植物产量提高的制作方法

本发明涉及植物育种和耕作。具体而言，本发明涉及用于提高植物产量的物质和方法。优选地，这种提高在真菌病原体胁迫下可见。

背景技术：

1、过去，植物病原生物体尤其是真菌已经导致作物产量严重下降，最严重的情况下导致饥荒。尤其是单种栽培极易受到疾病的流行病样传播的影响。迄今为止，主要通过使用农药来控制病原生物体。目前，人类也可以直接改变植物或病原体的基因配置。备选地，植物在真菌感染后产生的天然杀真菌剂可以合成并应用于植物。

2、本文中所用的术语“抗性”是指植物中由植物病原体引起的一种或多种疾病症状的缺失或减少。抗性通常描述植物防止或至少减少有害病原体侵染和建群的能力。在天然存在的抗性中可以识别出不同的机制，植物通过这些机制抵御植物病原生物体的建群(schopfer和brennicke(1999)pflanzenphysiologie,springer verlag,berlin-heidelberg,germany)。

3、关于抗性，可以在亲和性互作(compatible interaction)和非亲和性互作(incompatible interaction)之间进行区分。在亲和性互作中，毒力病原体和易感植物之间发生相互作用。病原体存活并可以建立繁殖结构，而寄主发育严重受阻或死亡。另一方面，发生非亲和性互作，其中，病原体感染植物，但在症状弱发展之前或之后其生长受到抑制(主要是由于存在nbs-lrr家族的抗性(r)基因，见下文)。在后一种情况下，植物对相应的病原体具有抗性(schopfer和brennicke，见上文)。然而，这种类型的抗性大多是某种株系或病原体特异的。

4、在亲和与非亲和互作中，都发生寄主对病原体的防御性和特异性反应。然而，在自然界中，由于病原体的新毒力族的快速进化发展，这种抗性常被克服(neu等(2003)american cytopathol.society,mpmi 16no.7:626-633)。

5、大多数病原体是植物物种特异的。这意味着病原体可以在某些植物物种中诱发疾病，但在其他植物物种中却不能(heath(2002)can.j.plant pathol.24:259-264)。在某些植物物种中的病原体抗性被称为非寄主抗性。非寄主抗性提供了强大、广泛和持久的对抗植物病原体的保护作用。通过提供非寄主抗性的基因，使得有机会在非寄主植物中针对某些疾病产生强大、广谱和持久的保护。尤其是，这种抗性可以对不同株系的病原体有效。

6、真菌分布于世界各地。迄今为止，已知约有10万种不同的真菌物种。其中，锈菌非常重要。它们可以有复杂的发育周期，具有多达五个不同的孢子阶段(性孢子、春孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子)。

7、在病原真菌侵染植物的过程中，通常观察到不同的阶段。植物病原真菌与其潜在寄主植物之间相互作用的第一阶段，对真菌在植物上建群，起决定性作用。在侵染的第一阶段，孢子附着在植物表面，萌发，真菌侵入植物。真菌可以通过气孔、皮孔、排水孔和伤口等现有入口侵入植物，或者它们可以在细胞壁消化酶辅助下通过机械力而直接侵入植物表皮。为了侵入植物，发展了特定的侵染结构。为了对抗，植物发展了物理屏障，如蜡层和具有抗真菌作用的化学化合物，以抑制孢子萌发、菌丝生长或侵入。

8、大豆锈菌豆薯层锈菌(phakopsora pachyrhizi)直接侵入植物表皮。在生长通过表皮细胞后，真菌到达叶肉的细胞间隙，在此处真菌开始通过叶片传播。为了获得营养，真菌侵入叶肉细胞，在叶肉细胞内形成吸器。在侵入过程中，被侵入的叶肉细胞的质膜保持完整。层锈菌属(phakopsora)锈菌的一个尤其麻烦的特征是，这些病原体表现出巨大的变异性，从而在几年内，并且有时在巴西的一个生长季节内，就可以克服新的植物抗性机制和新的杀真菌活性。

9、镰孢霉属(fusarium)物种是重要的植物病原体，它攻击广范围的植物物种，包括许多重要作物，如玉米和小麦。它们导致种子腐烂和幼苗枯萎、以及根腐、茎腐和穗腐。镰孢霉属的病原体可以通过根、穗丝或先前侵染的种子来侵染植物，或者它们可以通过伤口或自然开口和裂缝侵入植物。在很短的建立阶段后，镰孢霉属真菌开始向受侵染的寄主组织中分泌真菌毒素，如单端孢霉烯、玉米赤霉烯酮和镰孢菌酸(fusaric acid)，导致细胞死亡和受侵染组织的浸解。以死亡组织为食，这种真菌然后开始通过受侵染的植物传播，导致严重的产量损失和收获的谷物质量下降。

10、活体营养的植物病原真菌的营养依赖于活植物细胞的代谢。这种类型的真菌属于活体营养真菌的一类，例如，许多锈病真菌、白粉病真菌或卵菌病原体如疫霉属(phytophthora)或霜霉属(peronospora)。死体营养的植物病原真菌的营养依赖于植物的死细胞，例如来自镰孢霉属、丝核菌属(rhizoctonia)或球腔菌属(mycospaerella)的物种。大豆锈菌处于中间位置。它直接侵入表皮，侵入的细胞随之坏死。然而，在侵入后，真菌转变为专性活体营养生活方式。基本上遵循这种侵染策略的活体营养真菌病原体亚群是半死体营养的。

11、产量受多种因素影响，例如植物器官的数量和大小、植物结构(例如，枝条的数量)、饱满种子或谷粒的数量、植物活力、生长速度、根系发育、水分和养分的利用以及胁迫耐受性。在过去，人们一直在努力培育抗真菌病原体的植物。

12、令人有些惊讶和失望的是，已发现真菌抗性的提高与产量的提高不相关。具体而言，即使是可靠地导致强真菌抗性的基因，也可能不增加或甚至降低产量。与常识以及文献中的推测和断言相反，真菌抗性性状和产量性状在最佳情况下彼此独立，但通常甚至相互抵消(有关此主题的综述参见ning等balancing immunity and yield in crop plantstrends in plant science 22(12),1069-1079)。然而，农民主要对产量感兴趣，并且除非产量受到影响，否则不关心植物未受真菌侵染的程度。

13、因此，本发明的目的是提供改善植物(特别是作物)产量的物质和方法，并且优选地，即使存在潜在的真菌病原体胁迫，产量仍然增加。尤其是，本发明的一个优选目的是提供这样的物质和方法，其中，甚至是在真菌病原体(优选锈病真菌，最优选层锈菌属的锈病真菌)侵染的条件下以及在没有显著侵染压力的条件下，所述物质和方法均可以导致具有可遗传的产量改善的植物物质。

技术实现思路

0、发明概述

1、现已发现，某些基因在植物中(尤其是在作物中)可以提供产量改善。因此，本公开涵盖本发明的以下教导：

2、本发明提供用于相对于对照植物提高植物所产生的产量的方法，其包括：

3、i)提供包含含有选自pti5、sar8.2和rlk2的基因的异源表达盒的植物，以及

4、ii)栽培该植物。

5、相应地，本发明提供选自pti5、sar8.2和rlk2的基因在提高植物的产量中的用途。

6、本发明还提供用于相对于对照植物提高植物所产生的产量的耕作方法，其包括栽培包含含有选自pti5、sar8.2和rlk2的基因的异源表达盒的植物，其中在栽培该植物期间，每个生长季节的农药处理次数相对于对照植物减少至少一次，优选减少至少两次。

7、此外，本发明提供用于产生相对于对照植物具有提高的产量的杂交植物的方法，其包括：

8、i)提供包含含有选自pti5、sar8.2和rlk2的基因的异源表达盒的第一植物物质和不含该异源表达盒的第二植物物质，

9、ii)从该第一和第二植物物质的杂交产生f1代，以及

10、iii)选择包含该异源表达盒的f1代的一个或多个成员。