具有增强的产量相关性状的植物和用于制备该植物的方法

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具有增强的产量相关性状的植物和用于制备该植物的方法
【专利说明】具有增强的产量相关性状的植物和用于制备该植物的方法
[0001] 本申请是中国专利申请200880022592. X的分案申请,原申请的申请日是2008年 5月2日,发明名称是"具有增强的产量相关性状的植物和用于制备该植物的方法"。
[0002] 本发明总体上涉及分子生物学领域并涉及用于通过调节编码GRP(生长调节 蛋白)的核酸在植物中表达而增强产量相关性状和/或改进多种植物生长特征的方 法。GRP选自本文中缩写为LBD多肽的包含LOB结构域的蛋白质(L0B:侧生器官边界)、 JMJC(JUM0NJI-C)多肽、CKI (酪蛋白激酶I)多肽、bHLHll样(碱性螺旋-环-螺旋11)蛋 白、植物同源域指-同源域(PHDf-HD)多肽、ASR(脱落酸、胁迫和成熟诱导的)多肽和/或 鳞部(Squamosa)启动子结合蛋白样Il(SPLll)转录因子多肽。本发明还涉及具有编码GRP 的核酸的受调节表达的植物,所述植物相对于对应的野生型植物或其他对照植物具有改善 的生长特征。本发明还提供了新GRP核酸和GRP多肽以及用于本发明方法中的构建体。
[0003] 持续增长的世界人口和农业用可耕地供应萎缩刺激了有关提高农业效率的研宄。 常规的作物及园艺学改良手段利用选择育种技术以鉴定具有受欢迎特征的植物。但是,此 类选择育种技术具有几个缺陷,即这些技术一般耗费很多劳动并且产生这样的植物,其经 常含有异源的遗传组分,其可能不总是导致从亲代植物中传递的受欢迎性状。分子生物学 进展已经允许人类改良动物及植物的种质。植物的遗传工程使得可以分离和操作遗传物质 (一般处于DNA或RNA形式)并且随后导入该遗传物质至植物中。此类技术具有产生具备 多种经济学、农学或园艺学改良性状的作物或植物的能力。
[0004] 具有特殊经济意义的性状是提高的产量。产量通常定义为来自作物的经济价值的 可测量结果。该结果可以就数量和/或品质方面进行定义。产量直接取决于几个因素,例 如器官的数目和大小、植物构造(例如枝的数目)、种子产生、叶衰老等。根发育、养分摄入 量、胁迫耐受性和早期生长势(early vigor)也可以是决定产量的重要因素。优化前述因 素因而可以对提高作物产量有贡献。
[0005] 种子产量是特别重要的性状,因为许多植物的种子对人与动物营养是重要的。作 物如玉米、稻、小麦、卡诺拉油菜和大豆占超过一半的人类总热量摄入,无论通过直接消费 种子本身或通过消费基于加工的种子而产生的肉产品。作物也是糖、油及工业加工中所用 许多类型代谢物的来源。种子含有胚(新苗和新根的起源)和胚乳(萌发期间及籽苗早期 生长期间用于胚生长的营养来源)。种子发育涉及多种基因并且需要代谢物从根、叶和茎转 移至正在生长的种子中。胚乳尤其同化糖类、油和蛋白质的代谢前体并且将它们合成为贮 藏大分子以灌满籽粒。
[0006] 对于许多作物的另一个重要性状是早期生长势。改进早期生长势是现代稻育种计 划在温带和热带稻品种上的重要目标。长根在水栽稻中对于正确土壤固定是重要的。在稻 直接播种至被淹没田地的情况下,以及在植物必须从水中迅速出苗的情况下,较长的苗与 生长势相关。在实施条播的情况下,较长的中胚轴和胚芽鞘对于良好出苗是重要的。将早 期生长势人工改造到植物内的能力将在农业中是极其重要的。例如,不良的早期生长势已 经限制了基于玉米带种质(Corn Belt germplasm)在欧洲大西洋地区引种玉米(Zea mayes L.)杂种。
[0007] 又一个重要性状是改进的非生物胁迫耐受性。非生物胁迫是世界范围作物 损失的主要原因,对于大多数主要作物植物而言降低平均产量超过50 % (Wang等、 Planta (2003) 218:1-14)。非生物胁迫可以由干旱、盐度、极端温度、化学毒性和氧化胁迫引 起。提高植物对非生物胁迫耐受性的能力将在世界范围对农民而言是巨大经济优势并且会 允许在不利条件期间及在作物栽培否则是不可能的陆地上栽培作物。
[0008] 作物产量因而可以通过优化前述因素之一而提高。
[0009] 取决于最终用途,对某些产量性状的改良可能优先于其它产量性状。例如对于应 用如饲料或木材生产或生物燃料资源而言,增加植物营养体部分可能是希望的,而对于应 用如面粉、淀粉或油生产而言,种子参数的提高可能是特别希望的。即便在种子参数当中, 某些参数可以更优先于其它参数,这取决于应用。多种机制可以对提高种子产量有贡献,无 论形式为增加的种子大小或是提高的种子数目。
[0010] 提高植物中产量(种子产量和/或生物量)的一种方法可以是通过调节植物的内 在生长机制如细胞周期或参与植物生长或参与防御机制的多种信号传导途径。
[0011] 出人意料地,现在已经发现:调节编码GRP多肽的核酸表达产生了相对于对照 植物而言具有增强的产量相关性状和/或改善的多种植物生长特征的植物,其中所述的 GRP多肽选自本文中缩写为LBD多肽的包含LOB结构域的蛋白质(L0B :侧生器官边界)、 JMJC(JUMONJI-C)多肽、酪蛋白激酶多肽、植物同源域指-同源域(PHDf-HD)多肽、bHLHll 样(碱性螺旋-环-螺旋11)蛋白、ASR(脱落酸-、胁迫-和成熟诱导的)多肽和/或鳞部 启动子结合蛋白样Il(SPLll)转录因子多肽。
[0012] 根据一个实施方案,提供了用于相对于对照植物改善或增强植物的产量相关性状 和/或改善多种植物生长特征的方法,包括调节植物中编码GRP多肽的核酸表达,其中所述 的GRP多肽选自本文中缩写为LBD多肽的包含LOB结构域的蛋白质(L0B :侧生器官边界)、 JMJC(JUMONJI-C)多肽、酪蛋白激酶多肽、植物同源域指-同源域(PHDf-HD)多肽、bHLHll 样(碱性螺旋-环-螺旋11)蛋白、ASR(脱落酸-、胁迫-和成熟诱导的)多肽和/或鳞部 启动子结合蛋白样Il(SPLll)转录因子多肽。
[0013] 背景
[0014] I.包含LOB结构域的蛋白质(L0B:侧生器官边界)
[0015] LBD蛋白(或LOB结构域蛋白)均共有在氨基端区域中的一个保守结构域,称作 LOB 结构域。LOB 结构域蛋白(Shuai 等人,Plant Physiol. 129, 747-761,2002)存在于多 个植物物种中并且构成一个庞大基因家族:据报道拟南芥属(Arabidopsis)具有超过40种 编码LOB结构域蛋白的基因,在稻中发现了至少35种基因稻和在玉米中发现了至少15种 基因。LBD多肽可以是转录因子(其中有KNOX转录因子)的调节物并且推测在玉米中的 玉米雄穗和玉米穗分枝(Bortiri等人,Plant Cell 18, 574-587, 2006)、不定根形成(Liu 等人,Plant J. 43, 47-56, 2005 ;Inukai 等人,Plant Cell 17, 1387-1396, 2005)、雌配子体 增殖(Evans 等人,Plant Cell 19, 46-62, 2007)、花瓣近-远端模式形成(Chalfun-Junior 等人,植物 Mol. Biol. 57, 559-575, 2005);叶形态学和叶脉型(Iwakawa 等人,Plant Cell Physiol. 43, 467-478, 2002)中发挥作用。基于 Iwakawa 等人(2005)和 Shuai 等人(2002) 的分类,Yang 等人(Molecular Phylogenetics and Evolution 39,248-262,2006)区分了 稻中三个类别的LBD蛋白。对I类LOB基因表达的调节(表达的上调或下调)经常产生多 效作用,导致异常植物形状和不育。例如,US20060218674公开了用于通过表达I类LOB多 肽而增加植物种子中胚乳大小的方法,但是,胚的大小成比例地降低。
[0016] 出人意料地,现在已经发现:调节编码LBD多肽的核酸表达产生了相对于对照植 物具有增强的产量相关性状、尤其提高的生物量和种子产量的植物。
[0017] 根据一个实施方案,提供了用于相对于对照植物而言改善植物的产量相关性状的 方法,包括调节植物中编码LBD多肽的核酸表达。这种改善的产量相关性状包含提高的生 物量和提高的种子产量。
[0018] II. JMJC(JUM0NJI-C)多肽
[0019] 首次报道的JUM0NJI(其意指日文的十字形)基因通过小鼠中的基因截获法鉴定, 其中该基因在多种组织的发育中起到重要作用。迄今,JUM0NJI多肽构成一个独特类别的 蛋白质,其存在于原核生物以及存在于真核生物中,包括细菌、真菌和植物。
[0020] JUM0NJI多肽家族的大多数成员以存在JmjC或JUM0NJI-C结构域为特征。猜想 在进化期间,仅包含Jm jC结构域的远古蛋白质获得了拓宽JMJC多肽在自然界中存在范 围的额外结构域。特别有意义的是这样的JMJC多肽,它们获得参与DNA、RNA和蛋白质结 合的保守结构域如锌指、FY丰富、RING指蛋白和F盒结构域,这提示JUM0NJI家族的多 肽可以调节转录、染色质功能和/或蛋白质转换。因而,已经报道动物中的许多JUM0NJI 蛋白通过控制基因表达和染色质活性影响发育。例如,小鼠 JUM0NJI基因起到阻抑胚中 细胞周期蛋白Dl的作用并且这种活性是正常心脏发生所需要的(Toyoda等人2003Dev Cell. 5(1) :85-97.) 〇
[0021] 在理解含有jmjC结构域的蛋白质的作用模式方面已经取得大量进展。对于其 生物学功能关键的可能是JMJC多肽中一些最近揭示的酶活性,例如,一种人源JMJC多 肽-JHDMl (Tsukada,Nature. 2006 ;439 (7078) :811-6)具有组蛋白去甲基化酶活性,并且已 经报道了一种参与细胞低氧应答的转录因子FIH(因子抑制性HIF-I α )中的天冬酰胺酰羟 化酶活性(Linke 等人(2004) J. Biol. Chem.,Vol. 279, 14391-14397)。
[0022] JmjC结构域一般具有与一些金属酶中存在的那些结构类似的结构。对JUM0NJI 蛋白FIH中存在的JmjC结构域的最近结构分析揭示了参与结合辅因子2-酮戊二酸和铁 Fe (II)的氨基酸残基(Dann 等;Proc Natl AcadSci U S Α. 2002 ;99 (24) : 15351 - 15356) 〇 FIH具有大多数2-酮戊二酸加氧酶的HXD/E铁结合基序特征。此外并且与水解酶活性相一 致,FIH二级结构由围绕Fe(II)-结合部位的β-链薄卷饼型核心构成。这些特点在含有 JmjC结构域的蛋白质中是保守的(Trewick等人EMBO R印.2005(4) :315-20)。
[0023] 在植物中,报道了两种JMJC多肽参与控制开花时间。它们均作为拟 南芥(Arabidopsis thaliana)中开花途径的阻遏物发挥作用(Noh等人Plant Cell. 2004. 16(10) :2601-13)。仍没有实验地确定所述植物蛋白的酶活性。
[0024] 出人意料地,现在已经发现:在植物中调节编码JUM0NJI-C或JMJC多肽的核酸表 达产生了相对于对照植物具有增强的产量相关性状、尤其提高的产量的植物。
[0025] 根据一个实施方案,提供了用于相对于对照植物而言改善植物的产量相关性状 的方法,包括调节植物中编码JMJC多肽的核酸表达。改善的产量相关性状包含在最佳生 长条件和次优的轻度干旱条件下的以下一项或多项:提高的每株植物种子总重量、千粒核 (1000颗种子)重、种子充实率、收获指数、早期生长势和根/冠比率。
[0026] III.酪蛋白激酶I
[0027]
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