小麦光温敏雄性不育现状分析的制作方法
【专利摘要】我国在小麦光温敏雄性不育的研究领域处于世界前列，但目前用于研究的小麦光温敏不育系或多或少地存在着一些问题。如制种时不育系异交结实率低、光温敏不育系少、不育系繁殖产量低、不育性的育性恢复等问题，限制了光温敏两系杂交小麦的大面积生产和应用。因此，加强小麦光温敏不育系不育性恢复机制的研究就显得尤为重要。
【专利说明】小麦光温敏雄性不育现状分析
【技术领域】
[0001]小麦光温敏雄性不育研究属于育种学领域。
【背景技术】
[0002]1979年日本学者Sasakuma等最早在小麦D2质不育中发现小麦光敏雄性不育，后来中国学者何觉民、谭昌华、徐乃瑜、赵昌平、何蓓如、宋亚珍、茹振钢等相继发现了一批质型和核型对光周期、温度敏感的小麦不育类型，称为“光温敏不育，，(Photo-thermo-sensitive male steril1-ty)。
【发明内容】
[0003]杂交制种已经在水稻育种方面取得了辉煌的成就，而小麦来说仍然停留在常规育种和制种上面，所以说小麦光温敏不育的育性恢复研究有着非常重要的意义，对将来小麦脱离常规育种，进行杂交育种的蓝图是非常有价值的。
[0004]研究光温型不育小麦的主要目的就是选育好的不育系和进而选择好的恢复系，从而进行两系法杂交小麦强优势杂交组合的选育。杂交小麦至今未能进行大面积的用于生产，主要原因就是其恢复源窄，恢复系的恢复度不高，杂种优势表现不够突出。“两系法”是小麦杂种利用的一条新途径，其表现如何，关键就在于不育系和恢复系的选育，光温敏不育系的育性恢复研究可以说就是“两系法”的初步研究。
[0005]1、小麦光温敏雄性不育的理论基础
光温敏不育系的育性为环境敏感不育类型，除了受到不育系本身遗传因素的影响和控制外，光照的长度、温度的高与低、耕作条件等外部因素对不育系的育性也有特别大的影响，农业科学家们就光温敏不育现象提出了如下两种理论上的解释。
1994年，何觉民等提出了其生态遗传雄性不育理论，这是我国关于小麦雄性不育方面的第一个理论。该理论认为，植物自身所含有的相关不育基因在特定环境条件下的表达造成了植物的雄性不育。而不育相关的基因，既可以是能够直接阻碍植物雄性发育的遗传方面的因素，也可以是决定了植物雄性发育所需要的某种生态因子的遗传特征。这里的生态因子，它包括可以影响到植物雄性生长发育所需的温度、光照、营养以及水分和化学物质等物理、化学和生物方面的因素等，生态因素又可以划分为自然生态因素和人工生态因素。就不同的植物品种来说，它的雄性器官对于不利于其生长发育的生态因子的忍受和抵抗能力存在着相当大的差别，这是光温敏二系杂交植物之所以能够应用的理论基础。
1999年，赵昌平等发表了他关于小麦雄性不育理论一小麦雄性育性的相对性原理，该理论成为继生态遗传雄性不育理论之后的又一个关于小麦雄性不育研究的理论基础。该理论认为小麦雄性器官的发育状况最终表现在其雄性育性上，而小麦雄性育性的生长和发育基本上是处于小麦植株在生长发育过程中从幼穗分化到开花受精这段时间中，这个阶段的所有代谢过程如果受到阻碍或者不协调的话(包括遗传的和非遗传的)都能够造成小麦雄性育性在某些程度上的不育。并且大部分是属于多基因一起作用的结果，因此使得小麦不育系的雄性育性绝大多数都表现出数量性状遗传的特征。小麦雄性不育系育。性的表现在控制其育性的基因与外部环境因素相互作用、相互影响的过程中的表现都具有一定的相对性。
[0006]以上所讲到的这两种对于光温敏雄性不育的解释，从不同的侧面诠释了小麦光温敏雄性不育的遗传现象的特征。常规小麦的育性表达本身就表现由为数量性状控制的特征，而且受到栽培因素等许多外部条件的作用与影响，整个群体内的结实率也呈现出分布在一个较大的数据范围内的趋势，并不是一个很明确的数值。虽然核质互作型雄性不育系的雄性育性对环境条件的反应相对而言比较迟钝，但是这并不表示环境条件对其育性没有作用和影响，只不过是由于小麦光温敏不育系的雄性育性对环境条件反应的敏感程度与比核质互作型雄性不育系敏感一些而己。
[0007]2、小麦光温敏雄性不育的类型
1947年,美国小麦育种家Sears最早把植物雄性不育分为核不育、质不育和质-核互作不育三种类型，称“三型学说”。1956年Edwarson把这种三型修正为“二型”，即只有核不育和质-核互作雄性不育两种类型。当水稻光温敏雄性不育类型发现后，植物雄性不育又出现第三种类型，即“基因与环境互作雄性不育”。该类型可能是原来“二型”中的任意一种，它们的不育发生同时受光照和温度影响，也称“光温敏雄性不育”，石明松在水稻中称“生理遗传型雄性不育”，何觉民在小麦中称为“生态型雄性不育”。目前对小麦光温敏雄性不育的分类主要有以下两种方式:一种方式是根据对光温反应特性，小麦光温敏雄性不育可划分为三个类型:一类是受光周期调控的光敏感不育 ，如Saskuma、Murai K等培育的光周期敏感雄性不育系(PCMS)，何蓓如等选育的雄性不育系A31等；第二类是受温度调控的温敏型雄性不育，典型的如赵凤梧的LT-1-3A、何蓓如的YS型和茹振钢的BNS型雄性不育系。第三类是受光周期和温度共同作用的光温互作型，如何觉民的ES系列和谭昌华的CS系列；另一种分类方式是根据遗传机制，小麦光温敏雄性不育可分为两大类:一类是核不育型，其特点是育性变换受核基因控制，与细胞质基因无关。如何觉民等培育的ES系列，谭昌华等育成的CS系列，茹振钢的BNS等类型。核不育类型由于没有异源细胞质的不良影响，因此具有恢复源广、恢复度高、杂种优势显著、易选配强优势杂种组合等优点，受到育种家的青睐。按控制核不育基因的显隐性又分为显性光温敏核不育和隐性光温敏核不育，目前报道的都是隐性的，尚无显性光温敏核不育报道。第二类是质-核互作型光温敏雄性不育，其育性转换的遗传因素由细胞质基因和细胞核基因共同控制，如何蓓如等选育的YS型。该类型目前的主要问题是恢复源少，恢复度不稳定，杂交组合的杂种优势特殊配合力主导性较强。
[0008]3、光温敏不育小麦的恢复性
三系法杂交小麦很难应用于大田生产的一个主要并且十分重要的原因就在于核质互作不育类型不育系的恢复源不多，并且很少有恢复源能将其恢复到常规小麦品种的水平。
[0009]两系杂交小麦，是当今国内外小麦杂种优势利用研究发展的新途径，有关其杂种F1代育性恢复问题，至今未见报道，一般认为两系杂交小麦不存在育性恢复问题。重庆市作物研究所为探索C49S两系杂交小麦F1代育性的恢复问题[22]，从1995~1997年进行了广泛的测交、强优组合筛选和人工控制实验。认为，绝大多数常规实验小麦品种是C49S的恢复系。但恢复度的高低与父本耐冷行的强弱关系密切。杂种F1代的耐冷性，强于母本，弱于父本，界于双亲不育临界值的平均水平，双亲不育临界值低的组合易恢复，不育临界值高的组合恢复较差。但有极少数杂种F1代表现异常，在正季播种条件下表现出高度不育，这与双亲温光敏核不育等位基因累加效应有密切关系。与此相反，有少数组合杂种F1代结实完全正常，耐冷性达到或超过父本水平。湛江海洋大学农学院的光温敏雄性不育小麦的研究进展总结][23]发现有光温敏雄性不育系少，杂种优势不够强，种植杂交种效益增加不显著。不育系在繁殖产量赵凤梧、何蓓如等选育的临界温度为18 V左右的不育系，在繁殖条件下的自交结实率只有30%~40%，高的也只有60%，不育系种子成本高；而且由于自繁不是完全可育，不易保纯，所以要找到具有高临界温度的低温敏雄性不育系可正常结实的繁殖时空，降低成本，使不育系的临界温度保持稳定.为研究生态不育型(EMS)小麦的恢复性[24]，以27个EMS小麦及60个来自中国南方与北方的普通小麦为材料，研究了 EMS小麦的可恢复性及若干小麦品种对其育性的恢复力，并对可恢复性和小麦品种对其育性的恢复力进行了分类。结果表明，EMS小麦按其可恢复性可分为“难恢型”(恢复源主要在南方冬麦区)和“易恢型”(南、北方冬麦区都有较多恢复源)两类。“难恢型”恢复源较窄，如农大9521s、农大3338213s ; “易恢型”恢复源较宽，如9431s。按对EMS小麦的恢复力，参试小麦品种可分为“广恢型”、“亚广恢型”、“窄恢型”三类。“广恢型”品种对多数EMS小麦具有恢复力，是EMS小麦的共同恢复源(如21688); “亚广恢型”品种对部分EMS小麦具有恢复力，其可恢复的EMS范围较“广恢型”品种窄，而较“窄恢型”品种广(如天引4号)；“窄恢型”品种仅对少数EMS小麦具有恢复能力，其可恢复的EMS小麦的范围最小(如运8322、19643)。 许多研究者认为EMS小麦属于隐性核不育，不存在恢复问题，但还有许多研究结论与此有所不同。刘雄伦等研究了 20个不同生态类型的小麦品种对ES29、ES210、ES211三个EMS小麦的恢复力，发现南方麦区春性品种具有较高的恢复能力，是3个EMS小麦的共同恢复源，而北方麦区品种则一般不具有恢复力，3个不育系恢复源范围大小顺序依次为ES211、ES29、ES210。谭昌华等对温光型核不育小麦C49S杂种F1的育性恢复性的研究表明，恢复度的高低与父本耐冷性强弱关系密切。
[0010]小麦雄性不育系BNS在研究小麦杂种优势利用的应用价值，采用BNS分期播种、F1正常秋播的方法，对其育性表现进行了分析研究。结果表明:(I)正常或稍早秋播时BNS表现高度不育，国内、国际法自交结实率分别为0.23 %~1.77 %、0.27 %~4.06%，晚播时不育转换成可育，临界播期为10月17日；(2) BNS年际间不育性遗传稳定，且雌蕊活性正常，极易接受外来花粉，国内、国际法饱和授粉结实率分别为79.94 %~85.26 %、93.58 %~100.20 %; (3)BNS花粉碘染为圆败型，F1花粉碘染有典败、染败和正常三种类型；(4) BNS不育系具有可恢复性。32个F1代中，有3个组合的国际法结实率〈5 %，花粉败育率达96 %以上，29个的自交结实率为6.28 %~156.57 %(国际法)，其中BNS/ SN055525的恢复度最高，国内、国际法结实率分别为95.85 %、156.57 %，花粉败育率仅为2.02 %，结实正常。综上所述，BNS具有早播或正常播不育、晚播可育的特性，且不育性能够稳定遗传，在常规品种(系)中可筛选出高恢复度的恢复系用于杂交制种。
[0011]探讨光温敏不育系杂种F1代的育性表现，是选育不育系、恢复系和优势杂种的关键所在。但在小麦的此类研究尚不多见，水稻的研究较多。
[0012]4、光温敏雄性不育系育性稳定性 小麦是分蘖作物，在其群体内部存在有主茎穗和分蘖穗以及同一个小穗的不同花位的生长发育进程不一致性的情况，而光照和温度等环境可变因子对不育系育性的影响只是在小穗发育的某个特殊的时期起才作用的，因此在同一群体内部的败育程度和不育率往往会出现不太一致的情况，这样杂交种子的纯度就不能从根本上的到充分保证了。此外，对于温度敏感型的不育材料来说，在大田的实际生产应用过程当中，生态条件、气候条件在总体上的变化规律是相对稳定的，但是也绝对不能够忽视在某个特殊的阶段或年份会出现偶尔的高温或低温天气的情况，这些条件若是达到那些温敏材料本身的临界值，或者是由于种植密度上的不同，其育性都有可能发生很大的变化，从而给大田实际生产带来非常严重的后果和损失。
【权利要求】
1.通过对10对 正反交结实率对比反交的结实率大部分高于正交的结实率，而且反交的稳定性好于正交，恢复度相差最大的是兰考矮早8，正交仅为33.4%，反交为95.4% ;正反交恢复度相差较小的有矮抗58和周麦18并且两者的正反交稳定性都比较高，且大多数常规小麦品种都是小麦光温敏不育系291S的有效恢复系,西农291S与普通小麦反交F1育性恢复性较好。
【文档编号】A01H1/02GK103718947SQ201210388356
【公开日】2014年4月16日 申请日期:2012年10月15日 优先权日:2012年10月15日
【发明者】不公告发明人 申请人:叶长国