自不携带QTLl的同基因性植物的相似成熟期辣椒果实相比，包含 QTLl的本发明辣椒植物的果实具有增加浓度的选自对-薄荷-1-烯-9-醛和桉树脑的一种或 多种类萜，并且任选地具有增加浓度的选自α-松油烯、γ_松油烯、萜品油烯、苧烯、月桂烯、 脱氢芳樟醇、白柠檬环醚、月桂烯醇、α-松油醇、芳樟醇、(E)-氧化芳樟醇和氧化芳樟醇的一 种或多种类萜。
[0045]携带QTLl的果实更优选地具有增加浓度的全部这14种类萜。
[0046]与来自不携带QTL2的同基因性植物的相似成熟期辣椒果实相比，携带所述QTL的 本发明辣椒植物的果实具有增加浓度的一种或多种类萜，所述类萜选自α-松油烯、γ-松油 稀、砲品油稀、芋稀、月桂稀、脱氢芳樟醇、对-薄荷-1 -稀-9-醛、白梓檬环醚、月桂稀醇、α-松 油醇、芳樟醇、(E)-氧化芳樟醇和氧化芳樟醇。
[0047]与来自不携带QTL2的同基因性植物的相似成熟期辣椒果实相比，携带QTL2的本发 明辣椒植物的果实具有增加浓度的选自萜品油烯、苧烯、对-薄荷-1-烯-9-醛、白柠檬环醚、 月桂烯醇、α-松油醇、(E)-氧化芳樟醇和氧化芳樟醇的一种或多种类萜，并且任选地具有增 加浓度的选自α_松油烯、γ -松油烯、月桂烯、脱氢芳樟醇和芳樟醇的一种或多种类萜。 [0048]携带QTL2的果实更优选地具有增加浓度的全部这13种类萜。
[0049]包含QTL3的本发明辣椒植物的果实具有增加浓度的(Ε)-β-罗勒烯。
[0050]携带QTLl和QTL2组合的植物的果实优选地显示上文对QTLl提到的全部14种类萜 均增加。还携带QTL3的果实优选地在全部14种类萜外加 (Ε)-β-罗勒烯方面均增加。当植物 具有QTLl和QTL3时，它优选地显示全部15种类萜增加。当QTL2和QTL3组合时，植物具有14种 上调的类萜。
[0051 ]优选地，与来自不携带QTLl的同基因性植物的相似成熟期辣椒果实相比，包含所 述QTL的本发明辣椒植物的果实具有增加浓度的对-薄荷-1-烯-9-醛和桉树脑，并且任选地 具有增加浓度的松油烯、γ_松油烯、萜品油烯、苧烯、月桂烯、脱氢芳樟醇、白柠檬环醚、 月桂稀醇、α-松油醇、芳樟醇、(E)-氧化芳樟醇和氧化芳樟醇。
[0052]在又一个实施方案中，与来自不携带QTL2的同基因性植物的相似成熟期辣椒果实 相比，包含所述QTL的本发明辣椒植物的果实具有增加浓度的萜品油烯、苧烯、对-薄荷-1-烯-9-醛、白柠檬环醚、月桂烯醇、α-松油醇、（E)-氧化芳樟醇和氧化芳樟醇，并且任选地具 有增加浓度的α_松油烯、γ -松油烯、月桂烯、脱氢芳樟醇和芳樟醇。
[0053]在具有一种或多种处于纯合态的QTLl、QTL2和QTL3的植物的果实中测定时，类萜 的上调最强烈。在具有一种或多种处于杂合态的QTLl、QTL2和QTL3的植物的果实中，相应类 单萜的浓度在处于无特定QTL的同基因性植物的相似成熟期的辣椒果实的那些类单萜浓度 和其中本发明特定QTL以纯合态存在的植物的果实的那些类单萜浓度之间。
[0054]本发明还涵盖一种产生类萜总含量增加的果实的辣椒植物，这由QTLl、QTL2和 QTL3中至少一者引起并且其中这一种QTL或这两种QTL或这三种QTL可以纯合和杂合存在。 [0055]在叶螨（二斑叶螨）发育试验中建立本发明性状的技术效果之一。在具有QTLl (NIL36 和NIL47)或 QTL2(NIL45、NIL48 和NIL54)和/或 QTL3(NIL45 和 NIL54)种质渗入的 NIL 的叶盘分析叶螨产卵量(图1)揭示，与回归亲本GMN即3种随机选择的不携带本发明任何QTL 的NIL和风铃椒下垂变种PEN45相比，这些NIL具有显著更低的叶螨产卵量（图3)。与不携带 本发明任何QTL的植物相比，叶螨产卵量下降在携带QTL2和QTL3二者的本发明植物中最明 显。本发明的植物因此具有比不携带本发明任何QTL的植物更高水平的叶螨抗性。
[0056 ]本发明因此还涉及一种辣椒植物(辣椒），所述辣椒植物因辣椒植物的基因组中存 在选自QTLl、QTL2和QTL3的至少一种QTL而产生类萜总含量增加的果实并显示增加的叶螨 (二斑叶螨)抗性水平，其中：
[0057] -QTL1与位于从保藏物NCIMB 42140的种子所培育的植物的基因组中LG1上的QTL 相同或相似并在其中与选自SEQIDNo:l、SEQIDNo:3、SEQIDNo:5、SEQIDNo:7和SEQ ID No:9的至少一个标记连锁；
[0058] -QTL2与位于从保藏物NCIMB 42138的种子所培育的植物的基因组中LG10.1上的 QTL相同或相似并在其中与选自 SEQ ID No:15、SEQ ID No:17、SEQ ID No:19、SEQ ID No: 21、SEQ ID No :23和SEQ ID No :25的至少一个标记连锁;并且
[0059] -QTL3与位于从保藏物NCIMB 42138的种子所培育的植物的基因组中LG10.1上的 QTL相同或相似并在其中与选自SEQ ID No: 11和SEQ ID No: 13的至少一个标记连锁。
[0060] 在又一个实施方案中，本发明提供一种辣椒植物(辣椒），所述辣椒植物因辣椒植 物的基因组中存在选自如上文定义的QTLl、QTL2和QTL3的至少一种QTL而产生类萜总含量 增加的果实并显示增加的炭疽病抗性水平。
[0061] 在另一个实施方案中，本发明提供一种辣椒植物(辣椒），所述辣椒植物因辣椒植 物的基因组中存在选自如上文定义的QTLl、QTL2和QTL3的至少一种QTL而产生类萜总含量 增加的果实并显示增加的间接防御水平。
[0062] 本发明也涉及本发明辣椒植物的种子并涉及植物的适于有性繁殖的其他部分。这 类植物部分可以选自小孢子、花粉、子房、胚珠、胚囊和卵细胞。
[0063] 另外，本发明还涉及本发明辣椒植物的适于营养性繁殖的部分，例如组织培养物、 插枝、根、茎、细胞和原生质体。组织培养物可以从叶、花粉、胚胎、子叶、下胚轴、分生组织细 胞、根、花药、花、种子和茎培育而来。
[0064] 在本申请中，任何植物、种子或繁殖材料可以包含一种、两种或三种在本文公开的 QTL。每种QTL可以按纯合态或杂合态存在。这导致以下可能的组合。
[0066] * 杂合
[0067] ** 纯合
[0068] 本发明还涉及产生类萜总含量增加的果实的辣椒植物的种子，其中辣椒种子的基 因组包含QTLl、QTL2和QTL3中的至少一种，所述QTL在可以从该种子培育的植物的果实中引 起类萜总含量增加性状。
[0069] 本发明还涉及能够生长成本发明辣椒植物的种子，其中辣椒种子的基因组包含 QTLl、QTL2和QTL3中的至少一种，所述QTL在可以从该种子培育的植物的果实中引起类萜总 含量增加性状。
[0070] 另外，本发明涉及杂交种子并涉及一种产生杂交种子的方法，所述方法包括将第 一亲本植物与第二亲本植物杂交并收获所产生的杂交种子。这种杂交种子可以包含一种或 多种本发明QTLl、QTL2和QTL3。为了全部杂交种子均纯合携带本发明性状，两种亲本需要对 其全部QTL纯合。在这种情况下，两种亲本因此携带本发明QTL中的至少一种。它们不必然地 需要对其他性状为均一。
[0071] 除了辣椒植物的种子外，本发明还涵盖从产生类萜总含量增加的果实的辣椒植物 衍生的后代。可以通过本发明植物和其后代植物的有性繁殖或营养性繁殖产生这种后代。 该后代携带本发明QTLl、QTL2和QTL3的至少一种。除此之外，植物可以在一种或多种其他特 征方面受到修饰。这类额外修饰例如通过杂交和选择、诱变或通过用转基因转化来实现。
[0072] 如本文所用，词"后代"意指来自与本发明的植物杂交的后代或第一个和全部其他 后代，所述植物显示本发明的性状并且携带本发明QTLUQTL2和QTL3的至少一种。本发明的 后代包括与本发明植物的任何杂交的后代，所述的本发明植物携带引起本发明类萜含量增 加性状的本发明任何QTL。这种后代例如通过第一辣椒植物与第二辣椒植物杂交可获得，其 中所述植物之一从其代表性样品以登录号NCHMB 42140和NCHffi 42138保藏的种子培育，但 也可以是携带本发明至少一种QTL的任何其他辣椒植物的后代，其中QTLl如NCMB 42140中 那样存在和/或QTL2和QTL3如NCHMB 42138中那样存在。
[0073] 另外，本发明还涵盖本发明辣椒植物的后代或从衍生自本发明植物的种子所培育 的辣椒植物的后代，其中植物的后代包含至少一种本发明QTL。增加的类萜含量性状因此在 辣椒植物的基因组中具有遗传基础，并且例如通过使用如实施例3中所述的生物化学分析， 可以将辣椒植物鉴定为本发明的植物。
[0074] 通过以下方式可获得产生由至少一种本发明QTL引起的类萜总含量增加的果实的 本发明辣椒植物:将不具有本发明任何QTL的第一辣椒植物与具有至少一种本发明QTL的第 二辣椒植物杂交，或将至少一种本发明QTL从第二辣椒植物种质渗入第一辣椒植物中，并且 选择产生下述果实的植物，所述果实具有所述QTL的至少一种和/或与来自不包含所述QTL 或所述多个QTL的同基因性辣椒植物的相似成熟期果实相比具有增加的类萜总含量和/或 增加浓度的α-松油烯和/或γ -松油烯和/或萜品油烯和/或苧烯和/或月桂烯和/或(Ε)-β-罗勒烯和/或脱氢芳樟醇和/或对-薄荷-1-烯-9-醛和/或白柠檬环醚和/或月桂烯醇和/或 α_松油醇和/或芳樟醇和/或桉树脑和/或(E)-芳樟醇和/或芳樟醇。
[0075] 本发明中还包括从本发明辣椒植物或从源自本发明辣椒植物的辣椒种子衍生的 繁殖材料，其中繁殖材料包含引起类萜总含量增加的至少一种本发明QTL，并且QTL或多个 QTL优选地以纯合态存在。
[0076] 本发明还涉及能够生长成本发明辣椒植物的繁殖材料，其中繁殖材料包含引起类 萜总含量增加的至少一种本发明QTL，并且QTL或多个QTL优选地以纯合态存在。
[0077] 从本发明辣椒植物衍生的所述繁殖材料以及能够生长成本发明植物的繁殖材料 例如选自愈伤组织、小孢子、花粉、卵巢、胚珠、胚胎、胚囊、卵细胞、插枝、根、茎、细胞、原生 质体、叶、子叶、下胚轴、分生组织细胞、根、根尖、小孢子、花药、花、种子及茎或其部分或组 织培养物。
[0078] 本发明还涉及具有增加的类萜总含量的辣椒植物的细胞，所述细胞包含QTLl、 QTL2和QTL3中的至少一种，其中QTLl如从其代表性样品按照登录号NCHMB 42140在NCHMB保 藏的种子所培育的辣椒植物的基因组中那样存在并且QTL2和QTL3如从其代表性样品按照 登录号NCHMB 42138在NCHMB保藏的种子所培育的辣椒植物的基因组中那样存在。所述细胞 因此包含了与编码所述类萜总含量增加性状的遗传信息基本上相同、优选地与之完全相同 的遗传信息，其中所述性状是从其代表性样品按照NCIMB登录号NCIMB 42140和NCIMB 42138保藏的种子所培育的辣椒植物的性状。遗传信息包含单独或处于任何组合的QTLl、 QTL2和QTL3。
[0079] 优选地，本发明的细胞是植物或植物部分的部分，但细胞也可以处于分离的形式。
[0080] 在一个实施方案中，本发明涉及具有NCMB登录号NCIMB 42140的种子和/或具有 NCHMB登录号NCHMB 42138的种子转移至少一种本发明QTL至另一种辣椒植物中的用途。 [0081 ]在另一个实施方案中，本发明涉及具有QTLl、QTL2和QTL3中一者或多者的辣椒植 物作为作物的用途。
[0082]本发明还涉及具有QTLl、QTL2和QTL3中一者或多者的辣椒植物作为种子来源的用 途。
[0083]在又一个实施方案中，本发明涉及具有QTLl、QTL2和QTL3中一者或多者的辣椒植 物作为繁殖材料来源的用途。
[0084]另外，本发明涉及具有QTLl、QTL2和QTL3中一者或多者的辣椒植物用于消费的用 途。
[0085]在另一个实施方案中，本发明涉及具有QTLl、QTL2和QTL3中一者或多者的辣椒植 物或风铃椒植物向辣椒植物赋予本发明类萜总含量更高性状的用途。
[0086]在又一个实施方案中，本发明涉及辣椒植物作为QTLl、QTL2和QTL3中至少一者的 受体的用途。
[0087] QTLl、QTL2和QTL3如风铃椒或辣椒植物、尤其从具有NCHMB登录号NCHMB 42140(对 于QTLl)和NCMB 42138(对于QTL2和QTL3)的种子所培育的辣椒植物中那样存在并从中可 获得。
[0088]本发明还涉及从产生类萜总含量增加的果实并包含QTLl、QTL2和QTL3中至少一者 的本发明辣椒植物收获的辣椒果实或其部分。自然地，这还涉及由所述辣椒果实制成的任 何食品或加工食品。这种食品例如选自粉末、汤、酱汁、沙司（sa I sa )、调味品、面食、咖喱、馅 饼、甜食和沙拉。这种食品通常将被预包装并意在超级市场销售。本发明因此还涉及从本发 明辣椒植物收获的辣椒果实或其部分在制备食品、尤其酱汁、沙拉、饼汤和面食中的用途。
[0089] 本发明的辣椒植物还可能作为育种计划中的种质用于开发其他辣椒植物，所述其 他辣椒植物包含引起类萜总含量增加的QTLl、QTL2和QTL3的至少一者。本发明也涵盖这种 用途。
[0090] 另外，本发明涉及引起辣椒果实中类萜总含量增加的核酸或其部分，任选地处于 分离形式，所述核酸源自LGl并位于从保藏物NQMB 42140的种子所培育的植物的基因组中 并且在其上与选自SEQIDN0:l、SEQIDNo:3、SEQIDNo:5、SEQIDNo:7和SEQIDN0:9 的至少一种分子标记连锁，或者源自LGlO. 1并位于从保藏物NC