的序列。外显子8包含从17071到17306的序列。外显子9包含从23160到23217的序列。外显子10包含从25201到25310的序列。外显子11包含从25445到27321的序列。内含子1包含从159到6702的序列。内含子2包含从7191到8276的序列。内含子3包含从8337到11390的序列。内含子4包含从11487到12217的序列。内含子5包含从12283到13567的序列。内含子6包含从13641到15259的序列。内含子7包含从15377到17070的序列。内含子8包含从17307到23159的序列。内含子9包含从23218到25200的序列。内含子10包含从25311到25444的序列。本文所述的方法提供了用于整合到c9orf72基因中的转基因。转基因可以包括启动子、部分c9orf72编码序列和剪接供体，并且整合位点可以在内源c9orf72基因的内含子1、2、3、4、5、6、7、8、9或10内。进一步地，转基因可以包括靶向内源c9orf72转录物的rnai盒、启动子、部分c9orf72编码序列(对由rnai盒引起的沉默具有抗性)和剪接供体。转基因可以整合在内源c9orf72基因的内含子1、2、3、4、5、6、7、8、9或10内。而且，转基因可以包括剪接受体、部分c9orf72编码序列(对由rnai盒引起的沉默具有抗性)、终止子和靶向内源c9orf72转录物的rnai盒。转基因可以整合在内源c9orf72基因的内含子1、2、3、4、5、6、7、8、9或10内。c9orf72中的致病性突变的示例包含c9or72基因的重复、三次重复或四次重复或ggggcc重复序列的扩展。非致病性突变的示例包含clinvar登录号vcv000366486、vcv000366521、vcv000366524、vcv000183033和vcv000611705。

如本文所定义的，chrna1基因是指产生蛋白质胆碱能受体烟碱α1亚基的基因。chrna1基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008172.1。如本文所定义的，chrnd基因是指产生蛋白质胆碱能受体烟碱δ亚基的基因。chrnd基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008028.1。如本文所定义的，chrne基因是指产生蛋白质胆碱能受体烟碱ε亚基的基因。chrne基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008029.2。如本文所定义的，chrnb1基因是指产生蛋白质胆碱能受体烟碱β1亚基的基因。chrnb1基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008026.1。如本文所定义的，prps1基因是指产生蛋白质磷酸核糖焦磷酸合成酶1的基因。prps1基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008407.1。如本文所定义的，lrrk2基因是指产生蛋白质富含亮氨酸的重复序列激酶2的基因。lrrk2基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_011709.1。如本文所定义的，stim1基因是指产生蛋白质基质相互作用分子1的基因。stim1基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_016277.1。如本文所定义的，fgfr3基因是指产生蛋白质成纤维细胞生长因子受体3的基因。fgfr3基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_012632.1。如本文所定义的，mecp2基因是指产生蛋白质甲基-cpg结合蛋白2的基因。mecp2基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_007107.2。如本文所定义的，atxn1基因是指产生蛋白质脊髓小脑共济失调蛋白(ataxin)1的基因。atxn1基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_011571.1。如本文所定义的，atxn3基因是指产生蛋白质脊髓小脑共济失调蛋白3的基因。atxn3基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008198.2。如本文所定义的，cacna1a基因是指产生蛋白质钙电压门控通道亚基α1a的基因。cacna1a基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_011569.1。如本文所定义的，atxn7基因是指产生蛋白质脊髓小脑共济失调蛋白7的基因。atxn7基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008227.1。如本文所定义的，tbp基因是指产生蛋白质tata-框(tata-box)结合蛋白的基因。tbp基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008165.1。如本文所定义的，htt基因是指产生蛋白质亨廷顿蛋白的基因。htt基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_009378.1。如本文所定义的，ar基因是指产生蛋白质雄激素受体的基因。ar基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_009014.2。如本文所定义的，fxn基因是指产生蛋白质线粒体型共济失调蛋白(frataxin)的基因。fxn基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008845.2。如本文所定义的，dmpk基因是指产生蛋白质dm1蛋白激酶的基因。dmpk基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_009784.1。如本文所定义的，pabpn1基因是指产生蛋白质聚(a)结合蛋白核1的基因。pabpn1基因的代表性序列可以见于ncbi参考序列：ng_008239.1。如本文所定义的，atxn8基因是指产生蛋白质脊髓小脑共济失调蛋白8的基因。atxn8基因的代表性序列可以见于基因组坐标(grch38)：13:54,700,000-72,800,000。

如本文所描述的，术语“抗沉默部分编码序列”是指与来自对应内源基因的同源序列相比具有突变的部分编码序列，其中所述突变被设计为防止或减少由对应rnai盒引起的沉默。突变可以是编码靶rna序列的dna序列内核苷酸的插入、取代或缺失。所述突变可以足以防止或减少短rna分子与rna转录物的杂交。

如本文所定义的，当提及抗沉默部分编码序列时，“序列的缺乏”是指在对应的rnai靶位点内一个或多个核苷酸的缺失。例如，如果rnai靶向由序列ggtatcaagactacgaac(在内源基因的外显子内)产生的转录物，则此序列也可以存在于本文所述的转基因的部分编码序列内。为了防止经修饰的基因沉默，可以修饰转基因内的部分编码序列内的rnai靶序列。具体地，可以通过位点内的核苷酸的插入、取代或缺失来使位点突变。如果突变是缺失，则可以缺失核苷酸中的一个或多个核苷酸。在核苷酸缺失的情况下，优选的是将缺失设计为不消除蛋白质功能的框内缺失。

如本文所定义的，“施用”可以是指将外源分子递送、提供或引入到细胞中。如果将转基因或稀有切割核酸内切酶施用于细胞，则将转基因或稀有切割核酸内切酶被递送、提供或引入到细胞中。稀有切割核酸内切酶可以以纯化的蛋白质、核酸或纯化的蛋白质和核酸的混合物的形式施用。核酸(即，rna或dna)可以编码稀有切割核酸内切酶或稀有切割核酸内切酶的一部分(例如，grna)。可以通过如脂质介导的转移、电穿孔、直接注射、细胞融合、粒子轰击、磷酸钙共沉淀、deae-葡聚糖介导的转移、病毒载体介导的转移等方法或任何适合于将纯化的蛋白质或核酸或纯化的蛋白质和核酸的混合物递送到细胞的手段来实现施用。

如下确定特定核酸或氨基酸序列与由特定序列标识号引用的序列之间的序列同一性百分比。首先，使用来自含有blastn版本2.0.14和blastp版本2.0.14的blastz的独立版本的blast2序列(bl2seq)程序，将核酸或氨基酸序列与特定序列标识号中列出的序列进行比较。可以从fr.com/blastoratncbi.nlm.nih.gov上在线获得blastz的此独立版本。在blastz随附的自述文件中可以找到有关如何使用bl2seq程序的说明。bl2seq使用blastn或blastp算法在两个序列之间执行比较。blastn用于比较核酸序列，而blastp用于比较氨基酸序列。为了比较两个核酸序列，选项设置如下：将-i设置为含有待比较的第一核酸序列的文件(例如，c:\seq1.txt)；将-j设置为含有待比较的第二核酸序列的文件(例如，c:\seq2.txt)；将-p设置为blastn；将-o设置为任何期望的文件名(例如，c:\output.txt)；将-q设置为-1；将-r设置为2；并且使所有其它选项保持处于默认设置。例如，可以使用以下命令来生成含有两个序列之间的比较的输出文件：c:\bl2seq-ic:\seq1.txt-jc:\seq2.txt-pblastn-oc:\output.txt-q-1-r2。为了比较两个氨基酸序列，将bl2seq的选项设置如下：将-i设置为含有待比较的第一氨基酸序列的文件(例如，c:\seq1.txt)；将-j设置为含有待比较的第二氨基酸序列的文件(例如，c:\seq2.txt)；将-p设置为blastp；将-o设置为任何期望的文件名(例如，c:\output.txt)；并且使所有其它选项保持处于默认设置。例如，可以使用以下命令来生成含有两个氨基酸序列之间的比较的输出文件：c:\bl2seq-ic:\seq1.txt-jc:\seq2.txt-pblastp-oc:\output.txt。如果所述两个经过比较的序列共享同源性，则指定的输出文件将把那些同源区域呈现为经过比对的序列。如果所述两个经过比较的序列不共享同源性，则指定的输出文件将不呈现经过比对的序列。

一旦经过比对，就通过对在两个序列中呈现相同的核苷酸或氨基酸残基的位置的数目进行计数来确定匹配数。序列同一性百分比是通过将匹配数除以经鉴定序列中列出的序列的长度或被铰接的长度(例如，来自经鉴定序列中列出的序列的100个连续核苷酸或氨基酸残基)，然后将所得值乘以100来确定的。序列同一性百分比值被四舍五入至最近的十分位。

具有一个或多个启动子的双向基因修复系统

在一个实施例中，本文件的特征在于用于修饰内源基因的5’末端的转基因和的方法。所述转基因可以包括第一启动子和第二启动子，其中第一启动子可操作地连接到第一部分编码序列，并且第二启动子可操作地连接到第二部分编码序列。第一部分编码序列和第二部分编码序列可以分别可操作地连接到第一剪接供体序列和第二剪接供体序列(图1)。可以将第一启动子、第一部分编码序列和第一剪接供体与第二启动子、第二部分编码序列和第二剪接供体以头接头朝向定位。所述转基因可以整合到内源基因中的内含子内或外显子-内含子连接部处。在一些实施例中，可以使用稀有切割核酸内切酶或转座子将所述转基因整合到内源基因中。在一个实施例中，包括第一启动子和第二启动子、第一部分编码序列和第二部分编码序列以及第一剪接供体和第二剪接供体的转基因可以侧接有另外的序列，如病毒反向末端重复序列(例如，腺相关病毒反向重复序列)。这些转基因可以使用稀有切割核酸内切酶通过靶向双链断裂整合到内源基因中。

在另一个实施例中，包括第一启动子和第二启动子、第一部分编码序列和第二部分编码序列以及第一剪接供体和第二剪接供体的转基因可以侧接有第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点。可以使用一种或多种稀有切割核酸内切酶通过靶向双链断裂将这些转基因整合到内源基因中，其中一种或多种稀有切割核酸内切酶切割内源基因内的序列并切割转基因内的侧接靶位点。

在另一个实施例中，包括第一启动子和第二启动子、第一部分编码序列和第二部分编码序列以及第一剪接供体和第二剪接供体的转基因可以侧接有第一同源臂和第二同源臂。可以使用一种或多种稀有切割核酸内切酶通过靶向双链断裂将这些转基因整合到内源基因中，其中一种或多种稀有切割核酸内切酶切割内源基因。

在另一个实施例中，包括第一启动子和第二启动子、第一部分编码序列和第二部分编码序列以及第一剪接供体和第二剪接供体的转基因可以侧接有第一同源臂和第二同源臂以及第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点。可以使用一种或多种稀有切割核酸内切酶通过靶向双链断裂将这些转基因整合到内源基因中，其中一种或多种稀有切割核酸内切酶切割内源基因内的序列并切割转基因内的侧接靶位点。载体内的第一靶位点和第二靶位点可以在第一同源臂和第二同源臂的侧端。可替代地，第一靶位点或第二靶位点、或第一靶位点和第二靶位点两者可以在同源臂内。

在另一个实施例中，包括第一启动子和第二启动子、第一部分编码序列和第二部分编码序列以及第一剪接供体和第二剪接供体的转基因可以侧接有左转座子末端和右转座子末端。这些转基因可以使用转座酶通过转座而整合到内源基因中。如本文所描述的，转座酶可以是crispr相关转座酶。

在一些实施例中，第一启动子和第二启动子可以用双向启动子替代。在其它实施例中，转基因还可以包括以尾接尾朝向定位在第一启动子与第二启动子之间的第一终止子和第二终止子(图1)。可替代地，第一终止子和第二终止子可以用双向终止子取代。

在一个实施例中，本文件的特征在于用于修饰内源基因的5'末端的方法，其中内源基因在两个编码外显子之间具有至少一个内含子。所述内含子可以是通过常规信使rna加工机器从前体信使rna中去除的任何内含子。所述内含子可以介于20bp与>500kb之间，并且包括包含剪接供体位点、分支序列和受体位点的元件。本文公开的用于修饰内源基因的5'末端的转基因可以包括多个功能元件，包含用于稀有切割核酸内切酶的靶位点、同源臂、剪接受体序列、编码序列、启动子和转录终止子(图1)。

在实施例中，转基因整合的位置可以是内含子或内含子-外显子连接部。当靶向内含子时，部分编码序列可以包括编码由内源基因内所述内含子之前的外显子产生的肽的序列。例如，如果转基因被设计为整合在具有12个外显子的内源基因的内含子2中，则部分编码序列可以编码由内源基因的外显子1和2产生的肽。当靶向外显子-内含子连接部时，转基因可以整合在外显子-内含子连接部处，使得内含子序列被保留。在一个实施例中，在整合后，内含子序列被保留并且上游外显子序列被保留(即，来自转基因的核苷酸被添加在外显子中的最后一个核苷酸与内含子中的第一个核苷酸之间)。可替代地，在一个实施例中，在整合后，内含子序列被保留，但外显子序列中的一个或多个核苷酸被去除。

在一个实施例中，转基因包括用于稀有切割核酸内切酶的两个靶位点。所述靶位点可以是适合于由稀有切割核酸内切酶切割的序列和长度。所述靶位点可以由crispr系统、tal效应子核酸酶、锌指核酸酶或大范围核酸酶或crispr系统、tale核酸酶、锌指核酸酶或大范围核酸酶的组合或任何其它稀有切割核酸内切酶切割。可以定位靶位点，使得通过稀有切割核酸内切酶的切割引起转基因从载体释放。载体可以包含病毒载体(例如，腺相关载体)或非病毒载体(例如，质粒、小环载体)。如果转基因包括两个靶位点，则靶位点可以是相同序列(即，被相同的稀有切割核酸内切酶靶向)或它们可以是不同序列(即，被两个或更多个不同的稀有切割核酸内切酶靶向)。

在一些实施例中，本文提供的转基因可以与转座酶整合。转座酶可以包含crispr转座酶(strecker等人,《科学(science)》10.1126/science.aax9181,2019；klompe等人,《自然(nature)》,10.1038/s41586-019-1323-z,2019)。转座酶可以与包括第一剪接受体序列和第二剪接受体序列、第一编码序列和第二编码序列、一个双向终止子或第一终止子和第二终止子(图1)以及转座子左末端和右末端的转基因组合使用。crispr转座酶可以包含typev-u5、c2c5crispr蛋白、cas12k以及蛋白tnsb、tnsc和tniq。在一些实施例中，cas12k可以来自贺氏伪枝藻(scytonemahofmanni)(seqidno:30)或柱孢鱼腥藻(anabaenacylindrica)(seqidno:31)。在一个实施例中，可以将本文所述的包括左转座子末端(seqidno:32)和右转座子末端(seqidno:33)的转基因与shcas12k、tnsb、tnsc、tniq和grna(seqidno:44)一起递送到细胞。可替代地，crispr转座酶可以包含cas6蛋白以及包含cas7、cas8和tniq的辅助蛋白。在一个实施例中，可以将本文所述的包括左转座子末端(seqidno:41)和右转座子末端(seqidno:43)的转基因与cas6(seqidno:37)、cas7(seqidno:36)、cas8(seqidno:35)、tniq(seqidno:34)、tnsa(seqidno:38)、tnsb(seqidno:39)、tnsc(seqidno:40)和grna(seqidno:42)一起递送到真核细胞。这些蛋白质可以作为纯化的蛋白质直接施用于细胞，或者可以在rna或dna上编码。如果在rna或dna上编码，则可以对所述序列进行密码子优化以在真核细胞中表达。可以将grna(seqidno:42)放置于rnapoliii启动子的下游，并且用poly(t)终止子终止。

在一个实施例中，转基因包括第一靶位点和第二靶位点以及第一同源臂和第二同源臂。第一同源臂和第二同源臂可以包含与在期望的整合位点处或附近的基因组序列同源的序列。同源臂的长度可以适合于参与与在期望的整合位点处或附近的序列的同源重组。每个同源臂的长度可以介于50nt与10,000nt之间(例如，50nt、100nt、200nt、300nt、400nt、500nt、600nt、700nt、800nt、900nt、1,000nt、2,000nt、3,000nt、4,000nt、5,000nt、6,000nt、7,000nt、8,000nt、9,000nt、10,000nt)。在一个实施例中，同源臂可以包括功能元件，包含用于稀有切割核酸内切酶的靶位点。在一个实施例中，第一同源臂(例如，左同源臂)可以包括与被靶向的外显子或内含子同源的序列，并且第二同源臂可以包括与第一同源臂下游的基因组序列同源的序列。相对于来自转基因上的启动子的转录方向，第一同源臂必须不具有剪接受体功能。为了确定序列是否包括剪接受体功能，可以采取若干个步骤，包含计算机模拟分析和实验测试。为了确定是否存在剪接受体功能的潜力，可以搜索第二同源臂所期望的序列以寻找共有分支序列(例如，ytrac)和剪接受体位点(例如，富含y的ncagg)。如果存在分支或剪接受体序列，则可以引入单核苷酸多态性以破坏功能，或者可以选择不包括此类序列的不同但相邻的序列。为了实验确定第一同源臂是否具有剪接受体功能，可以构建在报告基因内的内含子内包括第一同源臂的合成构建体。然后可以将构建体施用于适当的细胞类型，并通过评估报告基因活性来监测其剪接功能。

在一个实施例中，转基因包括在本文中称为第一剪接供体序列和第二剪接供体序列的两个剪接供体序列。第一剪接供体序列和第二剪接供体序列在相反的方向上(即，以头接头朝向)定位在转基因内并且在内部序列(即，部分编码序列和启动子)的侧端。当转基因在正向或反向方向上整合到内含子中时，剪接供体序列促进在对应的前mrna中内含子剪接的启动。第一剪接供体序列和第二剪接供体序列可以是相同序列或不同序列。一个或两个剪接供体序列可以是转基因将被整合到的内含子的剪接供体序列。一个或两个剪接供体序列可以是合成剪接供体序列或来自不同基因的内含子的剪接供体序列。

在一个实施例中，转基因包括可操作地连接到第一剪接供体序列和第二剪接供体序列的第一编码序列和第二编码序列。第一编码序列和第二编码序列在相反的方向上(即，以头接头朝向)定位在转基因内。当转基因在正向或反向方向上整合到内源基因中时，第一编码序列和第二编码序列被位于转基因内的启动子转录到mrna中。可以设计编码序列以纠正有缺陷的编码序列、引入突变或引入新的肽序列。第一编码序列和第二编码序列可以是相同的核酸序列，并且编码相同的蛋白质。可替代地，第一编码序列和第二编码序列可以是不同的核酸序列，并且编码相同的蛋白质(即，使用密码子的简并性)。编码序列可以编码纯化标签(例如，谷胱甘肽-s-转移酶，聚(his)、麦芽糖结合蛋白、strep-标签、myc-标签、avitag、ha-标签或几丁质结合蛋白)或报道蛋白(例如，gfp、rfp、lacz、cat、萤光素酶、puro、新霉素)。

在一个实施例中，本文所述的方法和组合物可以用于修饰内源基因的5'末端，从而引起对内源基因编码的蛋白质的n端的修饰。内源基因的编码序列的5'末端的修饰可以包含第一个编码外显子直到介于第一个外显子与最后一个外显子之间的外显子的替代。例如，如果基因包括12个外显子，则修饰可以包含外显子1、或1-2、或1-3、或1-4、或1-5、或1-6、或1-7、或1-8、或1-9、或1-10、或1-11的替代。在一个实施例中，被替代的内源外显子可以被相似的序列替代。例如，转基因的第一编码序列或第二编码序列可以包括外显子1、或1-2、或1-3、或1-4、或1-5、或1-6、或1-7、或1-8、或1-9、或1-10、或1-11。转基因可以整合到内源基因中外显子下游的内含子中，所述外显子是转基因编码序列内的最后一个外显子(图3)。可替代地，可以将转基因整合在与转基因编码序列内的最后一个外显子相对应的外显子内(图8)。可以将转基因设计为4.7kb或更小并且并入到aav载体和颗粒中，并且然后体内递送到靶细胞。

在一个实施例中，转基因可以包括可操作地连接到第一编码序列和第二编码序列的双向启动子或第一启动子和第二启动子。双向启动子或第一启动子和第二启动子在相反的方向上(即，以头接头朝向)定位在转基因内。当转基因在正向或反向方向上整合到内源基因中时，双向启动子或第一启动子和第二启动子启动第一编码序列和第二编码序列的转录。第一启动子和第二启动子可以是相同的启动子或不同的启动子。

在一个实施例中，转基因可以包括可操作地连接到第一编码序列和第二编码序列的双向启动子或第一启动子和第二启动子。双向启动子或第一启动子和第二启动子在相反的方向上(即，以头接头朝向)定位在转基因内。当转基因在正向或反向方向上整合到内源基因中时，双向启动子或第一启动子和第二启动子启动第一编码序列和第二编码序列的转录。第一启动子和第二启动子可以是相同的启动子或不同的启动子。启动子可以选自例如cmv、ef1α、sv40、pgk1、ubc、人β肌动蛋白、cag或具有足够活性以启动部分编码序列转录的任何启动子。在不受理论的束缚的情况下，在反向方向上的启动子可以引起双链rna的产生，从而导致整合位点上游的基因表达沉默。进一步地，在正向方向上的启动子可以启动不经受相同沉默的rna的转录(例如，由于编码序列的密码子简并性)。本文还描述了用于从由在反向方向上的启动子产生的rna中减少潜在rnai的方法(图5)。

在一个实施例中，转基因可以包括双向终止子或介于第一启动子与第二启动子之间的第一终止子和第二终止子(图1)。双向终止子或第一终止子和第二终止子在相反的方向上(即，以尾到尾朝向)定位在转基因内。当转基因在正向或反向方向上整合到内源基因中时，双向终止子或第一终止子和第二终止子终止从内源基因的启动子的转录。第一终止子和第二终止子可以是相同的终止子或不同的终止子。

在一个实施例中，本文件提供了一种转基因，所述转基因包括第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列以及一个双向启动子或第一启动子和第二启动子。可以通过包含非同源末端连接和替代性非同源末端连接在内非同源性依赖性方法或者通过微同源性介导的末端连接将转基因整合在内源基因中。在一个方面，将转基因整合到内源基因内的内含子中(图2)。

在另一个实施例中，本文件提供了一种转基因，所述转基因包括第一同源臂和第二同源臂、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列以及一个双向启动子或第一启动子和第二启动子。可以通过同源性依赖性方法(例如，合成依赖性链退火和微同源性介导的末端连接)和非同源性依赖性方法(例如，非同源末端连接和替代性非同源末端连接)将转基因整合到内源基因中。在一个方面，将转基因整合到内源基因内的内含子中(图3)。在另一方面，将转基因整合在内源基因的外显子内(图8)。

在另一个实施例中，本文件提供了一种转基因，所述转基因包括第一同源臂和第二同源臂、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列以及一个双向启动子或第一启动子和第二启动子(图1)。在另一个实施例中，本文件提供了一种转基因，所述转基因包括第一编码序列和第二编码序列、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列以及一个双向启动子或第一启动子和第二启动子。

在另一个实施例中，本文件提供了一种转基因，所述转基因包括第一同源臂和第二同源臂、第一编码序列和第二编码序列、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、一个双向终止子或第一终止子和第二终止子以及第一另外的序列和第二另外的序列(图1)。另外的序列可以是转基因上的5’和3’末端处存在的任何另外的序列，然而，另外的序列不应包括任何用作剪接受体或剪接供体的元件。另外的序列可以是例如腺相关病毒基因组的反向末端重复序列或左转座子末端和右转座子末端。

在另一个实施例中，本文件提供了病毒载体(包含腺相关病毒和腺病毒)内的转基因，其中转基因包括第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列以及一个双向终止子或第一终止子和第二终止子。由于病毒载体的反向端重复序列，转基因还包括第一另外的序列和第二另外的序列。

在另一个实施例中，本文件提供了病毒载体(包含腺相关病毒和腺病毒)内的转基因，其中转基因包括第一同源臂和第二同源臂、第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一编码序列和第二编码序列以及一个双向启动子或第一启动子和第二启动子。由于病毒载体的反向端重复序列，转基因还包括第一另外的序列和第二另外的序列。

在另一方面，可以将用于整合的转基因设计为通过多种修复途径整合，同时对于每种结果，产生期望的效果。举例来说，转基因可以包括第一臂同源臂和第二臂同源臂、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、第一编码序列和第二编码序列、第一启动子和第二启动子，并且可以被携带在aav基因组内(即，侧接有145个核苷酸反向末端重复序列)。通过稀有切割核酸内切酶表达后，可能发生以下结果：1)通过nhej以正向或反向朝向将整个aav基因组整合在靶位点处，2)通过nhej以正向或反向朝向将介于第一稀有切割核酸内切酶靶位点与第二个稀有切割核酸内切酶靶位点之间的序列整合在靶位点处，3)使用第一同源臂和第二同源臂通过hr进行整合，或者4)以上结果的任何组合。在具有上述结果中的任何结果的整合后，本文所述的转基因可以纠正或改变内源基因产生的蛋白质序列。

在一些实施例中，本文所述的转基因可以具有包含剪接供体、部分编码序列、启动子、同源臂、左和右转座酶末端以及用于由稀有切割核酸内切酶切割的位点的元件的组合。在一个实施例中，组合可以是从5'至3'。

在一些实施例中，本文所述的转基因可以具有包含剪接受体、部分编码序列、终止子、同源臂、左和右转座酶末端以及用于由稀有切割核酸内切酶切割的位点的元件的组合。

在一个实施例中，组合从5'至3'可以是[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]，其中rc代表反向补体。这种组合可以被携带在线性dna分子或aav分子上，并且可以通过nhej借助于靶基因的靶向断裂而整合。

在另一个实施例中，组合从5'至3’可以是[稀有切割核酸内切酶切割位点1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[稀有切割核酸内切酶切割位点2]。

在另一个实施例中，组合从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶切割位点1]-[同源臂1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶切割位点2]。在这种组合中，一种或多种稀有切割核酸内切酶可以用于促进hr和nhej。例如，单一稀有切割核酸酶可以切割靶基因(即，期望的内含子)，并且可以将同源臂的侧端的切割位点设计为内含子内的相同靶序列。

在另一个实施例中，组合从5'至3'可以是[同源臂1+稀有切割核酸内切酶切割位点1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶切割位点2]。在这种组合中，一种或多种稀有切割核酸内切酶可以促进hr和nhej。例如，单一稀有切割核酸酶可以在同源臂1内、同源臂2的下游和基因组靶位点处(即，与同源臂1中的序列具有同源性的位点处)切割。

在另一个实施例中，组合从5'至3'可以是[转座酶的左末端]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[转座酶的右末端]。在所有实施例中，剪接供体1和剪接供体2可以是相同或不同的序列；部分编码序列1和部分编码序列2可以是相同或不同的序列；启动子1和启动子2可以是相同或不同的序列。

在实施例中，可以通过递送一种或多种稀有切割核酸内切酶将包括结构[稀有切割核酸内切酶切割位点1]-[同源臂1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶切割位点2]的转基因整合到dna中。如果递送一种稀有切割核酸内切酶，则稀有切割核酸内切酶可以通过在稀有切割核酸内切酶切割位点1和2处切割来释放转基因。进一步地，相同的稀有切割核酸内切酶可以在靶基因内产生断裂，从而模拟通过hr或nhej的插入。

在其它实施例中，可以通过递送一种或多种稀有切割核酸内切酶将包括结构[同源臂1+稀有切割核酸内切酶切割位点1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1]-[启动子1rc]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶切割位点1]的转基因整合到dna中。如果递送一种稀有切割核酸内切酶，则稀有切割核酸内切酶可以通过在稀有切割核酸内切酶切割位点1和2处切割来释放转基因。进一步地，相同的稀有切割核酸内切酶可以在靶基因内产生断裂，从而模拟通过hr或nhej的插入。当切割在整合位点的上游(即，在同源臂内)时，可以通过hr进行整合。

在实施例中，可以对部分编码序列进行密码子调整。密码子调整可以旨在1)减少双链rna配对(图5)和2)优化蛋白质表达。如果将包括与第一启动子和第二启动子可操作地连接的第一部分编码序列和第二部分编码序列的转基因整合到内源基因中，并且第一部分编码序列和第二部分编码序列彼此同源并且与内源基因同源，则可以产生双链rna(图5)。可以对部分编码序列进行密码子调整以最小化rna配对。在一个实施例中，对于第一部分编码序列和第二部分编码序列，密码子优化可以是完整且不同的。例如，部分编码序列1可以具有与部分编码序列2不同的核苷酸序列，并且部分编码序列1和2都可以是与所关注的内源基因内的对应序列不同的序列。

在另一个实施例中，密码子优化可以在第一部分编码序列与第二部分编码序列之间分离。例如，第一部分编码序列可以具有非密码子调整的序列(即，与所关注的内源基因内的对应序列同源)和密码子调整的序列的混合体。在此示例中，第二部分编码序列可以具有相反的调整。例如，在200个核苷酸的部分编码序列1和2中，部分编码序列1的核苷酸1-100与所关注的内源基因内的序列同源，并且核苷酸101-200可以被密码子调整为与所关注的内源基因具有最小的序列相似性；部分编码序列2的核苷酸1-100可以被密码子调整为与所关注的内源基因具有最小的序列相似性，并且核苷酸101-200可以与所关注的内源基因内的序列同源。

在一个实施例中，基因组修饰是将转基因插入内源atxn2基因组序列中。转基因可以包含atxn2蛋白的部分编码序列。部分编码序列可以与野生型atxn2基因或野生型atxn2基因的功能变体、atxn2基因的密码子调整型式或突变的atxn2基因内的编码序列同源。在一个实施例中，将编码部分atxn2蛋白的转基因插入到内源atxn2基因的内含子1中(图3和4)。

在一个实施例中，本文提供的转基因包括编码由atxn2基因的外显子1产生的肽的第一部分编码序列和第二部分编码序列(图7)。转基因可以整合在内源atxn2基因内的内含子1内或外显子1内含子1连接部处。此实施例在atxn2的外显子1中包括扩增的三核苷酸重复序列的细胞中特别有用。

本文提供的方法和组合物可以用于修饰编码细胞内蛋白质的基因。内源蛋白质可以包含纤维蛋白原、凝血酶原、组织因子、因子v、因子vii、因子viii、因子ix、因子x、因子xi、因子xii(哈格曼(hageman)因子)、因子xiii(血纤维蛋白稳定因子)、冯·威兰布兰德(vonwillebrand)因子、前激肽释放酶、高分子量激肽原(菲兹杰拉尔德(fitzgerald)因子)、纤连蛋白、抗凝血酶iii、肝素辅因子ii、蛋白c、蛋白s、蛋白z、蛋白z相关蛋白酶抑制剂、纤溶酶原、α2-抗纤溶酶、组织纤溶酶原激活剂、尿激酶、纤溶酶原激活物抑制剂-1、纤溶酶原激活物抑制剂-2、葡糖脑苷脂酶(gba)、α-半乳糖苷酶a(gla)、艾杜糖醛酸硫酸酯酶(ids)、艾杜糖醛酸酶(idua)、酸性鞘磷脂酶(smpd1)、mmaa、mmab、mmachc、mmadhc(c2orf25)、mtrr、lmbrd1、mtr、丙酰辅酶a羧化酶(pcc)(pcca和/或pccb亚基)、葡糖-6-磷酸酯转运体(g6pt)蛋白或葡糖-6-磷酸酶(g6pase)、ldl受体(ldlr)、apob、ldlrap-1、pcsk9、线粒体蛋白如nags(n-乙酰谷氨酸合成酶)、cps1(氨甲酰磷酸合成酶i)和otc(鸟氨酸转氨甲酰酶)、ass(精氨基琥珀酸合成酶)、asl(精氨基琥珀酸酸裂解酶)和/或arg1(精氨酸酶)和/或溶质载体家族25(slc25a13、天冬氨酸盐/谷氨酸盐载体)蛋白、ugt1a1或udp葡萄糖醛酸基转移酶多肽a1、延胡索酰乙酰乙酸水解酶(fah)、丙氨酸-乙醛酸氨基转移酶(agxt)蛋白、乙醛酸还原酶/羟基丙酮酸还原酶(grhpr)蛋白、转甲状腺素蛋白基因(ttr)蛋白、atp7b蛋白、苯丙氨酸羟化酶(pah)蛋白、ush2a蛋白、atxn蛋白和脂蛋白裂解酶(lpl)蛋白。

转基因可以包含用于修饰携带功能丧失性或功能获得性突变的内源基因的序列。突变可以包含导致以下遗传疾病的突变：软骨发育不全、全色盲、酸性麦芽糖酶缺乏症、腺苷脱氨酶缺乏症、肾上腺脑白质营养不良、艾卡尔迪综合征(aicardisyndrome)、α-1抗胰蛋白酶缺乏症、α-地中海贫血、雄激素不敏感综合征、珀特综合征(pertsyndrome)、致心律失常性右心室发育不良、共济失调毛细血管扩张症、巴氏综合征(barthsyndrome)、β-地中海贫血、蓝色橡皮疱痣综合征、卡纳万病(canavandisease)、慢性肉芽肿性疾病(cgd)、猫叫综合征、囊性纤维化、德尔肯氏病(dercum'sdisease)、外胚层发育不良、范可尼贫血、渐进性骨化性纤维发育不良、脆性x综合征、半乳糖症、广泛性神经节苷脂沉积症(例如，gm1)、血色沉着病、β-珠蛋白的第6个密码子的血红蛋白c突变(hbc)、血友病、亨廷顿氏舞蹈病(huntington'sdisease)、低磷酸脂酶症、克兰费尔特综合征(klinefletersyndrome)、克拉贝病(krabbesdisease)、langer-giedion综合征、白细胞粘附缺乏症、脑白质营养不良、长qt综合征、马方综合征(marfansyndrome)、莫比斯综合征(moebiussyndrome)、粘多糖贮积症(mps)、指甲髌骨综合征、肾原性尿崩症、神经纤维瘤病、neimann-pick疾病、成骨不全症、卟啉症、普拉德-威利综合征(prader-willisyndrome)、早衰、普罗蒂斯综合征(proteussyndrome)、视网膜母细胞瘤、雷特综合征(rettsyndrome)、鲁宾斯坦-泰比综合征(rubinstein-taybisyndrome)、沙费利波综合征(sanfilipposyndrome)、严重的联合免疫缺陷症(scid)、舒瓦克曼综合征(shwachmansyndrome)、镰状细胞疾病(镰状细胞性贫血)、smith-magenis综合征、斯蒂克勒综合征(sticklersyndrome)、泰-萨二氏病(tay-sachsdisease)、血小板减少症桡骨缺失(thrombocytopeniaabsentradius，tar)综合征、崔契尔柯林斯综合征(treachercollinssyndrome)、三体性、结节性硬化症、特纳氏综合征(turner'ssyndrome)、尿素循环病症、vonhippel-landau病、瓦登伯革氏综合征(waardenburgsyndrome)、威廉斯综合征(williamssyndrome)、威尔逊氏病(wilson'sdisease)、维斯科特-奥尔德里奇综合征(wiskott-aldrichsyndrome)、x连锁淋巴组织增生综合征、溶酶体贮积病(例如，高歇氏病、gm1、法布里病(fabrydisease)和泰-萨二氏病)、血管性血友病(vonwillebranddisease)、乌谢尔综合征(ushersyndrome)、多囊性肾病、脊髓小脑共济失调2型、脊髓和延髓性肌萎缩、弗里德希氏共济失调(friedreich’sataxia)和肌强直性营养不2型。

如本文所描述的，转基因可以被携带在病毒或非病毒载体内。载体可以呈环状或线性双链或单链dna的形式。供体分子可以与促进稳定性或细胞更新的试剂缀合或缔合。所述试剂可以是脂质、磷酸钙、阳离子聚合物、deae-葡聚糖、树状聚合物、聚乙二醇(peg)细胞穿透肽、气体封装的微泡或磁珠。供体分子可以并入到病毒颗粒中。所述病毒可以是逆转录病毒、腺病毒、腺相关载体(aav)、单纯性疱疹、痘病毒、杂交腺病毒载体、爱泼斯坦-巴病毒(epstein-barvirus)、慢病毒或单纯性疱疹病毒。

具有rnai盒的基因修复系统

在另一个实施例中，本文所述的方法可以用于使内源基因沉默，同时替代由于沉默引起的丢失的rna/蛋白质。在一个实施例中，所述方法可以包含向细胞施用转基因，其中所述转基因包括两个功能元件：1)沉默序列和2)完整编码序列，所述完整编码序列编码与沉默蛋白质同源的蛋白质(图9)，但对沉默具有抗性。两个功能元件可以在单独的转基因上或者在相同的转基因上。在另一个实施例中，所述方法可以包含向细胞施用转基因，其中所述转基因整合到所关注的内源基因中并且包括1)沉默序列和2)用于修复突变基因但对沉默具有抗性的部分或完整编码序列(图12-17)。

沉默序列可以包括启动子、用于使靶核酸沉默的核酸序列和终止子。核酸序列可以呈能够在靶核酸(例如，微小rna、发夹rna、反义rna)内诱导基因沉默的形式。核酸序列可以靶向靶基因的mrna中的不同区域，包含5’utr、编码序列或3’utr。

在一个实施例中，本文件描述了用于通过向细胞施用图13中描述的转基因并将所述转基因整合到所关注的内源基因中来沉默和替代所关注的蛋白质的产生的方法。在一个实施例中，转基因可以包括剪接受体、部分编码序列(其对沉默具有抗性)、终止子和设计成使所关注的内源基因沉默的rnai盒。剪接受体可以可操作地连接到部分编码序列，所述部分编码序列可以可操作地连接到终止子。剪接受体、部分编码序列、终止子和rnai盒可以侧接有第一同源臂和第二同源臂或左转座子末端和右转座子末端。可以将转基因整合到所关注的内源基因内的内含子中或所关注的内源基因内的内含子-外显子连接部处。相对于转基因整合的位置，部分编码序列可以编码剩余的肽序列。例如，如果转基因被整合到包括5个外显子的基因的内含子3中(图13)，则部分编码序列可以编码由内源基因的外显子4和5产生的肽。这些转基因中的rnai盒可以靶向外显子4或5内的序列或3’utr。因此，可以修饰转基因内的部分编码序列内的对应靶位点，以防止经修饰的内源等位基因沉默。在其它实施例中，转基因可以包括第一剪接受体和第二剪接受体、第一部分编码序列和第二部分编码序列(均对沉默具有抗性)、第一终止子和第二终止子以及rnai盒。这些转基因可以侧接有另外的序列(例如，病毒itr)、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、左转座子末端和右转座子末端或第一同源臂和第二同源臂以及第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点。在一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[同源臂1]-[剪接受体]-[部分编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[同源臂2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[转座酶的左末端]-[剪接受体]-[部分编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[转座酶的右末端]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[另外的序列1]-[剪接受体1]-[部分编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[部分编码序列2rc]-[剪接受体2rc]-[另外的序列2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[剪接受体1]-[部分编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[部分编码序列2rc]-[剪接受体2rc]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[同源臂1]-[剪接受体1]-[部分编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[部分编码序列2rc]-[剪接受体2rc]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[转座酶的左末端]-[剪接受体1]-[部分编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[部分编码序列2rc]-[剪接受体2rc]-[转座酶的右末端]。

在一个实施例中，本文件描述了用于通过向细胞施用图14中描述的转基因并将所述转基因整合到所关注的内源基因中来沉默和替代所关注的蛋白质的产生的方法。在一个实施例中，转基因可以包括剪接受体、2a序列、完整编码序列(其对沉默具有抗性)、终止子和设计成使所关注的内源基因沉默的rnai盒。剪接受体可以可操作地连接到可以与完整编码序列可操作地连接的2a序列，所述完整编码序列可以与终止子可操作地连接。剪接受体、2a序列、完整编码序列、终止子和rnai盒可以侧接有第一同源臂和第二同源臂或左转座子末端和右转座子末端。可以将转基因整合到所关注的内源基因内的内含子中或所关注的内源基因内的内含子-外显子连接部处(图14)。rnai可以被设计成使所关注的内源基因的表达沉默，并且转基因内的完整编码序列可以被设计成对沉默具有抗性。因此，可以修饰转基因内的完整编码序列内的对应靶位点以防止沉默。在其它实施例中，转基因可以包括第一剪接受体和第二剪接受体、第一和第二2a序列、第一编码序列和第二编码序列(均对沉默具有抗性)、第一终止子和第二终止子以及rnai盒。这些转基因可以侧接有另外的序列(例如，病毒itr)、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、左转座子末端和右转座子末端或第一同源臂和第二同源臂以及第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点。在一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[同源臂1]-[剪接受体]-[2a]-[编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[同源臂2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[转座酶的左末端]-[剪接受体]-[2a]-[编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[转座酶的右末端]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[另外的序列1]-[剪接受体1]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[剪接受体2rc]-[另外的序列2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[剪接受体1]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[剪接受体2rc]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。

在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[同源臂1]-[剪接受体1]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[剪接受体2rc]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[转座酶的左末端]-[剪接受体1]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[剪接受体2rc]-[转座酶的右末端]。

在一个实施例中，本文件描述了用于通过向细胞施用图15中描述的转基因并将所述转基因整合到所关注的内源基因中来沉默和替代所关注的蛋白质的产生的方法。在一个实施例中，转基因可以包括2a序列、完整编码序列(其对沉默具有抗性)、终止子和设计成使所关注的内源基因沉默的rnai盒。2a序列可以可操作地连接到完整编码序列，所述完整编码序列可以可操作地连接到终止子。2a序列、完整编码序列、终止子和rnai盒可以侧接有第一同源臂和第二同源臂或左转座子末端和右转座子末端。可以将转基因整合到所关注的内源基因内的外显子中(图15)。rnai可以被设计成使所关注的内源基因的表达沉默，并且转基因内的完整编码序列可以被设计成对沉默具有抗性。因此，可以修饰转基因内的完整编码序列内的对应靶位点以防止沉默。在其它实施例中，转基因可以包括第一和第二2a序列、第一编码序列和第二编码序列(均对沉默具有抗性)、第一终止子和第二终止子以及rnai盒。这些转基因可以侧接有另外的序列(例如，病毒itr)、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、左转座子末端和右转座子末端或第一同源臂和第二同源臂以及第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点。在一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[同源臂1]-[2a]-[编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[同源臂2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[转座酶的左末端]-[2a]-[编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[转座酶的右末端]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[另外的序列1]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[另外的序列2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[同源臂1]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[转座酶的左末端]-[2a1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[2a2rc]-[转座酶的右末端]。

在一个实施例中，本文件描述了用于通过向细胞施用图16中描述的转基因并将所述转基因整合到所关注的内源基因中来沉默和替代所关注的蛋白质的产生的方法。在一个实施例中，转基因可以包括完整编码序列(其对沉默具有抗性并包括起始密码子)、终止子和被设计为使所关注的内源基因沉默的rnai盒。完整编码序列可以可操作地连接到终止子。完整编码序列、终止子和rnai盒可以侧接有第一同源臂和第二同源臂或左转座子末端和右转座子末端。整合位点可以在5’utr内，但在起始密码子之前(图16)。如果另外的整合位点存在，则所述另外的整合位点可以在5’utr内的内含子内；然而，在此实施例中描述的转基因需要包括可操作地连接到一个或多个完整编码序列的剪接受体序列。rnai可以被设计成使所关注的内源基因的表达沉默，并且转基因内的完整编码序列可以被设计成对沉默具有抗性。因此，可以修饰转基因内的完整编码序列内的对应靶位点以防止沉默。在其它实施例中，转基因可以包括第一编码序列和第二编码序列(均对沉默具有抗性)、第一终止子和第二终止子以及rnai盒。这些转基因可以侧接有另外的序列(例如，病毒itr)、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、左转座子末端和右转座子末端或第一同源臂和第二同源臂以及第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点。在一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[同源臂1]-[编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[同源臂2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[转座酶的左末端]-[编码序列]-[终止子]-[rnai盒]-[转座酶的右末端]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[另外的序列1]-[编码序列1]-[终止子1]-[rnai盒]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[另外的序列2]。在其它实施例中，转基因可以被设计成替代蛋白质产生，并且不使内源基因沉默。在一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[同源臂1]-[编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[转座酶的左末端]-[编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[转座酶的右末端]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[同源臂1]-[编码序列]-[终止子]-[同源臂2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[转座酶的左末端]-[编码序列]-[终止子]-[转座酶的右末端]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[另外的序列1]-[编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[另外的序列2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[同源臂1]-[编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[同源臂2]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[转座酶的左末端]-[编码序列1]-[终止子1]-[终止子2rc]-[编码序列2rc]-[转座酶的右末端]。

在一个实施例中，本文件描述了用于通过向细胞施用图17中描述的转基因并将所述转基因整合到所关注的内源基因中来沉默和替代所关注的蛋白质的产生的方法。在一个实施例中，转基因可以包括被设计成使内源基因沉默的rnai盒、启动子、部分编码序列(其对沉默具有抗性)和剪接供体序列。启动子可以可操作地连接到部分编码序列，所述部分编码序列可以可操作地连接到剪接供体。rnai盒、启动子、部分编码序列和剪接供体可以侧接有第一同源臂和第二同源臂或左转座子末端和右转座子末端。转基因可以整合到所关注的内源基因内的外显子或内含子中(图17)，但不整合在破坏产生全长蛋白质所必需的内源剪接受体的位点内。rnai可以被设计成使所关注的内源基因的表达沉默，并且转基因内的部分编码序列可以被设计成对沉默具有抗性。因此，可以修饰转基因内的完整编码序列内的对应靶位点以防止沉默。在其它实施例中，转基因可以包括第一剪接供体序列和第二剪接供体序列、第一部分编码序列和第二部分编码序列(均对沉默具有抗性)、第一启动子和第二启动子以及rnai盒。这些转基因可以侧接有另外的序列(例如，病毒itr)、第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点、左转座子末端和右转座子末端或第一同源臂和第二同源臂以及第一稀有切割核酸内切酶靶位点和第二稀有切割核酸内切酶靶位点。在一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[同源臂1]-[rnai盒]-[启动子]-[部分编码序列]-[剪接供体]-[同源臂2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3’可以是[转座子的左末端]-[rnai盒]-[启动子]-[部分编码序列]-[剪接供体]-[转座子的右末端]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[另外的序列1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[rnai盒]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[另外的序列2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[rnai盒]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[稀有切割核酸内切酶靶位点1]-[同源臂1]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[rnai盒]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[稀有切割核酸内切酶靶位点2]。在另一个实施例中，转基因结构从5'至3'可以是[转座酶的左末端]-[剪接供体1rc]-[部分编码序列1rc]-[启动子1rc]-[rnai盒]-[启动子2]-[部分编码序列2]-[剪接供体2]-[转座酶的右末端]。转基因可以用于修饰snca基因。已发现snca中的突变会引起帕金森氏病。本文所述的转基因可以用于纠正snca的基因表达。在一些情况下，snca重复或重复三次，从而导致过量产生α-突触核蛋白。在其它情况下，如ala30pro等突变会引起蛋白质的错误折叠。本文所述的转基因提供了一种减少内源snca表达(来自基因重复和基因内突变)的表达，同时用一些或全部snca同种型(存在snca的至少6种转录物，包含全长140aa蛋白、126aa蛋白、112aa蛋白、98aa蛋白、67aa蛋白和115aa蛋白)替代snca的表达的方法。snca基因包括6个外显子，其中起始密码子在外显子2中。本文件提供了用于整合到snca基因中的转基因。所述转基因可以包括靶向snca的外显子1或外显子2的rnai盒、启动子、编码由snca的外显子2产生的肽的部分编码序列(其中此部分编码序列对由rnai盒引起的沉默具有抗性)和剪接供体。

在一个实施例中，本文提供的方法描述了具有完整的功能性抗沉默编码序列和rnai沉默序列的转基因的递送(图9)。功能性编码序列可以包括启动子、用于产生rna或蛋白质产物的核酸序列以及终止子。核酸序列可以被定制以避免由沉默序列引起的沉默(图9)。在一个实施例中，转基因可以包括靶向转录物的5’utr的沉默序列。转基因内的功能性编码序列可以包括沉默基因(wt或经密码子调整)的编码序列以及不衍生自靶基因的替代5’utr或无5’utr。在另一个实施例中，转基因可以包括靶向转录物的3’utr的沉默序列。转基因内的功能性编码序列可以包括沉默基因(wt或经密码子调整)的编码序列以及不衍生自靶基因的替代3’utr或无3’utr。在又另一个实施例中，转基因可以包括靶向基因的编码序列的沉默序列。功能性编码序列可以包括沉默基因的编码序列，其中整个编码序列或编码序列的一部分被修饰以避免由沉默序列引起的沉默。可以通过如密码子优化/调整等方法或通过使靶区域缺失来实现修饰。在一个实施例中，本文所述的包括沉默序列和功能性编码序列的转基因可以瞬时递送到细胞(例如，通过病毒载体或质粒dna)，或者所述转基因可以整合在细胞的基因组中。在一些实施例中，可以将转基因递送到包括一个或多个具有功能获得性突变的基因的细胞(图7)。具有功能获得性突变的疾病的示例包含：hd(亨廷顿氏病)、sbma(脊延髓肌萎缩症)、sca1(脊椎小脑共济失调1型)、sca2(脊椎小脑共济失调2型)、sca3(脊髓小脑共济失调3型或马查多-约瑟夫病)、sca6(脊髓小脑共济失调6型)、sca7(脊髓小脑共济失调7型)、脆性x综合征、脆性xe智力低下、弗里德希氏共济失调、肌强直性营养不良类型1、肌强直性营养不良类型2、脊髓小脑共济失调8型、脊髓小脑共济失调12型、脊髓和延髓性肌萎缩、jph3、肌萎缩性脊髓侧索硬化症(als)、遗传性运动和感觉神经病iic型、突触后慢通道先天性肌无力综合征、prps1过度活跃、帕金森病、管状聚集性肌病、软骨发育不全、lubsx连锁智力低下综合征和常染色体显性色素性视网膜炎。

在某些实施例中，本文所述的包括沉默序列和功能性编码序列的转基因可以用于通过使特定基因沉默并替代基因的表达来纠正功能获得性病症。所述基因可以包含sod1、trpv4、chrna1、chrnd、chrne、chrnb1、prps1、lrrk2、stim1、fgfr3、mecp2、snca、atxn1、atxn2、atxn3、cacna1a、atxn7、tbp、htt、ar、fxn、dmpk、pabpn1、atxn8、rho和c9orf72。

可以使用病毒(例如，aav载体)或非病毒方法将本文描述的包括沉默序列和功能性编码序列的转基因递送到细胞。在某些实施例中，本文所述的aav载体可以衍生自任何aav。在某些实施例中，aav载体衍生自有缺陷的和非致病性细小病毒腺相关的2型病毒。所有此类载体均衍生自仅保留在转基因表达盒的侧端的aav145bp反向端重复序列的质粒。由于整合到经转导细胞的基因组中，有效的基因转移和稳定的转基因递送是此载体系统的关键特征。(wagner等人,《柳叶刀(lancet)》351:91171702-3,1998；kearns等人,《基因疗法(genether.)》9:748-55,1996)。根据本发明，也可以使用其它aav血清型，包含aav1、aav2、aav3、aav4、aav5、aav6、aav7、aav8、aav9和aavrh.10以及任何新颖的aav血清型。在一些实施例中，使用嵌合aav，其中病毒核酸的长端重复(ltr)序列的病毒来源与衣壳序列的病毒来源异源。非限制性示例包含具有衍生自aav2的ltr和衍生自aav5、aav6、aav8或aav9的衣壳的嵌合病毒(即，分别为aav2/5、aav2/6、aav2/8和aav2/9)。

本文所述的构建体也可以并入到腺病毒载体系统中。基于腺病毒的载体能够在许多细胞类型中具有极高转导效率并且并不需要细胞分裂。使用此类载体，可以获得高滴度和高表达水平。

本文所述的方法和组合物适用于期望通过基因组修饰来改变生物体的任何真核生物。真核生物包含植物、藻类、动物、真菌和原生生物。真核生物还可以包含植物细胞、藻类细胞、动物细胞、真菌细胞和原生生物细胞。

示例性哺乳动物细胞包含但不限于卵母细胞、k562细胞、cho(中国仓鼠卵巢)细胞、hep-g2细胞、baf-3细胞、施耐德细胞(schneidercell)、cos细胞(表达sv40t-抗原的猴肾细胞)、cv-1细胞、hutu80细胞、ntera2细胞、nb4细胞、hl-60细胞和hela细胞、293细胞(参见例如graham等人(1977)《普通病毒学杂志(j.gen.virol.，36:59)和如sp2或ns0等骨髓瘤细胞(参见例如galfre和milstein(1981)《酶学方法(meth.enzymol.)》73(b):346)。如可以使用胚胎干细胞和成体干细胞，也可以使用外周血单核细胞(pbmc)或t细胞。例如，可以使用的干细胞包含胚胎干细胞(es)、诱导多能干细胞(ipsc)、间充质干细胞、造血干细胞、肝干细胞、皮肤干细胞和神经元干细胞。

本发明的方法和组合物可以用于产生经修饰的生物体。经修饰的生物体可以是小型哺乳动物、伴侣动物、牲畜和灵长类动物。啮齿动物的非限制性示例可以包含小鼠、大鼠、仓鼠、沙鼠和豚鼠。伴侣动物的非限制性示例可以包含猫、狗、兔子、刺猬和雪貂。牲畜的非限制性示例可以包含马、山羊、绵羊、猪、美洲驼、羊驼和牛。灵长类动物的非限制性示例可以包含卷尾猴、黑猩猩、狐猴、猕猴、狨猴、绢毛猴、蜘蛛猴、松鼠猴和黑长尾猴。本发明的方法和组合物可以用于人类。

可以使用本文描述的方法修饰的示例性植物和植物细胞包含但不限于单子叶植物(例如，小麦、玉米、水稻、小米、大麦、甘蔗)、双子叶植物(例如，大豆、马铃薯、番茄、苜蓿)、水果作物(例如，番茄、苹果、梨、草莓、橙子)、饲料作物(例如，苜蓿)、根用蔬菜作物(例如，胡萝卜、马铃薯、甜菜、山药)、叶菜作物(例如，生菜、菠菜)；供消费的营养体作物(例如，大豆和其它豆类、南瓜、辣椒、茄子、芹菜等)、开花植物(例如，矮牵牛、玫瑰、菊花)、针叶树和松树(例如，冷杉、云杉)；杨树(例如，欧洲山杨×银白杨(p.tremula×p.alba))；纤维作物(棉花、黄麻、亚麻、竹子)、用于植物修复的植物(例如，重金属积累植物)；油料作物(例如，向日葵、油菜籽)和用于实验目的的植物(例如，拟南芥)。本文公开的方法可以在芦笋属、燕麦属、芸苔属、柑橘属、西瓜属、辣椒、南瓜、胡萝卜属、飞蓬属、甘氨酸、棉属、大麦属、莴苣属、黑麦草属、番茄属、苹果属、木薯、烟草属、诸葛菜属、稻属、鳄犁属、菜豆属、豌豆属、梨属、李属、萝卜属、黑麦属、茄属、高粱、小麦属、葡萄属、豇豆属和玉蜀黍属中使用。术语植物细胞包含分离的植物细胞以及整个植物或整个植物的一部分，如种子、愈伤组织、叶和根。本公开还涵盖上述植物的种子，其中所述种子已经使用本文所述的组合物和/或方法进行了修饰。本公开还涵盖上述转基因植物的子代、克隆、细胞系或细胞，其中所述子代、克隆、细胞系或细胞具有转基因或基因构建体。示例性藻类物种包含微藻、硅藻、布朗葡萄藻、小球藻、盐生杜氏藻、江蓠属(gracileria)、颗石藻(pleurochrysiscarterae)、马尾藻类(sorgassum)和石莼。

本文件中描述的方法可以包含使用稀有切割核酸内切酶来刺激转基因分子同源重组或非同源整合到内源基因中。稀有切割核酸内切酶可以包含crispr、talen或锌指核酸酶(zfn)。crispr系统可以包含crispr/cas9或crispr/cas12a(cpf1)。crispr系统可以包含显示出广泛pam功能(hu等人,《自然》556,57-63,2018；nishimasu等人,《科学》doi:10.1126,2018)或更高的靶上结合或切割活性(kleinstiver等人,《自然》529:490-495,2016)的变体。基因编辑试剂可以呈以下形式：核酸酶(mali等人,《科学》339:823-826,2013；christian等人,《遗传学(genetics)》186:757-761,2010)、切口酶(cong等人,《科学》339:819-823,2013；wu等人,《生物化学与生物物理学研究通讯(biochemicalandbiophysicalresearchcommunications)》1:261-266,2014)、crispr-foki二聚体(tsai等人,《自然·生物技术(naturebiotechnology)》32:569-576,2014)或成对的crispr切口酶(ran等人,《细胞(cell)》154:1380-1389,2013)。

本文件中描述的方法和组合物可以用于期望修饰内源基因编码序列的5'末端的情况。例如，患有sca2的患者在外显子1中具有扩展的cag重复序列。患有sca2的患者可以受益于外显子1的替代。在其它示例中，患有由于内源基因的5’末端内功能突变丧失而引起的遗传病症的患者可以受益于所述基因的第一个外显子的替代。

进一步地，本文件中描述的方法和组合物可以用于期望治疗功能获得性遗传病症同时确保仍产生野生型蛋白的情况。例如，在rho基因中具有功能获得性突变的患有色素性视网膜炎的患者可以受益于包括能够使内源rho基因沉默并同时产生野生型rho蛋白的转基因的疗法。这种方法的另外的益处包含能够选择不以功能获得性突变位点为中心的沉默靶位点。此益处实现了有效沉默构建体的设计(例如，低脱靶和高效中靶)，并且实现了用于在rho基因的不同区域中具有功能获得性突变的患者的单一疗法的设计。进一步地，所述方法可以在与具有产生多种同种型的基因(包含帕金森氏和snca)相关的功能获得性病症中特别有用。在snca基因的5’末端中具有功能获得性突变的细胞可以受益于转基因的整合，所述转基因包括靶向外显子2的rnai盒以及启动子和对rnai沉默具有抗性的部分编码序列。

本发明将在以下示例中进一步描述，所述示例不限制权利要求中所描述的本发明的范围。

示例

示例1：将dna靶向整合在atxn2基因中

用被设计成整合到人细胞中的atxn2基因中的转基因构建了三个质粒。所有转基因被设计成整合在atxn2基因的内含子2内，并且所有转基因被设计成插入具有单个启动子的双向部分编码序列。部分编码序列编码由atxn2基因的外显子1产生的肽。命名为pba1141的第一质粒包括左同源臂和右同源臂，所述左同源臂和右同源臂具有与内含子1的起始序列同源的序列(即，成功的基因靶向将引起运载物插入内含子1的pba1141中)。从5'至3'，在同源臂之间包含呈反向补体朝向的剪接供体、呈反向补体朝向的具有密码子调整的部分编码序列1(编码由atxn2基因的外显子1产生的肽)、呈反向补体朝向的ef1α启动子、cmv启动子、具有密码子调整的部分编码序列2(编码由atxn2基因的外显子1产生的肽)和剪接供体。pba1141转基因的序列在seqidno:15中示出(图6)。两种核酸酶被设计成促进pba1141整合到基因组中：具有(tgtgcaggagggcctgttggggg；seqidno:16)靶位点的cas9和具有(tttcccttgtgcctcaagtccatccgt；seqidno:17)靶位点的cas12a。靶位点也包含在pba1141中以促进供体分子从质粒中释放。seqidno:18-24示出了pba1141内的各个组件。seqidno:18是包括cas9和cas12a的靶位点的序列。seqidno:19包括左同源臂的序列。seqidno:20包括非致病性atxn2基因的反向补体、密码子调整的部分编码序列(外显子1)。seqidno:21包括反向补体ef1α启动子。seqidno:22包括反向补体cmv启动子。seqidno:23包括非致病性atxn2基因的密码子调整的部分编码序列(外显子1)。seqidno:24包括右同源臂的序列。命名为pba1142的第二质粒包括的运载物与pba1135包括的运载物相同，然而去除了同源臂。核酸酶靶位点被保持以促进转基因从质粒中释放。预期质粒的成功切割将释放转基因，从而使所述序列能够用于通过nhej整合到atxn2基因中。pba1141的序列示出于seqidno:25中。除了去除了携带核酸酶靶位点的序列(左同源臂的上游)并且右同源臂缩短至600bp之外，被命名为pba1143的第三质粒包括与pba1141相同的序列。

使用hek293t细胞进行转染。将hek293t细胞维持在37℃和5％co2下、补充有10％胎牛血清(fbs)的高dmem中。hek293t细胞用2ug的供体、2ug的指导rna(rna形式)和2ug的cas9(rna形式)或2ug的cas12a质粒(dna形式)进行转染。使用电穿孔进行转染。在转染后72小时分离基因组dna并评估整合事件。表1中示出了用于检测整合或基因组dna的引物的列表。

表1：用于检测atxn2中转基因的整合的引物。

为了检测pba1141、pba1142和pba1143的整合，对基因组dna执行pcr。关于pba1143，转基因被设计成通过hr精确整合。因此，在cas9和cas12a转染样品的3'连接部pcr中均检测到条带，这表明精确插入到内含子1中(图17的泳道7-10)。预期的条带大小为1,225bp(泳道7和9)和1,407bp(泳道8和10)。引物onjb201+onjb190和onjb202+onjb191用于3'连接部pcr。关于pba1142，由于不存在同源臂，因此预测转基因将通过nhej插入而插入。在图17的泳道6中可以看到在用cas9转染的样品中通过nhej进行的整合。预期的条带大小为813bp。将引物onjb202+onjb211用于nhej-插入3'连接部pcr。关于pba1141，同源臂和核酸酶切割位点都存在于转基因上(图7)。在图17的泳道2-4中观察到通过hr进行的整合，并且在图17的泳道5中观察到通过nhej进行的整合。用于检测通过hr进行的插入的pcr的预期大小为1594bp(泳道2；引物onjb201+onjb190)、1775bp(泳道3；引物onjb202+onjb191)、1775bp(泳道4；引物onjb202+onjb191)。用于检测通过nhej进行的插入的pcr的预期大小为2067bp(泳道5；引物onjb202+onjb211)。

结果表明，所描述的包括具有启动子的双向部分编码序列的转基因可以通过多种不同的修复途径整合到基因组dna中。

使用hek293t细胞进行转染。将hek293t细胞维持在37℃和5％co2下、补充有10％胎牛血清(fbs)的高dmem中。hek293t细胞用2ug的供体、2ug的指导rna(rna形式)和2ug的cas9(rna形式)或2ug的cas12a质粒(dna形式)进行转染。使用电穿孔进行转染。分离包括整合的单细胞克隆并提取rna。rna测序可以用于检测新的转录物。

示例2：内源sod1基因表达的沉默和替代sod1蛋白的表达

本文件描述了用于使用rnai、抗rnai编码序列和基因编辑以沉默和替代内源基因表达的方法。这些方法对功能获得性病症特别有用，所述功能获得性病症包含肌萎缩性脊髓侧索硬化症，其中在sod1基因中具有突变。

为了验证基因沉默和替代，转基因被设计成具有靶向sod1的外显子2内的序列的rnai(shrna)盒。shrna包括序列ggcctgcatggattccatgttcaagagacatggaatccatgcaggcc(seqidno:49)，其置于u6启动子的下游。转基因还包括cmv启动子下游的sod1编码序列。对编码序列内的序列进行修饰以避免shrna沉默。转基因(命名为pba1148)的序列在seqidno:10中示出。产生了包括乱序的shrna(命名为pba1147；seqidno:53)和wtsod1编码序列(命名为pba1149；seqidno:54)的对照载体。

使用hek293t细胞进行转染。将hek293t细胞维持在37℃和5％co2下、补充有10％胎牛血清(fbs)的高dmem中。用2ug的质粒转染hek293t细胞。使用电穿孔进行转染。在转染后48小时分离rna，并评估sod1mrna的水平。

为了使用基因编辑以使sod1基因表达沉默并产生替代sod1蛋白，两个载体被设计成整合到内含子1中。第一载体从5'至3'包括左同源臂、剪接受体、sod1的编码由外显子2-5产生的肽的部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、终止子、具有seqidno:49所示的shrna序列的rnai盒和右同源臂。第二载体从5'至3'包括核酸酶靶位点、剪接受体、sod1的编码由外显子2-5产生的肽的部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、终止子、具有seqidno:49所示的shrna序列的rnai盒、呈反向补体朝向的第二终止子、呈反向补体朝向的sod1的编码由外显子2-5产生的肽的第二部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、呈反向互补朝向的第二剪接受体和第二核酸酶靶位点(图12)。

两个另外的载体被设计成整合到sod1基因的内含子3中。第一载体从5'至3'包括左同源臂、具有seqidno:49所示的shrna序列的rnai盒、启动子、sod1的编码由外显子1和2产生的肽的部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、剪接供体和右同源臂。第二载体从5'至3'包括核酸酶靶位点、呈反向补体朝向的剪接供体、呈反向补体朝向的sod1的编码由外显子1和2产生的肽的部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、呈反向补体朝向的启动子、具有seqidno:49所示的shrna序列的rnai盒、第二启动子、sod1的编码由外显子1和2产生的肽的第二部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、剪接供体和第二核酸酶靶位点(图16)。

使用hek293t细胞进行转染。将hek293t细胞维持在37℃和5％co2下、补充有10％胎牛血清(fbs)的高dmem中。hek293t细胞用2ug的质粒、2ug的指导rna(rna形式)和2ug的cas9(rna形式)进行转染。使用电穿孔进行转染。在转染后72小时分离dna，并评估转基因的整合。分离包括整合事件的克隆，并评估其sod1mrna水平(来自内源基因和来自经修饰的基因两者)。

示例3：内源snca基因表达的沉默和两种snca蛋白同种型的表达

已发现snca中的突变会引起帕金森氏病。本文所述的方法可以用于纠正snca的基因表达。在一些情况下，snca重复或重复三次，从而导致过量产生α-突触核蛋白。在其它情况下，如ala30pro等突变会引起蛋白质的错误折叠。本文描述了一种减少内源snca表达(来自基因重复和基因内突变)的表达，同时用一些或全部snca同种型(存在snca的至少6种转录物，包含全长140aa蛋白、126aa蛋白、112aa蛋白、98aa蛋白、67aa蛋白和115aa蛋白)替代snca的表达的方法。

转基因被设计成携带shrna以使内源snca基因表达沉默。转基因还被设计成通过编码两个开放阅读框来替代两种snca蛋白同种型，其中每种同种型一个开放阅读框。shrna包括靶向snca编码序列(ggtatcaagactacgaac；seqidno:11)的3'末端的19nt发夹序列。转基因内的两个snca开放阅读框被设计成在shrna靶位点处携带突变。seqidno:12示出了被克隆到表达质粒(命名为pba1153)中的转基因的核酸序列。构建了两个其它转基因：一个转基因具有shrna和两种野生型snca同种型(不具有防止shrna沉默的突变)，并且第二个转基因具有乱序的shrna和具有突变的两种snca同种型。

转基因被转染到hek293细胞中。将hek293细胞维持在37℃和5％co2下、不具有l-谷氨酰胺、丙酮酸钠介质的补充有10％胎牛血清(fbs)和1％青霉素-链霉素(ps)溶液100x的dmem高葡萄糖中。使用lipofectamine3000用每种质粒构建体及其组合转染hek293细胞。在转染后48小时提取rna，并评估snca转录物水平。内源sncarna的表达减少以及来自经密码子调整的snca序列的rna的表达指示转基因的功能性。

为了使用基因编辑以使snca基因表达沉默并产生替代snca蛋白，同时保持同种型产生，两个载体被设计成整合到外显子2内含子2连接部中。第一载体从5'至3'包括左同源臂、具有靶向外显子2转录物序列的shrna序列的rnai盒、启动子(包括1,000bp的内源snca启动子)、编码起始密码子和由内源性snca基因的外显子2产生的肽的部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、剪接供体和右同源臂。剪接供体和右同源臂是从内源内含子2的5’末端开始的序列。第二载体从5'至3'包括核酸酶靶位点、呈反向补体朝向的剪接供体、呈反向补体朝向的snca的编码由外显子2产生的肽的部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、呈反向补体朝向的启动子、具有靶向外显子2的shrna的rnai盒、第二启动子、snca的编码由外显子2产生的肽的第二部分编码序列(并且还包括用于避免由rnai盒引起的沉默的突变)、剪接供体和第二核酸酶靶位点(图16)。剪接供体序列是来自snca基因的内含子2的剪接供体序列。核酸酶被设计成促进转基因整合到外显子2内含子2连接部中。

转基因和核酸酶被转染到hek293细胞中。将hek293细胞维持在37℃和5％co2下、不具有l-谷氨酰胺、丙酮酸钠介质的补充有10％胎牛血清(fbs)和1％青霉素-链霉素(ps)溶液100x的dmem高葡萄糖中。使用lipofectamine3000用每种质粒构建体及其组合转染hek293细胞。分离包括整合事件的克隆并提取rna。内源sncarna的表达减少以及来自经修饰的snca基因的rna的表达指示转基因的功能性。

示例4：内源rho基因表达的沉默和替代rho蛋白的表达

转基因被设计成携带用于使内源rho基因表达沉默的shrna和编码野生型rho蛋白的开放阅读框。rho蛋白序列在seqidno:13中示出。沉默序列携带靶向内源rho转录物的发夹序列。对转基因内的rho开放阅读框进行密码子调整，以使其在shrna靶位点处包括最小的序列同源性。

转基因被转染到hek293细胞中。将hek293细胞维持在37℃和5％co2下、不具有l-谷氨酰胺、丙酮酸钠介质的补充有10％胎牛血清(fbs)和1％青霉素-链霉素(ps)溶液100x的dmem高葡萄糖中。使用lipofectamine3000用每种质粒构建体及其组合转染hek293细胞。在转染后三天，从细胞中提取rna并评估其转录物水平。内源rhorna的表达减少以及来自经密码子调整的rho序列的rna的表达指示转基因的功能性。

示例5：内源c9orf72基因表达的沉默和替代c9orf72蛋白的表达

转基因被设计成携带用于使内源c9orf72基因表达沉默的shrna和编码野生型c9orf72蛋白的开放阅读框。c9orf72蛋白序列在seqidno:14中示出。沉默序列携带靶向内源c9orf72转录物的发夹序列。对转基因内的c9orf72开放阅读框进行密码子调整，以使其在shrna靶位点处包括最小的序列同源性。

转基因被转染到hek293细胞中。将hek293细胞维持在37℃和5％co2下、不具有l-谷氨酰胺、丙酮酸钠介质的补充有10％胎牛血清(fbs)和1％青霉素-链霉素(ps)溶液100x的dmem高葡萄糖中。使用lipofectamine3000用每种质粒构建体及其组合转染hek293细胞。在转染后三天，从细胞中提取rna并评估其转录物水平。内源c9orf72rna的表达减少以及经密码子调整的c9orf72序列的表达指示转基因的功能性。

示例6：将dna靶向整合在atxn2基因中

靶向atxn2的转基因被设计成替代atxn2编码序列的5'末端。用被设计成将wt编码序列整合到atxn2基因的内含子1中的转基因构建命名为pba1012-d1的质粒(图4)。转基因包括与在内含子1中的剪接供体位点之后的序列(seqidno:2)同源的第一同源臂。与第一同源臂相邻的是cas9核酸酶的靶位点。第一同源臂之后是atxn2基因的反向互补剪接供体序列和外显子1(未扩展的cag重复序列；seqidno:3)。在第一编码序列之后是ef1α启动子(seqidno:4)。在头接头朝向上存在第二组功能元件。第二组元件的开始包括驱动atxn2基因的密码子调整的外显子1编码序列(seqidno:6)表达的cmv启动子(seqidno:5)。编码序列之后是剪接供体位点和第二同源臂。第二同源臂包括稀有切割核酸内切酶靶位点(seqidno:8)。转基因序列在seqidno:1中示出。

对应的cas9核酸酶被设计成产生三个双链断裂：1)在内源atxn2基因的内含子1内，2)与pba1012-d1转基因的第一同源臂相邻，以及3)在pba1012-d1转基因的第二同源臂内。cas9核酸酶的靶序列在seqidno:8中示出。

通过转染hek293细胞来实现转基因和crispr载体的功能的确认。将hek293细胞维持在37℃和5％co2下、不具有l-谷氨酰胺、丙酮酸钠介质的补充有10％胎牛血清(fbs)和1％青霉素-链霉素(ps)溶液100x的dmem高葡萄糖中。使用lipofectamine3000用每种质粒构建体及其组合转染hek293细胞。转染后两天，提取dna并评估atxn2基因内的突变和靶向插入。使用cel-i分析或通过对包括crispr/cas9靶序列的扩增子进行深度测序来分析核酸酶活性。使用pcr分析转基因的成功整合。

其它实施例

应理解，虽然已经结合其具体描述对本发明进行了描述，但前面的描述旨在说明而非限制本发明的范围，本发明的范围由所附权利要求书的范围限定。其它方面、优点以及修改都处于以下权利要求书的范围内。

序列表

<110>蓝色等位基因有限责任公司

<120>用于改变遗传病症的基因表达的方法

<130>ba2018-5prio

<150>62/754,548

<151>2018-11-01

<150>62/755,755

<151>2018-11-05

<150>62/756,175

<151>2018-11-06

<150>62/799,615

<151>2010-01-31

<160>59

<170>patentin版本3.5

<210>1

<211>3803

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>构建体

<400>1

gctggacccaggctggaccctggggggacatctctggaggggagaagttagggccgcgtc60

ccccgtgccggttaaaggggtaggcaccgggctcctccggaatcatcagggtctgtcggg120

gctctctccccgccccctccgagtcctgggaaagatcggaggacggggtggagacaagtg180

ggccttggcccccgcacccctctgcgttcgtgtccgaggcggcggcgggggctcccgaac240

tcccctgaaatcgtggggctccatgtggcctccggcagcgttccaccctcccccacctgg300

ggaagggaaggggtggggagtgcgtgccgacacccacctgcccaggccgggcctcccgcc360

gccggaggtcgccgcgaccaccgaggagggagccgtggccgaggacgaggagaccgagga420

cgaggacggcgaaggcgcggcggcgggcgacgctagaaggccgctgccgccgggcttgcg480

gacattggcagccgcgggcggcggctgctgctgctgctgctgctgctgctgttgctgctg540

ctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctggggcttcagcgacatggtgaggggccc600

atacaccggctcgcacgccgggcggggacagccgggagccgggcgcgccaaggagacgcc660

ggaacgcggcggggacgcgcgggcgccgagcggggaggcgcgggttggcgcggccggagg720

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acccgcccgctctcccgagcgccgcgtcctccattttgagctccctgcagcagggccggg1440

aagcggccatctttccgctcacgcaactggtgccgaccgggccagccttgccgcccaggg1500

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cccccgtccgattctcggtggccgcgctcgcaggccccgcctcgccgaacatgtgcgctg1620

ggacgcacgggccccgtcgccgcccgcggccccaaaaaccgaaataccagtgtgcagatc1680

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attttaaatggctagagacttatcgaaagcagcgagacaggcgcgaaggtgccaccagat1800

tcgcacgcggcggccccagcgcccaggccaggcctcaactcaagcacgaggcgaaggggc1860

tccttaagcgcaaggcctcgaactctcccacccacttccaacccgaagctcgggatcaag1920

aatcacgtactgcagccaggggcgtggaagtaattcaaggcacgcaagggccataacccg1980

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cgttgcgaaaaagaacgttcacggcgactactgcacttatatacggttctcccccaccct2100

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tctaggcaccggttcaattgccgacccctccccccaacttctcggggactgtgggcgatg2220

tgcgctctgcccactgacgggcaccggagccgttacataacttacggtaaatggcccgcc2280

tggctgaccgcccaacgacccccgcccattgacgtcaataatgacgtatgttcccatagt2340

aacgccaatagggactttccattgacgtcaatgggtggagtatttacggtaaactgccca2400

cttggcagtacatcaagtgtatcatatgccaagtacgccccctattgacgtcaatgacgg2460

taaatggcccgcctggcattatgcccagtacatgaccttatgggactttcctacttggca2520

gtacatctacgtattagtcatcgctattaccatggtgatgcggttttggcagtacatcaa2580

tgggcgtggatagcggtttgactcacggggatttccaagtctccaccccattgacgtcaa2640

tgggagtttgttttggcaccaaaatcaacgggactttccaaaatgtcgtaacaactccgc2700

cccattgacgcaaatgggcggtaggcgtgtacggtgggaggtctatataagcagagctat2760

gaggagtgcggcagctgcccctcgcagtccagctgttgcaaccgagtctaggcgctttgc2820

ggctgcccgctggcccgggtggagatcccttcaacggccagcacgaagatcagggcgcgg2880

aggaggaggagccgctcccggcccttatcccagtgctgccccgccccctcccggccctgg2940

gcctccccctagtcgccagagtagtcctccgtcagcaagcgactgtttcgggtcaaacgg3000

taatggaggaggcgccttcaggccggggtctcgacggctcctgggcctgggcggacctcc3060

tagacccttcgtagtcctcctccttcctctggcatctccaggagcccccccggccgcgcc3120

tactagagctagtccgctgggcgcgagggctagccctcccagatcaggggtctcattggc3180

acgaccagcacctggttgtccgagacccgcctgcgaacctgtgtatggcccactgacgat3240

gagcttgaaaccgcaacagcagcaacaacagcaacagcaacagcagcagcaacaacaaca3300

gcagcagcaacagcaacagcaacccccaccggcggccgcgaacgttcggaaaccaggggg3360

gtccggactcttggcttcccccgctgcggctccttcaccttccagtagctcagtcagctc3420

atccagcgcgacggcaccatccagcgttgtagctgccacatccggcggtgggagaccagg3480

gctgggcaggtgggtgtcggcacctccggcgcgcgggtggtggccgatccgcattgctgt3540

tcgaggccgcagtggagaaggcgcctgtggaacatcggtgggtgagggctggacccaggc3600

tggaccctggagatccggggtggcggtgctggtggcagggggcgggcaccctgcgcactt3660

atcccaacccccgccccaatttcggaaatgctaggagagagagattgcagcaggggacgt3720

ggtcgggttcctgaaggcagaaaggcgggtgtttactagcgtctttttccctcctaagcc3780

ggggttgtagtaggggctggggg3803

<210>2

<211>300

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>左同源臂

<400>2

ggggacatctctggaggggagaagttagggccgcgtcccccgtgccggttaaaggggtag60

gcaccgggctcctccggaatcatcagggtctgtcggggctctctccccgccccctccgag120

tcctgggaaagatcggaggacggggtggagacaagtgggccttggcccccgcacccctct180

gcgttcgtgtccgaggcggcggcgggggctcccgaactcccctgaaatcgtggggctcca240

tgtggcctccggcagcgttccaccctcccccacctggggaagggaaggggtggggagtgc300

<210>3

<211>731

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>部分编码序列

<400>3

ctgcccaggccgggcctcccgccgccggaggtcgccgcgaccaccgaggagggagccgtg60

gccgaggacgaggagaccgaggacgaggacggcgaaggcgcggcggcgggcgacgctaga120

aggccgctgccgccgggcttgcggacattggcagccgcgggcggcggctgctgctgctgc180

tgctgctgctgctgttgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctggggc240

ttcagcgacatggtgaggggcccatacaccggctcgcacgccgggcggggacagccggga300

gccgggcgcgccaaggagacgccggaacgcggcggggacgcgcgggcgccgagcggggag360

gcgcgggttggcgcggccggaggggcgcccgggctggcgagggggagaaggaggacgacg420

aaggggcggggaggcccgccgagaccaaggagccgccgggagccgggccgaaacgcgccg480

ccgccgttgccgttgctaccaaaacagtctgaggcggagggaggcgagctctgccgggag540

ggaggggggccggggccgggcgggggaggggcggcggagggatacggtcccggggccgcg600

ccaccgccgccccgcccgctccgccgcgccggccgctggagcgagcgccacccgggccac660

ctggctgcggcgaagcggcgagactcggtggccaccgcgggactccgaggagctgcggcc720

gctgagcgcat731

<210>4

<211>1182

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>启动子

<400>4

tcacgacacctgaaatggaagaaaaaaactttgaaccactgtctgaggcttgagaatgaa60

ccaagatccaaactcaaaaagggcaaattccaaggagaattacatcaagtgccaagctgg120

cctaacttcagtctccacccactcagtgtggggaaactccatcgcataaaacccctcccc180

ccaacctaaagacgacgtactccaaaagctcgagaactaatcgaggtgcctggacggcgc240

ccggtactccgtggagtcacatgaagcgacggctgaggacggaaaggcccttttcctttg300

tgtgggtgactcacccgcccgctctcccgagcgccgcgtcctccattttgagctccctgc360

agcagggccgggaagcggccatctttccgctcacgcaactggtgccgaccgggccagcct420

tgccgcccagggcggggcgatacacggcggcgcgaggccaggcaccagagcaggccggcc480

agcttgagactacccccgtccgattctcggtggccgcgctcgcaggccccgcctcgccga540

acatgtgcgctgggacgcacgggccccgtcgccgcccgcggccccaaaaaccgaaatacc600

agtgtgcagatcttggcccgcatttacaagactatcttgccagaaaaaaagcgtcgcagc660

aggtcatcaaaaattttaaatggctagagacttatcgaaagcagcgagacaggcgcgaag720

gtgccaccagattcgcacgcggcggccccagcgcccaggccaggcctcaactcaagcacg780

aggcgaaggggctccttaagcgcaaggcctcgaactctcccacccacttccaacccgaag840

ctcgggatcaagaatcacgtactgcagccaggggcgtggaagtaattcaaggcacgcaag900

ggccataacccgtaaagaggccaggcccgcgggaaccacacacggcacttacctgtgttc960

tggcggcaaacccgttgcgaaaaagaacgttcacggcgactactgcacttatatacggtt1020

ctcccccaccctcgggaaaaaggcggagccagtacacgacatcactttcccagtttaccc1080

cgcgccaccttctctaggcaccggttcaattgccgacccctccccccaacttctcgggga1140

ctgtgggcgatgtgcgctctgcccactgacgggcaccggagc1182

<210>5

<211>508

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>启动子

<400>5

cgttacataacttacggtaaatggcccgcctggctgaccgcccaacgacccccgcccatt60

gacgtcaataatgacgtatgttcccatagtaacgccaatagggactttccattgacgtca120

atgggtggagtatttacggtaaactgcccacttggcagtacatcaagtgtatcatatgcc180

aagtacgccccctattgacgtcaatgacggtaaatggcccgcctggcattatgcccagta240

catgaccttatgggactttcctacttggcagtacatctacgtattagtcatcgctattac300

catggtgatgcggttttggcagtacatcaatgggcgtggatagcggtttgactcacgggg360

atttccaagtctccaccccattgacgtcaatgggagtttgttttggcaccaaaatcaacg420

ggactttccaaaatgtcgtaacaactccgccccattgacgcaaatgggcggtaggcgtgt480

acggtgggaggtctatataagcagagct508

<210>6

<211>731

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>部分编码序列

<400>6

atgaggagtgcggcagctgcccctcgcagtccagctgttgcaaccgagtctaggcgcttt60

gcggctgcccgctggcccgggtggagatcccttcaacggccagcacgaagatcagggcgc120

ggaggaggaggagccgctcccggcccttatcccagtgctgccccgccccctcccggccct180

gggcctccccctagtcgccagagtagtcctccgtcagcaagcgactgtttcgggtcaaac240

ggtaatggaggaggcgccttcaggccggggtctcgacggctcctgggcctgggcggacct300

cctagacccttcgtagtcctcctccttcctctggcatctccaggagcccccccggccgcg360

cctactagagctagtccgctgggcgcgagggctagccctcccagatcaggggtctcattg420

gcacgaccagcacctggttgtccgagacccgcctgcgaacctgtgtatggcccactgacg480

atgagcttgaaaccgcaacagcagcaacaacagcaacagcaacagcagcagcaacaacaa540

cagcagcagcaacagcaacagcaacccccaccggcggccgcgaacgttcggaaaccaggg600

gggtccggactcttggcttcccccgctgcggctccttcaccttccagtagctcagtcagc660

tcatccagcgcgacggcaccatccagcgttgtagctgccacatccggcggtgggagacca720

gggctgggcag731

<210>7

<211>300

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>右同源臂

<400>7

ctccggcgcgcgggtggtggccgatccgcattgctgttcgaggccgcagtggagaaggcg60

cctgtggaacatcggtgggtgagggctggacccaggctggaccctggagatccggggtgg120

cggtgctggtggcagggggcgggcaccctgcgcacttatcccaacccccgccccaatttc180

ggaaatgctaggagagagagattgcagcaggggacgtggtcgggttcctgaaggcagaaa240

ggcgggtgtttactagcgtctttttccctcctaagccggggttgtagtaggggctggggg300

<210>8

<211>23

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>靶位点

<400>8

gctggacccaggctggaccctgg23

<210>9

<211>19

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>靶向sod1的shrna

<400>9

ggcctgcatggattccatg19

<210>10

<211>1437

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>构建体

<400>10

gaattcgcggccgcttctagaggtttggggccagagtgggcgaggcgcggaggtctggcc60

tataaagtagtcgcggagacggggtgctggtttgcgtcgtagtctcctgcagcgtctggg120

gtttccgttgcagtcctcggaaccaggacctcggcgtggcctagcgagttgccaccatgg180

cgacgaaggccgtgtgcgtgctgaagggcgacggcccagtgcagggcatcatcaatttcg240

agcagaaggaaagtaatggaccagtgaaggtgtggggaagcattaaaggactgactgaag300

gtttacacggctttcatgttcatgagtttggagataatacagcaggctgtaccagtgcag360

gtcctcactttaatcctctatccagaaaacacggtgggccaaaggatgaagagaggcatg420

ttggagacttgggcaatgtgactgctgacaaagatggtgtggccgatgtgtctattgaag480

attctgtgatctcactctcaggagaccattgcatcattggccgcacactggtggtccatg540

aaaaagcagatgacttgggcaaaggtggaaatgaagaaagtacaaagacaggaaacgctg600

gaagtcgtttggcttgtggtgtaattgggatcgcccaataaacattcccttggatgtagt660

ctgaggccccttaactcatctgttatcctgctagctgtagaaatgtatcctgataaacat720

taaacactgtaatcttaaaagtgtaattgtgtgactttttcagagttgctttaaagtacc780

tgtagtgagaaactgatttatgatcacttggaagatttgtatagttttataaaactcagt840

taaaatgtctgtttcaatgacctgtattttgccagacttaaatcacagatgggtattaaa900

cttgtcagaatttctttgtcattcaagcctgtgaataaaaaccctgtatggcacttatta960

tgaggctattaaaagaatccaaattcaaactaaaaacttgtttattgcagcttataatgg1020

ttacaaataaagcaatagcatcacaaatttcacaaataaagcatttttttcactgcattc1080

tagttgtggtttgtccaaactcatcaatgtatcttatcatgtctggatcaagcttgaggg1140

cctatttcccatgattccttcatatttgcatatacgatacaaggctgttagagagataat1200

tggaattaatttgactgtaaacacaaagatattagtacaaaatacgtgacgtagaaagta1260

ataatttcttgggtagtttgcagttttaaaattatgttttaaaatggactatcatatgct1320

taccgtaacttgaaagtatttcgatttcttggctttatatatcttgtggaaaggacgaaa1380

caccggcctgcatggattccatgttcaagagacatggaatccatgcaggcctttttt1437

<210>11

<211>18

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>靶向snca的shrna

<400>11

ggtatcaagactacgaac18

<210>12

<211>1980

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>构建体

<400>12

gccaccatggatgtattcatgaaaggactttcaaaggccaaggagggagttgtggctgct60

gctgagaaaaccaaacagggtgtggcagaagcagcaggaaagacaaaagagggtgttctc120

tatgtaggctccaaaaccaaggagggagtggtgcatggtgtggcaacagtggctgagaag180

accaaagagcaagtgacaaatgttggaggagcagtggtgacgggtgtgacagcagtagcc240

cagaagacagtggagggagcagggagcattgcagcagccactggctttgtcaaaaaggac300

cagttgggcaagaatgaagaaggagccccacaggaaggaattctggaagatatgcctgtg360

gatcctgacaatgaggcttatgaaatgccttctgaggaaggctaccaggattatgaacct420

gaagcctaaaacttgtttattgcagcttataatggttacaaataaagcaatagcatcaca480

aatttcacaaataaagcatttttttcactgcattctagttgtggtttgtccaaactcatc540

aatgtatcttatcatgtctggatcggggttggggttgcgccttttccaaggcagccctgg600

gtttgcgcagggacgcggctgctctgggcgtggttccgggaaacgcagcggcgccgaccc660

tgggtctcgcacattcttcacgtccgttcgcagcgtcacccggatcttcgccgctaccct720

tgtgggccccccggcgacgcttcctgctccgcccctaagtcgggaaggttccttgcggtt780

cgcggcgtgccggacgtgacaaacggaagccgcacgtctcactagtaccctcgcagacgg840

acagcgccagggagcaatggcagcgcgccgaccgcgatgggctgtggccaatagcggctg900

ctcagcagggcgcgccgagagcagcggccgggaaggggcggtgcgggaggcggggtgtgg960

ggcggtagtgtgggccctgttcctgcccgcgcggtgttccgcattctgcaagcctccgga1020

gcgcacgtcggcagtcggctccctcgttgaccgaatcaccgacctctctccccagctctg1080

gctaactagagaacccactgcttactggcttatcgaaatgccaccatggatgtattcatg1140

aaaggactttcaaaggccaaggagggagttgtggctgctgctgagaaaaccaaacagggt1200

gtggcagaagcagcaggaaagacaaaagagggtgttctctatgtaggctccaaaaccaag1260

gagggagtggtgcatggtgtggcaacagtggctgagaagaccaaagagcaagtgacaaat1320

gttggaggagcagtggtgacgggtgtgacagcagtagcccagaagacagtggagggagca1380

gggagcattgcagcagccactggctttgtcaaaaaggaccagttgggcaaggaaggctac1440

caggattatgaacctgaagcctaactgtgccttctagttgccagccatctgttgtttgcc1500

cctcccccgtgccttccttgaccctggaaggtgccactcccactgtcctttcctaataaa1560

atgaggaaattgcatcgcattgtctgagtaggtgtcattctattctggggggtggggtgg1620

ggcaggacagcaagggggaggattgggaagagaatagcaggcatgctggggaaagcttga1680

gggcctatttcccatgattccttcatatttgcatatacgatacaaggctgttagagagat1740

aattggaattaatttgactgtaaacacaaagatattagtacaaaatacgtgacgtagaaa1800

gtaataatttcttgggtagtttgcagttttaaaattatgttttaaaatggactatcatat1860

gcttaccgtaacttgaaagtatttcgatttcttggctttatatatcttgtggaaaggacg1920

aaacaccgggtatcaagactacgaacttcaagagagttcgtagtcttgataccctttttt1980

<210>13

<211>348

<212>prt

<213>智人（homosapiens）

<400>13

metasnglythrgluglyproasnphetyrvalpropheserasnala

151015

thrglyvalvalargserpropheglutyrproglntyrtyrleuala

202530

gluprotrpglnphesermetleualaalatyrmetpheleuleuile

354045

valleuglypheproileasnpheleuthrleutyrvalthrvalgln

505560

hislyslysleuargthrproleuasntyrileleuleuasnleuala

65707580

valalaaspleuphemetvalleuglyglyphethrserthrleutyr

859095

thrserleuhisglytyrphevalpheglyprothrglycysasnleu

100105110

gluglyphephealathrleuglyglygluilealaleutrpserleu

115120125

valvalleualailegluargtyrvalvalvalcyslysprometser

130135140

asnpheargpheglygluasnhisalailemetglyvalalaphethr

145150155160

trpvalmetalaleualacysalaalaproproleualaglytrpser

165170175

argtyrileprogluglyleuglncyssercysglyileasptyrtyr

180185190

thrleulysprogluvalasnasngluserphevaliletyrmetphe

195200205

valvalhisphethrileprometileileilephephecystyrgly

210215220

glnleuvalphethrvallysglualaalaalaglnglnglngluser

225230235240

alathrthrglnlysalaglulysgluvalthrargmetvalileile

245250255

metvalilealapheleuilecystrpvalprotyralaservalala

260265270

phetyrilephethrhisglnglyserasnpheglyproilephemet

275280285

thrileproalaphephealalysseralaalailetyrasnproval

290295300

iletyrilemetmetasnlysglnpheargasncysmetleuthrthr

305310315320

ilecyscysglylysasnproleuglyaspaspglualaseralathr

325330335

valserlysthrgluthrserglnvalalaproala

340345

<210>14

<211>481

<212>prt

<213>智人（homosapiens）

<400>14

metserthrleucysproproproserproalavalalalysthrglu

151015

ilealaleuserglylysserproleuleualaalathrphealatyr

202530

trpaspasnileleuglyproargvalarghisiletrpalaprolys

354045

thrgluglnvalleuleuseraspglygluilethrpheleualaasn

505560

histhrleuasnglygluileleuargasnalagluserglyalaile

65707580

aspvallysphephevalleuserglulysglyvalileilevalser

859095

leuilepheaspglyasntrpasnglyaspargserthrtyrglyleu

100105110

serileileleuproglnthrgluleuserphetyrleuproleuhis

115120125

argvalcysvalaspargleuthrhisileilearglysglyargile

130135140

trpmethislysgluargglngluasnvalglnlysileileleuglu

145150155160

glythrgluargmetgluaspglnglyglnserileileprometleu

165170175

thrglygluvalileprovalmetgluleuleusersermetlysser

180185190

hisservalproglugluileaspilealaaspthrvalleuasnasp

195200205

aspaspileglyaspsercyshisgluglypheleuleuasnalaile

210215220

serserhisleuglnthrcysglycysservalvalvalglyserser

225230235240

alaglulysvalasnlysilevalargthrleucysleupheleuthr

245250255

proalagluarglyscysserargleucysglualagluserserphe

260265270

lystyrgluserglyleuphevalglnglyleuleulysaspserthr

275280285

glyserphevalleupropheargglnvalmettyralaprotyrpro

290295300

thrthrhisileaspvalaspvalasnthrvallysglnmetpropro

305310315320

cyshisgluhisiletyrasnglnargargtyrmetargsergluleu

325330335

thralaphetrpargalathrserglugluaspmetalaglnaspthr

340345350

ileiletyrthraspgluserphethrproaspleuasnilephegln

355360365

aspvalleuhisargaspthrleuvallysalapheleuaspglnval

370375380

pheglnleulysproglyleuserleuargserthrpheleualagln

385390395400

pheleuleuvalleuhisarglysalaleuthrleuilelystyrile

405410415

gluaspaspthrglnlysglylyslysprophelysserleuargasn

420425430

leulysileaspleuaspleuthralagluglyaspleuasnileile

435440445

metalaleualaglulysilelysproglyleuhisserpheilephe

450455460

glyargprophetyrthrservalglngluargaspvalleumetthr

465470475480

phe

<210>15

<211>4998

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>构建体

<400>15

tttgtgcaggagggcctgttgggggtgtttcccttgtgcctcaagtccatccgttttaag60

gaattctgctgccttcaaaggtccagcctcccgcagcatccccgccccctcccccggcgg120

tcaagatggagggagcgggcggcctcccctccccacgcgtgttgggaggggttctcgggt180

agcggcgatggtcagccccggctcccccttccgcacgatcctccgcccgcagcgtgggga240

tgctcgggcagctcctccactcccggtttaggtgtgaacgttggaggggtctggaggctg300

tggtggcgttttccggaacatgtccccctccatgggggacatctctggaggggagaagtt360

agggccgcgtcccccgtgccggttaaaggggtaggcaccgggctcctccggaatcatcag420

ggtctgtcggggctctctccccgccccctccgagtgtgccgacacccacctgcccaggcc480

gggcctcccgccgccggaggtcgccgcgaccaccgaggagggagccgtggccgaggacga540

ggagaccgaggacgaggacggcgaaggcgcggcggcgggcgacgctagaaggccgctgcc600

gccgggcttgcggacattggcagccgcgggcggcggctgctgctgctgctgctgctgctg660

ctgttgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctggggcttcagcgacat720

ggtgaggggcccatacaccggctcgcacgccgggcggggacagccgggagccgggcgcgc780

caaggagacgccggaacgcggcggggacgcgcgggcgccgagcggggaggcgcgtgtagg840

agccgcgggaggtgcgcccggggatgcgagcggaagcagcagcaccacaaatggccgggg900

aggccctcccagccccaacaagcgtctagacccagggcgaaaagctcccccaccatttcc960

atttgacccaaagcagtcgctcgcggatgggggtgaggattgccttgagggtgggggccc1020

tggccccggaggaggaggggcggcgcttggatatggtcctggcgcagctcccccaccacc1080

ccttccggatctgcgcgctggtcgctgcaaactcctccagccgggccacctggctgcggc1140

gaacctccttgattccgttgccaccgcaggggatctcggcgctgccgcagcgctccgcat1200

ggtggcggtggcgaccggtggatcccgggcccgcggtaccgtcgactgcagaattcctca1260

cgacacctgaaatggaagaaaaaaactttgaaccactgtctgaggcttgagaatgaacca1320

agatccaaactcaaaaagggcaaattccaaggagaattacatcaagtgccaagctggcct1380

aacttcagtctccacccactcagtgtggggaaactccatcgcataaaacccctcccccca1440

acctaaagacgacgtactccaaaagctcgagaactaatcgaggtgcctggacggcgcccg1500

gtactccgtggagtcacatgaagcgacggctgaggacggaaaggcccttttcctttgtgt1560

gggtgactcacccgcccgctctcccgagcgccgcgtcctccattttgagctccctgcagc1620

agggccgggaagcggccatctttccgctcacgcaactggtgccgaccgggccagccttgc1680

cgcccagggcggggcgatacacggcggcgcgaggccaggcaccagagcaggccggccagc1740

ttgagactacccccgtccgattctcggtggccgcgctcgcaggccccgcctcgccgaaca1800

tgtgcgctgggacgcacgggccccgtcgccgcccgcggccccaaaaaccgaaataccagt1860

gtgcagatcttggcccgcatttacaagactatcttgccagaaaaaaagcgtcgcagcagg1920

tcatcaaaaattttaaatggctagagacttatcgaaagcagcgagacaggcgcgaaggtg1980

ccaccagattcgcacgcggcggccccagcgcccaggccaggcctcaactcaagcacgagg2040

cgaaggggctccttaagcgcaaggcctcgaactctcccacccacttccaacccgaagctc2100

gggatcaagaatcacgtactgcagccaggggcgtggaagtaattcaaggcacgcaagggc2160

cataacccgtaaagaggccaggcccgcgggaaccacacacggcacttacctgtgttctgg2220

cggcaaacccgttgcgaaaaagaacgttcacggcgactactgcacttatatacggttctc2280

ccccaccctcgggaaaaaggcggagccagtacacgacatcactttcccagtttaccccgc2340

gccaccttctctaggcaccggttcaattgccgacccctccccccaacttctcggggactg2400

tgggcgatgtgcgctctgcccactgacgggcaccggagccgttacataacttacggtaaa2460

tggcccgcctggctgaccgcccaacgacccccgcccattgacgtcaataatgacgtatgt2520

tcccatagtaacgccaatagggactttccattgacgtcaatgggtggagtatttacggta2580

aactgcccacttggcagtacatcaagtgtatcatatgccaagtacgccccctattgacgt2640

caatgacggtaaatggcccgcctggcattatgcccagtacatgaccttatgggactttcc2700

tacttggcagtacatctacgtattagtcatcgctattaccatggtgatgcggttttggca2760

gtacatcaatgggcgtggatagcggtttgactcacggggatttccaagtctccaccccat2820

tgacgtcaatgggagtttgttttggcaccaaaatcaacgggactttccaaaatgtcgtaa2880

caactccgccccattgacgcaaatgggcggtaggcgtgtacggtgggaggtctatataag2940

cagagctctctggctaactagagaacccactgcttactggcttatcgaaatgccaccatg3000

cgctcagcggccgcagctcctcggagtcccgcggtggccaccgagtctcgccgcttcgcc3060

gcagccaggtggcccgggtggcgctcgctccagcggccggcgcggcggagcgggcggggc3120

ggcggtggcgcggccccgggaccgtatccctccgccgcccctcccccgcccggccccggc3180

ccccctccctcccggcagagctcgcctccctccgcctcagactgttttggtagcaacggc3240

aacggcggcggcgcgtttcggcccggctcccggcggctccttggtctcggcgggcctccc3300

cgccccttcgtcgtcctccttctccccctcgccagcccgggcgcccctccggccgcgcca3360

acccgagcgtcacctttgggcgctcgcgcctctccccctcgcagcggcgtctccctcgct3420

cgaccggctcctggttgtccacggcccgcttgcgaacctgtatatgggccacttacgatg3480

agtttgaagccacaacaacaacagcagcaacaacaacagcaacagcaacagcaacaacaa3540

caacaacagcagcagcaacaacctccgcctgctgctgcaaatgtcagaaaaccgggagga3600

agcggactcctcgcttcccccgctgcagcccccagtcccagctcttcctccgtgtctagc3660

agttccgctactgccccatcctcagttgtggcggcaacatctgggggaggacgaccaggt3720

ttgggcaggtgggtgtcggcacctccggcgcgcgggtggtggccgatccgcattgctgtt3780

cgaggccgcagtggagaaggcgcctgtggaacatcggtgggtgagggctggacccaggct3840

ggaccctggagatccggggtggcggtgctggtggcagggggcgggcaccctgcgcactta3900

tcccaacccccgccccaatttcggaaatgctaggagagagagattgcagcaggggacgtg3960

gtcgggttcctgaaggcagaaaggcgggtgtttactagcgtctttttccctcctaagccg4020

gggttgtagtaggggctgggggctcagtgttgtcccggctaactgggtttgactcgaggg4080

tgtgtttgtgcaggagggcctgttgggggtggcgggcggttgtcagttcgtatttcacga4140

actaagaaaatgcttagtgttcaaagggagaaggaaacgtcaatagactccattccattg4200

tggccggtgtccttaacttcgggagtgccgccagagcttaccaagggcacgcaagtccat4260

ttcccttgtgcctcaagtccatccgtgttgtaggcactactgtgccttctttaggcctag4320

gccgccggcttgacggcgggtgaccggcgtcctccttaaataggcatcttgggctttgga4380

aggtggaataagaggatttttcattcacccgagttttctttttgaaaacacattttcagc4440

aacccatttccaaagaatttttatttacagcagaaattccccatcaagaggaatcagctg4500

gtttttaaggaattctgctgccttcaaagggggcggaaacagtcggttatttgactttac4560

acgccccgcccccccttccccttctctgagtctgaagcatcccaaacactacttagccaa4620

actagttcagatgaagtgatcgtttccccaagtagggtaacttcagtttccctttttcgt4680

tggcatctagcgaaaaatgaaaaaatttaaaatacaacttttatagaaaaggatgtattc4740

tgtttttactttcttaggtattaggaagagatttggcagataattcaacatgttcaaata4800

tataaacattaaaactaaggttattaagttgcattgactactaggcttaaaaattagatt4860

ataagagaatttgctcctgagtagtttgagtgatcaaagatatttggaatgttttagtac4920

cacaaggtcttttttctgttccttgaggctttacaacaatttaaggttaatttagatttt4980

tccttgctttaagttctt4998

<210>16

<211>23

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>靶位点

<400>16

tgtgcaggagggcctgttggggg23

<210>17

<211>27

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>靶位点

<400>17

tttcccttgtgcctcaagtccatccgt27

<210>18

<211>81

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>靶位点

<400>18

tttgtgcaggagggcctgttgggggtgtttcccttgtgcctcaagtccatccgttttaag60

gaattctgctgccttcaaagg81

<210>19

<211>374

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>左同源臂

<400>19

tccagcctcccgcagcatccccgccccctcccccggcggtcaagatggagggagcgggcg60

gcctcccctccccacgcgtgttgggaggggttctcgggtagcggcgatggtcagccccgg120

ctcccccttccgcacgatcctccgcccgcagcgtggggatgctcgggcagctcctccact180

cccggtttaggtgtgaacgttggaggggtctggaggctgtggtggcgttttccggaacat240

gtccccctccatgggggacatctctggaggggagaagttagggccgcgtcccccgtgccg300

gttaaaggggtaggcaccgggctcctccggaatcatcagggtctgtcggggctctctccc360

cgccccctccgagt374

<210>20

<211>731

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>部分编码序列

<400>20

ctgcccaggccgggcctcccgccgccggaggtcgccgcgaccaccgaggagggagccgtg60

gccgaggacgaggagaccgaggacgaggacggcgaaggcgcggcggcgggcgacgctaga120

aggccgctgccgccgggcttgcggacattggcagccgcgggcggcggctgctgctgctgc180

tgctgctgctgctgttgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctggggc240

ttcagcgacatggtgaggggcccatacaccggctcgcacgccgggcggggacagccggga300

gccgggcgcgccaaggagacgccggaacgcggcggggacgcgcgggcgccgagcggggag360

gcgcgtgtaggagccgcgggaggtgcgcccggggatgcgagcggaagcagcagcaccaca420

aatggccggggaggccctcccagccccaacaagcgtctagacccagggcgaaaagctccc480

ccaccatttccatttgacccaaagcagtcgctcgcggatgggggtgaggattgccttgag540

ggtgggggccctggccccggaggaggaggggcggcgcttggatatggtcctggcgcagct600

cccccaccaccccttccggatctgcgcgctggtcgctgcaaactcctccagccgggccac660

ctggctgcggcgaacctccttgattccgttgccaccgcaggggatctcggcgctgccgca720

gcgctccgcat731

<210>21

<211>1182

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>启动子

<400>21

tcacgacacctgaaatggaagaaaaaaactttgaaccactgtctgaggcttgagaatgaa60

ccaagatccaaactcaaaaagggcaaattccaaggagaattacatcaagtgccaagctgg120

cctaacttcagtctccacccactcagtgtggggaaactccatcgcataaaacccctcccc180

ccaacctaaagacgacgtactccaaaagctcgagaactaatcgaggtgcctggacggcgc240

ccggtactccgtggagtcacatgaagcgacggctgaggacggaaaggcccttttcctttg300

tgtgggtgactcacccgcccgctctcccgagcgccgcgtcctccattttgagctccctgc360

agcagggccgggaagcggccatctttccgctcacgcaactggtgccgaccgggccagcct420

tgccgcccagggcggggcgatacacggcggcgcgaggccaggcaccagagcaggccggcc480

agcttgagactacccccgtccgattctcggtggccgcgctcgcaggccccgcctcgccga540

acatgtgcgctgggacgcacgggccccgtcgccgcccgcggccccaaaaaccgaaatacc600

agtgtgcagatcttggcccgcatttacaagactatcttgccagaaaaaaagcgtcgcagc660

aggtcatcaaaaattttaaatggctagagacttatcgaaagcagcgagacaggcgcgaag720

gtgccaccagattcgcacgcggcggccccagcgcccaggccaggcctcaactcaagcacg780

aggcgaaggggctccttaagcgcaaggcctcgaactctcccacccacttccaacccgaag840

ctcgggatcaagaatcacgtactgcagccaggggcgtggaagtaattcaaggcacgcaag900

ggccataacccgtaaagaggccaggcccgcgggaaccacacacggcacttacctgtgttc960

tggcggcaaacccgttgcgaaaaagaacgttcacggcgactactgcacttatatacggtt1020

ctcccccaccctcgggaaaaaggcggagccagtacacgacatcactttcccagtttaccc1080

cgcgccaccttctctaggcaccggttcaattgccgacccctccccccaacttctcgggga1140

ctgtgggcgatgtgcgctctgcccactgacgggcaccggagc1182

<210>22

<211>508

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>启动子

<400>22

cgttacataacttacggtaaatggcccgcctggctgaccgcccaacgacccccgcccatt60

gacgtcaataatgacgtatgttcccatagtaacgccaatagggactttccattgacgtca120

atgggtggagtatttacggtaaactgcccacttggcagtacatcaagtgtatcatatgcc180

aagtacgccccctattgacgtcaatgacggtaaatggcccgcctggcattatgcccagta240

catgaccttatgggactttcctacttggcagtacatctacgtattagtcatcgctattac300

catggtgatgcggttttggcagtacatcaatgggcgtggatagcggtttgactcacgggg360

atttccaagtctccaccccattgacgtcaatgggagtttgttttggcaccaaaatcaacg420

ggactttccaaaatgtcgtaacaactccgccccattgacgcaaatgggcggtaggcgtgt480

acggtgggaggtctatataagcagagct508

<210>23

<211>731

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>部分编码序列

<400>23

atgcgctcagcggccgcagctcctcggagtcccgcggtggccaccgagtctcgccgcttc60

gccgcagccaggtggcccgggtggcgctcgctccagcggccggcgcggcggagcgggcgg120

ggcggcggtggcgcggccccgggaccgtatccctccgccgcccctcccccgcccggcccc180

ggcccccctccctcccggcagagctcgcctccctccgcctcagactgttttggtagcaac240

ggcaacggcggcggcgcgtttcggcccggctcccggcggctccttggtctcggcgggcct300

ccccgccccttcgtcgtcctccttctccccctcgccagcccgggcgcccctccggccgcg360

ccaacccgagcgtcacctttgggcgctcgcgcctctccccctcgcagcggcgtctccctc420

gctcgaccggctcctggttgtccacggcccgcttgcgaacctgtatatgggccacttacg480

atgagtttgaagccacaacaacaacagcagcaacaacaacagcaacagcaacagcaacaa540

caacaacaacagcagcagcaacaacctccgcctgctgctgcaaatgtcagaaaaccggga600

ggaagcggactcctcgcttcccccgctgcagcccccagtcccagctcttcctccgtgtct660

agcagttccgctactgccccatcctcagttgtggcggcaacatctgggggaggacgacca720

ggtttgggcag731

<210>24

<211>1255

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>右同源臂

<400>24

tccggcgcgcgggtggtggccgatccgcattgctgttcgaggccgcagtggagaaggcgc60

ctgtggaacatcggtgggtgagggctggacccaggctggaccctggagatccggggtggc120

ggtgctggtggcagggggcgggcaccctgcgcacttatcccaacccccgccccaatttcg180

gaaatgctaggagagagagattgcagcaggggacgtggtcgggttcctgaaggcagaaag240

gcgggtgtttactagcgtctttttccctcctaagccggggttgtagtaggggctgggggc300

tcagtgttgtcccggctaactgggtttgactcgagggtgtgtttgtgcaggagggcctgt360

tgggggtggcgggcggttgtcagttcgtatttcacgaactaagaaaatgcttagtgttca420

aagggagaaggaaacgtcaatagactccattccattgtggccggtgtccttaacttcggg480

agtgccgccagagcttaccaagggcacgcaagtccatttcccttgtgcctcaagtccatc540

cgtgttgtaggcactactgtgccttctttaggcctaggccgccggcttgacggcgggtga600

ccggcgtcctccttaaataggcatcttgggctttggaaggtggaataagaggatttttca660

ttcacccgagttttctttttgaaaacacattttcagcaacccatttccaaagaattttta720

tttacagcagaaattccccatcaagaggaatcagctggtttttaaggaattctgctgcct780

tcaaagggggcggaaacagtcggttatttgactttacacgccccgcccccccttcccctt840

ctctgagtctgaagcatcccaaacactacttagccaaactagttcagatgaagtgatcgt900

ttccccaagtagggtaacttcagtttccctttttcgttggcatctagcgaaaaatgaaaa960

aatttaaaatacaacttttatagaaaaggatgtattctgtttttactttcttaggtatta1020

ggaagagatttggcagataattcaacatgttcaaatatataaacattaaaactaaggtta1080

ttaagttgcattgactactaggcttaaaaattagattataagagaatttgctcctgagta1140

gtttgagtgatcaaagatatttggaatgttttagtaccacaaggtcttttttctgttcct1200

tgaggctttacaacaatttaaggttaatttagatttttccttgctttaagttctt1255

<210>25

<211>3461

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>构建体

<400>25

tttgtgcaggagggcctgttgggggtgtttcccttgtgcctcaagtccatccgttttaag60

gaattctgctgccttcaaagggctggggtgccgacacccacctgcccaggccgggcctcc120

cgccgccggaggtcgccgcgaccaccgaggagggagccgtggccgaggacgaggagaccg180

aggacgaggacggcgaaggcgcggcggcgggcgacgctagaaggccgctgccgccgggct240

tgcggacattggcagccgcgggcggcggctgctgctgctgctgctgctgctgctgttgct300

gctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctgctggggcttcagcgacatggtgaggg360

gcccatacaccggctcgcacgccgggcggggacagccgggagccgggcgcgccaaggaga420

cgccggaacgcggcggggacgcgcgggcgccgagcggggaggcgcgtgtaggagccgcgg480

gaggtgcgcccggggatgcgagcggaagcagcagcaccacaaatggccggggaggccctc540

ccagccccaacaagcgtctagacccagggcgaaaagctcccccaccatttccatttgacc600

caaagcagtcgctcgcggatgggggtgaggattgccttgagggtgggggccctggccccg660

gaggaggaggggcggcgcttggatatggtcctggcgcagctcccccaccaccccttccgg720

atctgcgcgctggtcgctgcaaactcctccagccgggccacctggctgcggcgaacctcc780

ttgattccgttgccaccgcaggggatctcggcgctgccgcagcgctccgcatggtggcgg840

tggcgaccggtggatcccgggcccgcggtaccgtcgactgcagaattcctcacgacacct900

gaaatggaagaaaaaaactttgaaccactgtctgaggcttgagaatgaaccaagatccaa960

actcaaaaagggcaaattccaaggagaattacatcaagtgccaagctggcctaacttcag1020

tctccacccactcagtgtggggaaactccatcgcataaaacccctccccccaacctaaag1080

acgacgtactccaaaagctcgagaactaatcgaggtgcctggacggcgcccggtactccg1140

tggagtcacatgaagcgacggctgaggacggaaaggcccttttcctttgtgtgggtgact1200

cacccgcccgctctcccgagcgccgcgtcctccattttgagctccctgcagcagggccgg1260

gaagcggccatctttccgctcacgcaactggtgccgaccgggccagccttgccgcccagg1320

gcggggcgatacacggcggcgcgaggccaggcaccagagcaggccggccagcttgagact1380

acccccgtccgattctcggtggccgcgctcgcaggccccgcctcgccgaacatgtgcgct1440

gggacgcacgggccccgtcgccgcccgcggccccaaaaaccgaaataccagtgtgcagat1500

cttggcccgcatttacaagactatcttgccagaaaaaaagcgtcgcagcaggtcatcaaa1560

aattttaaatggctagagacttatcgaaagcagcgagacaggcgcgaaggtgccaccaga1620

ttcgcacgcggcggccccagcgcccaggccaggcctcaactcaagcacgaggcgaagggg1680

ctccttaagcgcaaggcctcgaactctcccacccacttccaacccgaagctcgggatcaa1740

gaatcacgtactgcagccaggggcgtggaagtaattcaaggcacgcaagggccataaccc1800

gtaaagaggccaggcccgcgggaaccacacacggcacttacctgtgttctggcggcaaac1860

ccgttgcgaaaaagaacgttcacggcgactactgcacttatatacggttctcccccaccc1920

tcgggaaaaaggcggagccagtacacgacatcactttcccagtttaccccgcgccacctt1980

ctctaggcaccggttcaattgccgacccctccccccaacttctcggggactgtgggcgat2040

gtgcgctctgcccactgacgggcaccggagccgttacataacttacggtaaatggcccgc2100

ctggctgaccgcccaacgacccccgcccattgacgtcaataatgacgtatgttcccatag2160

taacgccaatagggactttccattgacgtcaatgggtggagtatttacggtaaactgccc2220

acttggcagtacatcaagtgtatcatatgccaagtacgccccctattgacgtcaatgacg2280

gtaaatggcccgcctggcattatgcccagtacatgaccttatgggactttcctacttggc2340

agtacatctacgtattagtcatcgctattaccatggtgatgcggttttggcagtacatca2400

atgggcgtggatagcggtttgactcacggggatttccaagtctccaccccattgacgtca2460

atgggagtttgttttggcaccaaaatcaacgggactttccaaaatgtcgtaacaactccg2520

ccccattgacgcaaatgggcggtaggcgtgtacggtgggaggtctatataagcagagctc2580

tctggctaactagagaacccactgcttactggcttatcgaaatgccaccatgcgctcagc2640

ggccgcagctcctcggagtcccgcggtggccaccgagtctcgccgcttcgccgcagccag2700

gtggcccgggtggcgctcgctccagcggccggcgcggcggagcgggcggggcggcggtgg2760

cgcggccccgggaccgtatccctccgccgcccctcccccgcccggccccggcccccctcc2820

ctcccggcagagctcgcctccctccgcctcagactgttttggtagcaacggcaacggcgg2880

cggcgcgtttcggcccggctcccggcggctccttggtctcggcgggcctccccgcccctt2940

cgtcgtcctccttctccccctcgccagcccgggcgcccctccggccgcgccaacccgagc3000

gtcacctttgggcgctcgcgcctctccccctcgcagcggcgtctccctcgctcgaccggc3060

tcctggttgtccacggcccgcttgcgaacctgtatatgggccacttacgatgagtttgaa3120

gccacaacaacaacagcagcaacaacaacagcaacagcaacagcaacaacaacaacaaca3180

gcagcagcaacaacctccgcctgctgctgcaaatgtcagaaaaccgggaggaagcggact3240

cctcgcttcccccgctgcagcccccagtcccagctcttcctccgtgtctagcagttccgc3300

tactgccccatcctcagttgtggcggcaacatctgggggaggacgaccaggtttgggcag3360

gtgggtgtcggcaccccagctttgtgcaggagggcctgttgggggtgtttcccttgtgcc3420

tcaagtccatccgttttaaggaattctgctgccttcaaagg3461

<210>26

<211>22

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>引物

<400>26

catcagaaagaataagggctgc22

<210>27

<211>20

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>引物

<400>27

tcacccttgctctcagagac20

<210>28

<211>20

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>引物

<400>28

gcggtggcaacggaatcaag20

<210>29

<211>22

<212>dna

<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>引物

<400>29

cccgcttgcgaacctgtatatg22

<210>30

<211>639

<212>prt

<213>贺氏伪枝藻（scytonemahoffmanni）

<400>30

metserglnilethrileglnalaargleuileserphegluserasn

151015

argglnglnleutrplysleumetalaaspleuasnthrproleuile

202530

asngluleuleucysglnleuglyglnhisproasppheglulystrp

354045

glnglnlysglylysleuproserthrvalvalserglnleucysgln

505560

proleulysthraspproargphealaglyglnproserargleutyr

65707580

metseralailehisilevalasptyriletyrlyssertrpleuala

859095

ileglnlysargleuglnglnglnleuaspglylysthrargtrpleu

100105110

glumetleuasnseraspalagluleuvalgluleuserglyaspthr

115120125

leuglualaileargvallysalaalagluileleualailealamet

130135140

proalasergluseraspseralaserprolysglylyslysglylys

145150155160

lysglulyslysproserserserserprolysargserleuserlys

165170175

thrleupheaspalatyrglngluthrgluaspilelysserargser

180185190

alailesertyrleuleulysasnglycyslysleuthrasplysglu

195200205

gluaspserglulysphealalysargargargglnvalgluilegln

210215220

ileglnargleuthrglulysleuileserargmetprolysglyarg

225230235240

aspleuthrasnalalystrpleugluthrleuleuthralathrthr

245250255

thrvalalagluaspasnalaglnalalysargtrpglnaspileleu

260265270

leuthrargserserserleupropheproleuvalphegluthrasn

275280285

gluaspmetvaltrpserlysasnglnlysglyargleucysvalhis

290295300

pheasnglyleuseraspleuilephegluvaltyrcysglyasnarg

305310315320

glnleuhistrppheglnargpheleugluaspglnglnthrlysarg

325330335

lysserlysasnglnhisserserglyleuphethrleuargasngly

340345350

hisleuvaltrpleugluglygluglylysglygluprotrpasnleu

355360365

hishisleuthrleutyrcyscysvalaspasnargleutrpthrglu

370375380

gluglythrgluilevalargglnglulysalaaspgluilethrlys

385390395400

pheilethrasnmetlyslyslysseraspleuseraspthrglngln

405410415

alaleuileglnarglysglnserthrleuthrargileasnasnser

420425430

phegluargproserglnproleutyrglnglyglnserhisileleu

435440445

valglyvalserleuglyleuglulysproalathrvalalavalval

450455460

aspalailealaasnlysvalleualatyrargserilelysglnleu

465470475480

leuglyaspasntyrgluleuleuasnargglnargargglnglngln

485490495

tyrleuserhisgluarghislysalaglnlysasnpheserproasn

500505510

glnpheglyalasergluleuglyglnhisileaspargleuleuala

515520525

lysalailevalalaleualaargthrtyrlysalaglyserileval

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<213>人工序列（artificialsequence）

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<223>cas12k的右末端

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<213>霍乱弧菌（vibriocholerae）

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gluilesercysleuglygluleuleulysaspalaasphisproleu

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325330335

leuileglnhisleuasnhisaspleusertyrleuglyalathrlys

340345350

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seralaproalathrargaspasptrpglncysaspvalvalpheser

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ilegluserleuproileglualaglyargtrpleuserleutyrala

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545550555560

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proasnthrilephetrpserleulysasntyrglnasntyrleuval

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seralaasnlysthrproalaglngluthrileasnaspmethisphe

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<213>霍乱弧菌（vibriocholerae）

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<213>霍乱弧菌（vibriocholerae）

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<213>霍乱弧菌（vibriocholerae）

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proaspasnlysprohisvalgluargasntyrglythrileasnthr

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<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

<223>指导rna

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<221>misc_feature

<222>(236)..(258)

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<213>人工序列（artificialsequence）

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tgggccacttacgatgagtttg22

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<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

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<213>人工序列（artificialsequence）

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<213>人工序列（artificialsequence）

<220>

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<213>智人（homosapiens）

<400>52

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<213>人工序列（artificialsequence）

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<212>dna

<213>智人（homosapiens）

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