一个影响玉米南方锈病抗性的主效QTL及其应用的制作方法

本发明属于分子生物学
技术领域：
，涉及一个影响玉米南方锈病抗性的主效qtl及其应用。
背景技术：
：玉米(zeamaysl.)是重要的粮食作物。玉米南方锈病(southerncornrust)是一种全球出没的气传病害，在热带、亚热带、温带包括非洲、东南亚、澳洲、南美洲、美国南部、环南印度洋国家等地区均有发生的踪迹。在中国，由南向北多个玉米产区病情均有过报道。南方锈病病原为多堆柄锈菌pucciniapolysoraunderw。与普通锈病不同，南方锈病一旦大流行，严重时会造成40-80％的产量损失，甚至颗粒无收。由于目前对玉米南方锈病的发生规律尚未明了，难于预防，加之病害主要在玉米生长后期发生，此时植株高大，杀菌剂增加种植成本的同时也难于被喷洒入植株冠层内部，使防治效果大打折扣。几十年的生产实践经验表明，防治南方锈病最有效的措施还是主栽抗性品种。玉米南方锈病抗性是数量性状，受主效单基因+微效多基因控制。研究表明玉米南方锈病抗性遗传力高，非常适用于分子标记辅助育种。许多学者对玉米南方锈病抗性基因进行了qtl定位，到2019年为止，在玉米中已报道了7个南方锈病抗性主效qtl位点，发现玉米南方锈病抗性基因定位在玉米第10染色体短臂上。目前分子标记辅助选择(molecularmarker－assistedselection，mas)已经与传统杂交方法结合应用于抗南方锈病玉米品种的培育，通过分子标记辅助选择对这些品种聚合抗病基因的最适基因型组合，增加其抗性，这种提高南宁玉米锈病抗性的改良将大大提高育种效率，带来巨大的社会经济效益。进一步充分利用品种资源，继续充分挖掘资源中的玉米南方锈病抗性有利基因是具有潜力的研发方向。技术实现要素：本发明的目的是提供一个影响玉米南方锈病抗性的主效qtl，主效qtl位于第10号染色体的短臂上，在标记10-1523544与标记10-1712625之间。所述主效qtl位点存在一个主效候选基因loc103640673，所述主效候选基因loc103640673的碱基序列如seqidno.1所示，其编码1个与抗病基因rpp13类似的蛋白，所述蛋白的氨基酸序列如seqidno.2所示，而rpp13是拟南芥中发现的1个霜霉病抗性基因。所述的主效qtl位点对南方锈病抗性的表型变异解释率为49.6％。作图群体是由182株t2代组成的群体，其亲本的母本为phw52，父本为抗玉米南方锈病s313；所述的主效qtl位点正向等位变异来自于s313。所述的主效qtl位点可在玉米育种中应用，具体地，可在培育具有抗玉米南方锈病能力玉米中应用。本发明的有益效果本发明在本专利在玉米第10号染色体短臂上定位了1个新的主效qtl，显著影响玉米对南方锈病的抗性，该位点正向等位变异来自于玉米品种s313，为玉米抗性育种提供了新的等位基因。与该qtl紧密连锁的标记10-1523544与标记10-1712625均可以转换为kasp标记，用于分子标记辅助育种。该主效qtl位点上存在一个主效候选基因loc103640673，为玉米育种提供了可用基因。本发明提供的影响玉米南方锈病抗性的主效qtl可在玉米育种中应用，能够解决传统选育的效率低和周期长的难题。附图说明图1为182个单株f2群体局部遗传图谱图2为玉米南方锈病主效qtl定位图具体实施方式以下实施例进一步说明本发明的内容，但不应理解为对本发明的限制。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本发明的范围。下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所使用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。实施例11、实验材料和田间管理2016年秋季，以感玉米南方锈病自交系phw52为母本，抗玉米南方锈病s313为父本，配制f1代杂种，种植地为广西南宁，单行单株种植，行长5米，株距25厘米，每行种植20株，田间水肥管理比当地水平稍高，f1代单株自交获得种子用于构建phw52×s313f2分离群体；其中玉米材料s313是高抗南方锈病的广西农业科学院玉米研究所自有苏湾硬粒综合种自交分离多代选育出的抗性自交系，抗病鉴定实验表明，s313对取自广西多个地区玉米地的南方锈病病原菌具有高抗特性田间农艺性状稳定整齐，适合作为新品种选育的亲本材料；2017年秋季，种植6705株f2(s313×phw52)大群体，抽雄前对所有单株叶片取样，-80℃低温保存，在f2单株玉米抽雄期、抽雄期后7d和抽雄期后14d分3个时期对全部植株进行玉米南方锈病病原菌喷洒接种，所用玉米南方锈病病原菌来自于广西农业科学院明阳基地，在应季种植的高感玉米南方锈病品种活体植株叶片上采集，3次病原菌喷洒接种后鉴定记载各单株抗病性，取出各单株叶片进行dna提取。2、南方锈病抗性测量乳熟后期进行玉米南方锈病调查，记载发病级别。病情分级标准：对每个单株进行1、3、5、7、9级的抗性评价，对亲本材料和群体中的每个家系通过加权平均计算该家系的抗性级别。病情分级标准：1级：全株叶片无病斑或仅有无孢子堆的过敏性反应；3级：全株叶片有少量孢子堆，占总叶面积少于等于25％；5级：全株叶片有中量孢子堆，占总叶面积26～50％；7级：全株叶片有大量孢子堆，占总叶面积51～75％；9级：全株叶片有大量孢子堆，占总叶面积少于76～100％，叶片枯死。3、snp基因分型和分子标记对182株的(s313×phw52)f2群体进行kasp标记分型，所得碱基型数据如与s313相同，编码为“a”，与phw52相同则编码为“b”，杂合型碱基编码为“h”，缺失数据编码为“-”。数据编码完毕后以txt文本格式保存并导入joinmap4.0软件中。在joinmap4.0软件界面首先用grouping命令对所有标记进行分群；再对各个群用calculatelinkage命令分别进行连锁计算；构建局部遗传连锁图。分群、遗传作图均采用极大似然估计(maximumlikelihood),用kosambi函数计算标记间遗传距离，经3轮排序优化获得最终的遗传标记图谱结果。4、qtl定位首先把上述“a、b、h”型的分型数据相应转码成“a、b、h”数据，缺失数据编码为“-”保持不变。然后把这些“a、b、h”数据及上述计算获得的遗传图标记位置信息加上表型数据按软件qtl.gcimapping.gui1.1版本的格式要求整理保存在“excel”格式文件(2006版本)后导入软件qtl.gcimapping.gui1.1中。在软件主界面中参数选择如下：(1)模型：随机模型；(2)染色体步移速度(walkspeed)设为：1cm/次，(3)似然函数：ml(极大似然估计)；(4)cim法：采用完全邻域复合区间作图法(ccim)；(5)qtl检测阈值：采用软件默认值2.5。5、候选基因筛选利用maizegdb网站查询1.52m-1.71m定位区间的所有基因信息，发现所在区间共有20个基因(部分基因位置相互重叠)，各基因名称、位置如下表：表110染色体定位区间内基因汇总表基因名称位置功能loc1036406661562448-1564208protein_coding，probablesugarphosphate/phosphatetranslocatorzm00001d0232611562714-1563865protein_codingzm00001d0232621565392-1599381protein_coding，splitoverseveraldifferentgenes.loc1005024701565428-1588766protein_coding，uncharacterizedloc100502470loc1036406681591206-1592377protein_coding，uncharacterizedloc103640668loc1036406671592515-1594555pseudo，uncharacterizedloc103640667zm00001d0232631592479-1594283protein_codingloc1036406691594346-1600360protein_coding，proteinrootprimordiumdefective1-likezm00001d0232641600459-1605134protein_codingloc1003834601600474-1605134protein_coding，aladinzm00001d0232651606001-1612705protein_codingcl32328_1(710)1606001-1612666protein_coding，uncharacterizedloc100381533loc1036406711670026-1671879)protein_coding，aladinzm00001d0232661670707-1671857protein_codingzm00001d0232671680751-1687113protein_codingloc1036406731680843-1687157protein_coding，putativediseaseresistancerpp13-likeprotein3zm00001d0232681689570-1689643trnaloc1036406741693603-1694500ncrna，uncharacterizedloc103640674loc1002863741698116-1699066proteincoding，vqzm00001d0232691698336-1698995protein_coding从表1可以看出，与抗性有关的候选基因只有1个：loc103640673，位置在1680843-1687157，碱基序列如seqidno.1所示，其编码1个与rpp13类似的抗病蛋白，该蛋白的氨基酸序列如seqidno.2所示。6、10染色体遗传图谱构建及qtl定位182个单株f2群体10染色体遗传图谱见图1，从图1中可以看出，151个标记总的遗传距离为959.1cm，标记间平均距离为6.35cm，10-16360116与10-16504418间距离最短，为0.28cm，10-7920794与10-9910233间距离最长，为24.8cm。遗传图谱中除了少数标记如10-1448521等标记外，大部分标记的遗传距离与其在参考基因组b73上的真实物理距离相差不大，说明两个双亲在这些标记区段上与b73有良好的共线性。玉米南方锈病主效qtl定位图见图2，玉米南方锈病qtl定位位置、效应表见表2，从图2、表2中可以看出，主效qtl的峰值被定位在标记10-1523544与标记10-1712625之间，lod值为65.3，能解释表型变异的49.6％，区间大小约200k。综上所述，可以确定在玉米第10号染色体的短臂上，在snp标记10-1523544与标记10-1712625之间，存在一个影响玉米南方锈病抗性的主效qtl，lod值为65.3，能解释表型变异的49.6％，区间大小约200k。表2玉米南方锈病抗性qtl定位区间及效应表7、候选基因的筛选对步骤6所述的玉米第10号染色体短臂上标记10-1523544与标记10-1712625之间，区间大小为200k的区域进行注释分析，发现1个与抗性有关的候选基因:loc103640673，碱基序列如seqidno.1所示，loc103640673编码1个与抗病基因rpp13类似的蛋白，，该蛋白的氨基酸序列如seqidno.2所示，而前人的研究已表明在拟南芥中rpp13是被发现的第1个霜霉病抗性基因。以上显示了本发明的基本原理、主要特征及优点。本行业的技术人员应该了解，本发明不受上述实施例则的影响，上述例子只是说明本发明的基本原理，在一定的范围和前提下，本发明可以有各种变化及完善，这些变化及完善均落入本发明要求保护的范围内。序列表<110>广西壮族自治区农业科学院玉米研究所<120>一个影响玉米南方锈病抗性的主效qtl及其应用<130>zyws<160>2<170>siposequencelisting1.0<210>1<211>6320<212>dna<213>一个影响玉米南方锈病抗性的主效qtl及其应用(zeamaysl.)<400>1tcgagaattgggttcacaccatacatatctcaatccataatgatcacttcatttaagcat60ttagagttcaaatacaaagataataccatccttatctttcaagcaaatacacagcccatc120tcaggaaagaaaatgggggaaaaaaataagtccacatggtcgtttccaaggaaatacatg180gcccgtgccattaaaagtacacttcacacaaaatcaacacaagatagtttcgagaaaata240tatgacagcttataaaaatagagactgatacagataacaatgaactgcatcacttgggtc300cgtctccctcttcaatgtgattttagactaagaaccgtgaatctaattaacaagccatgc360caatgcttctaatcatcttgctgaacaggagctctctctttggtacttaaacaactcacg420tttacctgaaatattgatttgtgtatatagtagataagatgaaatgcaaaggatggagca480accatgtaaaggaaaaaatgcaatcacagaatttcttcaagaaaagagtaatgatacact540tttttttggccaataaacatgtctaacccaaaacgattcagtttcgcaaaagcactatta600caaggttaaaacatgagctgccatccacgtatatgatatatttgtttgtcttggcgcttt660gtttggttcctttcacctaaaatcatctcaggacctatcagaccagttaacttgttagca720tttattttataaatattagcacactttttaccagggtaccataagcaaattggtttgatt780agcatacatggtgcattttagttggttagctgttcaacacaagtaatatatgaatcagct840tttgtaccaaaccttgatgtctgctaactgaaatgggaaccaaattagcttaaaaagtat900ttggaaactttgtttcaaaagaaaagaaataaactacatgaagaataacactgctcctgg960tcctgatggatttacagtaaaaaaaataagcctttgtggcatctgataggaggtgacatc1020aagaaaatgttatgatatgcggacaaactagaactatggagttattatactaattcctaa1080gatcaaaccagccacctctattagacaatatagaattctttgtttactgaatttgatcta1140taagatcattactaaagtgcttactgtgaggttaacaattatagcagataaagtgataag1200cacataccagacagcttttgcaagatgtctccatgagttaagagctacaaaggtttctgg1260aattattttaaggcttgatttttgagagggcgtaagataatgtaaattggaactttttgg1320acgaggttcttcaaagaaaaggttttttttctaatatatggacaggttggaccagacagg1380cagttcaggaggacactagctattgatttgaatggtgaaagaggtgactatttcagaagt1440tttaaaggtctgagggattctctttcccctttattgttcaacttagtgacagatgcttta1500tctgcccttcttactagagctagtagaggttgtctgctaaagggcttaatttcagagtta1560gttgatggaggtctaacccacttgcaatatgctgatgatacaatcattttttttaacaga1620actcaaaagataacatgaacaatattaaggctgatttggtggacagggatcatgattgga1680tccataagaaggaatccccttgctattcaattttaaatagcaagggaattcctcccccat1740agatccccttgtgatccctatcccccaaatcagcccttgagttattttatcttgttatga1800tgcaatgtcatggatgaaaatcaactttgagaagtgttaagtttttgttgttgggactaa1860ggaccaggagaaagagaggatagctaaacttcttcattgcaaggtgggaacttttcctat1920caaatatttgaagattcctgtgagtgactaaagcacagttgaaataagtaagtgacaaga1980ctcagaagaggttgggtacttggcagtgtgaatatctatcttctggagggaaatctactc2040taattgaatcctgcctgtcaatcattcctatttacacaatgggggtctatcacttgtatg2100aagggaatttccagatgctagactcgatcagatctttttttatggaactagcaagaaaag2160gaagtatcacatgacaggtgggaggctctaaacagacccaaggagtttggaggtttaggc2220ttcatggaggttagagctatgattgtctgtctcttggtgaagtggacagacaaataatgg2280aggttataagcaagagttgaagatgcaacaattgcaagcgaaaaataagcaggtactaaa2340acttacacatggcattggaacgtgataactggatagagtaataaaattaatttttctggt2400tatcctttggttactgaactagttagctatttttctgggtgctgttctttttttagaggt2460gttgcttaggtgttctgtcgagtggttggtggctggtttggctaaaatagttagttctta2520gtgggctcctgataaagccaggtgaaagcctttgataatctaaaagaaggaaactgagcg2580tacatccggtaaccgaaaactcatagagcgtctaccaaaaagctataggtgattatgttc2640tcaaatgacaatgcttgaaattttaagatgcaacaactccaagagaaaaagagatgcttg2700aaattttaagatgcaacaaatgcaagcgaaacagagaacatagcaagaaactgaaactta2760cacatggcacagaatcgtgagaactggatagagtaataaaattaatttggagtgtatatg2820gacatgcacacgtacctgctgctgggttggaaggaatgaaaaaaacatgtcatcaattcc2880tgagctggagttcggaaatgaaaaatatacgctagtggtaagttgtacccacaaagctaa2940ggtttccattaactactgaaaaaagaaaattccaagcagctaggacgaacctctgtgttg3000ggatggtcagatgaggaggaggccattccgtcggtgtttgttctgataagttcgatactt3060ggatggttcggatgaacctcggctgcatgtctataagctgcttccactttctgaacctca3120cacatgctggcacccgaacagtcgatgaaaataatggctttctgaagatgtcgatacatc3180cgcagctggctgatgaagaaagcatcagatttatccttcatcgtgcgcacgcagcaatcc3240cgttcaatctgtcgcagaagctgagaaatgcagtacacaaacatattcaaagagaacagc3300ctcaccagagcctcccagtcttcgtcggataggatattttcttcatatgctcgaaccatt3360tttatggttggacggttggcatgattttccacagcacgcatgaccacggcctccacctcc3420tccacttgtgcggcagtagcacctaagcagttgactttgactattacttgctgaagtaaa3480aggacgttatccaggtccaagtgaagatcttcgatcacatccttcgttgggaactgctcg3540aacggcacacaaactccaaatcgcagcacttcaagccttggcatggcgcccttacgaaac3600tcgaacgttgtgcccacttcgcagaacctcagattcctgaagtcgtctgggccaacagta3660taccttggaggaaagctgagaccaaatagctggaggtactggagctctggcaacctcgct3720agattatctaggtcctgtgcttcaagagcgtgtaccctcagagataagaagctgaggcgt3780gtcaggcaggagcggttgatccatcgaggctgccgtgagaagtcgatgccttcaataatc3840aggcgccggagctgccttggtggctcccagtctccccacatatcgcttccccgctctggc3900attttacacaaaagctctagttcctggagtcgccgcagattggacagagattgcaccaat3960gcttcttgcaagctctcctctagctgctctgaaaaggtgatcctgaccaccctcaacctc4020gtcagcttgccaaactctgccactaggtcttgggtggcactccggccaactaccctattt4080agttgtagctcctccagggacgttaggttccccatcctatcagctggcaacctttcgaag4140ccataggctatcagacacatgagccgtgtaagcgagcaaagagccggtggcagctcgtct4200agtccagtacggactaatatcagtgtctgaagagacctcagatgcccaatttccttaggg4260agctcatcaataggcgtgtatactatctctaggaacttgagatgcaacagcttccccaga4320tgctttaggctgatgggtacgtagttgtttactatagacagcacacggcaaaccctgaag4380ctatcaattggggccacaaccgcaatattacaatatataatgttaagtgacctcaacacc4440tctggcatgtccatggtgtcttcagagaagcgttgcacacgttgatttcggacagccagt4500cggcgtagcttgcagtctgaccgcagattgaacagagattgcagtgactgagatgaatgt4560tgcccgctaagggtaatgaagtcttcatctttcgacaacttacag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