专利名称：黄瓜中对采后变质的抗性的制作方法
黄瓜中对采后变质的抗性本发明涉及显示对黄瓜果实的采后变质的易感性有所降低的黄瓜(Cucumis sativus L.)植物。本发明还涉及所述植物的部分，特别是果实、种子和其他繁殖材料以及涉及所述植物的后代。水果蔬菜如黄瓜的育种目的在于产生最佳地适合专业生产环境以产生销路好的产品的商业品种。在涉及输入和输出性状的选择过程中需要考虑许多特征。在这方面最重要的性状之一涉及采后质量，特别是果实的贮存期。避免果实的采后变质是可显著促进整个生产链的经济上更有效率的安排的重要要素。从黄瓜农作物的采摘时直至消费时，产品被暴露于促成产品变质的不同外源因素。此类因素可以是采摘和加工过程中的损伤、贮存过程中的黑暗和营养物的减少以及加工、运输和贮存过程中的乙烯。此类因子强烈刺激采后失调(post harvest disorder)，其可随果实的黄化或硬度的丧失而变得明显。由于这些效应的结果，产品的吸引力大大降低， 从而没有销路。为了对抗变质效应，可采用可减小这些效应的许多采后措施。例如，可在10°C左右的相对低的温度下贮存采摘的黄瓜果实以延缓衰老。此外，可实施减少从温室或田间至消费者所需的运输时间或防止黄瓜果实贮存在乙烯来源的附近的物流措施(logistic measurement)。此外化学处理例如使用1_甲基环丙烯(I-MCP)或其他化合物的处理可用于预防采后变质，但食品安全和消费者的接受明显成为问题。许多采后措施获得一定程度的成功，但仍存在一定改善空间。此外，牵涉的花费可能很大，这是开发能够减少应用采后处理需求的另外变通方案的另一原因。虽然对于采后变质的生理学知识有限，但老化似乎在这方面起着重要作用。老化是在植物或植物器官的生命周期结束时天然发生的发育过程，在此过程中代谢被重调整成将资源再动员至繁殖结构如种子。绿叶或未成熟绿色果实的黄化是老化的共同可见症状。这些症状是在老化的相对后期中叶绿素分解的结果。乙烯是一种重要植物激素，公知其在叶子或果实作为受体时会刺激与老化相关的生理过程。在黄瓜中，该刺激通过已采果实的黄化和硬度的降低而变得明显。果实硬度的丧失与细胞壁组分如果胶、纤维素和半纤维素的酶促分解相关。结果果实的组织完整性逐渐丧失，这导致病原体易感性的强烈增加，通常表现在果实表面上的真菌生长。虽然已知黄瓜的果实只产生少量乙烯，特别是在未成熟期，但果实对该植物激素高度敏感。因此，与降低黄瓜采后质量的乙烯敏感性关联的生理失调(physiological disorder)可由内源性乙烯合成引起，但外部乙烯来源在这方面也可以是非常重要的。对此类外部来源的暴露可在农产品的收获、加工和贮存过程中发生。例如，当运输黄瓜果实或将其贮存在乙烯产生性果实例如苹果、梨、香蕉或桃子附近时，可发生严重的变质。此外，当加工黄瓜和将其用作包装的新鲜切开产品或用于新鲜切开的混合物中时，由于其中一种或多种成分的乙烯释放而对能够使用的成分可能存在限制。虽然乙烯是已知刺激老化的最重要的植物激素，但其他激素如茉莉酮酸酯(jasmonate)也可促成该过程。然而，除了在老化中起作用外，还已知乙烯参与许多其他生理过程。在黄瓜中， 乙烯在花的性别表达的决定中起着重要作用。通常，黄瓜花芽的乙烯处理可增强雌性化 (femaleness)。在另一方面，当雌花芽对乙烯的敏感性下降(例如通过应用结合乙烯受体蛋白的乙烯结合部位的银离子)时，花将改变其发育程序而增强雄性器官的发育。花的性别表达的变化是极不期望的并且必须避免。通常认为在黄瓜中，降低对乙烯的敏感性并非一种延迟采后变质以延长贮存期的合适方法。本发明的目的是提高黄瓜的采后质量，其减少或消除了对采取目前用于将采后质量维持在高水平的昂贵的预防性措施的需要。在导致本发明的研究中，开发了新型黄瓜植物，其果实具有延长的贮存期。已发现这些新型植物对乙烯显示降低的敏感性，但令人惊讶地不显示性别表达的变化。本发明因而提供了黄瓜(Cucumis sativus)植物，所述黄瓜植物具有如在从黄瓜 EX5001的种子生长的植物和果实中发现的延长的贮存期，该黄瓜EX5001的代表性种子在 NCIMB登录号41670下保藏。黄瓜EX5001是一种突变植物。本发明还提供了黄瓜(Cucumis sativus)植物，其具有如在从黄瓜EX5001的种子生长的植物中发现的降低的乙烯敏感性，该黄瓜EX5001的代表性种子在NCIMB登录号 41670下保藏。在一个实施方案中，本发明涉及黄瓜植物，其具有与有正常贮存期的对照植物相比较而言有所延长的贮存期，所述植物可通过将黄瓜植物与从黄瓜EX5001 (其代表性种子在NCIMB登录号41670下保藏)的种子生长的植物杂交，然后在杂交的后代中选择显示延长的贮存期的植物来获得。该性状是隐性的，因而适当地在杂交的第二代(^)中进行选择。在一个实施方案中，本发明涉及与对乙烯具有正常敏感性的对照植物相比较而言显示对乙烯的敏感性有所降低的黄瓜植物，该植物可通过将黄瓜植物与从黄瓜EX5001 (其代表性种子在NCIMB登录号41670下保藏)的种子生长的植物杂交，然后在杂交的后代中选择显示对乙烯的敏感性有所降低的植物来获得。该性状是隐性的，因而适当地在杂交的第二代(^)中进行选择。本发明植物的果实的贮存期延长与该植物对乙烯的敏感性有所降低直接相关。根据本发明的对乙烯的易感性或敏感性降低不会对花的性别表达产生不利影响，从而是一种乙烯不敏感性的特殊形式。发现这种对乙烯的敏感性降低而不影响性别表达并且导致更好的采后贮存期是一种隐性性状，该性状可在任何黄瓜植物与从显示如在保藏的种子中发现的此性状的植物生长的植物(特别是从该保藏的种子生长的植物或已保持该性状的其任何后代植物)之间杂交的第二代中在表型上进行检测。本发明的性状在黄瓜植物中的存在可通过多种方法在表型上进行检测，特别是在下文中描述的幼苗试验中或通过就颜色和/或硬度和/或表面上真菌的生长评估黄瓜果实的贮存期来检测。同样地还可使用此类测试的组合。可基于与空气相比较而言在含有乙烯的大气下从种子生长的黄化幼苗 (etiolated seedling)的相对生长来测定降低的乙烯敏感性(所谓的“幼苗试验 (seedling test)”)。如果在含有乙烯的空气中于黑暗处生长的黄化幼苗的平均下胚轴长度与在空气中于黑暗处生长的黄化幼苗的平均下胚轴长度之间的比率高于0. 12，那么根据本发明幼苗和可从其生长的植物对乙烯是不敏感的。该比率也称为“幼苗试验的评分”。在一个实施方案中，本发明的乙烯不敏感性植物在幼苗试验中具有至少0. 15的评分。在一个实施方案中，本发明的乙烯不敏感性植物在幼苗试验中具有至少0. 20的评分。在一个实施方案中，本发明的乙烯不敏感性植物在幼苗试验中具有至少0. 25的评分。在一个实施方案中，本发明的乙烯不敏感性植物在幼苗试验中具有至少0. 30的评分。在一个实施方案中，本发明的乙烯不敏感性植物在幼苗试验中具有至少0. 35的评分。在一个实施方案中，本发明的乙烯不敏感性植物在幼苗试验中具有至少0. 40的评分。还可将幼苗试验的结果表示为下胚轴长度的百分比差异。然后将上述值乘以100。与采后贮存期相关的另一个表型参数是采摘的黄瓜果实在乙烯存在时贮存后的外观。具有本发明延长的贮存期和降低的乙烯敏感性的突变植物在暴露于乙烯至少8天后仍然保持坚硬并且无真菌生长。在一个实施方案中，具有延长的贮存期的本发明植物在暴露于乙烯至少10天后仍然保持坚硬并且无真菌生长。在一个实施方案中，具有延长的贮存期的本发明植物在暴露于乙烯至少12天后仍然保持坚硬并且无真菌生长。与延长的贮存期相关的另外的参数是如使用透度计(penetrometer)检测的果实的硬度。对于本发明的植物果实而言，表示为kg/cm2的穿透果肉所需的平均力显著高于对于对乙烯敏感的对照果实。该差异可从0. 5变化至0. 9kg/cm2或更大。在本发明的一个实施方案中提供了黄瓜植物，其果实显示延长的贮存期，从而当与从黄瓜EX5001(以登录号NCIMB 41670保藏在NCIMB保藏)的种子生长的试验植物(其包含本发明的延长的贮存期的性状)，或包含黄瓜EX5001(以登录号NCIMB 41670 保藏在NCIMB)中含有的延长贮存期性状的其后代植物或来源于黄瓜EX5001(以登录号 NCIMB41670保藏在NCIMB)的植物并且包含延长贮存期性状的植物杂交时，所述杂交的第一代后代的植物对于延长的贮存期显示1:0的分离。第二代和更后代的植物如果是通过自交获得的，则也对延长的贮存期显示1:0分离，因为该性状是隐性的，并且只有当以纯合状态存在时才在表型上表现出来。在本发明的一个实施方案中提供了黄瓜植物，其显示降低的乙烯敏感性，从而当与从黄瓜EX5001(以登录号NCIMB 41670保藏在NCIMB)的种子生长的试验植物(其包含本发明的乙烯不敏感性性状)，或包含在黄瓜EX5001 (以登录号NCIMB 41670保藏在NCIMB) 中包含的乙烯不敏感性性状的其后代植物或来源于黄瓜EX5001(以登录号NCIMB 41670保藏在NCIMB)并且包含乙烯不敏感性性状的植物杂交时，所述杂交的第一代后代的植物对于该降低的乙烯易感性显示1:0的分离。
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第二代和更后代的植物如果是通过自交获得的，则对于该降低的乙烯易感性也显示1:0分离。本发明黄瓜的延长的贮存期在黄瓜的基因组中具有遗传基础。还不确切知道哪个基因座负责这种延长的贮存期或降低的乙烯敏感性，以及这种延长的贮存期或降低的乙烯敏感度等位基因是哪个基因。通过上述与试验植物的杂交，本发明的植物可被鉴定为具有负责该观察到的表型的相同基因座。有可能逐节增加对乙烯具有降低易感性的等位基因。所述植物的后代也是本发明的一部分。如本文中使用的“后代”旨在包括具有与本文中描述的原始植物相同的或相似的延长贮存期和相应的对乙烯和生理失调(特别是果实黄化和硬度丧失)的易感性降低以及以任何方法例如通过杂交、单倍体培养、原生质融合或其他技术从其产生的所有植物。这样的后代不仅是第一代，而且还可以是所有更后的代，只要其保持该降低的易感性即可。本发明的突变植物是通过化学随机诱变法与基于黄化幼苗对乙烯的反应的高效表型选择法组合获得的。这样的基于幼苗的选择系统就每人每小时可评估的植物的数量而言远比使用成熟黄瓜果实的效率高得多。此外，与未成熟果实相比较，在幼苗的情况下产生用于筛选的植物材料的时间明显大大减少。该方法的另外一个有利方面是一旦已鉴定到成功的事件，则可将幼苗期的选择条件用作连续世代中采后性状的预测性表型标志。为了测定黄化黄瓜幼苗对乙烯的反应，使用特别设计的塑料容器，在所述容器中在其中可改变乙烯水平的大气下在滤纸上生长黄瓜幼苗。确实发现黄瓜幼苗对乙烯的存在作出反应，其显示下胚轴伸长减少，如果此类突变体存在于可获得的群体中并且这种不敏感性在所使用的实验条件下在幼苗水平上通过表型表现出来，则这原则上可允许选择出乙烯不敏感性突变体。通过在含有乙烯的大气下生长大量来自包含随机诱导突变的群体的黄化黄瓜幼苗，已令人惊讶地发现，可获得与起始群体的乙烯敏感性相比较而言显示乙烯敏感性降低的幼苗。在约40. 000株M2幼苗的群体中，选择与整个群体的平均下胚轴伸长相比较而言显示显著更长的下胚轴伸长的那些幼苗。以这样的方式鉴定的46株幼苗被认定为与对照相比较而言推定地对乙烯更不敏感。因此将基于对乙烯的反应降低选择的M2植物用于生长M3种子。随后，就它们对乙烯的反应再评估成功地产生M3种子的为乙烯不敏感事件后代的近交系。基于在含有乙烯的大气下相对于空气下幼苗的相对生长对每一个近交系的不敏感性水平评分。基于该标准，现将31个事件中的27个分类为证实不敏感。明显地并且出乎意料地，存在导致平均黄化反应差异(取决于乙烯不敏感性水平)的遗传变异。该不敏感性导致花器官的性别表达的变化，但仅在显示如根据黄化的下胚轴的长度判断的最大不敏感性反应的那些事件中如此。令人惊讶地发现，在乙烯不敏感性突变体的集合中，可鉴定到在它们的花器的性别表达上未受影响的许多事件。这些事件被用于开发本发明的植物。在温室中，在常规黄瓜生长条件下重新播种和培育在乙烯试验中显示确认的乙烯不敏感性和它们的性别表达未被改变的近交系，以产生未成熟的果实(但收获成熟的)，收获所述果实并且在含有乙烯的大气下就黄化对其进行评估。作为阴性对照，生长源于该群体并且被用于选择乙烯不敏感事件的乙烯敏感性植物。
令人惊讶地，当种植在盆栽土壤中时，所有乙烯不敏感性突变体的种子都正常萌发，即可与近等基因乙烯敏感性对照植物的种子相当。在栽培后，采摘未成熟果实并且将其暴露于乙烯。在含有5 ppm乙烯的大气下于20°C下将采后果实温育一周强烈诱导了乙烯敏感性对照植物果实的黄化。然而，就果实质量评估的并且在性别表达上未受影响的乙烯不敏感事件显示黄化的显著减少。此外，与乙烯敏感性对照植物相比较而言，乙烯不敏感突变体的果实在暴露于乙烯后显著更坚硬。这些结果令人惊讶地证明了在幼苗水平上选择的乙烯不敏感性可在成熟植物水平，甚至在采后阶段减少生理失调。此外令人惊讶地证明了相对低水平的乙烯不敏感性不会导致黄瓜中性别表达的改变，但明显地足以引起果实采后质量的显著提高。本发明还涉及本发明的黄瓜植物的种子和适合于有性繁殖的植物部分即繁殖材料。此类部分例如选自小孢子、花粉、子房、胚珠、胚囊和卵细胞。此外，本发明还涉及适合于营养繁殖的植物部分，特别是插条(cutting)、根、茎、细胞、原生质体等。根据其另外的方面，本发明提供了本发明的黄瓜植物的组织培养物。该组织培养物包含可再生细胞。此类组织培养物可来源于叶子、花粉、胚、子叶、下胚轴、分生细胞、根、 根尖、花药、花、种子和茎。根据本发明的另一方面，提供了与本发明的黄瓜植物(其代表性种子以登录号 NCIMB 41670保藏在NCIMB)具有相同或相似的延长的贮存期和/或乙烯不敏感性的黄瓜植物，该植物从本发明植物的种子生长而来或从其部分再生，或从组织培养物生长而来。本发明还涉及本发明的黄瓜植物的后代。这样的后代可通过本发明的植物或其后代植物的有性或营养繁殖来产生。再生的后代植物具有与其代表性种子以NCMB登录号 NCIMB 41670保藏的植物相同或相似的延长贮存期和/或乙烯不敏感性。这意味着此类后代具有与针对本发明的黄瓜植物所述的特征相同的特征。除此之外，可在一个或多个其他特征上对植物进行改良。此类另外的改良例如通过诱变或通过用转基因转化来实现。本发明还涉及杂交种子和涉及产生杂交种子的方法，所述方法包括将第一亲本植物与第二亲本植物杂交和收获所得的杂交种子，其中所述第一亲本植物和所述第二亲本植物是所述的植物。很清楚提供本发明性状的亲本不必是直接从所保藏的种子生长的植物。亲本还可以是来自该种子的后代植物或来自通过其他方法鉴定为具有本发明性状的种子的后代植物。在本申请中，术语“降低的乙烯易感性”、“对乙烯的不敏感性”、“对乙烯较低的敏感性”和“对乙烯更低的敏感性”可互换使用。这些术语意指乙烯对由本发明的植物形成的黄瓜果实的采后质量的影响减小，因为与不具有本发明的性状的对照相比较，该植物具有更长的贮存期，表现为黄瓜果实保持其绿色的时间更长、保持更坚硬以及在其表面不显示真菌生长。此外，本发明的植物不显示受影响的性别表达。本文中所使用的“延长的贮存期性状”旨在包括如本文中就颜色和硬度而言定义的果实的贮存期的表型上可检测的改善。该性状在植物中具有遗传基础并且存在于植物的基因型中，但在果实中检测到。本文中使用的“乙烯不敏感性性状”旨在包括在本文中定义的幼苗试验中的评分高于0. 12(12% )，特别地0. 19(19% )或更高。
这两个性状事实上具有相同的遗传基础，但在本文中以用于评估它们的方法命名。将在下列提供以举例说明但非限定本发明的实施例中进一步说明本发明。在实施例中参考下列附图
图1 采摘的黄瓜果实在暴露于5ppm乙烯后8天的外观。标记186的果实来源于阴性对照品系。标记184和185的果实分别来源于乙烯不敏感性事件15和20(E)(5001)。 与阴性对照相比较，乙烯不敏感性事件的果实的外皮绿色更深。图2 采摘的黄瓜果实暴露于5ppm乙烯后0天(左栏)、8天(中栏)和12天(右栏)的外观。阴性对照果实描述于上行中，而来自乙烯不敏感性突变体的果实示于下行中。 在左边显示来自事件15的果实，在右边显示来自事件20(E)(5001)的果实。保藏信息在2009年11月2日将黄瓜EX5001的种子(其为表1中M3品系ID 20的种子) 保藏在 NCIMB Ltd. , Ferguson Building, Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen, AB21 9YA Scotland, UK，保藏登录号为 NCIMB41670。
实施例实施例1利用甲磺酸乙酯(ems)对黄瓜进行遗传修饰通过在室温下将约5000粒种子浸入0. 07% (w/v) ems的充气溶液中进行M小时来用ems处理黄瓜育种品系BFll的种子。将经过处理的种子萌发，并且将所得的植物生长在温室中以产生种子。成熟后，收获M2种子并且混合在一个库中。将所得的M2种子的库用作起始材料以鉴定具有降低的乙烯敏感性的各个M2植株。通过测定漂白植物的发生(这标示着由于直接或间接参与叶绿素的形成或积累的基因的修饰而导致的叶绿素丢失)评估遗传修饰操作的功效。实施例2已获得降低的乙烯敏感性的黄瓜植物的鉴定在21°C下于黑暗处将M2黄瓜种子在具有10-20vpm(百万分之体积份数)的乙烯浓度的小塑料容器中在纸上进行萌发。IVpm包含0.41 μ mol/升或1. 14 μ g/升。将乙烯不敏感性突变体与乙烯敏感性对照相比较，基于当在黑暗中生长时伸长的下胚轴选择所述突变体。将获得的乙烯不敏感性突变体生长在温室中以通过自体授粉 (self-fertilisation)产生M3品系。使用幼苗试验分析总共31个M3品系以确认乙烯不敏感性。当形成的幼苗平均产生更长的下胚轴时，该事件被鉴定为是乙烯不敏感的。31个事件中总共27个被鉴定为合格。当品系就乙烯不敏感性发生分离时，选择植物并且在另一轮近交后，进行终幼苗试验以选择纯合的乙烯不敏感性品系。通过与敏感性对照品系BFll相比较而言显示更长的下胚轴来鉴定乙烯不敏感性突变体。结果示于表1中。
表1 当在空气(空气栏)或在含有乙烯的空气(乙烯栏)中于黑暗处生长时，来源于推定的乙烯不敏感性事件(ID栏)的M3品系的黄化幼苗的平均下胚轴长度。也显示了平均下胚轴长度的比率(乙烯/空气栏的百分比)。S/R栏显示每一个事件的评分，即对乙烯敏感(S)或对乙烯不敏感(R)。(_)对照是用于产生用于本发明中描述的乙烯不敏感性筛选的M2群体的黄瓜起始品系。在这些结果中，选择事件20进行保藏。实施例3鉴定在果实黄化和果实硬度方面实现采后变质减少的乙烯不敏感性黄瓜植物评估就性别表达而言未被改变的许多确认的乙烯不敏感性事件(在于含有乙烯的空气中幼苗黄化反应的水平上)在暴露于乙烯时的果实贮存期。每事件收集5至8个果实，并且在含有5ppm乙烯的大气下于黑暗中在21°C下进行温育。8天后，如所预期的，阴性对照品系BFll (其代表了每一个突变体的遗传背景)从绿色转变成几乎完全黄色。乙烯不敏感性突变体也改变颜色，但与对照果实相比较，果实不如其黄(
图1)。当在空气中进行的贮存期试验过程中比较果实时，获得相似的结果。因此贮存期似乎在不同的贮存条件下得到延长。在该阶段，通过将果实纵长地切成两半，随后通过使用透度计在果实的不同位置测量果肉的抗力来测定每一个事件的许多果实的果实硬度。表示为Kg/cm2的穿透果肉所需的平均力对于阴性对照为4. 4，对于乙烯不敏感性果实为5. 3。结果清楚地显示乙烯不敏感性果实与阴性对照果实相比较而言保持更高的硬度水平。在人工记录时，可明确地确定该效应。阴性对照是柔软的并且可容易地弯曲而不
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01250123402456 22223333^44Φ4裂开，然而乙烯不敏感性果实仍然坚硬。对乙烯延长暴露长达12天后导致对照果实的进一步变质，结果表面上真菌的生长变得可见。而乙烯不敏感性果实尽管丢失了一些其颜色，但仍然保持坚硬并且无真菌生长(图幻。因此，我们的结论认为本发明的黄瓜的乙烯不敏感性是提高黄瓜的采后质量的性状。实施例4提高的采后质量性状向其他黄瓜的转移将以NCIMB登录号41670保藏的EX5001的黄瓜植物中的提高的采后质量性状与缺乏这种性状的黄瓜杂交。首先，将EX5001的植物与乙烯敏感性植物Ri jk Zwaan的栽培种Roxanna杂交。 使所得的Fl植物自交以产生包含所述性状的F2植物。通过进行如实施例2中描述的幼苗试验，从自交的F2群体选择对乙烯不敏感的植物。这样可能将本发明的性状转移至乙烯敏感性黄瓜，从而赋予其果实以延长的贮存期。
权利要求
1.一种黄瓜(Cucumis sativus)植物，其具有如在从黄瓜EX5001的种子生长的植物和果实中发现的延长的贮存期，该黄瓜EX5001的代表性种子以NCMB登录号41670保藏。
2.权利要求1中所述的黄瓜，其果实的贮存期相比于具有正常贮存期的对照植物的果实而言更长，并且所述植物可通过将黄瓜植物与从其代表性种子以NCIMB登录号41670保藏在NCIMB的黄瓜EX5001的种子生长的植物杂交，然后在于自交Fl后获得的杂交的F2后代中选择显示贮存期延长的植物来获得。
3.权利要求1或2的黄瓜植物，其中采摘的黄瓜果实在乙烯存在的情况下贮存后，在暴露于乙烯至少8天后仍然保持坚硬并且无真菌生长。
4.权利要求1、2或3中所述的黄瓜植物，其果实与具有正常的乙烯敏感性的对照植物的果实相比较而言显示降低的乙烯敏感性。
5.权利要求4的黄瓜植物，其中如果在含有乙烯的空气中于黑暗处生长的该植物在黄化幼苗期的平均下胚轴长度与在空气中于黑暗中生长的该植物在黄化幼苗期的平均下胚轴长度之间的比率高于0. 12，那么所述植物对乙烯不敏感。
6.权利要求5中所述的黄瓜植物，其中所述比率是0.19或更高。
7.权利要求1至6中任一项所述的黄瓜植物的种子。
8.权利要求1至7中任一项所述的黄瓜植物或黄瓜种子的后代。
9.权利要求1至8中任一项所述的植物的繁殖材料。
全文摘要
本发明涉及具有如在从其代表性种子在NCIMB登录号41670下保藏的黄瓜EX5001的种子生长的植物和果实中发现的延长的贮存期的黄瓜(Cucumis sativus)植物。所述植物可通过将黄瓜植物与从其代表性种子在NCIMB登录号41670下保藏的黄瓜EX5001的种子生长的植物杂交，然后在于自交F1后获得的杂交的F2后代中选择显示延长的贮存期的植物来获得。
文档编号A01H5/00GK102348376SQ200980138153
公开日2012年2月8日 申请日期2009年11月19日 优先权日2008年11月19日
发明者C·M·P·范邓恩, J·S·韦尔特罗普, J·W·克洛特, R·H·G·德尔克斯 申请人:瑞克斯旺种苗集团公司