赋予对真菌病原体抗性的基因的制作方法

本发明涉及核酸分子，所述核酸分子编码赋予植物针对真菌病原体例如大斑病长蠕孢(helminthosporiumturcicum)的抗性的多肽。本发明进一步涉及包含所述核酸分子的植物(或其部分)，以及有关所述核酸分子的方法。发明背景在玉米(zeamaysl.)中，有许多引起叶疾病的真菌病原体。目前能够在热带和温带气候条件下(如欧洲和北美的大部分以及非洲和印度)引起最多破坏的真菌，已知为大斑病长蠕孢或者也称作玉米大斑病菌(exserohilumturcicum(有性型:setosphaeriaturcica))。大斑病长蠕孢(h.turcicum)是引起已知为“玉米大斑病”(nclb)的叶斑病的起因，其在潮湿年份可以流行病的比例发生，攻击易受感染的玉米玉米品种并引起大量的破坏和30％的产量的可观损失以及同时影响更大的区域。继而从1970年代起，就已经在遗传材料中寻找天然的抗性。目前，已知有数量(quantitative)和质量(qualitative)抗性，即使是不完整的。寡基因或多基因数量抗性在表现型方面显得不完全并且对于小种没有特异性以及会受到额外的和部分显性的基因影响，而质量抗性似乎通常是小种特异性的并且可以在以下基因座通过个体的、大多为显性的基因来遗传：如ht1、ht2、ht3、htm1或htn1(lippsetal.,1997,“interactionofhtandpartialresistancetoexserohilumturcicuminmaize."plantdisease81:277-282；welz&geiger,2000,"genesforresistancetonortherncornleafblightindiversemaizepopulations."plantbreeding119:1-14)。在许多频繁使用的近交玉米品系如w22、a619、b37或b73中的回交(backcross)已经成功地实现了ht基因座的渐渗(introgression)，其中它们呈现出部分显性和作为各自遗传背景的功能的表达(welz,1998,"geneticsandepidemiologyofthepathosystemzeamays/setosphaeriaturcica"habilitationsschrift,institutfürpfianzenzüchtung,saatgutforschungundpopulations-genetik,hohenheim)。虽然在玉米中对nclb抗性有此种复杂的遗传结构，但是目前原则上使用位于染色体2的长臂上的ht1基因结合部分数量抗性已经足以在玉米中控制长蠕孢疾病(helminthrosporiosis)(welz,1998)。其基础在于，从全球来看，大斑病长蠕孢的小种0和1是最普遍的(大约55％)(lipps等,1997)，而其它的小种如2n和23n仅仅是稀少的并且即使是也是在地理上有限的区域(welz,1998)。此小种0对于具有ht1(也参见表1)的玉米植物而言是无毒性的，因而当具有适宜的数量抗性时，其呈现出对nclb的足够的一般抗性。然而，许多研究已经报道了不太常见小种日益增加的散播(jordan等,1983,"occurrenceofrace2ofexserohilumturcicumoncorninthecentralandeasternunitedstates."plantdisease67:1163-1165；welz,1998)。其原因与病原体的种群动态相关，种群动态使得病原体毒性可以通过无毒性基因的新突变以及可用毒性基因的新组合来发生变化。这可以导致发生新的、有时更有侵略性的病原体小种。例如在巴西，大斑病长蠕孢种群已经表现出在小种组成方面比起例如北美来说实质上更加多样化。在20世纪90年代已经报道了破坏ht1基因赋予的抗性的大斑病长蠕孢小种。另外，抗性基因对某些环境因素有不稳定性，如在一些气候区域的温度和光强度(thakur等,1989,"effectsoftemperatureandlightonvirulenceofexserohilumturcicumoncorn."phytopathology1989,79:631–635)。这一进展的后果在于，使用新型的ht抗性基因用于商业玉米植物的生产以便在玉米中引导出针对大斑病长蠕孢的更广谱的且更长效的抗性在重要性上正在日益增加。表1：针对不同的大斑病长蠕孢小种的抗性基因座的抗性(r)和敏感性(s)概述：单基因htn1抗性的一个来源是墨西哥地方品种“pepitilla”(gevers,1975,"anewmajorgeneforresistancetohelminthosporiumturcicumleafblightofmaize."plantdisrep59:296-300)。htn1渐渗品系呈现定位在染色体8的长臂上的基因。与通常的ht抗性基因相反，htn1通过延缓孢子形成的发生而赋予抗性，并由此防止病斑的发展。结果，形成的病斑较少且较小以及孢子形成区域减少(simcox&bennetzen,1993,"theuseofmolecularmarkerstostudysetospaeriaturcicaresistanceinmaize."phytopathology83:1326-1330)。没有形成褪绿坏死病斑，如具有ht1、ht2或ht3赋予的抗性所发生的那些(gevers,1975)。wo2015/032494公开了致病基因rlk1的鉴定，所述致病基因rlk1赋予玉米中bin8.06上的“pepitilla”抗性表型，并且描述了适合于受益于该抗性基因座而没有紧密连锁的、不希望的连锁累赘导致对产量潜力的负面影响的分子标记。在wo2011/163590中，已经公开了基因型ph99n和ph26n作为染色体8bin5上的nclb抗性的替代来源。为了从玉米杂交种dk888中鉴定出nclb的抗性基因，chung等在2010年发表了一项用于精细绘制bin8.06抗性基因座的研究(chungetal.2010"characterizationandfine-mappingofaresistancelocusfornorthernleafblightinmaizebin8.06"theoreticalandappliedgenetics121(2):205-227)。对长蠕孢属小种特异性的研究最初表明，在功能上，抗性基因座与ht2和htn1基因紧密连锁。使用b73参考的0.46mb大小的染色体片段的基因组注释提示了几个推定的开放阅读框；但是，致病基因尚未鉴定，并且功能描述也未描述。因此，本发明的目的是鉴定和/或进一步表征编码赋予或增加对真菌病原体例如大斑病长蠕孢的抗性的多肽的植物抗性基因。技术实现要素：本发明提供了核酸分子，所述核酸分子包含具有seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列的核苷酸序列或由具有seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列的核苷酸序列组成。还提供了核酸分子，所述核酸分子包含编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列，或由编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列组成。进一步提供了包含与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列具有至少96％相同性的核苷酸序列的核酸分子或由与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列具有至少96％相同性的核苷酸序列组成的核酸分子，以及包含编码与seqidno：3所示氨基酸序列具有至少92％相同性的氨基酸序列的核苷酸序列的核酸分子或由编码与seqidno：3所示氨基酸序列具有至少92％相同性的氨基酸序列的核苷酸序列组成的核酸分子。还提供了核酸分子，其包含在严格杂交条件下与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列的互补链杂交的核苷酸序列或与编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列的互补链杂交的核苷酸序列，或由在严格杂交条件下与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列的互补链杂交的核苷酸序列或与编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列的互补链杂交的核苷酸序列组成。此外，提供了包含编码蛋白质的核苷酸序列或由编码蛋白质的核苷酸序列组成的核酸分子，所述蛋白质通过取代、缺失和/或添加一个或多个氨基酸的方式衍生自由seqidno：1或seqidno：2的核苷酸序列编码的氨基酸序列或衍生自seqidno：3所示的氨基酸序列。根据本发明的核酸分子编码多肽，所述多肽是壁相关受体样激酶1(wakrlk1)或功能上属于壁相关受体样激酶的家族。本发明的核酸分子编码能够在其中表达所述多肽的植物中，优选在其中表达所述多肽的玉米(zeamays)物种的植物中，赋予(或增加)对由真菌病原体，尤其是由大斑病长蠕孢，优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性的多肽。在另一方面，提供了包含本发明的核酸分子的载体或表达盒。优选地，在所述载体或表达盒中，本发明的核苷酸序列可操作地连接至调控元件，允许核苷酸序列在植物细胞中表达。进一步提供了包含本发明的核酸分子或本发明的载体或表达盒的宿主细胞。在另一方面，提供了由本发明的核酸分子编码的多肽。该多肽是壁相关受体样激酶1(wakrlk1)或在功能上属于壁相关受体样激酶1的家族。优选地，所述多肽能够在其中表达所述多肽的植物中，优选在其中表达所述多肽的玉米物种的植物中，赋予(或增加)对由大斑病长蠕孢，优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性。另外，所述多肽可能不能在其中表达所述多肽的植物中，优选在其中表达所述多肽的玉米物种的植物中赋予或增加对由大斑病长蠕孢小种2和/或3引起的植物病害的抗性。所述植物可以显示出对被大斑病长蠕孢小种2和/或3感染的敏感反应。此外，提供了植物，优选地是玉米物种的植物，其包含转基因的(作为转基因)或内源的(作为内源基因)本发明的核酸分子、本发明的载体、本发明的表达盒、或本发明的多肽。优选地，所述植物对由大斑病长蠕孢，特别是由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害具有抗性。所述植物可以显示出对被大斑病长蠕孢2和/或3感染的敏感反应。所述植物可以是转基因植物或基因编辑的植物。所述植物可以是内源地包含本发明的核酸分子的植物，其中所述基因组侧翼区不包含位于标记syn14136和标记ma0021的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间或位于标记ma0022和标记syn4196的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间。还提供了本发明的植物的一部分、本发明的植物的植物细胞和本发明的植物的种子，其中所述种子包含转基因的(作为转基因的)或内源的(作为内源基因)本发明的核酸分子、本发明的载体、本发明的表达盒或本发明的多肽。根据另一个方面，提供了鉴定或选择具有对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的真菌病原体引起的植物病害的抗性增强的植物，优选玉米物种的植物、或其部分、细胞或种子的方法或过程，所述方法或过程包括以下步骤：(a)在植物、或其部分、细胞或种子中(或在植物、或其部分、细胞或种子的样品中)检测如上所述的本发明核酸分子的存在，或包含选自由以下组成的组的核苷酸序列组成的核酸分子或由选自由以下组成的组的核苷酸序列组成的核酸分子的存在：(i)与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列具有至少60％相同性的核苷酸序列，(ii)编码与seqidno：3所示的氨基酸序列具有至少60％相同性的氨基酸序列的核苷酸序列，(iii)与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列的核苷酸第1-920位(外显子1；seqidno：6)具有至少85％相同性的核苷酸序列，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23252-23288位(外显子2；seqidno：7)具有至少60％的相同性或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第921-957位(外显子2；seqidno：7)具有至少60％的相同性的核苷酸序列，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23586-24632位(外显子3；seqidno：8)具有至少98％的相同性或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第958-2004位(外显子3；seqidno：8)具有至少98％的相同性的核苷酸序列，(iv)编码与seqidno：3所示的氨基酸序列的第1-306位具有至少75％的相同性和/或与seqidno：3所示的氨基酸序列的第307-319位具有至少60％的相同性和/或与seqidno：3所示氨基酸序列的第320-668位具有至少98％的相同性的氨基酸序列的核苷酸序列，其中(i)至(iv)中任一项的核酸分子编码能够在其中表达所述多肽的植物中，优选在其中表达所述多肽的玉米物种的植物中，赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性的多肽，并且其中优选地，(i)至(iv)中任一项的核酸分子编码这样的多肽，所述多肽是壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族；和(b)鉴定或选择植物或其部分、细胞或种子，在所述植物或其部分、细胞或种子中存在(a)中定义的核酸分子，其具有对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性或增加的抗性。进一步提供了鉴定对由大斑病长蠕孢，特别是由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害具有抗性并内源包含本发明的核酸分子的植物，优选玉米物种植物的方法或过程，所述方法或过程包括在植物等位基因中检测至少两个标记，其中至少一个所述标记在syn14136和本发明的核酸分子之间的染色体区间上或在syn14136和本发明的核酸分子之间的染色体区间内，以及至少一个所述标记在本发明的核酸分子和syn4196之间的染色体区间上或在本发明的核酸分子和syn4196之间的染色体区间内。在另一方面，提供了通过根据本发明的鉴定或选择的方法或过程鉴定或选择的植物或其后代。在另一方面，提供了鉴定这样的抗性基因的等位基因的方法，所述等位基因在玉米中赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性，以及优选地编码壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族的多肽或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族的多肽，其中该方法包括以下步骤：(a)使用(i)至少一个源自或衍生自玉米基因型的编码核苷酸序列进行序列比较，其中所述核苷酸序列优选地定位于bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，和(ii)作为参考序列，本发明的核苷酸序列，优选seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列或编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列，或其部分，或衍生自至少两个核苷酸序列的组的共有序列，其中一个核苷酸序列是本发明的核苷酸序列，优选seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列或编码seqidno：3所示氨基酸序列的核苷酸序列，或其部分，并且其中所述至少两个核苷酸序列的组的每个核苷酸序列编码能够在其中表达所述多肽的玉米中赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性，并优选定位于bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，并优选编码是壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族的多肽；以及(b)如果序列比较显示以下则鉴定等位基因，(i)在核苷酸水平上这样的序列相同性：与seqidno：1或seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第1-920位具有至少85％的相同性，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23252-23288位具有至少60％相同性或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第921-957位具有至少60％相同性，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23586-24632位具有至少98％的相同性或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第958-2004位具有至少98％的相同性，和/或(ii)在编码的氨基酸水平上这样的序列相同性：与seqidno：3所示氨基酸序列的第1-360位具有至少75％相同性和/或与seqidno：3所示的氨基酸序列的第307-319位具有至少60％相同性和/或与seqidno：3所示的氨基酸序列的第320-668位具有至少98％相同性。进一步提供了核酸分子，其包含通过鉴定抗性基因的等位基因的方法鉴定的抗性基因的等位基因的核苷酸序列或由通过鉴定抗性基因的等位基因的方法鉴定的抗性基因的等位基因的核苷酸序列组成。在另一个方面，提供了在植物中，优选在玉米物种的植物中，赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性，包括以下步骤：(a)将本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体引入植物的至少一个细胞中，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，(b)从所述至少一个细胞再生植物，和(c)在植物中引起所述核酸分子的表达。进一步提供了一种在本发明的植物中增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性的方法，包括在植物或植物的至少一个细胞中降低本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体的表达水平的步骤，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，优选与抗性野生型植物中内源基因的表达水平相比。在另一方面，提供了产生植物，优选玉米物种的植物，或其部分、细胞或种子的方法，所述植物具有对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的(增强的)抗性，包括以下步骤：(a)将本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体引入植物中或植物的至少一个细胞中，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，(b)任选地，从所述至少一个细胞再生植物；和(c)在植物中引起所述核酸分子的表达。在另一方面，提供了通过根据本发明的产生植物的方法产生的植物或其后代。进一步提供了在植物(优选玉米物种的植物)的群体中控制真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n的侵染的方法，包括以下步骤：(a)在农业和园艺领域中生长本发明的植物，和(b)引起本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体的表达，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成。本发明的另一方面是长度至少为15、16、17、18、19或20，优选至少为21、22、23、24或25，更优选至少为30、35、40、45、50、100、200、300或500个核苷酸的寡核苷酸，其中所述寡核苷酸能够与以下杂交或退火：(i)本发明的核酸分子，(ii)包含seqidno：4或seqidno：5的核苷酸序列的核酸分子，或(iii)与(i)或(ii)互补的核酸分子。进一步提供了寡核苷酸对或包含所述寡核苷酸的试剂盒，其中所述寡核苷酸适合于作为正向引物和反向引物退火至植物基因组(优选是玉米基因组)中的区域，其显示出与本发明的核酸分子共分离，优选完美的共分离。在另一方面，提供了至少一种寡核苷酸作为分子标记或其部分在鉴定或选择对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害具有增强的抗性的植物，优选玉米物种的植物，或其部分、细胞或种子的方法中的用途，或在鉴定在玉米中赋予或增强对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害具有增强的抗性的方法中的用途，其中所述分子标记能够检测至少一个单核苷酸多态性、缺失或插入诊断用于本发明核酸分子和/或包含如上所述的寡核苷酸和/或是如上所述的寡核苷酸对或试剂盒。一方面，提供了至少一个或至少两个寡核苷酸作为分子标记或其部分在如上所述的鉴定植物的方法或过程中或在消除与本发明的核酸分子紧密连锁的连锁累赘的方法或过程中的用途，用于检测位于标记syn14136和标记ma0021的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间或位于标记ma0022和标记syn4196的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间的存在或不存在。在另一个方面，提供了用于在植物，优选在玉米物种的植物中，检测本发明的核酸分子的存在或不存在的方法，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，所述方法包括以下步骤：(a)从植物的至少一个细胞中分离dna，和(b)使用分子标记来检测本发明的核酸分子的存在或不存在，其中所述分子标记能够检测至少一个单核苷酸多态性、缺失或插入诊断用于本发明的核酸分子和/或包含如上所述的寡核苷酸和/或是如上所述的寡核苷酸对或试剂盒。附图简述图1：显示了可用于转化玉米植物的载体p7u-nativeht2_cds_2。将含有在天然启动子(seqidno：4)和终止子(seqidno：5)的控制下的ht2基因(seqidno：2)的cdna的表达盒转化到含有例如除草剂基因(例如：basta抗性、草甘膦抗性或als抑制剂抗性)的二元载体中，用于随后转化到根癌农杆菌(agrobacteriumtumefaciens)中用于农杆菌介导的植物转化到玉米基因型a188中。图2a-d：显示了rlk1等位基因ht2(seqidno：2)、htn1(seqidno：9)、ph99n(seqidno：11)和ph26n(seqidno：13)的clustalo(1.2.4)多序列比对。在每个块的最低行中，缺少星号表示具有序列差异的位置。图3a和b：显示了rlk1多肽的clustalv(pam250)多序列比对：rlk1_a619ht2_cds.seq(seqidno：3)，rlk1_a619ht3_cds.seq(与seqidno：3相同)，rlk1_b37htn_cds.seq(seqidno：10)，rlk1_a619ht2_exon1.seq(seqidno：6)，rlk1_a619ht2_exon2.seq(seqidno：7)和rlk1_a619ht2_exon3.seq(seqidno：8)。图4a-c：显示了衍生自基因型a188的ht2的cdna(seqidno：2)和rlk1等位基因的cdna的序列比对。在a188等位基因的第1458至1459位，已鉴定出引起早期终止密码子(粗体和带下划线的)的2bp插入“ac”(黑色背景上的白色字母)。图5：显示了a619ht2和修饰的a188rlk1的氨基酸的序列比对。修饰的a188rlk与a619ht2具有99.1％相同性。图6：显示了标记位置相对于agpv02的标记位置的图。发明详述本发明基于对ht2基因的鉴定，所述ht2基因编码赋予(或增加)植物针对真菌病原体例如大斑病长蠕孢的抗性的多肽。因此，在本发明的一个方面，提供了核酸分子，其包含编码所述ht2基因的核苷酸序列或由编码所述ht2基因的核苷酸序列组成。在一实施方案中，本发明的核酸分子包含具有seqidno：1(ht2的基因组dna)或seqidno：2(ht2的cdna)所示的核苷酸序列的核苷酸序列或由具有seqidno：1(ht2的基因组dna)或seqidno：2(ht2的cdna)所示的核苷酸序列的核苷酸序列组成。还提供了包含编码seqidno：3(ht2蛋白)所示的氨基酸序列的核苷酸序列或由编码seqidno：3(ht2蛋白)所示的氨基酸序列的核苷酸序列组成的核酸分子。进一步提供了核酸分子，其包含这样的核苷酸序列或由这样的核苷酸序列组成，所述核苷酸序列与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列具有至少96％的相同性(优选在全长上)。优选地，与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列具有至少97％、98％、99％或99.5％的相同性(优选在全长上)的核苷酸序列。还提供了核酸分子，其包含这样的核苷酸序列或由这样的核苷酸序列组成，所述核苷酸序列编码与seqidno：2所示的氨基酸序列具有至少92％相同性(优选在全长上)的氨基酸序列。优选地，所述核酸分子包含这样的核苷酸序列或由这样的核苷酸序列组成，所述核苷酸序列编码与seqidno：3所示的氨基酸序列具有至少93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)的氨基酸序列。在另一个实施方案中，提供了核酸分子，其包含这样的核苷酸序列或由这样的核苷酸序列组成，所述核苷酸序列在严格杂交条件下与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列的互补链或编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列杂交。此外，提供了核酸分子，其包含这样的核苷酸序列或由这样的核苷酸序列组成，所述核苷酸序列编码通过一个或多个氨基酸的取代、缺失和/或添加衍生自由seqidno：1或seqidno：2的核苷酸序列编码的蛋白质，或衍生自seqidno：3所示的氨基酸序列的蛋白质。氨基酸的缺失、取代或添加可以通过本领域已知的技术进行。核苷酸序列中的诱变可以通过公知的方法例如kunkel法、空位双链法或与该公知的方法相似的方法引起。例如，诱变可以使用基于定点诱变方法的诱变试剂盒(例如mutant-k或mutant-g(产品名称，takarabio))、lapcr体外诱变系列试剂盒(产品名称，takarabio)等来引起。可选地，诱变方法可以是使用以ems(甲磺酸乙酯)、5-溴尿嘧啶、2-氨基嘌呤、羟胺、n-甲基-n'-硝基-n-亚硝基胍为代表的化学诱变剂或其他致癌化合物的方法，包括使用诸如x射线、α射线、β射线、γ射线或离子束的放射性射线进行辐射处理的方法，或包括紫外线处理的方法。当氨基酸残基改变时，优选将氨基酸突变为保留氨基酸特性的不同氨基酸。氨基酸特性的示例是：疏水性氨基酸(a、i、l、m、f、p、w、y和v)，亲水性氨基酸(r、d、n、c、e、q、g、h、k、s和t)，含有脂肪族侧链的氨基酸(g、a、v、l、i和p)，含有羟基的侧链氨基酸(s、t和y)，含有含硫侧链的氨基酸(c和m)，含有羧酸和酰胺基侧链的氨基酸(d、n、e和q)，含有碱性侧链的氨基酸(r、k和h)，含有芳香族侧链的氨基酸(h、f、y和w)(氨基酸用括号中的一个字母表示)。每个组内的氨基酸取代被称为保守取代。保守取代是优选的。优选地，本发明的核酸分子编码能够在其中表达该多肽的植物中赋予(或增加)对由真菌病原体引起的植物病害的抗性的多肽。另外，本发明的核酸分子编码这样的多肽，所述多肽可能不能在其中表达该多肽的植物中，优选在其中表达该多肽的玉米物种的植物中，赋予对由大斑病长蠕孢小种2和/或3引起的植物病害的抗性。所述植物可能显示出对被大斑病长蠕孢小种2和/或3感染的敏感反应。本发明的核酸分子的另一个实例可以是包含seqidno：23所示的核苷酸序列或由seqidno：23所示的核苷酸序列组成的核酸分子，或包含编码seqidno：24所示的氨基酸序列的核苷酸序列或由编码seqidno：24所示的氨基酸序列的核苷酸序列组成的核酸分子。在一实施方案中，真菌病原体属于子囊菌(ascomycota)或担子菌(basidiomycota)的门。真菌病原体可能属于古菌科(pleosporaceae)、伞形科(pucciniaceae)或葡萄球菌科(botryosphaeriaceae)的科。优选地，真菌病原体属于门孢菌属(setosphaeria)、平脐蠕孢属(bipolaris)、柄锈属(puccinia)或双孢属(diplodia)的属，更优选地为以下的物种：大斑病长蠕孢、setosphaeriarostrate、setosphaeriaglycinea、setosphaeriaholmii、setosphaeriakhartoumensis、小毛球腔菌(setosephaeriaminor)、setosphaeriamonoceras、setosphaeriapedicellata、setosphaeriaprolata、南极光平脐蠕孢(bipolarisaustralis)、bipolarisbrizae、布氏平脐蠕孢(bipolaris)、bipolariscactivora、克氏平脐蠕孢(bipolarisclavata)、薏苡平脐蠕孢(bipolariscoicis)、bipolariscolocasiae、bipolariscrotonis、甲壳纲平脐蠕孢(bipolariscrustacean)、圆柱平脐蠕孢(bipolariscylindrical)、bipolariseuchlaenae、bipolarishalepensis、橡胶树平脐蠕孢(bipolarisheveae)、bipolarisincurvata、籼平脐蠕孢(bipolarisindica)、bipolarisiridis、bipolarisleersiae、bipolarismicropus、bipolarismiyakei、bipolarismultiformis、尼科平脐蠕孢(bipolarisnicotiae)、bipolarisnovae-zelandiae、bipolarisovariicola、稷平脐蠕孢(bipolarispanici-miliacei)、弯曲平脐蠕孢(bipolarispapendorfii)、甘蔗平脐蠕孢(bipolarissacchari)、bipolarissalkadehensis、高粱生平脐蠕孢(bipolarissorghicola)、bipolarissubpapendorfii、bipolaristropicalis、bipolarisurochloae、bipolariszeae、天门冬属柄锈菌(pucciniaasparagi)、禾柄锈菌(pucciniagraminis)、堀柄锈菌(pucciniahoriana)、pucciniamariae-wilsoniae、pucciniapoarum、pucciniapsidii、pucciniarecondite、pucciniasessilis、高粱柄锈菌(pucciniasorghi)、条形柄锈菌(pucciniastriiformis)、小麦叶锈菌(pucciniatriticina)、diplodiamaydis、diplodiaseriata或大孢色二孢(stenocarpella(diplodia)macrospora)，最优选是大斑病长蠕孢、高粱柄锈菌、大孢色二孢或玉米小斑病菌(bipolarismaydis)。在一实施方案中，植物病害是真菌病。在一个优选的实施方案中，植物病害选自由以下组成的组：北方玉米叶枯病(由大斑病长蠕孢引起)、南方玉米叶枯病(由玉米小斑病菌引起)、常见锈病(由高粱柄锈菌引起)和diplodialeafstreak(由大孢色二孢(也称为stenocarpellamacrospora)引起)。最优选地，植物病害是北方玉米叶枯病(nclb)。在一个优选的实施方案中，本发明的核酸分子编码能够赋予植物(或在植物中增加)对北方玉米叶枯病(nclb)的抗性，即针对大斑病长蠕孢的抗性，特别是针对大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n的抗性或针对大斑病长蠕孢小种0、1和/或n的抗性的多肽。在一个实施方案中，根据本发明的植物是大麦(hordeumvulgare)、球茎大麦(hordeumbulbusom)、双色高粱(sorghumbicolor)、甘蔗(saccharumofficinarium)、玉米(zeamays)、小米(setariaitalic)、小粒稻(oryzaminuta)、水稻(oryzasativa)、澳洲野生稻(oryzaaustraliensis)、高秆野生稻(oryzaalta)、普通小麦(triticumaestivum)、硬粒小麦(triticumdurum)、黑麦(secalecereale)、黑小麦(triticale)、苹果(malusdomestica)、紫短柄草(brachypodiumdistachyon)、海滨大麦(hordeummarinum)、节节麦(aegilopstauschii)、daucusglochidiatus、甜菜属(betaspp.)包括甜菜(betavulgaris)、小胡萝卜(daucuspusillus)、daucusmuricatus、胡萝卜(daucuscarota)、巨桉(eucalyptusgrandis)、美花烟草(nicotianasylvestris)、绒毛状烟草(nicotianatomentosiformis)、烟草(nicotianatabacum)、本氏烟草(nicotianabenthamiana)、番茄(solanumlycopersicum)、马铃薯(solanumtuberosum)、中果咖啡(coffeacanephora)、葡萄(vitisvinifera)、erythranteguttata、螺旋狸藻(genliseaaurea)、黄瓜(cucumissativus)、川桑(morusnotabilis)、arabidopsisarenosa、深山南芥(arabidopsislyrata)、拟南芥(arabidopsisthaliana)、喜马拉雅鼠耳芥(crucihimalayahimalaica)、卵叶须弥芥(crucihimalayawallichii)、弯曲碎米荠(cardamineflexuosa)、北美独行菜(lepidiumvirginicum)、荠菜(capsellabursapastoris)、olmarabidopsispumila、筷子芥(arabishirsute)、欧洲油菜(brassicanapus)、甘蓝(brassicaoeleracia)、芜菁(brassicarapa)、萝卜(raphanussativus)、芥菜(brassicajuncea)、黑芥(brassicanigra)、erucavesicariasubsp.sativa、甜橙(citrussinensis)、麻风树(jatrophacurcas)、毛果杨(populustrichocarpa)、蒺藜状苜蓿(medicagotruncatula)、山下鹰嘴豆(ciceryamashitae)、cicerbijugum、鹰嘴豆(cicerarietinum)、网状鹰嘴豆(cicerreticulatum)、cicerjudaicum、木豆(cajanuscajanifolius)、蔓草虫豆(cajanusscarabaeoides)、菜豆(phaseolusvulgaris)、大豆(glycinemax)、棉属(gossypiumsp.)、紫云英(astragalussinicus)、百脉根(lotusjaponicas)、夏堇(toreniafournieri)、洋葱(alliumcepa)、葱(alliumfistulosum)、蒜(alliumsativum)、向日葵(helianthusannuus)、菊芋(helianthustuberosus)和韭菜(alliumtuberosum)，或属于上述植物之一的任何变种或亚种，更优选为大麦、球茎大麦、双色高粱、玉米、小米、小粒稻、水稻、澳洲野生稻、高秆野生稻、普通小麦、硬粒小麦、黑麦、黑小麦、海滨大麦、节节麦，或属于上述植物之一的任何变种或亚种，最优选为大麦、双色高粱、玉米、普通小麦、黑麦，或属于上述植物之一的任何变种或亚种，。在一个优选的实施方案中，根据本发明的植物是玉米。优选地，根据本发明的核酸分子编码多肽，其是壁相关受体样激酶1(wakrlk1)或功能上属于壁相关受体样激酶1的家族。在另一方面，提供了包含本发明的核酸分子的载体。载体可以是质粒、粘粒、噬菌体或表达载体、转化载体、穿梭载体或克隆载体，它可以是双链或单链、线性或环状，或者它可以是原核或真核宿主，通过整合入其基因组或染色体外转化。还提供了表达盒，其包含本发明的核酸分子。在一个实施方案中，在载体或表达盒中，本发明的核苷酸序列可操作地连接至调控元件，这允许核苷酸序列在植物细胞中表达。所述植物细胞可以是可被真菌病原体感染的或是被真菌病原体感染的。在一个优选的实施方案中，所述植物细胞位于叶或叶组织中。调控元件可以是启动子(天然、合成、核心启动子或嵌合启动子)、终止子、增强子或顺式作用元件。此外，调控元件可以与可操作地连接至调控元件的核苷酸序列异源。优选地，本发明的核苷酸序列在表达载体中可操作地连接至一个或多个调控序列，所述调控序列允许在原核或真核宿主细胞中转录和任选地表达。例如，核苷酸序列可以在合适的启动子或终止子的控制下。合适的启动子可以是组成型诱导的启动子(参见例如，来自“花椰菜花叶病毒”的35s启动子(odelljt,nagyf,chuan-h(1985)“identificationofdnasequencesrequiredforactivityofthecauliflowermosaicvirus35spromoter.”nature313,810–8121985)；其他例子是水稻的肌动蛋白启动子(seqidno：43)或二穗短柄草(brachypodiumdistachyon)的ef1启动子(seqidno：44)。特别合适的启动子是那些是病原体诱导型的启动子(参见例如，来自欧芹的pr1启动子(rushtonpj,torresjt,parniskem,wernertp,hahlbrockkundsomssichie(1996)interactionofelicitor-induceddna-bindingproteinswithelicitorresponseelementsinthepromotersofparsleypr1genes.emboj.15(20):5690–5700)。特别合适的病原体诱导型启动子是自然界中不存在的合成启动子或嵌合启动子，其由几个元件组成并且包含最小的启动子，以及在最小启动子的上游的至少有一个顺式调控元件，所述至少有一个顺式调控元件充当特殊转录因子的结合位点。嵌合启动子是定制设计的，并由多种因素诱导或重新引发。此类启动子的实例可见于wo2000/29592和wo2007/147395。合适的终止子的例子是nos终止子(depickera,stachels,dhaesep,zambryskip,goodmanhm(1982)nopalinesynthase:transcriptmappinganddnasequence.jmolapplgenet.1(6):561-73)。进一步提供了包含本发明的核酸分子、或本发明的载体或本发明的表达盒的宿主细胞。载体或表达盒可以例如通过缀合、动员、基因枪转化、农杆菌赋予的转化、转染、转导、真空渗入或电穿孔被引入宿主细胞。这种类型的方法以及所述载体的制备方法是本领域技术人员所熟悉的(sambrooketal.,molecularcloning,coldspringharborlaboratory,3rded.,2001)。在一实施方案中，宿主细胞可以是原核细胞(例如细菌细胞)。在另一个实施方案中，宿主细胞可以是真核细胞(例如，植物细胞或酵母细胞)。特别优选的细菌宿主细胞是根癌农杆菌、发根农杆菌和大肠杆菌。在另一方面，提供了由本发明的核酸分子编码的蛋白质。在另一方面，提供了植物，其包含本发明的核酸分子、本发明的载体、本发明的表达盒或本发明的蛋白质。该植物可以是转基因植物或基因编辑的植物。还提供了本发明的植物的一部分、本发明的植物的植物细胞和本发明的植物的种子，其中所述种子包含转基因的或内源的本发明的核酸分子、本发明的载体、本发明的表达盒或本发明的多肽。从研究和使用具有来自pepitilla的htn1的渗入系的wo2015/032494中，已知该静止基因座与携带连锁累赘的基因组区域紧密连锁，导致对一个或多个农学特征的负面影响。对ht2侧翼区域的首次研究表明，这种或类似的连锁累赘不仅存在于用于htn1渗入的pepitilla供体中，而且还存在于该长蠕孢抗性基因座(如a619)的其他供体中。尤其是作为ht2渗入的一部分的连锁累赘可以影响开花时间的差异，这是重要的农学特性。它可以直接且实质性地影响玉米植物的产量潜力。开花时间延迟通常会导致产量下降。影响产量潜力，特别是青贮饲料产量潜力的进一步连锁累赘，可能在玉米中的bin8.06上的长蠕孢抗性基因座的远端和/或近端找到。与该抗性基因座紧密连锁的侧翼区域可能是已知连锁累赘的载体，但是，这些区域可以限于位于标记syn14136和标记ma0021的等位基因之间的区间和/或位于标记ma0022和标记syn4196的等位基因之间的区间(图6)。因此，本发明的植物可以是内源地包含本发明的核酸分子的玉米物种的植物，其中基因组中的侧翼区域不包含位于标记syn14136和标记ma0021的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间，或位于标记ma0022和标记syn4196的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间。在一个优选的实施方案中，植物是玉米物种的植物，其内源性地包含本发明的核酸分子，其中基因组中的侧翼区域不包含位于标记syn14136和标记pze108077560的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间，或位于标记pze108093423和标记ma0021的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间，或位于标记ma0022和标记syn4196的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间。表2：kasp标记引物序列和供体等位基因的分配(等位基因x和等位基因y：描述snp的双等位基因值)例如，可以在两个玉米植物之间的杂交过程中通过基因重组来去除连锁累赘，其中一个亲本玉米植物携带ht2抗性基因座。除了使用常规的育种技术来产生基因重组，其结果是将至少一个具有上面鉴定的连锁累赘的供体区间替换为轮回亲本的基因组序列(优选没有不需要的基因)，现代生物技术给本领域技术人员提供许多工具，所述工具可以允许待进行的精确的基因工程。已知工具的示例是大范围核酸酶(silva等，2011)、归巢核酸内切酶(chevalier2002)、锌指核酸酶、tale核酸酶(wo2010/079430；wo2011/072246)或crispr系统(gaj等人，2013)。这些是人工核酸酶融合蛋白，其能够切割双链核酸分子，例如植物dna，并从而能够在基因组中的期望的位置产生双链断裂。通过利用细胞自身修复诱导的双链断裂的机制，可以进行同源重组或“非同源末端连接”，这可能导致携带连锁累赘的供体的区间的去除。可以从例如snp标记的序列信息(表2)获得基因组中用于识别结构域核酸酶的合适靶序列。然而，本领域技术人员还能够鉴定其他序列，优选在上述限定的侧翼区域内，其适合作为核酸酶的识别结构域的靶序列。在另一方面，提供了基因编辑的或转基因的植物，其包含本发明的核酸分子、本发明的载体或本发明的表达盒。核酸分子可以是转基因的或修饰的/编辑的内源基因。启动子可以可操作地连接至核酸分子或核苷酸序列用于表达。还提供了包含本发明的核酸分子、本发明的载体或本发明的表达盒的本发明的植物的部分或种子，其中所述种子包含本发明的核酸分子、本发明的载体、本发明的表达盒。核酸分子可以是转基因的或修饰的/编辑的内源基因。根据另一个方面，提供了鉴定或选择具有对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的真菌病原体引起的植物病害的抗性增强的植物，优选玉米物种的植物、或其部分、细胞或种子的方法或过程，所述方法或过程包括以下步骤：(a)在植物、或其部分、细胞或种子中(或在植物、或其部分、细胞或种子的样品中)检测如上所述的本发明核酸分子的存在，或选自由以下组成的组的核苷酸序列组成的核苷酸序列的存在：(i)与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)的核苷酸序列，(ii)编码与seqidno：3所示的氨基酸序列具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)的氨基酸序列的核苷酸序列，(iii)与seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列的核苷酸第1-920位(外显子1；seqidno：6)具有至少85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)的核苷酸序列，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23252-23288位(外显子2；seqidno：7)具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第921-957位(外显子2；seqidno：7)具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)的核苷酸序列，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23586-24632位(外显子3；seqidno：8)具有至少98％、98.5％、99％或99.5％的相同性(优选在全长上)或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第958-2004位(外显子3；seqidno：8)具有至少98％、98.5％、99％或99.5％的相同性(优选在全长上)的核苷酸序列，(iv)编码与seqidno：3所示的氨基酸序列的第1-306位具有至少75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)和/或与seqidno：3所示的氨基酸序列的第307-319位具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)和/或与seqidno：3所示氨基酸序列的第320-668位具有至少98％、98.5％、99％或99.5％的相同性(优选在全长上)的氨基酸序列的核苷酸序列，其中(i)至(iv)中任一项的核酸分子编码能够在其中表达所述多肽的植物中，优选在其中表达所述多肽的玉米物种的植物中，赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性的多肽，并且其中优选地，(i)至(iv)中任一项的核酸分子编码这样的多肽，所述多肽是壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族；或在植物或其部分、细胞或种子中(或植物样品或其部分、细胞或种子中)检测由上述本发明核酸分子或(i)至(iv)中任一项的核苷酸序列编码的多肽，和(b)鉴定或选择植物或其部分、细胞或种子，在所述植物或其部分、细胞或种子中存在(a)中定义的核酸分子，其具有对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性或增加的抗性。所述方法可以包括额外的步骤，即从植物或部分、细胞或种子获得核酸样品并检测样品中的序列。例如，可以在检测步骤(a)之前进行从植物或其部分或种子获得核酸样品的步骤。核苷酸序列的检测可以使用寡核苷酸探针通过杂交方法进行。杂交条件可以根据例如所使用的探针的tm值和靶dna的cg含量的因素适当选择。已知的杂交方法描述于例如sambrook等，2001。可选地，基因的检测可以使用相应的引物通过dna扩增方法的手段(例如pcr)来进行。当通过pcr方法进行检测时，可以根据诸如所使用的引物的tm值和待检测的扩增区域的长度的因素适当地选择pcr条件。可以通过pcr扩增靶标并确认pcr扩增的产物的存在或不存在来进行检测。用于确认扩增产物的存在或不存在的方法没有特别限制。例如，可以通过对核酸扩增的反应混合物进行琼脂糖凝胶电泳来确认扩增产物；此后，用适当的核酸染色剂如溴化乙锭、sybergreeni等对凝胶染色；并且检测由用紫外线的照射导致的条带的存在或不存在。条带可以通过视觉观察来检测，或者它们可以通过使用例如荧光图像分析仪等来检测。进一步提供了鉴定对由真菌病原体，大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害具有增加的抗性并内源包含本发明的核酸分子的植物，优选玉米物种植物、其细胞或种子的方法或过程，所述方法或过程包括在植物等位基因中检测至少两个标记，其中至少一个所述标记在syn14136和本发明的核酸分子之间的染色体区间上或在syn14136和本发明的核酸分子之间的染色体区间内，以及至少一个所述标记在本发明的核酸分子和syn4196之间的染色体区间上或在本发明的核酸分子和syn4196之间的染色体区间内。在一个优选的实施方案中，所述方法或过程包括在植物等位基因中检测至少两个标记，其中至少一个所述标记在pze108093423和本发明的核酸分子之间的染色体区间上或在pze108093423和本发明的核酸分子之间的染色体区间内，以及至少一个所述标记在本发明的核酸分子和syn4196之间的染色体区间上或在本发明的核酸分子和syn4196之间的染色体区间内。在另一方面，提供了鉴定这样的抗性基因的等位基因的方法，所述抗性基因在玉米中赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性，以及优选地编码壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族的多肽或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族的多肽，其中该方法包括以下步骤步骤：(a)使用(i)至少一个从玉米基因型分离的编码核苷酸序列进行序列比较，其中所述核苷酸序列优选地定位于bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，和(ii)作为参考序列，本发明的核苷酸序列，优选seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列或编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列，或其部分，或衍生自至少两个核苷酸序列的组的共有序列，其中一个核苷酸序列是本发明的核苷酸序列，优选seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列或编码seqidno：3所示氨基酸序列的核苷酸序列，或其部分，并且其中所述至少两个核苷酸序列的组的每个核苷酸序列编码能够在其中表达所述多肽的玉米中赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害的抗性，并优选定位于bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，并优选编码是壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)的家族的多肽；以及(b)如果序列比较显示以下则鉴定等位基因：(i)在核苷酸水平上这样的序列相同性：与seqidno：1或seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第1-920位具有至少85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23252-23288位具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第921-957位具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)，和/或与seqidno：1所示核苷酸序列的核苷酸第23586-24632位具有至少98％、98.5％、99％或99.5％的相同性(优选在全长上)或与seqidno：2所示核苷酸序列的核苷酸第958-2004位具有至少98％、98.5％、99％或99.5％的相同性(优选在全长上)，和/或(ii)在编码的氨基酸水平上这样的序列相同性：与seqidno：3所示氨基酸序列的第1-360位具有至少75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)和/或与seqidno：3所示的氨基酸序列的第307-319位具有至少60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、98％、99％或99.5％相同性(优选在全长上)和/或与seqidno：3所示的氨基酸序列的第320-668位具有至少98％、98.5％、99％或99.5％的相同性(优选在全长上)。优选地，共有序列衍生自至少两个核苷酸序列的组，其中一个核苷酸序列是本发明的核苷酸序列，优选为seqidno：1或seqidno：2所示的核苷酸序列或编码seqidno：3所示的氨基酸序列的核苷酸序列或其部分，并且其中另外的核苷酸序列选自由以下组成的组：seqidno：9所示的核苷酸序列或其部分、seqidno：11所示的核苷酸序列或其部分、seqidno：13所示的核苷酸序列或其部分、seqidno：23所示的核苷酸序列或其部分、编码seqidno：10所示的氨基酸序列的核苷酸序列或其部分、编码seqidno：12所示的氨基酸序列的核苷酸序列或其部分、编码seqidno：14所示的氨基酸序列的核苷酸序列或其部分、或编码seqidno：24所示氨基酸序列的核苷酸序列或其部分。从步骤(a)(i)的玉米基因型分离的至少一个编码核苷酸序列可以衍生自植物序列数据库或衍生自基因库，在所述基因库中保藏有多种玉米基因型的种子样品。植物序列数据库或基因库是本领域已知的。鉴定赋予对由真菌病原体引起的植物疾病的抗性或增加的抗性的抗性基因的(新的)等位基因(或抗性基因的潜在的新的等位基因)的方法可以进一步包括例如作为步骤(c)，确定由鉴定出的等位基因引起的植物针对真菌病原体的抗性水平的步骤。进一步提供了核酸分子，其包含通过上述鉴定方法鉴定的抗性基因的等位基因(或潜在的新等位基因)的核苷酸序列或由通过上述鉴定方法鉴定的抗性基因的等位基因(或潜在的新等位基因)的核苷酸序列组成。所述等位基因可用于产生植物，优选玉米物种的植物的方法中，或用于赋予/增加对由真菌病原体例如大斑病长蠕孢，优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3，n，12、23、2n，12n，23n和/或123n引起的植物病害的抗性的方法中。在一个实施方案中，根据本发明的产生植物的方法或根据本发明的赋予/增加对植物病害的抗性的方法进一步在步骤(a)包括引入至少一个包含或由以下组成的核酸分子：在植物的至少一个细胞中编码新抗性基因的核苷酸序列。在另一个方面，提供了在植物中，优选在玉米物种的植物中，赋予或增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性，包括以下步骤：(a)将本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体引入植物的至少一个细胞中，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，(b)从所述至少一个细胞再生植物，和(c)在植物中引起所述核酸分子的表达。在赋予或增加对由真菌病原体引起的植物病害的抗性的方法的优选实施方案中，步骤(a)导致赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害敏感性的内源性核酸分子的修饰，所述内源性核酸分子优选定位至玉米的8号染色体上的bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，并且优选编码于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽，其中所述修饰将内源性核酸分子转化为赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性的本发明的核酸分子(如果表达的话)。在赋予或增加对由真菌病原体引起的植物病害的抗性的方法的另一个优选实施方案中，步骤(a)导致赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性的内源性核酸分子的修饰，所述内源性核酸分子优选定位至玉米的8号染色体上的bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，并且优选编码于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽，其中所述修饰将内源性核酸分子转化为赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的增加的抗性的本发明的核酸分子(如果表达的话)。进一步提供了一种在本发明的植物中增加对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性的方法，包括在植物或植物的至少一个细胞中降低本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体的表达水平的步骤，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，优选与抗性野生型植物中内源基因的表达水平相比。这种抗性野生型植物例如选自株系a619ht2、b37ht2或b73ht2。降低可瞬时或持久地进行，如果是被预期中的真菌病原体(例如由于特定的环境条件导致真菌病原体的分布)侵染，则优选作为预防措施。本领域技术人员非常了解减少植物中基因表达的各种方法。表达水平的持久降低可以例如通过以下实现：通过调节启动子或其他调控元件、通过随机或定向诱变的方式、或通过稳定整合表达盒，所述通过稳定整合表达盒允许表达双链rna、单链反义rna或发夹dna，它们能够作为干扰rna沉默本发明的核酸分子编码的mrna。这种抑制性rna分子，优选地以sirna分子的形式，如果作为喷雾应用于植物并被植物细胞，优选叶细胞主动或被动地吸收，也可以用于瞬时降低表达水平。在另一方面，提供了产生植物，优选玉米物种的植物，或其部分、细胞或种子的方法，所述植物具有对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的(增强的)抗性，包括以下步骤：(a)将本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体引入植物中或植物的至少一个细胞中，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，(b)任选地，从所述至少一个细胞再生植物；和(c)在植物中引起所述核酸分子的表达。在产生玉米物种的植物(或其部分、细胞或种子)的方法的一个优选实施方案中，步骤(a)导致赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的敏感性的内源性核酸分子的修饰，所述内源性核酸分子优选定位至玉米的8号染色体上的bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，并且优选编码于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽，其中所述修饰将内源性核酸分子转化为赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性的本发明的核酸分子。在产生玉米物种的植物(或其部分、细胞或种子)的方法的另一个优选实施方案中，步骤(a)导致赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的抗性的内源核酸分子的修饰，所述内源性核酸分子优选定位至玉米的8号染色体上的bin8.05抗性基因座或bin8.06抗性基因座，并且优选编码于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽或在功能上属于壁相关受体样激酶1(wakrlk1)家族的多肽，其中所述修饰将内源性核酸分子转化为赋予对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害的增加的抗性的本发明的核酸分子。优选地，所述方法用于产生对由真菌病原体，例如大斑病长蠕孢，优选地由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害具有增强的抗性的植物(或其部分、细胞或种子)。因此，所述方法可以包括选择与参考植物相比具有增加的抗性的植物的额外的步骤(d)。优选地，所述参考植物是相同物种的植物，更优选地，所述参考植物是相同物种的野生型植物或与步骤(d)中选择的植物同基因的植物，期望为如上所述在步骤(a)中引入或在步骤(a)过程中修饰的本发明的核酸分子。优选地，在本发明的方法中，本发明的核酸分子在植物或其部分中以足以在植物中增加或赋予对真菌病原体引起的植物病害的抗性的量和/或时长表达。在另一方面，提供了通过本发明的方法产生的植物，或其后代、果实或种子。优选地，所述植物或其后代、果实或种子包含本发明的核酸分子或本发明的载体或本发明的蛋白质和/或本发明的细胞。在另一方面，提供了至少一个本发明的核酸分子在产生对由真菌病原体，例如大斑病长蠕孢，优选地由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n引起的植物病害具有增强的抗性的植物中的用途，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的抗性基因的新等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的抗性基因的新等位基因的核苷酸序列组成。产生的植物可以是基因编辑的或转基因的植物。进一步提供了控制真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1、2、3、n、12、23、2n、12n、23n和/或123n的侵染的方法，包括以下步骤：(a)在农业和园艺领域中生长本发明的植物，和(b)在植物中引起本发明的核酸分子、本发明的表达盒或本发明的载体的表达，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成。本发明的另一方面是长度至少为15、16、17、18、19或20，优选至少为21、22、23、24或25，更优选至少为30、35、40、45、50、100、200、300或500个核苷酸的寡核苷酸，其中所述寡核苷酸能够与以下杂交或退火：(i)本发明的核酸分子，(ii)包含seqidno：4或seqidno：5的核苷酸序列的核酸分子，或(iii)与(i)或(ii)互补的核酸分子。优选地，所述寡核苷酸包含所述寡核苷酸能够与之杂交或退火的(i)、(ii)或(iii)的核酸分子的核苷酸序列具有至少90％、92％、94％、95％、96％、97％、98％、98.5％、99％、99.5％或100％相同性的核苷酸序列。进一步提供了寡核苷酸对或包含所述寡核苷酸的试剂盒，其中所述寡核苷酸适合于作为正向引物和反向引物退火至植物基因组(优选是玉米基因组)中的区域，其显示出与本发明的核酸分子共分离，优选完美的共分离。优选地，所述对包含本发明的一个或两个寡核苷酸。优选地，所述试剂盒包含本发明的一个、两个或更多个寡核苷酸。在另一方面，提供了至少一种寡核苷酸作为分子标记或其部分在鉴定或选择对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害具有增强的抗性的植物，优选玉米物种的植物，或其部分、细胞或种子的方法中的用途，或在鉴定在玉米中赋予或增强对由真菌病原体，优选由大斑病长蠕孢，更优选由大斑病长蠕孢小种0、1和/或n引起的植物病害具有增强的抗性的方法中的用途，其中所述分子标记能够检测至少一个单核苷酸多态性、缺失或插入诊断用于本发明核酸分子和/或包含如上所述的寡核苷酸和/或是如上所述的寡核苷酸对或试剂盒。这种单核苷酸多态性、缺失或插入可以直接衍生自图2所示的序列比对。优选地，所述至少一个单核苷酸多态性、缺失或插入导致至少一个氨基酸的交换、缺失或插入。赋予如wo2015/032494中所公开的“pepitilla”抗性表型的，来自具有seqidno：3所示氨基酸序列的多肽与rlk1多肽(seqidno：10)之间的比较的特征性氨基酸交换、缺失或插入，如表2所示。在另一个方面，提供了用于在植物，优选在玉米物种的植物中，检测本发明的核酸分子的存在或不存在的方法，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，所述方法包括以下步骤：(a)从植物的至少一个细胞中分离dna，和(b)使用分子标记来检测本发明的核酸分子的存在或不存在，其中所述分子标记能够检测至少一个单核苷酸多态性、缺失或插入诊断用于本发明的核酸分子和/或包含如上所述的寡核苷酸和/或是如上所述的寡核苷酸对或试剂盒。一方面，提供了至少一个或至少两个寡核苷酸作为分子标记或其部分在如上所述的鉴定植物的方法或过程中或在消除与本发明的核酸分子紧密连锁的连锁累赘的方法或过程中的用途，用于检测位于标记syn14136和标记ma0021的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间或位于标记ma0022和标记syn4196的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间的存在或不存在。在一个优选的实施方案中，在消除与本发明的核酸分子紧密连锁的连接累赘的方法或过程中，至少一个寡核苷酸被用作分子标记或其部分，用于检测以下存在或不存在：位于标记syn14136和标记pze108077560的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间、位于标记pze108093423和标记ma0021的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间和/或位于标记ma0022和标记syn4196的等位基因之间的a619ht2或a619ht3衍生的区间。在另一个方面，提供了用于在植物，优选在玉米物种的植物中，检测本发明的核酸分子的存在或不存在的方法，所述核酸分子包括例如包含所鉴定的等位基因的核苷酸序列或由所鉴定的等位基因的核苷酸序列组成，所述方法包括以下步骤：(a)从植物的至少一个细胞中分离dna，和(b)使用分子标记来检测本发明的核酸分子的存在或不存在，其中所述分子标记能够检测至少一个单核苷酸多态性、缺失或插入诊断用于本发明的核酸分子和/或包含如上所述的寡核苷酸和/或是如上所述的寡核苷酸对或试剂盒。这种单核苷酸多态性、缺失或插入可以直接衍生自图2所示的序列比对。优选地，所述至少一个单核苷酸多态性、缺失或插入导致至少一个氨基酸的交换、缺失或插入。赋予如wo2015/032494中所公开的“pepitilla”抗性表型的，来自具有seqidno：3所示氨基酸序列的多肽与rlk1多肽(seqidno：10)之间的比较的特征性氨基酸交换、缺失或插入，如表3所示。表3：赋予如wo2015/032494中所公开的“pepitilla”抗性表型的，来自具有seqidno：3所示氨基酸序列的多肽与rlk1多肽(seqidno：10)之间的比较的特征性氨基酸交换、缺失或插入(也参见图3)。定义针对病原体的表述“抗性”或“抗性的”应理解为是指植物或植物细胞抵抗病原体的破坏作用并从延迟疾病发展延伸至对疾病发展的完全阻抑的能力。所述抗性可以是完全的或者是部分的并且可以对病原体小种是特异性的或者非特异性的。赋予的抗性可以是新遗传的抗性或者是已经存在的部分抗性的提升。可以通过本领域已知的方法来定量抗性。例如，可以根据下表4中所示的方案，通过使用表型实验确定分类分数来量化对大斑病长蠕孢的抗性。例如，本发明意义上的抗大斑病长蠕孢的玉米植物以至少1个分类分数，优选至少2个分类分数或至少3个分类分数，并且最优选至少获得4个分类分数来表现出对大斑病长蠕孢的“增加的抗性”。优选地，根据本发明的玉米植物表现出对至少一个大斑病长蠕孢小种的抗性，其不对应于现有技术中已知的已知小种特异性。在一个特别优选的实施方案中，根据本发明的玉米植物对所有已知的大斑病长蠕孢具有抗性，即所赋予的抗性不是小种特异性的，并且在形成对大斑病长蠕孢的广泛抗性中可能是特别有利的。表4：在自然和人工的大斑病长蠕孢接种下，在不同地点进行的田间试验中用于表型试验的分类评分方案(来自deutschemaiskomitee(dmk，germanmaizecommittee)；agvariety27.02.02；(dmkj.rath；rpfreiburg)hjimgraben)术语“杂交”应理解为是指这样的过程，其中单链的核酸分子与尽可能互补的核酸链聚附(agglomerate)，也即与其碱基配对。用于杂交的标准方法的实例已经在2001由sambrook等人描述，优选地，这应理解为是指核酸分子的至少60％、更优选至少65％、70％、75％、80％或85％特别优选90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％的碱基与尽可能互补的核酸链进行碱基配对。此种附聚的可能性取决于杂交条件的严格性。术语“严格性”是指杂交条件。高严格性是碱基配对更难的时候，低严格性是碱基配对更简单的时候。杂交条件的严格性取决于，例如盐浓度或离子强度和温度。一般来说，可以通过提高温度和/或通过降低盐含量来提高严格性。术语“严格的杂交条件”应理解为是指这样的条件，在该条件下杂交主要仅在同源核酸分子之间发生。术语“杂交条件”在此方面不仅仅是指核酸的实际附聚过程中占优势的实际条件，还是指随后的洗涤步骤中占优势的条件。高严格杂交条件的实例为，在该条件下主要仅有那些具有至少90％或至少95％的序列相同性的核酸分子才进行杂交。这样的高严格杂交条件例如是:于65℃4xssc以及随后在65℃0.1xssc多次洗涤大约1小时。术语“高严格杂交条件”如本文所用可以指:于68℃在0.25m磷酸钠、ph7.2、7％sds、1mmedta和1％bsa中杂交16小时并随后用2xssc和0.1％sds于68℃洗涤两次。优选地，杂交在严格条件下进行。本发明涵盖包含编码蛋白质的核苷酸序列或由其组成的核酸分子，所述蛋白质衍生自由seqidno：1或seqidno：2的核苷酸序列编码的氨基酸序列或氨基酸序列通过取代，缺失和/或添加一个或多个氨基酸在seqidno：3中列出的“氨基酸”。在本文中，术语“一个或多个氨基酸”是指例如1至50、1至40、1至30或1至20，优选1至10，更优选1至7，进一步优选1-5个，特别优选1、2或3个氨基酸。较低严格的杂交条件为：例如于37℃4xssc中杂交以及随后在室温下于1xssc中多次洗涤。“可操作地连接”是指在普通核酸分子中连接的方式，从而所连接的元件相对于彼此之间的位置和取向使得核酸分子的转录可以发生。与启动子可操作地连接的dna处于此启动子的转录控制之下。本发明中的“引入”包括通过转化的手段的稳定整合，所述转化包括农杆菌介导的转化、转染、显微注射、生物弹轰击、使用基因编辑技术如crispr系统(例如crispr/cas，特别是crispr/cas9或crispr/cpf1)，crispr/casx或crispr/casy)，talen、锌指核酸酶或大范围核酸酶的插入，任选地通过上述基因编辑技术中的一种的手段进行同源重组(优选地包括修复模板)、使用随机或靶向的诱变(如tilling或上述基因编辑技术等)修饰内源基因。术语“引入”可能包含或可能不涵盖使用常规育种的渐渗。术语“转基因的(transgenic)”、“转基因的(transgenical)”或“转基因”应理解为是指相应的基因是引入植物中的外源基因。外源基因可以衍生自向其中引入该外源基因的植物物种以外的物种。可选地，相应的基因可以是已经在向其中引入该基因的植物物种中存在的基因，从而作为引入转基因的结果存在所述基因的一个或多个额外的拷贝。“转基因植物”是这样的植物，其基因组中已经整合了至少1个多核苷酸，优选是异源多核苷酸。优选地，所述多核苷酸已经以稳定的方式被整合，这意味着所整合的多核苷酸在植物中保持稳定、进行表达并且还可以稳定遗传至后代。将多核苷酸稳定引入至植物的基因组还包括整合至此前的亲代植物的基因组，其中所述多核苷酸可以稳定的方式进一步遗传。术语“异源”意思是，所引入的多核苷酸，源自例如具有相同物种的另一种遗传背景的细胞或者生物体或源自另一物种，或者是与原核的或真核的宿主细胞同源，但是却位于遗传环境中并因而与任何可能的相应天然发生的多核苷酸不同。在相应的内源基因之外还可以存在异源多核苷酸。植物“器官”为叶、植物茎、茎、根、营养性芽、分生组织、胚、花药、胚珠或果实。植物“部分”可以表示若干器官的融合，例如花或种子或器官的一部分，例如来自茎的横切段。植物“组织”的实例有愈伤组织、软组织、分生组织、叶组织、芽组织、根组织、植物肿瘤组织和繁殖组织。术语“细胞”应理解为是指例如具有细胞壁的分离的植物细胞或其聚集物(aggregate)或原生质体。术语“基因编辑的”是指内源基因被修饰，例如通过通过随机诱变、tilling或基因编辑技术的手段。例如，根据本发明，可以修饰植物的内源基因以赋予对由真菌病原体引起的植物病害的抗性(或增加的抗性)。基因修饰可以例如使用随机或靶向的诱变(例如基因编辑)或同源重组(任选地，由基因编辑工具支持)或其组合的方法来实现。如本文所用，“修饰”是指遗传序列已经改变了至少一个核苷酸。这可以通过替换至少一个核苷酸和/或缺失至少一个核苷酸和/或插入至少一个核苷酸来发生，只要与修饰之前的核苷酸序列相比导致至少一个核苷酸的总改变，从而允许修饰的鉴定，例如通过本领域技术人员将熟知的诸如测序或pcr分析等的技术。术语“等位基因”是指在基因组中特定位置的一个或两个或更多个核苷酸序列。第一个等位基因在一染色体上，第二个在另一染色体上相同的位置。如果两个等位基因是不同的，则他们是杂合的，而如果他们是相同的则它们是纯合的。基因的各种等位基因(基因等位基因)至少在一个snp上有差异。抗性基因的多种等位基因可以赋予植物针对真菌病原体的抗性，可能是抗性水平不同，即响应于真菌病原体的侵染而导致植物的不同表型类型，或者构成不能赋予抗性的该基因的变异体，即所得植物表型对真菌病原体易感。根据本发明，术语“调控序列”是指影响表达特异性和/或强度的核苷酸序列，例如调控序列赋予特定的组织特异性。此类型的调控序列可位于最小启动子的转录起始点的上游，但也可以位于其下游，例如在转录的但却不翻译的前导序列中或者在内含子内。“分子标记”或“标记”是用作参照或者定位点的核苷酸序列。用于识别重组事件的标记应当适宜用于监测植物群体中的差异或多态性。对于标记，这些差异是在dna水平的，例如，是多核苷酸序列序列差异，如ssr(简单序列重复)、rflp(限制片段长度多态性)、flp(片段长度多态性)或者snp(单核苷酸多态性)。所述标记可以源自基因组或者表达的核酸如经剪接的rna、cdna或est，并且可以是基于用作探针或引物对的核酸，因而适宜于用基于pcr的方法来扩增序列片段。可以使用现有技术中已知的方法来检测涉及群体中不同部分之间遗传多态性的标记(anintroductiontogeneticanalysis.7thedition,griffiths,miller,suzuki等,2000)。这些包括例如：dna测序、基于pcr的序列特异性扩增、rflp的测定、多核苷酸多态性的测定(使用等位基因特异性杂交(ash))、检测ssr、snp或aflp。用于检测est(表达序列标签)和rapd(随机扩增多态性dna)的方法也是已知的。根据上下文，说明书中的术语“标记”也可以是指物种基因组中可以发现特定标记(例如snp)的特定染色体位置。术语“远侧”和“近侧”是描述染色体区间或遗传区段在整个染色体相对于特定参照点(例如特定的多核苷酸、另外的染色体区间或基因)的位置；“远侧”是指所述区间或所述区段位于参照点远离染色体着丝点的一侧，而“近侧”是指所述区间或所述区段位于参照点靠近染色体着丝点的一侧。“紧密连锁”是指两个基因座、两个区间、两个遗传区段(例如抗性基因和侧翼区域)或两个标记(标记基因座)彼此之间距离小于15cm、小于12cm、小于10cm、小于8cm、小于7cm、小于6cm、小于5cm、小于4cm、小于3cm、小于2cm、小于1cm、小于0.5cm、小于0.2cm、小于0.1cm，这是通过公开可得自maizegdb网站的ibm2neighbors4基因谱图确立的，或者彼此之间距离小于50mbp(兆碱基对)、小于40mbp、小于30mbp、小于25mbp、小于20mbp、小于15mbp或小于10mbp。术语“区间(interval)”或“染色体区间”是指基因组dna上连续的线性区段，其通常存在于植物中的个体染色体中或者在染色体片段上，并且其通常由代表区间在远侧和近侧端点的两个标记所限定。在此方面，限定区间末端的标记其本身也可是所述区间的一部分。另外，两个不同的区间可重叠。在本说明书中，区间由表述“在标记a和标记b之间”来限定。区间的末端标记也可以位于区间一边的给定标记区内。继而可以通过提供两个旁侧的标记来限定标记区，并构成染色体区段(其上面在所述旁侧标记之外还可以有更多的标记)。旁侧标记确定标记区的端点且它们本身依然是标记区的一部分。如果区间两端的标记是区间两边不同标记区中的标记，则本说明书中通过如下来限定区间“在旁侧为标记c和d的标记区x中的标记与旁侧为标记e和f的标记区y中的标记之间”。标记区可以长达500000碱基对(bp)，且优选大小在100000至400000bp之间，或者特别优选大小可以在140000至315000bp之间。术语“渐渗(introgression)”如本发明所用是指遗传背景的遗传基因座上至少一个期望的等位基因转移至另一个。作为实例，特定基因座处期望的等位基因的渐渗可以通过相同物种的两个亲本之间的有性杂交来转移给后代。或者，例如，等位基因的转移也可以通过在融合的原生质中两个供体基因组之间的重组来发生，其中至少一个供体原生质在其基因组中携带有所期望的等位基因。在每种情形中，所述后代(其包含所期望的等位基因)可以再与包含优选遗传背景的品系回交并用于筛选期望的等位基因。结果是将期望的等位基因固定在选定的遗传背景中。“基因座”是染色体上发现一个或多个基因(其引起或影响农学特征)的位置。具体而言，“基因座”如本文所用是指ht2-抗性基因座，其赋予针对病原体大斑病长蠕孢(或至少大斑病长蠕孢的一种)的抗性。术语“等位基因”是指在基因组中特定位置的一个或两个或更多个核苷酸序列。第一个等位基因在一染色体上，第二个在另一染色体上相同的位置。如果两个等位基因是不同的，则他们是杂合的，而如果他们是相同的则它们是纯合的。基因的各种等位基因(基因等位基因)至少在一个snp上有差异。根据本说明书的上下文，等位基因也是指单一的snp，其例如使得可以区分抗性供体和轮回亲本。实施例下列实施例，包括进行的实验和获得的结果，仅用于说明目的，且不构成对本发明的限制。1.抗性基因ht2和ht3的克隆和功能验证a.qtl定位和重组体开发将供体株系a619ht2与rp1系杂交并回交，以创建近等基因系(nil，rp1ht2a)，所述近等基因系具有位于8号染色体上的原始供体a619ht2的主要片段，并且很少有其他小的供体区。该nilrp1ht2a与其轮回亲本rp1杂交形成f2种群。对rp2xrp2ht3a进行相同的操作(此处原始供体为a619ht3)。回交亲本rp1和rp2对nclb敏感(评分7-9；参见表4)，而供体株系a619ht2和a619ht3有抗性(评分1-3)。nilrp1ht2a和rp2ht3a的得分分别为2-3和1-2。f2种群在德国pocking地点的田间种植720株个体。qtl定位在8号染色体上的两个种群(1.1cm和3.5mbp框)产生峰(具有rp2ht3a的种群的lod值＝168.77；具有rp1ht2a的种群的lod值＝44.02)。未检测到其他显著峰。重组植物(总数～2000)发展几代直到f11的状态。f2中的qtl定位以及重组物的进一步精细定位将染色体区域缩小至490kbp的物理区间(遗传区间＝0.2cm)。该区间包括rlk1基因。b.靶区域的分子分析从株系rp1ht2a和rp2ht3a开发未固定的bac文库，并用来自靶基因座的7个探针筛选。对于rlk1候选基因区域，可以为两个供体系开发连续的bac重叠群。序列分析表明，供体系a619ht2和a619ht3对于靶区域是相同的(以1mbp为单位)。候选基因rlk1cdna序列在携带wo2015/032494a2的htn1和ht2等位基因的株系之间显示97个多态性(dna水平；包括snp和插入缺失(indel)/缺失)和61个氨基酸变化(蛋白质水平)。在97个多态性中，只有14个单核苷酸多态性(snp)导致沉默的氨基酸交换，这可能不会影响抗性基因的活性。所有其他多态性通过取代、添加或缺失显著改变蛋白质的结构。表3显示15个氨基酸交换，可以预测它们对蛋白质结构的强烈影响。其中，已鉴定出多种基因型特异性额外的氨基酸。与来自wo2011/163590a1中公开的供体系的seqidno：11和13所示的rlk1cdna序列相比，a619ht2和a619ht3在31个核苷酸和12个氨基酸上不同。c.rlk1的ht2等位基因的功能性验证(i)使用ems诱变的功能性验证：开发来自rp2ht3a的ems诱变的种群。筛选来自rlk1的外显子区1和3，并检测到3个携带氨基酸变化的阳性突变体(seqidno：16、18、20、46、48、50、52、54、56和58)。在突变体wve16-92125-001的rlkcdna中，在第1625位的g被a取代(也参见seqidno：15)，导致在第542位从gly至asp的氨基酸交换(也参见seqidno：16)；在突变体wve16-92149-012的rlkcdna中在第95位的d被t替换(也参见seqidno：17)，导致在第32位从pro至leu的氨基酸交换(也参见seqidno：18)；在突变wve16-92168-005的rlkcdna中在第115位g被a替换(也参见seqidno：19)，导致在第39位从ala至thr的氨基酸交换(也参见seqidno：20)；突变体wve16-92168-024_wve17-68687-013的rlkcdna中在第73位g被a取代(也参见seqidno：45)，导致在第25位从ala至thr的氨基酸交换(也参见seqidno：46)；在突变体wve17-68655-008的rlkcdna中在第301位的c被t取代(也参见seqidno：47)，导致在101位从pro至ser的氨基酸交换(也参见seqidno：48)；在突变体wve17-68625-014的rlkcdna中在第715位的g被a取代(也参见seqidno：49)，导致在第239位从val至ile的氨基酸交换(也参见seqidno：50)；在突变体wve17-68611-006的rlkcdna中在第862位的t被a取代(也参见seqidno：51)，导致在第288位从phe至ile的氨基酸交换(也参见seqidno：52)；在突变体wve17-68696-002的rlkcdna中第929位的a被g取代(另见seqidno：53)，导致在第310位从lys至arg的氨基酸交换(另见seqidno：54)；在突变体wve17-68656-011的rlkcdna中在第1289位的c被t取代(也参见seqidno：55)，导致在第430位从thr至ile的氨基酸交换(也参见seqidno：56)；突变体wve17-68630-001的rlkcdna中第1826位的g被a取代(也参见seqidno：57)，导致在第609位从cys至tyr的氨基酸交换(也参见seqidno：58)。这些突变体自交后，已在田间和温室中进行了评估。d.表达分析：在未感染和感染的叶片材料中rlk1在rp1、rp1ht2a、rp2和rp2ht3a中的表达分析表明，在nilrp1ht2a和rp2ht3a中表达相似。在感染的叶片材料中该表达下调。对于rlk1的htn1等位基因也可能显示出这种对感染的反应。2.rlk1等位基因序列及抗性反应相关区域的鉴定为了鉴定针对病原体大斑病长蠕孢的抗性反应的相关区域，进行了以下分析：对不同供体系和回交亲本中的rlk1基因的重测序的生物信息学分析揭示了与抗性反应相关的氨基酸区域。因此，已经开发出用于rlk1的基因组序列引物对以覆盖外显子区域。外显子1只能部分覆盖，且外显子2和3完全覆盖。扩增已开发的扩增子，并使用pacbio测序技术在96个基因型中测序。将该序列组配成每个基因型的共有序列。对于某些基因型，获得多个共有序列。选择具有最高量的测序读数的共有序列用于所有96个基因型的组配。根据外显子区域/部分确定单倍型。对于外显子1，检测到12个不同的单倍型；对于外显子2，检测到7个不同的单倍型；且对于外显子3，检测到9个不同的单倍型。在软件lasergenemegalign(dnastar，inc.)中计算遗传距离。在dna和蛋白质序列水平上组配不同的单倍型(参见表5)。结果，外显子1和2区域对于该基因而言似乎是高度可变的，并且携带与wak相关的结构域。该蛋白质部分位于细胞间隙，并可能与真菌蛋白质相互作用。这两个外显子的差异是用于这种相互作用的有趣的候选碱基对。在此基础上，有可能在新的rlk1等位基因中鉴定外显子1和2的单倍型，它们至少能够赋予或增加对病原菌大斑病长蠕孢的抗性。此外，对不同供体系、近等基因系和轮回亲本的表型和rlk1基因座的单倍型分析以及rlk1在不同供体系、等基因系和轮回亲本中的表达分析与表型分析相结合进行，用于鉴定抗性反应的相关区域，并最后鉴定抗性基因的新等位基因变体。评估所有描述的数据集应缩小抗性反应的相关区域。表5：不同的基于外显子的单倍型之间的遗传距离[％]在dna水平的同源性在蛋白质水平的同源性总序列：>60％总序列：>60％外显子1：>85％外显子1：>75％外显子2：>60％外显子2：>60％外显子3：>98％外显子3：>98％3.对其他病原体的抗性反应一组带有不同rlk1等位基因的基因型已接种了其他植物病原体，如玉米小斑病菌、高粱柄锈菌和大孢色二孢。这些病原体的共同特征是感染依赖于真菌的非常相似的生物学特性，以及依赖于它们通过叶组织穿透宿主的事实。南部玉米叶枯病(玉米小斑病菌)的第一个实验也表明rlk1的ht2等位基因和htn等位基因的抗性反应。4.通过农杆菌介导的转化，将对由大斑病长蠕孢引起的nclb的抗性引入易感基因型在具有不同活性的启动子下，具有ht2cdna序列(seqidno：2)的三种不同构建体已被转化为易感玉米基因型a188：具有ht2cdna序列(seqidno：2)、天然启动子区域(seqidno：4)和终止子区域(seqidno：5)的构建体a(载体p7u，见图1)，具有ht2cdna序列(seqidno：2)、水稻的肌动蛋白启动子(seqidno：43)和终止子区域(seqidno：5)的构建体b，以及具有ht2cdna序列(seqidno：2)、二穗短柄草的ef1启动子(seqidno：44)和终止子区域(seqidno：5)的构建体c。为了产生例如载体p7u-nativeht2_cds_2，将含有在天然启动子和终止子控制下的ht2基因的表达盒转化至含有除草剂基因的二元载体中(例如：basta抗性、草甘膦抗性或als抑制剂抗性)，用于随后转化到根癌农杆菌中用于农杆菌介导的植物转化至玉米基因型a188中。用不同的构建体稳定转化的t0植物已经繁殖，并测试了温室中生长的后代对nclb的抗性。具有所有不同构建体的转基因植物显示出对nclb的抗性增加，但是在不同程度上取决于整合的位置和启动子强度。5.通过基因编辑将对由大斑病长蠕孢引起的nclb的抗性引入易感基因型已经鉴定了易感玉米基因型a188中的rlk1的等位基因，对其进行测序并预测cdna(seqidno：21)。该a188等位基因的cdna与ht2的cdna之间的比较表明，该序列显示出99％的序列相同性(图4)。然而，在a188等位基因的1458至1459的位置处有2bp的插入“ac”，其导致在半胱氨酸之后的位置513处的提前的终止密码子(seqidno：22)。通过使用基于talens或crispr系统的基因编辑消除这2bp的插入，可以恢复基因型a188中的ht2抗性。图5显示了在由a188的修饰的rlk1等位基因衍生的rlk1蛋白(seqidno：24)与ht2等位基因之间的比对中氨基酸序列上的高度相同性。seqidno：23显示来自a188的修饰的rlk1等位基因的cdna。序列表<110>科沃施种子欧洲股份两合公司苏黎世大学<120>赋予对真菌病原体抗性的基因<130>kws0267pct<150>ep17187309.4<151>2017-08-22<150>ep17206305.9<151>2017-12-08<160>58<170>patentinversion3.5<210>1<211>24632<212>dna<213>zeamays<400>1atggctgctcacctaccacgcctccccgtcctcctcctcgtcctcctcgctgcccatgtc60gtctccacctccgcccatgccgagcctcctcttccgagcccttacagcacctccgcccat120ggcgagcctcctcttccgagcacttacaacgtctccatgtgctcggaatcgttctggtgc180ggcggcgtcgaaatccgctacccgttctatcttgccaacgcaaccgccgactacagcggg240agctactactcctgcggctacaccgacttgagcgtttcctgcaaactcgaggtcgagggg300ccgacgacgacatggacccctaccatccgtctcggcggcgacaactacaccgtcaagaac360atcttgtacgactatcataccatctcactggcggacagcgatgtgctcggaggcggcgag420tgccccgtcgtccaccacaacgtcagcttcgacgagacgtggctgcacaaccccagcgcc480ttcgacaacctcaccttcttcttcggatgccactgggggccacgcgatacactgcctgaa540tttgccggcaacaacatcagctgcgccgggttcagtactccagctatcagcggtggaggc600tccttcgtgttcaagcctgaagatcttgacgaacatgcggagcaggagttggcttcacac660tgcgacgaggttttctccgtgccagtgagaagcgaggctctgcagcaggcgatcgtcagc720aacctcagcctcggggacgggtacggcgagctgcttaggcaggggatcgagttggaatgg780aaacggacatcggaggatcagtgtggccagtgcgaggaatcgggctccggcggacggtgc840gcctacagccagaagagagaattccttggctgcttctgcagcggagggaaggcgggcaac900ccgttctgcaaaccatcaagtaaagtcctgaaccgaccctcccttatttttttttcattt960tttgcaatcaccagagcacgcatcggttgcgtcagtatcttgcaacctcgtagctagccc1020cgcagtgtcccctgtgtgcgagtaccgcgctgctccagcttgcctcctgctaacgcctaa1080cggtgaatgcttcatgcttgacatgatctagctagtctacactttgcttggggtttgcct1140gggagctggaaattctggctcctgtttgcatcactcgacaaggacgctttcagacttgcg1200actctcgttctgcttttgcaccaaatccgtgttttttcatttcgtgatcgagattaatct1260agcgtagagatgtcaatgggtatccgaaactcgaaacccgatggatttttactctattag1320gtacaagtttgaatcaattttcatatcatagatttgttaataggcacaaatctatatcca1380acaggttcatagatacgggtttgttcctacagtaatcaaatccgtaaacccatgagtttt1440ttagacccgaccaaacctagcgtatattgtcattttattttataaacgaacaacaaaatt1500attatctctctatttacttcctatttttttatcggttggtgaatgtataagtagttggtg1560agagtgttgcttgcttgctattataatatttagttatttactagtgttatatatgtggtg1620gatggataacttattgaaaaggtcacttgattatacaacttattatttgtattcattctt1680tctactaataatttttatatcaaatcatgaactcggtgtttatcatataaattttggacc1740atgatcttattaatcatcacgatagttattaattatgagaaaaacaaatatattggagat1800aaaaccctcggctaacccgttaacccgatgggcacgggtttgaacaaaatttcaaattta1860ttatgaatacaagttttttaacaaatatagatatgtttcatggatagagtttgagatgac1920aaaatccaacggatttgtatccgttgccatctctatccggcggcccttaccgtgctccac1980gagcagaggtcgtatcgtccctcttcccgtgtcgcctgcttcgcgttgccgaacggagac2040gtttggtagcgttggccggctctagcagtcgggtcaatttttttgttgttgttttcgatg2100ttgttggatttttgttccgtataagccatgttttggtaatttatttagtccagccgaatc2160cgaagacgtgtttgctgggttggagactttggagttgctagtcatgatatgctttctact2220cggtttgatttcaacc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