末端转移酶在核酸合成中的用途的制作方法
发明领域
本发明涉及经修饰的末端转移酶在将一个或多个核苷酸添加到核酸的3'端的方法中的用途。本发明还涉及核酸合成和测序的方法，所述方法包括使用所述经修饰的末端转移酶；涉及包含所述经修饰的末端转移酶的试剂盒；并且涉及所述试剂盒在核酸合成和测序方法中的用途。
发明背景
核酸合成对现代生物技术至关重要。科学界人工合成dna、rna和蛋白质的能力使生物技术领域的快步发展成为可能。
人工dna合成—18亿英镑且不断增长的市场—允许生物技术和制药公司开发一系列肽治疗剂，诸如用于治疗糖尿病的胰岛素。这使研究人员表征细胞蛋白以开发新型小分子疗法来治疗当今老龄化人口所面临的疾病，诸如心脏病和癌症。正如文特尔研究所(venterinstitute)在2010年将人工合成基因组放入细菌细胞中时所证明的那样，它甚至为创造生命铺平了前进道路。
然而，当前的dna合成技术不满足生物技术产业的需求。尽管dna合成的益处很多，但是经常提到的问题阻止了人工dna合成产业以及由此生物技术领域的进一步发展。尽管为一项成熟技术，但是其实际上不可能合成长度大于200个核苷酸的dna链，并且大多数dna合成公司仅提供至多120个核苷酸。相比之下，平均蛋白质编码基因的量级为2000-3000个核苷酸，而平均真核基因组数量为数十亿个核苷酸。因此，当今所有的主要基因合成公司都依赖“合成和缝合(synthesiseandstitch)”技术的变型，在所述技术中合成重叠的40-60聚体片段，并将所述片段通过pcr缝合在一起(参见young,l.等人(2004)nucleicacidres.32,e59)。基因合成工业提供的当前方法通常允许至多3kb的长度用于常规生产。
dna不能一次合成超过120-200个核苷酸的原因是由于目前的dna生成方法使用合成化学方法(即，亚磷酰胺技术)来一次偶联一个核苷酸以产生dna。由于每个核苷酸偶联步骤的效率为95.0-99.0％有效，因此在数学上不可能以可接受的产率合成长度超过200个核苷酸的dna。文特尔研究所通过花费4年和2000万美元合成细菌的相对较小基因组而阐明了该艰巨的过程(请参见gibson，d.g等人(2010)science329，52-56)。
已知的dna测序方法使用模板依赖性dna聚合酶将3'可逆封端的核苷酸添加到生长中的双链底物中(参见bentley,d.r.等人(2008)nature456,53–59)。在“边合成边测序”过程中，每个添加的核苷酸均含有染料，从而允许用户确定模板链的确切序列。尽管在双链dna上，该技术仍能够产生长度介于500-1000bp之间的链。然而，由于需要现有核酸链充当模板，因此该技术不适合用于从头核酸合成。
因此，需要提供能够克服与当前可用方法相关的问题的改进的核酸合成和测序方法。
技术实现要素：
根据本发明的第一方面，经修饰的末端转移酶在将一个或多个核苷酸添加到核酸的3'端的方法中的用途的特征在于所述酶包含突变的brca-1c末端(brct)结构域。
根据本发明的第二方面，提供了一种核酸合成方法，所述核酸合成方法包括以下步骤：
(a)提供初始起始序列；
(b)在如本文限定的经修饰的末端转移酶的存在下，将可逆封端的核苷三磷酸添加到所述起始序列中；
(c)从所述起始序列中去除所有试剂；
(d)从在步骤(b)中添加到所述起始序列的所述可逆封端的核苷酸中裂解封端基团；以及
(e)去除所述裂解剂。
根据本发明的另一方面，提供了一种在微流体装置中执行的核酸合成方法，所述方法包括以下步骤：
(a)提供与微流体装置内的表面结合的初始起始序列；
(b)在如本文限定的经修饰的末端转移酶的存在下，将可逆封端的核苷三磷酸添加到所述起始序列中；
(c)从所述起始序列中去除所有试剂；
(d)从在步骤(b)中添加到所述起始序列的所述可逆封端的核苷酸中裂解封端基团；以及
(e)去除所述裂解剂。
根据本发明的另一方面，提供了一种试剂盒，所述试剂盒包括如本文所限定的经修饰的末端转移酶，任选地与一种或多种选自以下的组分组合：起始序列、微流体装置或芯片、一个或多个可逆封端的核苷三磷酸、无机焦磷酸酶(诸如来自酿酒酵母(saccharomycescerevisiae)的纯化的重组无机焦磷酸酶)，以及裂解剂；进一步任选地，以及根据如本文所限定的方法的试剂盒的使用说明。
根据本发明的另一方面，提供了如本文所限定的试剂盒在核酸合成或核酸测序方法中的用途。
附图说明
图1：用n末端截短工程化的末端转移酶tdt保留了完全或更好的催化活性，所述截短包括从tdt完全截短对应于蛋白质分子量的约21％的n末端brct结构域。在该实验中，当与“野生型tdt”相比时，含有21％n末端截短的tdt(“截短的tdt”或δnte-tdt)向dna起始分子的3'末端添加了更多经修饰的2'-脱氧核苷酸三磷酸(生物素-16-dutp)(n对照)。将tdt与dna起始物和生物素-16-dutp在37℃下孵育5分钟。通过共价连接至起始分子的5'末端的cy-5荧光染料使dna可视化。通过变性page来分析反应产物。出于空间考量，该凝胶以90°角显示。
图2：经修饰的核苷三磷酸的单步掺入。经工程化的全长tdt可以以定量方式添加3'-o修饰的可逆封端的核苷三磷酸。全长tdt能够定量地添加3'-o-叠氮甲基2'-脱氧胸苷三磷酸和3'-o-叠氮甲基2'-脱氧鸟苷三磷酸。通过变性page来分析反应。
图3：具有末端转移酶活性的典型polx家族聚合酶的示意图。nt-polxc和polxc是结构域注释，所述结构域注释表示传递末端转移酶和核苷酸转移酶活性的dna聚合酶β样结构域。nt-polxc/polxc结构域的n末端是brct结构域，所述brct结构域含有二聚体界面基序以及由序列trp-x-x-x-cys/ser组成的特征brct序列，其中x为任何氨基酸。
图4：tdt的n末端截短(“截短的tdt”)容易与5'-cy5标记的寡核苷酸解离，而全长形式的tdt仅在大于1m的nacl浓度时显示出相当的解离。将tdt(5μm)与5'-cy5标记的2'-脱氧寡核苷酸(1μm)在37℃孵育30分钟。在荧光强度测量之前，将所有样品升至规定的离子强度，并滤过0.22微米自旋过滤器。使用荧光平板读数器测定荧光强度。
图5：用n末端截短工程化的tdt在循环dna合成过程中显示出卓越的性能。在该实验中，重复本文所述的循环过程以产生n+2产物。泳道1(n)：n对照dna起始物。泳道2和3：全长工程化tdt变体。泳道4-6：n端截短的工程化tdt变体。通过共价连接至起始分子的5'末端的cy-5荧光染料来使dna可视化。通过变性page来分析反应。
图6：用n端截短工程化的tdt能够催化2种、5种、10种和更多种带有可逆终止子的经修饰核苷酸的添加。对于每个循环，将工程化截短的tdt与可逆封端的核苷酸一起引入dna起始物中。在加入后，洗涤dna起始物以去除任何剩余的经修饰核苷酸。然后将核苷酸“脱保护”，之后进行附加洗涤步骤以去除任何剩余的脱保护剂。重复该循环过程，直到添加了指示数量的可逆封端的核苷酸(即，n+x，其中x是循环数)。通过变性page来分析反应。
图7：当brct结构域被截短时，十一种tdt直向同源物明显更可溶，其中不一致处为斑点雀鳝(l.oculatus)tdt的同一性为至多41.0％，以及还具有的不一致处为袋獾(s.harrisii)tdt的同一性为至多39.8％(顶部)。大肠杆菌(e.coli)内的表达产量是蛋白质的(1)特性和(2)溶解度的标准度量。较高的产量通常指示表现良好、高度可溶的蛋白质。由于对覆盖脊索动物门内大多数直向同源物的各种tdt直向同源物进行了brct截短，所以tdt溶解度增大，如由溶解度的持续>2倍的改善所证实的(底部)。遵循标准方案，通过定点诱变对该十一种tdt直向同源物的基因进行截短。在通过iptg进行标准诱导之后，在20℃下在3ml的terrificbroth中，在大肠杆菌中执行表达过夜。使用1xbugbuster在20mmhepeskoh(ph7.5)、300mmkcl、10％甘油和1mmpmsf中执行裂解。裂解之后，使用hispurni-nta96孔自旋平板来纯化蛋白质。将蛋白纯化至如通过标准sds-page评定的>80％的同质性。使用nanoorange蛋白质定量试剂盒(thermofisher)在quantifluor荧光计(promega)上测定浓度和产率。每种表达以三次重复进行。
图8：野生型和brct截短的tdt酶之间的表面可及性测试得出的结论是具有brct结构域的tdt增加了对固定有dna的表面的污损，从而阻止了末端转移酶活性。在所有泳道中，将tdt直向同源物在含有5'端固定在表面上的单链dna片段的孔中孵育。将tdt在孔中在合适的缓冲液中于37℃下孵育1小时，以获得适当的末端转移酶活性。在孵育1h后，将商售的家牛(b.taurus)tdt、焦磷酸酶和胸苷5'-三磷酸(游离的3'-oh)加入孔中。将反应通过20％变性page(19:1)进行分析，并借助于单链dna片段上的内部荧光团进行成像。泳道1-8含有野生型tdt直向同源物(分别为袋獾、野猪(s.scrofa)、小耳大婴猴(o.garnettii)、长尾毛丝鼠(c.lanigera)、家牛、倭黑猩猩(p.panicus)和小家鼠(m.musculus))。泳道9-19包含brct截短的tdt直向同源物(分别为袋獾、野猪、小耳大婴猴、长尾毛丝鼠、家牛、九带犰狳(d.novemcinctus)、灰短尾负鼠(m.domestica)、红丽鱼(p.nyererei)、布氏鼠耳蝠(m.brandtii)、倭黑猩猩和小家鼠)。并非所有野生型tdt直向同源物都可以进行测试，因为高不溶性会导致低表达产量。brct截短令人惊讶地在宽范围的tdt直向同源物(至多39.8％的同一性)中阻止了野生型tdt时观察到的表面污损。表面污损、蛋白质聚集和一般的蛋白质性能不良会阻止核苷酸到固定在表面上的dna的高效多循环添加。因此，brct截短是从头dna合成、tdt介导的dna合成所必需的。
具体实施方式
根据本发明的第一方面，经修饰的末端转移酶在将一个或多个核苷酸添加到核酸的3'末端的方法中的用途的特征在于所述酶包含突变的brca-1c末端(brct)结构域。
基于酶的从头核酸合成是一种替代的亚磷酰胺dna合成方法。一种实现前者的方法是使用充当末端转移酶的聚合酶(例如，dna核苷酸外转移酶(dntt/tdt)、dna聚合酶μ(polm或polμ)、dna聚合酶λ(poll或polλ)、dna聚合酶θ(polq或polθ)和原核生物聚合酶)来以随机或序列特异性方式一次添加一个核苷三磷酸。为了实现序列控制，在合成过程中必需使用经修饰的核苷酸，诸如经由含氮碱基(如在gb专利申请号1701396.2中所述)或糖部分(如在wo2016/128731和us6,232,465中所述)封端的核苷酸。因此，以序列受控方式进行末端转移酶介导的从头dna合成需要具有以下步骤的循环过程：(1)将经修饰的溶液或固相核苷酸添加到核酸(n物质)的3'端以形成封端的n+1物质，以及(2)对添加的核苷酸进行去保护以使活性n+1物质再生。此类循环过程需要具有表现良好的末端转移酶，所述末端转移酶(a)易于从n+1物质释放，(b)不会严重污损发生核苷酸添加的区域或表面，并且(c)在核苷酸添加过程中是稳定的(例如，不易于聚集或失活)。
本发明人已经惊奇地发现，tdt看起来不仅保留了活性，而且还在从n末端去除21％的tdt野生型质量后在溶液中增强活性(δnte-tdt)，这对应于brct结构域的缺失(参见图1)。先前，仅证明了当使残基从n末端缺失时，tdt在结晶形式时保留催化活性，但在溶液中不显示活性1,2。在溶液相大分子和锁定在晶格中的相同大分子之间，蛋白质活性、大分子构象和底物可及性往往显著不同。根据mozzarelli和rossi，配体结合、催化和变构调节发生在结晶环境中，但是分子间相互作用可能会阻碍与功能有关的转变，并改变与溶液相关的活性3”。在一个众所周知的示例中，双链体dna的第一原子模型不是以熟悉的b-dna构象4阐明，而是以生物学功能尚未最终确定的z-dna构象阐明。
实际上，体内观察到的n末端缺失对tdt的影响增强了发明人的以下令人惊讶的发现：在对21％的野生型tdt质量进行n末端缺失后，tdt活性增强(δnte-tdt)。在hek293t细胞中的重构v(d)j重组测定中，schatz及其同事证明了鼠tdt的n末端上不存在brct结构域会导致编码的连接n-核苷酸添加量持续降低至与鼠tdt的无活性长同种型(tdtl)相似的水平5。在小家鼠(musmusculus)中，tdt被交替地剪接成两种被称为tdts和tdtl的同种型。tdts显示为在生理温度下有活性，而tdtl显示为生理温度下无活性6。鉴于缺乏brct结构域的tdt在体内表现出持续降低或不存在的活性(类似于tdtl的活性)，可以预期的是，具有n末端brct结构域截短的重组工程化tdt将导致末端转移酶活性降低或不存在。图1清楚地显示了δnte-tdt令人惊讶地既保留又增强了末端转移酶催化活性。
图1中显示的令人惊讶的结果可以扩展到tdt的高度同源的表亲，dna聚合酶μ和λ。实际上，在文献中众所周知的是，在通过与野生型tdt序列的同源性指导的突变之后，dna聚合酶μ和λ被容易地转化为高活性的末端转移酶。例如，blanco及其同事证明，模拟tdt的点突变(人dna聚合酶μ中的r387k)将dna聚合酶μ从能够添加数十个核苷酸的弱末端转移酶转变为能够添加数百个核苷酸的强末端转移酶7。由于我们证明了来自缺乏brct结构域的tdt的新型末端转移酶活性，因此，即使不存在brct结构域，携带模拟tdt的点突变的聚合酶μ和聚合酶λ也可以作为末端转移酶具有活性。
还提供了证明当brct结构域被截短时溶解度增大(参见图7)并且固定的dna的表面可及性增大(参见图8)的数据。对于彼此具有超过40％序列同一性的tdt，观察到了这些结果。不受理论束缚，据信本文中呈现的数据提供了极好的似真性，即根据本发明的所有具有brct缺失的tdt都可用于增强的核酸合成方法中。
因此，在一个实施方案中，末端转移酶来自dna聚合酶x家族，诸如末端脱氧核苷酸转移酶(tdt)、dna聚合酶λ(polλ)和dna聚合酶μ(polμ)。在另一个实施方案中，末端转移酶选自末端脱氧核苷酸转移酶(tdt)。
本文对“tdt”的提及是指末端脱氧核苷酸转移酶(tdt)，并且包括对所述酶的纯化和重组形式的提及。tdt通常还称为dntt(dna核苷酸外转移酶)，并且任何此类术语应互换使用。
本文中提及“polλ”是指dna聚合酶λ(也称为poll或dna聚合酶λ)是在真核生物中发现的蛋白质。在人类中，它由polla基因编码。polλ是dna聚合酶x家族的成员。人们认为它在非同源末端连接(nhej)(dna双链断裂(dsb)修复的一种途径)中重新合成缺失的核苷酸。
本文中对“polμ”的提及是指dna聚合酶μ(也称为polm或dna聚合酶μ)是在真核生物中发现的聚合酶。在人类中，该蛋白质由polm基因编码。polμ是dna聚合酶x家族的成员。它参与dna修复的非同源末端连接(nhej)途径中受损或缺失的核苷酸的重新合成。
本文对术语“brca-1c末端(brct)结构域”的提及是指乳腺癌易感性蛋白的c末端结构域)。该结构域主要存在于响应于dna损伤的细胞循环检查点功能所涉及的蛋白质中，例如如在乳腺癌dna修复蛋白质brca1中发现的。该结构域是约100个氨基酸的串联重复序列，其似乎充当磷酸化蛋白结合结构域。例如，brct结构域存在于来自氨基酸残基26-130的tdt中。
本文对术语“突变的brca-1c末端(brct)结构域”的提及是指brct结构域的任何失活形式。突变的brct结构域的示例包括一种或多种选自以下的突变：缺失、取代或插入。
在一个实施方案中，所述酶包含截短的brct结构域，诸如n末端截短的brct结构域(例如，n末端截短至tdt野生型分子量的约21％)。本发明的该实施方案对于多步从头酶促dna合成令人惊讶地至关重要。n末端截短赋予野生型和工程化的tdt高得多的循环效率，所述高得多的循环效率大大提高了tdt介导的核酸合成的工业实用性。
在一个替代实施方案中，所述brct结构域不存在。
末端转移酶中不存在或截短brct结构域的定义如下：
任何具有以下特征的氨基酸序列：
(1)末端转移酶活性；以及
(2)含有属于nt-polxc/polxcdna聚合酶β拇指超家族(cd00141、cl25961、smart00483、pfam14791、cog1796)的结构域；
并且不含有：
(3)属于brct超家族(cl00038、cd00027、smart00292、pfam00533、pfam12738、pfam16589、pfam16759、pfam16770)的结构域；如由保守结构域数据库(conserveddomaindatabase,cdd)8所定义的，该数据库是由美国国家生物技术信息中心(usnationalcenterforbiotechnologyinformation,ncbi)维护，经由保守结构域搜索(conserveddomainsearches,cd-search)9鉴定的。示意性结构域呈现在图3中。如果蛋白结构域的阈值比特得分分别大于199.344或29.2119，则应将所述蛋白结构域识别为属于nt-polxc/polxc(cd00141)或brct(cd00027)。ncbicdd管理员将每个带注释的结构域的阈值比特得分设置为蛋白质序列是否属于特定结构域的保守度量。计算查询序列的比特得分，以确定其是否高于ncbi管理员设置的阈值。通过以下方式来计算比特得分：首先使用特定于每个结构域注释的位置特异性得分矩阵(pssm)执行比对以最大化原始比对得分，其中打开空位的成本为11，并且使空位扩展一个的成本是1。表1和表2中分别为nt-polxc/polxc(cd00141)或brct(cd00027)提供了针对上面给出的结构域注释的结构域特异性pssm。然后，使用以下等式将原始比对得分用来计算比特得分：
其中s'等于比特得分，s是原始比对得分，并且λ和k是如由gertz(gertz,e.m.blastscoringparameters.2005.)所述而获得的归一化因子。计算比特得分的过程通常是通过针对cdd数据库的被称为反向位置特异性blast(rps-blast)的公开可得算法来执行的，如由marchler-bauer及其同事所描述的8-9。
表1：nt-polxc(cd00141)结构域的位置特异性得分矩阵(pssm)，其中要求阈值比特得分为199.344才有资格成为该家族的成员。pssm是从ncbicdd获得的。在左上角表头中，p表示位置，c表示共有序列，并且m表示具有已知结构的主序列。在表的其余部分中，字母表示标准氨基酸单字母命名。
表2：brct(cd00027)结构域的位置特异性得分矩阵(pssm)，其中要求阈值比特得分为29.2119才有资格成为该家族的成员。pssm是从ncbicdd获得的。在左上角表头中，p表示位置，c表示共有序列，并且m表示具有已知结构的主序列。在表的其余部分中，字母表示标准氨基酸单字母命名。
或者，末端转移酶中不存在或截短brct结构域的定义如下：
对由“二聚体界面”和/或“brct序列”(具有特征序列trp-x-x-x-cys/ser)组成的野生型天然brct结构域的两个保守基序进行任何修饰(突变、缺失或插入)，以使末端转移酶更好地表现和/或更快地与核酸分离。二聚体界面应定义为cd00027pssm中的位置16、20、23、26和28，其中共有序列为asp/glu(16)、glu/lys(20)、glu/arg/lys(23)、gly(26)和lys/thr(28)。brct序列应定义为cd00027pssm中的位置66和70，其中共有序列为trp(66)和cys/ser(70)。更好的表现可意味着更不易聚集、更高的酶促转换率，更好的多步循环效率，和/或在储存或反应条件下保持更长时间的活性。保守基序按照保守结构域数据库(cdd)注释。
或者，末端转移酶中不存在或截短brct结构域的定义如下：
与附录1中提供的末端转移酶序列表或其不包含brct超家族注释(cl00038、cd00027、smart00292、pfam00533、pfam12738、pfam16589、pfam16759、pfam16770)的片段具有90％或更高序列同一性的任何氨基酸序列，所述brct超家族注释为如由保守结构域数据库(cdd)8定义的，该cdd是由美国国家生物技术信息中心(ncbi)维护，经由保守结构域搜索(cd-search)9鉴定。
或者，末端转移酶中不存在或截短brct结构域的定义如下：
n末端部分(定义为前200个氨基酸)的任何突变、修饰或截短。在此示出了这种截短以导致更大的多步循环效率。
在一个实施方案中，经修饰的末端转移酶固定在固体支持物上。在一个替代实施方案中，经修饰的末端转移酶处于溶液相中。在gb专利申请号1701396.2中提供了提供处于溶液相中或固定在固体支撑物上的末端转移酶的详细方法，该专利的内容以引用方式并入本文。
核酸合成方法
在本发明的一个实施方案中，提供了根据本发明的第一方面在核酸合成方法中的用途。
根据本发明的第二方面，提供了一种核酸合成方法，所述核酸合成方法包括以下步骤：
(a)提供初始起始序列；
(b)在如本文限定的经修饰的末端转移酶的存在下，将可逆封端的核苷三磷酸添加到所述起始序列中；
(c)从所述起始序列中去除所有试剂；
(d)从在步骤(b)中添加到所述起始序列的所述可逆封端的核苷酸中裂解封端基团；以及
(e)去除所述裂解剂。
本文对“核酸合成方法”的提及包括合成各种长度的dna(脱氧核糖核酸)或rna(核糖核酸)的方法，其中核酸链(n)通过添加另一核苷酸(n+1)而延伸。在一个实施方案中，核酸是dna。在在一个替代实施方案中，核酸是rna。
本文对“dna合成方法”的提及是指dna链合成方法，其中dna链(n)通过添加另一核苷酸(n+1)而延伸。本文描述的方法提供了本发明的末端脱氧核苷酸转移酶和具有3'-o-叠氮甲基取代基的核苷三磷酸在从头dna链合成中顺序添加核苷酸的新颖用途，所述新颖用途与本领域中当前已知的dna合成方法相比具有若干优点。
在另一个实施方案中，通过重复步骤(b)至(e)来添加大于1个核苷酸。
应当理解的是，可以重复该方法的步骤(b)至(e)多次以产生所需长度的dna或rna链。因此，在一个实施方案中，将大于1个核苷酸添加到起始序列，诸如通过重复步骤(b)至(e)将大于5个、10个、20个、30个、40个、50个、60个、70个、80个、90个、100个、110个或120个核苷酸添加至该起始序列。在另一个实施方案中，添加大于200个核苷酸，诸如大于300个、400个、500个、600个、700个、800个、900个、1000个、1250个、1500个、1750个、2000个、2250个、2500个、2750个、3000个、4000个、5000个、6000个、7000个、8000个、9000个或10000个核苷酸。
本文中提及的“核苷三磷酸”是指含有结合至三个磷酸基团的核苷(即，连接至脱氧核糖或核糖糖分子的碱基)的分子。含有脱氧核糖的核苷三磷酸的示例是：脱氧腺苷三磷酸(datp)、脱氧鸟苷三磷酸(dgtp)、脱氧胞苷三磷酸(dctp)或脱氧胸苷三磷酸(dttp)。含有核糖的核苷三磷酸的示例是：腺苷三磷酸(atp)、鸟苷三磷酸(gtp)、胞苷三磷酸(ctp)或尿苷三磷酸(utp)。其他类型的核苷可与三个磷酸结合以形成核苷三磷酸，诸如天然存在的经修饰的核苷和人工核苷。
本文对“可逆封端的”核苷酸的提及包括在糖部分处含有可逆终止部分(3'-封端的核苷三磷酸)和在含氮碱基部分处含有可逆终止部分(碱基封端的核苷三磷酸)的核苷酸。可逆终止子是可通过聚合酶或末端转移酶添加至核酸起始区的3'末端并防止核苷酸的进一步添加的化学部分。当且仅当可逆终止子被裂解剂裂解时，聚合酶或末端转移酶才能添加附加的核苷酸。
3'-封端的核苷三磷酸
因此，本文中对“3'-封端的核苷三磷酸”的提及是指这样的核苷三磷酸(例如，datp、dgtp、dctp或dttp)，所述核苷三磷酸在3'末端具有附加基团，所述附加基团防止了核苷酸的进一步添加，即通过用保护基取代3'-oh基防止了核苷酸的进一步添加。
应当理解的是，本文中对“3'-封端的”、“3'-封端基团”或“3'-保护基”的提及是指连接至核苷三磷酸的3'末端的基团防止了进一步的核苷酸添加。本发明方法使用可逆的3'-封端基团，所述可逆的3'-封端基团可通过裂解去除以允许添加另外的核苷酸。相比之下，不可逆的3'-封端基团是指这样的dntp，在所述dntp中3'-oh基既不能通过裂解暴露也不能通过裂解露出。
存在几种已记录的可逆保护基，诸如2-氰乙基、叠氮甲基、氨基氧基和烯丙基，所述可逆保护基可用于本文所述的方法。合适的保护基的示例在greene'sprotectivegroupsinorganicsynthesis,(wuts,p.g.m.和greene,t.w.(2012)，第4版，johnwiley&sons)中描述。
在一个实施方案中，3'-封端的核苷三磷酸被可逆的保护基封端。在另一个实施方案中，3'-封端的核苷三磷酸被不可逆的保护基封端。
因此，在一个实施方案中，3'-封端的核苷三磷酸被3'-o-甲基、3'-叠氮基、3'-o-叠氮甲基、3'-氨基氧基、3'-o-(2-氰乙基)、3'-o-(2-氰乙氧基)或3'-o-烯丙基封端。在另一个实施方案中，3'-封端的核苷酸三磷酸被3'-o-叠氮甲基、3'-氨基氧基、3'-o-(2-氰乙基)、3'-o-(2-氰乙氧基)或3'-o-烯丙基封端。
碱基封端的核苷三磷酸
因此，本文中对碱基封端的核苷三磷酸的提及是指这样的核苷三磷酸(例如，datp、dgtp、dctp或dttp)，所述核苷三磷酸在含氮碱基上具有防止核苷酸的进一步添加的附加基团。位于含氮碱基上的可逆终止部分可以是当且仅当用被裂解剂裂解时才允许添加后续核苷酸的任何分子部分。可逆终止子可位于位置7或8处的鸟嘌呤；位置7、8或n6处的腺嘌呤；和位置5处的嘧啶上。
存在几种已记录的可以连接到含氮碱基的可逆保护基，所述可逆保护基包括该专利的交替相小节中提及的光可裂解的经取代硝基苄基、肽，以及其他化学/支撑物部分。
裂解剂
本文中对“裂解剂”的提及是指能够从可逆封端的核苷三磷酸裂解3'-封端基团的物质。
本文所述的可逆封端基团都可以在水溶液中用已记录的可用作裂解剂的化合物定量去除(例如，参见：wuts,p.g.m.&greene,t.w.(2012)，第4版，johnwiley&sons；hutter,d.等人，(2010)nucleosidesnucleotidesnucleicacids29,879-895；ep1560838和us7,795,424)。
在一个实施方案中，所述裂解剂是化学裂解剂。在一个替代实施方案中，所述裂解剂是酶促裂解剂。在另一个实施方案中，所述裂解剂是电磁辐射，例如紫外线或可见光。
本领域技术人员应当理解的是，裂解剂的选择取决于所使用的可逆封端的核苷酸的类型。例如，三(2-羧乙基)膦(tcep)可用于裂解3'-o-叠氮甲基，钯配合物可用于裂解3'-o-烯丙基，氢氧化铵可用于裂解3'-o-(2-氰乙基)/3'-o-2-(氰乙氧基)甲基，或亚硝酸钠可用于裂解3'-氨基氧基。因此，在一个实施方案中，所述裂解剂选自：三(2-羧乙基)膦(tcep)、钯配合物或亚硝酸钠。
在一个实施方案中，在包含诸如尿素、盐酸胍，甲酰胺或甜菜碱等变性剂的裂解溶液的存在下加入裂解剂。加入变性剂具有的优点是能够破坏dna中任何不希望的二级结构。在另一个实施方案中，裂解溶液包含一种或多种缓冲液。本领域技术人员应当理解的是，缓冲液的选择取决于所需的确切裂解化学物和裂解剂。
起始序列
本文提及的“初始起始序列”是指具有游离3'端的短寡核苷酸，可逆封端的核苷三磷酸可连接至该游离3'端，以供通过末端转移酶第一次添加可逆封端的核苷三磷酸。在一个实施方案中，初始起始序列是dna起始序列。在一个替代实施方案中，初始起始序列是rna起始序列。
本文对“起始序列”的提及是指具有游离3'端的寡核苷酸，可逆封端的核苷三磷酸可以连接至该至该游离3'端。在一个实施方案中，起始序列是dna起始序列。在另一个实施方案中，起始序列是rna起始序列。
本文对“dna起始序列”的提及是指可逆封端的核苷三磷酸可连接至的dna序列，即dna将从dna起始序列的末端合成。
在一个实施方案中，初始起始序列的长度在5个与100个核苷酸之间，例如长度在10个与90个核苷酸之间，特别地长度在5个与20个核苷酸之间。
在一个实施方案中，起始序列是单链的。在另一个实施方案中，起始序列是双链的。本领域技术人员应当理解3'-突出端(即，游离的3'-末端)允许有效添加。
在一个实施方案中，起始序列固定在固体支持物上。这允许在不洗去合成核酸的情况下(分别在步骤(c)和(e)中)去除经修饰的末端转移酶和裂解剂。起始序列可以连接到在水性条件下稳定的固体支撑物上，使得可以通过流量设置而容易地执行该方法。
在一个实施方案中，起始序列通过可逆相互作用部分(诸如可化学裂解的接头、抗体/免疫原性表位、生物素/生物素结合蛋白(诸如亲和素或链霉亲和素)或谷胱甘肽-gst标签)固定在固体支撑物上。因此，在另一个实施方案中，该方法另外包括通过去除起始序列中的可逆相互作用部分，诸如通过与蛋白酶k一起温育来提取所得核酸。
在另一个实施方案中，起始序列通过可化学裂解的接头(诸如二硫键、烯丙基或叠氮化物掩蔽的半缩醛胺醚接头)固定在固体支撑物上。因此，在一个实施方案中，该方法另外包括通过以下方式来提取所得核酸：通过添加用于二硫接头的三(2-羧乙基)膦(tcep)或二硫苏糖醇(dtt)；用于烯丙基接头的钯配合物；或用于叠氮化物掩蔽的半缩醛胺醚接头的tcep来裂解化学接头。
在一个实施方案中，将所得核酸提取，并使用与固体支撑物结合的核酸作为模板通过聚合酶链式反应来扩增。因此，起始序列可以含有合适的正向引物序列，并且可以合成合适的反向引物。
在另一个实施方案中，固定的起始序列含有至少一个限制性位点。因此，在另一个实施方案中，该方法另外包括通过使用一种或多种限制酶来提取所得核酸。
使用限制酶和限制位点在特定位置切割核酸是本领域中众所周知的。限制位点和酶的选择可以取决于所需的性质，例如是需要“平末端”还是“粘性末端”。限制酶的示例包括：alui、bamhi、ecori、ecorii、ecorv、haeii、hgai、hindiii、hinfi、noti、psti、pvuii、sali、sau3a、scai、smai、taqi和xbai。
在另一个实施方案中，起始序列含有至少一个尿苷。用尿嘧啶-dna糖基化酶(udg)处理产生无碱基位点。在合适的底物上用无嘌呤/无嘧啶(ap)位点内切核酸酶处理将提取出核酸链。
缓冲液
在一个实施方案中，本发明的经修饰的末端转移酶在包含一种或多种缓冲液(例如，tris或卡可基酸盐)，一种或多种盐(例如，na+、k+、mg2+、mn2+、cu2+、zn2+、co2+等，均具有适当的平衡离子，诸如cl-)和无机焦磷酸酶(例如，酿酒酵母同源物)的延伸溶液的存在下添加。应当理解的是，缓冲液和盐的选择取决于最佳的酶活性和稳定性。
无机焦磷酸酶的使用有助于减少由于末端转移酶使核苷三磷酸水解而造成的焦磷酸盐积累。因此，使用无机焦磷酸酶具有降低(1)逆向反应和(2)末端转移酶链歧化的速率的优点。在一个实施方案中，无机焦磷酸酶包含来自酿酒酵母的纯化的重组无机焦磷酸酶。
在一个实施方案中，在介于5与10之间的ph范围处执行步骤(b)。因此，应当理解的是，可以使用缓冲范围为ph5-10的任何缓冲液，例如卡可基酸盐、tris、hepes或tricine，特别是卡可基酸盐或tris。
在一个实施方案中，在小于99℃，诸如小于95℃、90℃、85℃、80℃、75℃、70℃、65℃、60℃、55℃、50℃、45℃、40℃、35℃或30℃的温度下执行步骤(d)。应当理解的是，最佳温度将取决于所使用的裂解剂。所用的温度有助于帮助裂解并破坏核苷酸添加过程中形成的任何二级结构。
在一个实施方案中，通过施加洗涤溶液来执行步骤(c)和(e)。在一个实施方案中，洗涤溶液包含与本文所述的延伸溶液中使用的缓冲液和盐相同的缓冲液和盐。此具有的优点是，当重复方法步骤时，可以在步骤(c)之后收集洗涤液，并在步骤(b)中作为延伸溶液再循环。
装置
在一个实施方案中，在诸如微流体或基于柱的流量仪等流量仪内执行该方法。本文描述的方法可以容易地在使得该方法易于使用的流量设置下执行。应当理解的是，商购可得的dna合成仪的示例(例如，来自bioautomation的mermade192e或来自k&a的h-8se)可以针对所需的反应条件进行优化，并用于执行本文所述的方法。
在一个实施方案中，在平板或微阵列装置上执行该方法。例如，可以使用包括压电喷射和热喷射在内的任何适用喷射技术，通过一系列微分配喷嘴来单独处理核苷酸。这种高度平行的过程可用于产生杂交微阵列，并且也可用于通过标准分子生物学技术进行dna片段装配。
在一个实施方案中，提供了一种在微流体装置中执行的方法。因此，根据本发明的另一方面，提供了一种在微流体装置中执行的核酸合成方法，所述方法包括以下步骤：
(a)提供与微流体装置内的表面结合的初始起始序列；
(b)在如本文限定的经修饰的末端转移酶的存在下，将可逆封端的核苷三磷酸添加到所述起始序列中；
(c)从所述起始序列中去除所有试剂；
(d)从在步骤(b)中添加到所述起始序列的所述可逆封端的核苷酸中裂解封端基团；以及
(e)去除所述裂解剂。
本文对微流体装置的提及包括连续流式微流体装置、基于液滴的微流体装置、可编程数字微流体装置、数字微流体装置、微阵列装置(诸如dna芯片)、光流体装置和声滴喷射(acousticdropletejection,ade)装置。
在另一个实施方案中，通过重复步骤(b)至(e)来添加大于1个核苷酸。在另一个实施方案中，步骤(a)中的微流体装置内的表面可以经图案化以产生结合在限定位置的起始区。因此，在另一个实施方案中，微流体装置可以具有一个或多个反应室，诸如大于100个、1000个或10000个反应室。
在一个实施方案中，该方法另外包括扩增所得核酸。dna/rna扩增方法是本领域中众所周知的。例如，在另一个实施方案中，通过聚合酶链式反应(pcr)来执行扩增。该步骤具有的优点是能够在一个步骤中扩增和提取全部所得核酸。
本文所述的模板非依赖性核酸合成方法具有将具有限定组成和长度的核酸序列添加到起始序列的能力。因此，本领域技术人员应当理解，本文描述的方法可以用作将衔接子序列引入核酸文库的新型方法。
如果起始序列不是一个确定的序列，而是核酸片段文库(例如，通过对基因组dna或例如信使rna进行超声处理生成的)，则该方法能够在每个片段上进行“衔接子序列”的从头合成。衔接子序列的安装是用于下一代文库核酸测序方法的文库制备的组成部分，因为所述衔接子序列包含的序列信息允许与流动池/固体支持物杂交以及测序引物的杂交。
目前使用的方法包括单链连接；然而，该技术是受限的，因为连接效率会随着片段长度的延长而大大降低。因此，当前的方法无法连接长度超过100个核苷酸的序列。因此，本文描述的方法允许以比目前可能方式改进的方式制备文库。
因此，在一个实施方案中，将衔接子序列添加至起始序列。在另一个实施方案中，起始序列可以是来自核酸片段文库的核酸。
交替相方法
一般交替相方法
根据本发明的第五方面，提供了一种交替相聚合物合成方法，所述交替相聚合物合成方法包括以下步骤：
(a)提供经由可裂解接头固定到支撑部分的单体；
(b)提供长度为(n)的聚合物；
(c)提供如本文限定的经修饰的末端转移酶，以将聚合物偶联至固定的单体，来产生长度为(n+1)的固定的偶联聚合物；
(d)去除任何未偶联的聚合物；以及
(e)从支撑部分裂解长度为(n+1)的固定的偶联聚合物。
在gb专利申请号1701396.2中提供了本发明的第五方面的全部细节，该专利申请的描述和附图以引用方式并入本文。
应当理解的是，可以通过以下方式来添加多于一种单体：将步骤(e)的产物提供给固定到支撑部分的附加单体，然后重复步骤(b)和(e)直到合成了所需长度的聚合物。
在一个实施方案中，步骤(d)中的去除包括洗涤步骤。此类洗涤步骤用于通过去除所有未结合的聚合物来提供错误校正步骤的目的。
在一个实施方案中，步骤(e)中的裂解包括光、ph、温度、电压等。
在一个实施方案中，在步骤(e)之后进行分离或捕获步骤。
应当理解的是，聚合物可以处于溶液相中，或者可以本身经由可裂解接头固定到支撑部分。
交替相核酸合成方法
本文中作为本发明的第五方面描述的一般交替相方法的一个实施方案在本文中称为“交替相核酸合成方法”。
在本发明的第五方面的一个实施方案中，单体是经由可裂解接头固定到支撑部分的脱氧核苷三磷酸(dntp)或核苷三磷酸(ntp)。
在本发明的第五方面的一个实施方案中，聚合物是具有长度(n)的起始核酸序列。
因此，根据本发明的第六方面，提供了一种核酸合成方法，所述核酸合成方法包括以下步骤：
(a)提供经由可裂解接头固定到支撑部分的脱氧核苷三磷酸(dntp)或核苷三磷酸(ntp)；
(b)提供长度为(n)的起始核酸序列；
(c)添加如本文所限定的经修饰的末端转移酶，以将起始核酸序列偶联到固定的dntp/ntp，来产生长度为(n+1)的固定的偶联序列；
(d)去除任何未偶联的起始核酸序列；以及
(e)从支撑部分裂解长度为(n+1)的经固定的偶联序列。
在gb专利申请号1701396.2中提供了本发明的第六方面的全部细节，该专利申请的描述和附图以引用方式并入本文。
应当理解，可以通过以下方式来添加多于一种dntp/ntp：将步骤(e)的产物提供给固定到支撑部分的附加脱氧核苷三磷酸(dntp)或核苷三磷酸(ntp)，然后重复步骤(b)和(e)直到合成了所需长度的核酸。
在一个实施方案中，步骤(d)中的去除包括洗涤步骤。此类洗涤步骤用于通过去除所有未结合的起始核酸序列提供错误校正步骤的目的。
在一个实施方案中，步骤(e)中的裂解包括光、ph、温度、电压等。
在一个实施方案中，在步骤(e)之后进行分离或捕获步骤。
方法变型1
本文中作为本发明第六方面描述的交替相核酸合成方法的一个实施方案在本文中称为“方法变型1”。通常，这种方法变型涉及包含捕获链，该捕获链固定到与dntp/ntp相同的支撑部分上。
因此，在本发明第六方面的一个实施方案中，该方法另外包括提供与起始核酸序列互补并能够与所述起始核酸序列杂交的核酸捕获链序列，其中将所述捕获链在3'端处固定到与在步骤(a)中的dntp/ntp相同的支撑部分。
因此，根据本发明的第七方面，提供了一种核酸合成方法，所述核酸合成方法包括以下步骤：
(a)提供经由可裂解接头固定到支撑部分的脱氧核苷三磷酸(dntp)或核苷三磷酸(ntp)；
(b)提供长度为(n)的起始核酸序列；
(c)提供与起始核酸序列互补并能够与所述起始核酸序列杂交的核酸捕获链序列，其中将所述捕获链在3'端处固定到与在步骤(a)中的dntp/ntp相同的支撑部分。
(d)添加如本文所限定的经修饰的末端转移酶，以将起始核酸序列偶联到经固定的dntp/ntp，来产生长度为(n+1)的经固定的偶联序列；
(e)提供高于任何捕获链/起始序列双链体的解链温度的反应温度；
(f)去除任何未偶联的起始核酸序列；
(g)提供低于任何捕获链/起始序列双链体的解链温度的反应温度；
(h)从所述支撑部分裂解长度为(n+1)的经固定的偶联序列；以及
(i)提供高于任何捕获链/起始序列双链体的解链温度的反应温度，以分离捕获链/起始序列双链体。
在gb专利申请号1701396.2中提供了本发明的第七方面的全部细节，该专利申请的描述和附图以引用方式并入本文。
应当理解，可以通过以下方式来添加多于一种dntp/ntp：将步骤(i)的产物提供至其上固定有所需脱氧核苷三磷酸(dntp)或核苷三磷酸(ntp)和经固定的捕获链的附加支撑部分，然后重复步骤(d)和(i)直到合成所需长度的核酸。
还应当理解的是，起始核酸序列的5'端可以与捕获链杂交以形成双链体。在一个实施方案中，双链体的长度为至少10个、20个或30个碱基对。
另外地或可替代地，步骤(d)中的经修饰的末端转移酶将经固定的dntp/ntp添加到起始核酸序列的3'端。
在一个实施方案中，步骤(e)和(i)中提供的温度经选择以防止形成双链体，此类温度将合适地为约95℃。
在一个实施方案中，步骤(f)中的去除包括洗涤步骤。此类洗涤步骤用于通过去除所有未结合的起始核酸序列提供错误校正步骤的目的。在另一个实施方案中，步骤(f)在与步骤(e)相同的温度下进行。
在一个实施方案中，步骤(g)中提供的温度经选择以允许通过杂交形成双链体。
在一个实施方案中，步骤(h)中的裂解包括光、ph、温度、电压等。在另一个实施方案中，步骤(h)中的裂解包括选自还原剂(即tcep)或特定ph缓冲液的裂解剂。此类裂解剂从支撑部分裂解连接长度(n+1)的偶联序列的3'末端的可裂解接头。在一个实施方案中，步骤(h)中提供的温度是低于任何捕获链/起始序列双链体的解链温度的任何温度，以有助于裂解。
在一个实施方案中，在步骤(h)中裂解之后，可以执行洗涤步骤以去除任何剩余的裂解剂。
方法变型2
本文中作为本发明第六方面描述的交替相核酸合成方法的另一个实施方案在本文中称为“方法变型2”。通常，该方法变型涉及以下事实：将dntp/ntp固定到移动相支撑部分，并将起始核酸序列固定到固相支撑部分。
因此，在本发明的第六方面的一个实施方案中，该方法另外包括提供经由可裂解接头固定到移动相支撑部分的dntp/ntp，以及经由可裂解接头固定到固相支撑部分的长度为(n)的起始核酸序列。
因此，根据本发明的第八方面，提供了一种核酸合成方法，所述核酸合成方法包括以下步骤：
(a)提供经由可裂解接头固定到移动相支撑部分的脱氧核苷三磷酸(dntp)或核苷三磷酸(ntp)，或通过含氮碱基含有可逆终止子或封端部分的dntp/ntp；
(b)提供经由可裂解接头固定到固相支撑部分的长度为(n)的起始核酸序列；
(c)加入如本文所限定的经修饰的末端转移酶，以将固定在移动相的dntp/ntp与固定在固相的起始核酸序列偶联，来产生长度为(n+1)的经固定的偶联序列；
(d)去除任何未偶联的起始核酸序列；以及
(e)从长度为(n+1)的经固定的偶联序列中裂解移动相支撑部分。
在gb专利申请号1701396.2中提供了本发明的第八方面的全部细节，该专利申请的描述和附图以引用方式并入本文。
在一个实施方案中，固相支撑部分包括反应孔的基座，并且移动相支撑部分包括在所述反应孔内的溶液相中的珠粒。
在一个实施方案中，起始核酸序列的5'端固定到固相支撑部分，并且3'端游离于所述表面。
在一个实施方案中，在步骤(c)中添加经修饰的末端转移酶之后，可以添加核酸外切酶，诸如3'-5'核酸外切酶(例如来自大肠杆菌的核酸外切酶i)。该步骤提供的优点为降解保留的任何n物质作为纠错步骤，以防止缺失或突变。
在一个实施方案中，步骤(e)中的裂解包括光、ph、温度、电压等。在另一个实施方案中，步骤(h)中的裂解包括选自还原剂(即tcep)、光、热或特定ph缓冲液的裂解剂。
在一个实施方案中，在裂解步骤(e)之后，执行洗涤步骤。此类洗涤步骤用于去除在先前步骤中使用的所有溶液的目的。
dntp/ntp
本文中提及的‘脱氧核苷三磷酸(dntp)’是指含有结合至三个磷酸基团的核苷(即，连接至脱氧核糖或核糖糖分子的碱基)的分子。含有脱氧核糖的核苷三磷酸的示例是：脱氧腺苷三磷酸(datp)、脱氧鸟苷三磷酸(dgtp)、脱氧胞苷三磷酸(dctp)或脱氧胸苷三磷酸(dttp)。含有核糖的“核苷三磷酸(ntp)的示例是：腺苷三磷酸(atp)、鸟苷三磷酸(gtp)、胞苷三磷酸(ctp)或尿苷三磷酸(utp)。其他类型的核苷可与三种磷酸酯结合以形成核苷三磷酸，诸如天然存在的经修饰的核苷和人工核苷。
支撑部分
应当理解，支撑部分将包含固相支撑部分或移动相支撑部分。还应当理解的是，用于待固定的dntp/ntp和/或起始核酸序列的固相支撑部分或移动相支撑部分将选自能够允许dntp/ntp和/或起始核酸序列被固定的任何合适的底物。固相支撑部分通常包括在整个合成过程中保持静止的表面、材料或颗粒。移动相支撑部分(例如，颗粒、珠粒、纳米材料等)通常包括大小大于或等于1nm(诸如1-1000nm、特别地1-100nm，尤其是≥2nm、≥3nm、≥5nm或≥10nm)的表面、材料或珠粒，所述表面、材料或珠粒在合成过程的不同部分期间可为移动或静止的。
合适的固相/移动相支撑部分的示例可以选自：固体表面(例如，玻璃、硅、金、塑料等)，诸如平坦表面，特别是96/384孔板或疏水基材(诸如铁氟龙)；颗粒、珠粒、纳米颗粒和/或纳米珠粒，包括量子点(例如，cdses/zns、inp/zns，和/或cuins2zns)、磁性颗粒(例如，氧化铁)、金属/准金属/金属合金颗粒(例如，金、银，和/或硒)、金属氧化物颗粒(例如，al、mg、zr、ce、ti、zn、fe、sn的氧化物)、二氧化硅颗粒、琼脂糖颗粒、聚苯乙烯颗粒、基于碳的(即有机)颗粒(例如，石墨烯和/或氧化石墨烯、核酸、蛋白质和碳水化合物)；以及经官能化或钝化(例如，用聚乙二醇、金等)的任何上述表面、颗粒、珠粒、纳米颗粒和/或纳米珠粒，它们中的每一者可以在任何维度上≥1nm，诸如1-1000nm，特别是1-100nm，尤其是≥1nm、≥2nm、≥3nm、≥5nm或≥10nm。
在一个实施方案中，固相支撑部分选自固体表面(例如，玻璃、硅、金、塑料等)，诸如平坦表面，特别是96/384孔板或疏水性基材(诸如铁氟龙)；固相颗粒，聚合物，以及膜。
在一个实施方案中，移动相支撑部分选自：移动相颗粒、纳米颗粒、超细颗粒、纳米材料，或大小大于或等于1nm(诸如1-1000nm，特别是1-100nm，尤其是≥1nm、≥2nm、≥3nm、≥5nm或≥10nm)的任何其他材料。当使用术语纳米颗粒、超细颗粒或纳米材料时，它们适用于可溶和不可溶颗粒。
合适的聚合物的示例可以选自：任何分子量的聚乙二醇和聚环氧乙烷；任何分子量的天然聚合物和生物聚合物(例如，葡聚糖、纤维素、胶原蛋白、木质素、聚氨基酸、壳聚糖/几丁质、核酸和/或任何其他碳水化合物或淀粉)；可生物降解的聚合物(例如，聚丙交酯、聚乙交酯、聚磷酸酯、己内酯等)；π共轭聚合物(例如，氰基-聚亚苯基亚乙烯基、聚苯胺、聚芴、聚(氟亚乙烯基)、聚吡啶等)；亲水性聚合物(例如，聚(乙烯醇)、聚(丙烯酸)、聚乙烯吡咯烷酮、聚(2-噁唑啉)等)；聚硅氧烷聚合物；疏水性聚合物(例如，苯乙烯、烯烃、酯、醚、碳酸盐等)；以及用化学或生物化学部分官能化以允许分子共价或非共价连接的任何前述聚合物。
合适的膜的示例可以选自：脂质双层；脂质单层；囊泡或胶束；由聚合物(例如，基于纤维素的聚偏二氟乙烯等)形成的膜；以及用化学或生化部分官能化以允许共价或非共价连接分子的任何前述膜。
在一个实施方案中，支撑部分(即，移动相支撑部分)包含直径≥1nm的球状或球形颗粒。在另一个实施方案中，支撑部分包含直径为1-1000nm，诸如1-100nm，特别是≥1nm、≥2nm、≥3nm、≥5nm或≥10nm的球状或球形颗粒。
在一个替代实施方案中，支撑部分(即，移动相支撑部分)包括在任何维度上≥1nm的棒或棒状颗粒。在另一个实施方案中，支撑部分包含在任何维度上为1-1000nm，诸如1-100nm，特别是≥1nm、≥2nm、≥3nm、≥5nm或≥10nm的棒或棒状颗粒。
在一个替代实施方案中，支撑部分(即，移动相支撑部分)包含平坦结构，诸如在任何维度上≥1nm的表面。在另一个实施方案中，支撑部分包含平面结构，诸如在任何维度上1-1000nm，诸如1-100nm，特别是≥1nm、≥2nm、≥3nm、≥5nm或≥10nm的表面。
在一个实施方案中，支撑部分(即，移动相支撑部分)的分子量>1,000da，诸如>5,000，特别是>10,000da，尤其是>25,000da。
在一个实施方案中，dntp/ntp固定在固相颗粒上或通过直接沉积在将发生核酸合成的表面上而被固定。如果将dntp/ntp固定在固相颗粒上，则固相颗粒将被固定到将发生核酸合成的表面上。或者，可以首先将固相颗粒固定在将发生核酸合成的表面上。然后将dntp/ntp固定到固相颗粒上。在另一个实施方案中，将dntp/ntp固定在移动相颗粒上。固定在移动相颗粒上的dntp/ntp随后在按照方法变型2中所述的方法添加到固定至固相支撑部分的起始链之后，固定到固相支撑部分。
在一个实施方案中，固相颗粒的固定方法是磁性的。
在一个实施方案中，dntp/ntp通过含氮碱基(即嘌呤或嘧啶部分)或三磷酸部分或糖部分固定到固相支撑物上。
在另一个实施方案中，固定化包括叠氮化物-炔烃1,3-偶极环加成、基于四嗪/烯烃的环加成、金-硫键、胺向环氧基的亲核加成、生物素-链霉亲和素/亲和素相互作用、巯基向迈克尔受体(例如，马来酰亚胺)的迈克尔加成、将两个巯基氧化形成二硫键、抗体-抗原相互作用(例如，洋地黄毒苷-抗洋地黄毒苷)等。
应当理解的是，固定化接头包含可裂解接头。因此，在一个实施方案中，固定化是可逆的和/或可裂解的。
在一个实施方案中，可裂解接头能够被电磁辐射(例如，350nm光)或还原剂或氧化剂或热或电化学或它们的组合裂解。
在一个实施方案中，5'固定的链(即，捕获链)包含能够将5'端上的链连接至固体支撑物表面的官能团，诸如叠氮基。
可裂解接头
应当理解的是，可裂解接头是连接两个或更多个单元的广泛稳定的部分。然而，当暴露于裂解条件时，接头被破坏，因此发生了由接头连接的两个单元的分离。为了提供实用性，裂解条件必须与感兴趣的体系兼容。本领域中有许多可化学裂解的接头。一些合适的非限制性示例包括：
包含叠氮化物掩蔽的半缩醛胺醚位点(-ochn3-)的接头可被叠氮化物到胺的还原裂解，从而触发所揭露的半缩醛胺醚的自发分解。合适的还原剂包括膦(例如，tcep)、硫醇(例如，dtt、edt)和金属-配体络合物，包括有机金属ru-、ir-、cr-、rh-和co-络合物。合适的金属-配体络合物的示例是有机金属(ru(bpy)32+)及其盐，包括ru(bpy)3cl2。
用于受保护的半缩醛胺醚的其他组合物包括烯丙基或氨基甲酸烯丙酯部分，所述烯丙基或氨基甲酸烯丙酯部分可以使用与水溶性配体络合(例如，pd与水溶性膦配体络合)的过渡金属裂解；巯基，所述巯基可以用温和的碱(例如1％na2co3)裂解；氨基甲酸间氯-对乙酰氧基苄基酯，所述氨基甲酸间氯-对乙酰氧基苄基酯可用温和的碱(例如：0.1mnaoh)裂解；以及氨基甲酸4-叠氮基苄基酯，所述氨基甲酸4-叠氮基苄基酯可以用还原剂(例如：tcep、dtt))裂解。
包含膦部分的接头可以通过与叠氮化物试剂(例如烷基或芳基叠氮化物)一起温育而被裂解。产生的氮杂叶立德(aza-ylid)基团可以与适当定位的酯部分反应以促进裂解。
包含含硅位点的接头可在氟离子(诸如kf和四正丁基氟化铵(tbaf))存在下被裂解。
包含二硫键位点的接头可以通过用膦或硫醇试剂还原而被裂解。
包含氰乙基位点的接头可以在碱性条件(诸如nh3或10％k2co3的溶液)下被裂解。
包含光可裂解位点的接头可被紫外光裂解，理想的是被具有与感兴趣的系统正交的波长的紫外光裂解。合适的光可裂解位点是本领域中众所周知的。例如，邻硝基苄基可以由365nm的紫外光裂解。
其他合适的裂解位点是本领域中众所周知的。
经固定的dntp/ntp
在一个实施方案中，核苷酸被式(i)的化合物封端：
其中r0表示羟基保护基；
r2表示氢、羟基、-n3、烷氧基、烷基、烯基、炔基、-o-2-(氰乙氧基)甲基、-o-(2-氰乙基)、-o-叠氮甲基、-氨基氧基，或-o-烯丙基；
x表示氢或一个或多个磷酸基团；并且
w表示碱基。
在一个替代实施方案中，核苷酸被式(ii)的化合物封端：
其中r1和r2独立地表示h或oh或其受保护的衍生物；
x表示氢或一个或多个磷酸基团；
w表示碱基；
y表示可裂解接头；并且
z表示保护基或支撑部分。
在一个实施方案中，x表示单磷酸酯、二磷酸酯、三磷酸酯或四磷酸酯基团。
在一个实施方案中，w选自含氮碱基。在另一个实施方案中，w选自嘌呤或嘧啶部分。在另一个实施方案中，所述碱基选自腺嘌呤、鸟嘌呤、尿嘧啶、胸腺嘧啶或胞嘧啶。
在一个实施方案中，定义为z的支撑部分如本文所定义。
在另一个实施方案中，支撑部分另外包含如本文所定义的核酸捕获链序列。
试剂盒
根据本发明的另一方面，提供了一种试剂盒，所述试剂盒包含如本文所定义的经修饰的末端转移酶，所述经修饰的末端转移酶任选地与一种或多种选自以下的组分组合：起始序列、微流体装置或芯片、一个或多个可逆封端的核苷三磷酸、无机焦磷酸酶(诸如来自酿酒酵母(saccharomycescerevisiae)的纯化的重组无机焦磷酸酶)，以及裂解剂；进一步任选地，以及根据如本文所定义的方法的试剂盒的使用说明。
适当地，根据本发明的试剂盒还可含有一种或多种选自以下组的组分：如本文所定义的延伸溶液、洗涤溶液和/或裂解溶液；任选地以及根据本文定义的任何方法的试剂盒的使用说明。
根据本发明的另一方面，提供了如本文所定义的试剂盒在核酸合成方法中的用途。
以下研究和方案说明了本文所述方法的实施方案：
全长tdt可经工程化以接纳3'-可逆封端的核苷三磷酸(参见wo2016/128731)，这提供了基于酶的核酸合成平台中进行序列控制的手段，如由图2所证实的。然而，全长tdt具有几个性状使其不适于作为环化过程中的酶，所述环化过程在单次加成测定中并未观察到。全长tdt易于在溶液中聚集，迅速污损多种表面，并与dna紧密缔合而作为单体物质、多聚体物质或聚集体，如由图4所证实的。在图4中，发明人已经证明全长tdt不容易从dna起始分子解离，而截短的tdt却易于解离。由此可见，由于全长tdt的不当表现，后续经修饰的核苷酸的掺入效率可能受到影响。可能的原因包括限制对添加的3'可逆终止子的触及、通过化学或酶促手段防止脱保护，或无能力的酶形式的持久结合。
实际上，经工程化的全长tdt通常无法定量地连续添加经修饰的核苷三磷酸，如由图5和图6所证实的。多步环化测定如下执行：(1)通过tdt催化将可逆封端的核苷三磷酸酸添加到经固定的dna起始分子的3'端，(2)将未反应的核苷三磷酸和酶洗去，(3)将添加的可逆终止的核苷酸去保护，(4)洗去去保护剂，和(5)从步骤(1)开始重复该过程。由于tdt介导的核酸合成的环化特性，必须使用多步掺入效率而不是单步掺入效率来判断tdt酶变体的质量。因此，尽管与图2所示对相同的经修饰的核苷三磷酸进行了定量单步转化，但与dna强烈缔合的趋势是经修饰的核苷三磷酸多步掺入效率不良的原因(图3-4)。
如上所述，发明人对tdt的野生型和经工程化变体进行了一系列截短，作为我们寻找更好的tdt变体的一部分。令人惊讶地，发明人发现缺少brct结构域或其片段的经工程化的tdt能够连续地定量添加经修饰的核苷三磷酸，而经工程化的全长tdt酶不能进行此类顺序添加。如图4所示，截短的tdt与dna的缔合不牢固，因此导致更好的多步掺入效率。tdt的n末端突变和截短也降低了酶的斯托克斯半径，导致如果将dna起始分子固定到表面上，则空间问题较小，并且酶更好地渗透到多孔基质中。图5示出全长tdt表现出起始物到n+2产物的不良转化。与之形成鲜明对比的是，tdt的n末端突变导致环化掺入效率急剧增加，如通过向dna起始分子的3'末端连续添加多于十个可逆封端的核苷酸所证明的，如图6所示。
参考文献
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附录1
末端转移酶序列
＞tr|w5mk82|w5mk82_lepoc未表征的蛋白质os＝斑点雀鳝gn＝dnttpe＝4sv＝1；
＞tr|a0a1s3n3q5|a0a1s3n3q5_salsadna核苷酸外转移酶样os＝安大略鲑gn＝loc106576788pe＝4sv＝1；
＞tr|a0a1s3rvh9|a0a1s3rvh9_salsadna核苷酸外转移酶同种型x1os＝安大略鲑gn＝loc106605322pe＝4sv＝1；
＞tr|a0a1s3rvi4|a0a1s3rvi4_salsadna核苷酸外转移酶同种型x2os＝安大略鲑gn＝loc106605322pe＝4sv＝1；
>tr|w5u8u3|w5u8u3_ictpudna核苷酸外转移酶os＝斑点叉尾鮰gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>sp|q92089|tdt_oncmydna核苷酸外转移酶os＝虹鳟gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|q6t422|q6t422_ginci末端脱氧核苷酸转移酶os＝铰口鲨gn＝tdtpe＝2sv＝1；
>tr|w5l524|w5l524_astmx未表征的蛋白质os＝墨西哥丽脂鲤gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a1s3fav4|a0a1s3fav4_dipordna核苷酸外转移酶同种型x1os＝美洲跳鼠gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|q5eb91|q5eb91_rat脱氧核苷酸转移酶，末端os＝褐家鼠gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|e9pt58|e9pt58_ratdna核苷酸外转移酶os＝褐家鼠gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h3di66|h3di66_tetng未表征的蛋白质os＝青斑河豚gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a1s3fa64|a0a1s3fa64_dipordna核苷酸外转移酶同种型x2os＝美洲跳鼠gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g1pdc9|g1pdc9_myolu未表征的蛋白质os＝小棕蝠gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g3qfe9|g3qfe9_gorgo未表征的蛋白质os＝西部低地大猩猩gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g7pdn0|g7pdn0_macfa推定的未表征蛋白os＝食蟹猴gn＝egm_18244pe＝4sv＝1；
>tr|f7a3y1|f7a3y1_macmudna核苷酸外转移酶同种型1os＝猕猴gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|i3kc46|i3kc46_oreni未表征的蛋白质os＝罗非鱼gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a096p5u2|a0a096p5u2_papan未表征的蛋白质os＝东非狒狒gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g1rsj0|g1rsj0_nomle未表征的蛋白质os＝白颊长臂猿gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>sp|p06526|tdt_bovindna核苷酸外转移酶os＝家牛gn＝dnttpe＝1sv＝2；
>tr|a0a140t8d0|a0a140t8d0_bovindna核苷酸外转移酶os＝家牛gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|q3uz80|q3uz80_mouse推定的未表征蛋白os＝小家鼠gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|f1sbg2|f1sbg2_pig未表征的蛋白质os＝野猪gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>sp|p09838-2|tdt_mousedna核苷酸外转移酶的同种型tdt-sos＝小家鼠gn＝dntt；
>tr|f6v4s9|f6v4s9_horse未表征的蛋白质os＝家马gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h2q2b9|h2q2b9_pantr未表征的蛋白质os＝黑猩猩gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|l8ida9|l8ida9_9cetadna核苷酸外转移酶(片段)os＝野牦牛gn＝m91_12325pe＝4sv＝1；
>tr|h2nb52|h2nb52_ponab未表征的蛋白质os＝苏门答腊猩猩gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|d2h5m3|d2h5m3_ailme推定的未表征蛋白(片段)os＝大熊猫gn＝panda_005205pe＝4sv＝1；
>sp|p04053|tdt_humandna核苷酸外转移酶os＝智人gn＝dnttpe＝1sv＝3；
>tr|f6rgz5|f6rgz5_calja未表征的蛋白质os＝普通狨gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a1s3ac31|a0a1s3ac31_erieudna核苷酸外转移酶同种型x1os＝刺猬gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g3ssh5|g3ssh5_loxaf未表征的蛋白质os＝非洲象gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|m3z065|m3z065_muspf未表征的蛋白质os＝蒙眼貂gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a4pce6|a4pce6_otoga脱氧核苷酸转移酶，末端os＝小耳大婴猴gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g1l0b5|g1l0b5_ailme未表征的蛋白质(片段)os＝大熊猫gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|w5pcg3|w5pcg3_sheep未表征的蛋白质os＝绵羊gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|f1p657|f1p657_canlf未表征的蛋白质os＝家犬gn＝dnttpe＝4sv＝2；
>tr|g3vq55|g3vq55_sarha未表征的蛋白质os＝袋獾gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h0uye5|h0uye5_cavpo未表征的蛋白质os＝豚鼠gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|u3jzx7|u3jzx7_fical未表征的蛋白质os＝白领姬鹟gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|m3w767|m3w767_felca未表征的蛋白质os＝家猫gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>sp|p04053-2|tdt_humandna核苷酸外转移酶的同种型2os＝智人gn＝dntt；
>tr|k7fhl8|k7fhl8_pelsi未表征的蛋白质os＝中华鳖gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a1s3acc1|a0a1s3acc1_erieudna核苷酸外转移酶同种型x2os＝刺猬gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a091ecz8|a0a091ecz8_corbrdna核苷酸外转移酶os＝短嘴鸦gn＝n302_13526pe＝4sv＝1；
>tr|g3vq54|g3vq54_sarha未表征的蛋白质os＝袋獾gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|q6t421|q6t421_rajeg末端脱氧核苷酸转移酶os＝晶吻鳐gn＝tdtpe＝2sv＝1；
>sp|p09838|tdt_mousedna核苷酸外转移酶os＝小家鼠gn＝dnttpe＝1sv＝3；
>tr|h2zx52|h2zx52_latch未表征的蛋白质os＝矛尾鱼gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g1sii3|g1sii3_rabit未表征的蛋白质os＝家兔gn＝dnttpe＝4sv＝2；
>tr|a0a087v8f5|a0a087v8f5_balredna核苷酸外转移酶os＝灰冠鹤普通亚种gn＝n312_00864pe＝4sv＝1；
>tr|a0a1l8fj83|a0a1l8fj83_xenla未表征的蛋白质os＝非洲爪蟾gn＝xelaev_18034610mgpe＝4sv＝1；
>sp|p42118|tdt_xenladna核苷酸外转移酶os＝非洲爪蟾gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|q75u67|q75u67_takru末端脱氧核苷酸转移酶os＝红鳍东方鲀gn＝tdtpe＝2sv＝1；
>tr|a0a093epj1|a0a093epj1_gavstdna核苷酸外转移酶os＝红喉潜鸟gn＝n328_03245pe＝4sv＝1；
>tr|g5beu5|g5beu5_hetgadna核苷酸外转移酶os＝裸鼹鼠gn＝gw7_11927pe＝4sv＝1；
>tr|a2vdb4|a2vdb4_xenladntt-a蛋白质(片段)os＝非洲爪蟾gn＝dntt-ape＝2sv＝1；
>tr|a0a087x2v1|a0a087x2v1_poefo未表征的蛋白质os＝秀美花鳉gn＝dnttpe＝4sv＝2；
>sp|o02789|tdt_mondodna核苷酸外转移酶os＝灰短尾负鼠gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|g3ued4|g3ued4_loxaf未表征的蛋白质os＝非洲象gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h0zfj8|h0zfj8_taegu未表征的蛋白质os＝斑胸草雀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|m3zzi8|m3zzi8_xipma未表征的蛋白质os＝花斑剑尾鱼gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|f6umv3|f6umv3_mondodna核苷酸外转移酶os＝灰短尾负鼠gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a091h8b9|a0a091h8b9_bucrhdna核苷酸外转移酶os＝马来犀鸟爪哇亚种gn＝n320_10189pe＝4sv＝1；
>tr|a0a091uli4|a0a091uli4_nipnidna核苷酸外转移酶os＝朱鹮gn＝y956_01479pe＝4sv＝1；
>tr|f1p317|f1p317_chickdna核苷酸外转移酶os＝原鸡gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a0d9r168|a0a0d9r168_chlsb未表征的蛋白质os＝绿猴gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>sp|p36195|tdt_chickdna核苷酸外转移酶os＝原鸡gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|a0a0a0at06|a0a0a0at06_chavodna核苷酸外转移酶os＝双胸斑沙鸟gn＝n301_10607pe＝4sv＝1；
>tr|h2ts88|h2ts88_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a091vhh3|a0a091vhh3_opihodna核苷酸外转移酶os＝麝雉gn＝n306_09804pe＝4sv＝1；
>tr|a4pcd8|a4pcd8_lemca脱氧核苷酸转移酶，末端os＝环尾狐猴gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a091kgw0|a0a091kgw0_9gruidna核苷酸外转移酶os＝波斑鸨gn＝n324_12983pe＝4sv＝1；
>tr|a0a087qz53|a0a087qz53_aptfodna核苷酸外转移酶os＝帝企鹅gn＝as27_02643pe＝4sv＝1；
>tr|a0a093huu2|a0a093huu2_strcadna核苷酸外转移酶os＝非洲鸵鸟南非亚种gn＝n308_09005pe＝4sv＝1；
>sp|a4pcd4|tdt_eulmadna核苷酸外转移酶os＝黑美狐猴gn＝dnttpe＝3sv＝1；
>tr|a0a093nx62|a0a093nx62_pygaddna核苷酸外转移酶os＝阿德利企鹅gn＝as28_07241pe＝4sv＝1；
>tr|a0a091tyt5|a0a091tyt5_phorbdna核苷酸外转移酶os＝加勒比火鸟gn＝n337_08342pe＝4sv＝1；
>tr|a0a091qdl2|a0a091qdl2_mernudna核苷酸外转移酶os＝红蜂虎gn＝n331_12273pe＝4sv＝1；
>tr|a0a091qu30|a0a091qu30_lepdcdna核苷酸外转移酶os＝鹃三宝鸟gn＝n330_14539pe＝4sv＝1；
>tr|a4pce2|a4pce2_micmu脱氧核苷酸转移酶，末端os＝鼠狐猴gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h9gay7|h9gay7_anoca未表征的蛋白质os＝安乐蜥gn＝dnttpe＝4sv＝2；
>tr|a0a091ii02|a0a091ii02_calandna核苷酸外转移酶os＝安氏蜂鸟gn＝n300_07464pe＝4sv＝1；
>tr|a0a091fkf8|a0a091fkf8_9avesdna核苷酸外转移酶os＝大杜鹃gn＝n303_09150pe＝4sv＝1；
>tr|a0a093iev1|a0a093iev1_picpbdna核苷酸外转移酶os＝绒啄木鸟gn＝n307_06181pe＝4sv＝1；
>tr|f6vl88|f6vl88_ornan未表征的蛋白质os＝鸭嘴兽gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a091jfk2|a0a091jfk2_9avesdna核苷酸外转移酶os＝白鹭gn＝z169_12857pe＝4sv＝1；
>tr|a0a0q3qzm8|a0a0q3qzm8_amaaedna核苷酸外转移酶os＝青绿顶亚马逊鹦鹉gn＝aaes_113066pe＝4sv＝1；
>tr|q5j2q9|q5j2q9_danre末端脱氧核苷酸转移酶os＝斑马鱼gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>sp|o57486|tdt_ambmedna核苷酸外转移酶os＝大钝口螈gn＝dnttpe＝2sv＝2；
>tr|g1nam2|g1nam2_melga未表征的蛋白质os＝火鸡gn＝dnttpe＝4sv＝2；
>tr|g3nep6|g3nep6_gasac未表征的蛋白质os＝三刺鱼gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h3di67|h3di67_tetng未表征的蛋白质os＝青斑河豚gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g3nep3|g3nep3_gasac未表征的蛋白质os＝三刺鱼gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|b3dka1|b3dka1_danredntt蛋白os＝斑马鱼gn＝dnttpe＝2sv＝1；
>tr|g3nep2|g3nep2_gasac未表征的蛋白质os＝三刺鱼gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|l9jg14|l9jg14_tupchdna核苷酸外转移酶os＝中缅树鼩gn＝trees_t100012289pe＝4sv＝1；
>tr|a0a093pq85|a0a093pq85_9passdna核苷酸外转移酶os＝金领娇鹟gn＝n305_05476pe＝4sv＝1；
>tr|a0a091dv02|a0a091dv02_fukdadna核苷酸外转移酶os＝达马拉兰鼹鼠gn＝h920_02650pe＝4sv＝1；
>tr|g3upn2|g3upn2_melga未表征的蛋白质os＝火鸡gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a091mny8|a0a091mny8_9passdna核苷酸外转移酶(片段)os＝刺鹩gn＝n310_00875pe＝4sv＝1；
>tr|h2ts93|h2ts93_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h2ts92|h2ts92_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h2ts91|h2ts91_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h2ts90|h2ts90_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h2ts87|h2ts87_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|l5mbp7|l5mbp7_myodsdna核苷酸外转移酶os＝大卫鼠耳蝠gn＝mda_glean10023458pe＝4sv＝1；
>tr|h2ts86|h2ts86_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|a0a099yst9|a0a099yst9_tingudna核苷酸外转移酶(片段)os＝白喉
>tr|g3gzu6|g3gzu6_crigrdna核苷酸外转移酶os＝中国仓鼠gn＝i79_003393pe＝4sv＝1；
>tr|s7npm4|s7npm4_myobrdna核苷酸外转移酶os＝布氏鼠耳蝠gn＝d623_10025731pe＝4sv＝1；
>tr|a0a061ie05|a0a061ie05_crigrdna核苷酸外转移酶os＝中国仓鼠gn＝h671_3g9305pe＝4sv＝1；
>tr|a0a151p063|a0a151p063_allmidna核苷酸外转移酶os＝密西西比鳄gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|h2ts89|h2ts89_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|m5b5n0|m5b5n0_plewadna聚合酶μos＝欧非肋突螈gn＝聚合酶μpe＝2sv＝1；
>tr|a0a1a6h3c9|a0a1a6h3c9_neole未表征的蛋白质os＝沙漠林鼠gn＝a6r68_13117pe＝4sv＝1；
>tr|a0a147abx1|a0a147abx1_funhedna核苷酸外转移酶(片段)os＝底鳉pe＝4sv＝1；
>tr|a0a1a7zqp3|a0a1a7zqp3_notfu脱氧核苷酸转移酶，末端os＝非洲齿鲤gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|l5jpn7|l5jpn7_ptealdna核苷酸外转移酶os＝中央狐蝠gn＝pal_glean10018329pe＝4sv＝1；
>tr|i3jzz4|i3jzz4_oreni未表征的蛋白质os＝罗非鱼pe＝4sv＝1；
>tr|v9kwd7|v9kwd7_calmi末端脱氧核苷酸转移酶(片段)os＝叶吻银鲛pe＝2sv＝1；
>tr|h2vee3|h2vee3_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝polmpe＝4sv＝1；
>sp|o57486-2|tdt_ambmedna核苷酸外转移酶的同种型2os＝大钝口螈gn＝dntt；
>tr|h2vee1|h2vee1_takru未表征的蛋白质os＝红鳍东方鲀gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|h3d7s0|h3d7s0_tetng未表征的蛋白质os＝青斑河豚pe＝4sv＝1；
>tr|a0a1a8msx8|a0a1a8msx8_9tele聚合酶(dna引导的)，μos＝皮氏假鳃鳉gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|a0a1a6hwd2|a0a1a6hwd2_neole未表征的蛋白质os＝沙漠林鼠gn＝a6r68_23458pe＝4sv＝1；
>tr|q66hh0|q66hh0_ratdna聚合酶μos＝褐家鼠gn＝polmpe＝2sv＝1；
>tr|a0a1s3gi13|a0a1s3gi13_dipordna引导的dna/rna聚合酶μos＝美洲跳鼠gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|a0a1a8erh9|a0a1a8erh9_9tele聚合酶(dna引导的)，μos＝科氏假鳃鳉gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|m3zg06|m3zg06_xipma未表征的蛋白质os＝花斑剑尾鱼pe＝4sv＝1；
>tr|i3mjq3|i3mjq3_icttr未表征的蛋白质os＝十三线地鼠gn＝dnttpe＝4sv＝1；
>tr|g3nav1|g3nav1_gasac未表征的蛋白质os＝三刺鱼pe＝4sv＝1；
>tr|w5ubd8|w5ubd8_ictpudna引导的dna/rna聚合酶μos＝斑点叉尾鮰gn＝polmpe＝2sv＝1；
>tr|g3hma0|g3hma0_crigrdna聚合酶μos＝中国仓鼠gn＝i79_011851pe＝4sv＝1；
>tr|a0a146nrb1|a0a146nrb1_funhedna引导的dna/rna聚合酶μos＝底鳉pe＝4sv＝1；
>tr|w5ljc9|w5ljc9_astmx未表征的蛋白质os＝墨西哥丽脂鲤pe＝4sv＝1；
>tr|q7zuu0|q7zuu0_danrepolm蛋白质os＝斑马鱼gn＝polmpe＝2sv＝1；
>tr|a0a060w4u6|a0a060w4u6_oncmy未表征的蛋白质os＝虹鳟gn＝gsonmt00066594001pe＝4sv＝1；
>tr|q5ibn3|q5ibn3_danredna聚合酶μos＝斑马鱼gn＝polmpe＝1sv＝1；
>tr|a0a1a8d2k8|a0a1a8d2k8_9tele聚合酶(dna引导的)，μos＝卡迪氏假鳃鳉gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|f6sv89|f6sv89_mondo未表征的蛋白质os＝灰短尾负鼠gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|i3m0v3|i3m0v3_icttr未表征的蛋白质os＝十三线地鼠gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|a0a091t942|a0a091t942_nesnodna核苷酸外转移酶(片段)os＝啄羊鹦鹉gn＝n333_11068pe＝4sv＝1；
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>tr|a0a1a8ubq3|a0a1a8ubq3_notfu聚合酶(dna引导的)，μos＝非洲齿鲤gn＝polmpe＝4sv＝1；
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>tr|g3se66|g3se66_gorgo未表征的蛋白质os＝西部低地大猩猩gn＝polmpe＝4sv＝1；
>tr|u3fac2|u3fac2_caljadna引导的dna/rna聚合酶μos＝普通狨gn＝polmpe＝2sv＝1；
>tr|k7bgh5|k7bgh5_pantr聚合酶(dna引导的)，μos＝黑猩猩gn＝polmpe＝2sv＝1；
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