一种利用食物网稳定性评价湿地生态补水实施效果的方法与流程

本发明属于生态修复领域，特别涉及一种利用食物网稳定性评价退化湿地生态补水实施效果的方法。

背景技术：

在人类活动和全球气候变化的双重胁迫作用下，入流量锐减、水量短缺已经成为大部分自然湿地面临的主要瓶颈，进而导致了显著的湿地生态退化，如面积萎缩、物种组成下降，生物多样性降低、食物链简单化，生态系统失衡等。湿地系统的退化也成为其发挥正常生态系统服务功能的关键障碍。恢复湿地水文条件成为湿地修复和管理的关键所在。

针对湿地水资源现状，大量的科学研究和修复工程实践逐步展开，生态补水作为一种重要的水文调节手段，已经广泛应用于我国的河湖沼泽湿地的修复措施，如引黄济淀、引江济太、南四湖生态补水、扎龙生态补水、塔河生态补水以及黄河口淡水生态修复工程等。许多工程已经持续或陆续实施了几年，甚至十几年，如何对其修复程度和修复效果做出合理判断是工程管理所关注的重点。现有生态补水效果多针对单一要素变化情况进行评价，如水位水面增大、水质指标提高、植被覆盖改善等。退化湿地生态补水的目的是改善湿地水文情势，使其生态系统恢复正常的结构功能，保持生态系统稳定与平衡状态。退化湿地生态系统恢复是一个复杂、长期的过程，科学稳定的食物网结构特征是湿地生态系统稳定的重要条件。结合生态监测，构建食物网并评价其稳态，开展湿地生态补水修复工程的后效评估，对于指导管理决策和调整修复策略具有重要意义。

技术实现要素：

本发明提供一种全面、科学的利用食物网稳定性评价湿地生态补水实施效果的方法，解决现有技术多针对单一要素评价、具有片面性的不足。

为解决上述技术问题，本发明采用的技术方案如下：

一种利用食物网稳定性评价湿地生态补水实施效果的方法，其特征在于，包括以下步骤：

(1)调查湿地生态补水不同时期的区域环境、物种，确定该区域环境特征，确定现存物种的种类、数量、生物量；

(2)建立基于贝叶斯的稳定同位素混合模型，确定湿地生态系统主要物种的营养级及其之间的捕食关系；

(3)基于物种之间的捕食关系，构建湿地生态系统中生产者、消费者物种动态方程，获得湿地生态系统食物网竞争关系模型；构建湿地食物网面向过程模型，确定捕食者取食被捕食者后生物量的流转过程；以及

(4)根据食物网竞争关系模型和面向过程模型，计算食物网群落矩阵，当群落矩阵特征值(实数或复数的实部)均小于0时或群落矩阵满足对角线优势矩阵时，可以判定湿地生态系统食物网趋于稳定，说明湿地生态补水的实施效果已见成效。

如上所述的利用食物网稳定性评价湿地生态补水实施效果的方法，优选地，步骤(2)中所述主要物种的营养级及其之间的捕食关系根据碳氮稳定同位素来确定。

如上所述的利用食物网稳定性评价湿地生态补水实施效果的方法，优选地，步骤(2)中所述基于贝叶斯的稳定同位素混合模型的捕食关系根据食源累积贡献比例为50％来确定。

如上所述的利用食物网稳定性评价湿地生态补水实施效果的方法，优选地，步骤(3)中所述生产者、消费者物种动态方程根据lotka-volterra竞争模型来确定。

本发明从湿地生态系统层面入手，调查湿地生态补水区域现存物种的种类、数量、生物量；利用先进的碳氮稳定同位素技术和食物网模型方法，获得退化湿地生态系统食物网营养结构关系；利用经典的lotka-volterra竞争模型及面向过程模型，确定湿地生态系统食物网竞争关系，获得捕食者取食被捕食者后生物量的流转过程，根据食物网稳定性评价湿地生态补水的实施效果。本发明的有益效果在于以下几个方面：

(1)科学：食物网能更有效地揭示湿地生态系统中物种之间复杂的摄食关系，用来反映生态系统整体状态已被科研界广泛接受，利用食物网稳定性指标反映生态系统状态变化具有科学依据；

(2)准确：碳氮稳定同位素可提供生态系统食物网中较长期的摄食信息，大大降低了传统的食性分析法存在较大不确定性的问题。

(3)可操作性强：本发明流程简单、选取指标规范统一，所用碳氮稳定同位素采用稳定同位素比例质谱仪(irms)测定，技术先进、准确、广泛应用，所用matlab和r软件为常规软件，其中matlab软件可由市场购买获得，r软件可从官方网站下载获得。

附图说明

图1为本发明优选实施方案的流程图；

图2某退化湿地生态补水区域的食物网。

具体实施方式

实施例1：利用食物网稳定性评价湿地生态补水实施效果的详细步骤

(1)进行退化湿地生态补水区域调查：

对湿地沉积物、水体悬浮颗粒物、底栖微藻、植被优势种等初级生产者和大型底栖生物、鱼类、鸟类等消费者进行野外调查采样，在不影响鸟类正常孵化的前提下，采集研究区巢区附近的卵壳。确定该湿地的生态环境特征、物种种类、数量和生物量。

(2)确定湿地生态系统食物网营养结构关系：

应用稳定同位素比例质谱仪测定野外采集的沉积物、水中悬浮颗粒物、植被优势种、底栖微藻、大型底栖动物、鱼、鸟蛋壳的碳氮稳定同位素含量。稳定同位素含量采用稳定同位素比值的形式表示，即某一元素的重同位素原子丰度与轻同位素原子丰度之比，考虑到稳定同位素在自然界中含量极低，用绝对量表达比较困难，因此采用相对测量法，将所测样品的同位素比值与相应的标准物质的同位素比值作比较，即δ¹³c和δ¹⁵n值。

式中，¹⁵n/¹⁴natmosphere为标准大气氮同位素比值；¹⁵c/¹⁴cvpdb为国际标准物质vpdb的碳同位素比值。vpdb在美国国家标准和技术研究所提供的nbs-19方解石为标准的条件下，其稳定性同位素比值是1.95‰。氮稳定性同位素分析标准为空气，其¹⁵n/¹⁴n值为(3676.5±8.1)×10^-6。其δ¹⁵n值被定义为0‰。

结合上述碳氮稳定同位素含量，利用基于贝叶斯方法的稳定同位素混合模型建立湿地生态补水后的食物网模型。输入每个初级生产者和消费者的碳氮稳定同位素含量和营养富集因子(tef)均值及标准差。每经过一个营养级的传递，稳定同位素自然丰度均有一个增加值。即：

δ＝δfood+tef(3)

参考国内外相关参考文献，确定氮的tef在2～5‰之间，平均3.4‰，碳的tef在0～1‰之间，平均值为0.4‰。结合不同初级生产者的碳稳定性同位素比率存在一定差异，因此消费者的δ¹³c可以反映其消化吸收食物的δ¹³c，之间的差异在0～1‰。动物进食过程中氮稳定性同位素比率(δ¹⁵n)会产生富集，传递过程中，消费者的δ¹⁵n会比食物的δ¹⁵n高3.4±1.1％。总之，基于营养富集规律，稳定同位素c用来确定动物的食源及示踪食物网的主要碳流途径，稳定同位素n主要用于估算动物消费者的营养级。

模型采用马科夫链-蒙特卡洛模拟，利用狄利克雷先验分布产生每个食物来源的贡献比例的95％置信区间范围，模型运行次数设为10000次。主要模型结构如公式(4～7)。

式中，xij是稳定同位素j在消费者i中的含量，服从正态分布，均值为sij，标准差为指在食物链中从食物资源ki[m]到消费者i的营养富集因子。(ki[m]是消费者i的第m个食物资源)。指食物资源ki[m]对消费者i的食源贡献比例。为稳定同位素j在消费者i的ki[m]个食物资源中的均值。是稳定同位素j在食物资源ki[m]中的测定含量。ai1＝…＝aimi是服从狄利克雷先验分布的参数，λj和是在多个食物链中稳定同位素j的营养富集因子的均值和先验分布变量。

利用模型输出消费者所具有的每个食物来源的贡献比例范围，按照食源累积贡献比例50％来确定捕食者与被捕食者之间的捕食关系，构建湿地生态系统食物网结构模型。

(3)构建湿地生态系统食物网竞争关系模型及面向过程模型：

进一步结合lotka-volterra竞争模型，建立生态补水实施后湿地生态系统的食物网竞争关系模型(l-v模型)。

生产者物种动态为：

式中，为生产者物种i的增长率，为dxi/dt；xi为物种i的生物量，ri为物种i的内禀增长率，即出生率减去死亡率；ci,j为物种j(捕食者)与物种i(被捕食者)的取食系数(当i＝j时，代表种内竞争作用)。

消费者物种动态：

式中，为消费者物种i的增长率，为dxi/dt；xi为物种i的生物量，di为物种i的特定死亡率(非捕食死亡率，包括内禀死亡率和种内竞争死亡率)；ci,j为物种j(捕食者)与物种i(被捕食者)的取食系数。aj为同化效率，pj为生产效率，cj,i为物种i(捕食者)对物种j(被捕食者)的取食系数。

生产者或消费者物种动态模型可以用统一的l-v模型表示，如下：

式中，为物种i的增长率，为dxi/dt；xi，xj为物种i、物种j的生物量，ri表示内禀增长率或特定死亡率，ci,j为物种i与物种j的相互作用系数(捕食者对被食者的影响或被食者对捕食者的影响，当i＝j时，代表种内竞争相互作用)。

食物网面向过程模型定量描述了捕食者取食被食者后生物量的流转过程。其中，假定各物种处于平衡态，各物种生物量保持恒定，即物种增长的生物量与因自然死亡和被其他物种捕食的生物量相等，即：

fjajpj＝djbj+mj(11)

式中，fj为物种j对被捕食者的捕食率，dj为物种j的特定死亡率(同上)，bj为物种j的生物量，对于多年多次野外取样，其生物量的平均值可以近似代替平衡态时的生物量，即aj为同化效率，pj为生产效率，即同化的生物量以一定的比率(生产效率)转化为捕食者的生物量，mj为物种j被其他功能群捕食的损失生物量。

对于杂食性物种，则：

联系食物网l-v模型，则：

fij＝cijxixj(13)

式中，fij为捕食者物种j对某一猎物i的取食率，fj为捕食者物种j对其所有猎物的取食率，wij为捕食者物种j对其某一猎物的取食偏好系数，bk为猎物k的生物量。

(4)根据食物网稳定性评价湿地生态补水的实施效果：

稳定性采用的是局域稳定性，即系统经受小的干扰后回到平衡态的能力，若系统经受大的干扰后依然能返回平衡态，此时的系统具有全局稳定性。首先，利用食物网模型描述功能群动态，在平衡点处，采用泰勒展开式将二维模型降为一维，构建雅各比矩阵，即群落矩阵。具体计算过程如下：

在平衡点处，生产者或消费者物种动态变化式子的泰勒展开式为：

由于定义物种处于平衡态，则：

令则方程(10)写成矩阵形式为：

式中，各偏导数组成的矩阵即为雅各比矩阵，也即群落矩阵a。将展开，则：

该矩阵上三角元素代表物种j(捕食者)对物种i(被捕食者)的相互作用强度。下三角元素代表物种i(被捕食者)对物种j(捕食者)的相互作用强度。当平衡态时，因此对角线又可以写为表示物种i的种内作用强度。因此：

其中，si为种内竞争死亡率占特定死亡率的比例(0≤si≤1)。

结合消费者物种动态式(9)，则可将矩阵a转化为：

此时，物种j对物种i的作用强度(αij)为当平衡态时，物种j密度轻微变化后，物种i密度的瞬时变化率，即：

结合面向过程模型，对于式(19)，则上三角元素中捕食者j对被捕食者i的相互作用强度为：

下三角元素中被捕食者i对捕食者j的相互作用强度为：

对角线种内相互作用强度为：

食物网稳定性状态的判断方法如下：

如果矩阵a的所有特征值(实数或复数的实部)均小于0，则表明食物网模型中所有物种都朝着平衡态方向发展，即可判断系统趋于稳定；

如果矩阵的特征值计算很复杂，也可以采用mckenzie定理来判断：若群落矩阵中每一行的非对角元的模之和都小于这一行的对角元的模，即满足

则该群落稳定。满足这种结构的矩阵称为对角线优势矩阵。

综上，当群落矩阵特征值(实数或复数的实部)均小于0时或群落矩阵满足对角线优势矩阵时，意味着湿地生态系统食物网趋于稳定，说明湿地生态补水的实施效果已见成效。

所述食物网为沿岸大陆架食物网，分为生产者、初级消费者、次级消费者等三个营养级，生产者主要为挺水植物、沉水植物、浮游植物，初级消费者主要为浮游动物、底栖动物，次级消费者主要为游泳动物。

实施例2：下面以我国北方某退化湿地生态补水工程为具体案例进行详细说明

(1)进行湿地生态补水区域调查

某退化湿地位于北方内陆区域，四季分明，光热条件较好，为河流水系形成的蓄水洼淀，自1997年开始实施生态补水，年均1～2次。根据历史资料和实地调查，确定该区域的主要生产者为芦苇、香蒲、金鱼藻、浮游植物。主要消费者为浮游动物、铜锈环棱螺、梨形环棱螺、中华圆田螺、红鲌、黄沙鳅、麦穗鱼。

(2)确定湿地生态系统食物网营养结构关系

测定各个生产者和各个消费者物种的c、n稳定同位素，利用r语言的siar包构建食物网的营养关系模型。其中，对于δ¹³c的营养富集因子确定为0.4±1.3(平均值±标准差)，δ¹⁵n的营养富集因子确定为3.4±1.0(平均值±标准差)。

表1捕食者与被捕食者之间的取食偏好关系

(3)构建湿地生态系统食物网竞争关系模型及面向过程模型

生产者及消费者物种动态方程式为：

●芦苇动态方程

dfxpa＝xpa*(rpa-cpapaxpa-cpazhxzh-cpahbxhb)

●香蒲动态方程

dfxto＝xto*(rto-ctotoxto-ctotxxtx-ctolxxlx-ctozhxzh-ctohsxhs-ctomsxms)

●金鱼藻动态方程：

dfxsp＝xsp*(rsp-cspspxsp-cspzpxzp-cspzhxzh)

●浮游植物动态方程：

dfxph＝xph*(rph-cspspxsp-cphzpxzp-cphlxxlx-cphtxxtx-cphhsxhs)

●浮游动物动态方程：

dfxzp＝xzp*(-(1-szp)dzp-czpzpxzp-czpzhxzh-czphsxhs+azppzpcspzpxsp+azppzpcphzpxph)●铜锈环棱螺动态方程：

dfxtx＝xtx*(-(1-stx)dtx-ctxtxxtx-ctxhbxhb-ctxmsxms+atxptxctotxxto+atxptxcphtxxph)

●梨形环棱螺动态方程：

dfxlx＝xlx*(-(1-slx)dlx-clxlxxlx-clxhbxhb-clxhsxhs-clxmsxms+alxplxctolxxto+alxplxcphlxxph)●中华圆田螺动态方程：

dfxzh＝xzh*(-(1-szh)dzh-czhzhxzh+azhpzhcpazhxpa+azhpzhctozhxto+azhpzhcspzhxsp+azhpzhczpzhxzp)●红鲌动态方程：

dfxhb＝xhb*(-(1-shb)dhb-chbhbxhb+ahbphbcpahbxpa+ahbphbctxzhxtx+ahbphbclxhbxlx)

●黄沙鳅动态方程：

dfxhs＝xhs*(-(1-shs)dhs-chshsxhs+ahsphsctohsxto+ahsphscphzhxph+ahsphscphhsxph+ahsphsclxhsxlx)●麦穗鱼动态方程

dfxms＝xms*(-(1-sms)dms-cmsmsxms+amspmsctohbxto+amspmsctxmsxtx+amspmsclxmsxlx)

表2食物网l-v模型相关参数率定

由于此湿地中物种的生态学数据较难获得，假定各生产者物种因种内竞争的死亡率占特定死亡率的比例相等为0.45。各消费者物种因种内竞争的死亡率占特定死亡率的比例相等为0.65。即spa＝sto＝ssp＝sph＝0.45，szp＝stx＝slx＝szh＝shb＝shs＝sms＝0.65。

(4)根据食物网稳定性评价湿地生态补水工程实施效果

根据食物网l-v模型各物种的动态方程式，得到在平衡态时某退化湿地食物网的群落矩阵为：

结合食物网面向过程模型，得到在平衡态时某退化湿地食物网的相互作用强度矩阵为：

根据各参数的率定，得到该退化湿地食物网的相互作用强度矩阵为：

其矩阵的特征值为：

可见，湿地食物网的相互作用强度矩阵的特征值(实数或复数的实部)均小于0，符合食物网稳定性的判定。因此，某退化湿地在生态补水工程的实施下湿地生态系统达到稳定状态，该湿地生态补水效果明显。