本发明涉及植物基因工程领域，具体涉及一种与水稻落粒性及粒型相关的蛋白ssh1及其编码基因与应用。
背景技术
水稻(oryzasatival.)是最重要的也是最早被驯化的粮食作物之一，全球约一半以上的人口以稻米为食。随着世界人口逐年增长，而可利用的耕地面积逐年下降，粮食供需关系不平衡的矛盾日益突出。因此，培育出更多高产、稳产、优质的水稻品种势在必行。
落粒性是影响作物产量建成的重要农艺性状之一，一直以来都是作物遗传学研究的重点和热点，而且落粒性降低或丧失是作物驯化过程中的关键事件之一。种子在成熟后自然落粒，这对于其繁殖后代来说具有重要的生态学意义，然而在作物驯化进程中人们更倾向于选择落粒性降低的品种进一步培育以避免收获产量损失同时提高作物收获效率。遗传学研究结果表明，水稻落粒性是一个典型的多基因控制的复杂数量性状。
粒型也是影响水稻产量的重要因素，由粒长、粒宽、粒厚构成。在驯化育种中，粒型也是人工选择的性状之一，为驯化研究提供了优良的模型。
水稻落粒性和粒型均是影响产量的重要农艺性状。因此，进一步分离控制水稻落粒性、粒型的基因，不仅为阐明落粒性和粒型的分子调控机制提供参考，而且有助于通过分子育种手段培育新的高产、落粒性适中的水稻新品种。
技术实现要素：
本发明的目的是提供一种与水稻落粒性及粒型相关的蛋白ssh1及其编码基因与应用。
本发明提供的蛋白质，获自水稻，命名为ssh1蛋白，是如下(a1)或(a2)：
(a1)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
(a2)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物种子落粒性和/或粒型相关的由序列1衍生的蛋白质。
为了使(a1)中的ssh1蛋白便于纯化和检测，可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1标签的序列
上述(a2)中的ssh1蛋白可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述(a2)中的ssh1蛋白的编码基因可通过将序列表中序列4所示的dna序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述ssh1蛋白的基因(ssh1基因)也属于本发明的保护范围。
所述基因为如下(b1)-(b5)中任一所述的dna分子：
(b1)编码区如序列表中序列4所示的dna分子；
(b2)序列表中序列2的第2310-5997位核苷酸所示的dna分子；
(b3)序列表中序列3的第2310-5997位核苷酸所示的dna分子；
(b4)在严格条件下与(b1)或(b2)或(b3)限定的dna序列杂交且编码与植物种子落粒性和/或粒型相关蛋白的dna分子；
(b5)与(b1)或(b2)或(b3)或(b4)限定的dna序列具有90％以上同源性且编码与植物种子落粒性和/或粒型相关蛋白的dna分子。
上述严格条件可为用0.1×sspe(或0.1×ssc)，0.1％sds的溶液，在dna或者rna杂交实验中65℃下杂交并洗膜。
含有所述ssh1基因的重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌均属于本发明的保护范围。
可用现有的植物表达载体构建含有ssh1基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。使用ssh1基因构建重组表达载体时，可在其转录起始核苷酸前加上任何一种增强型、组成型、组织特异型或诱导型启动子，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用ssh1基因构建重组表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是atg起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入在植物中表达可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。
所述重组表达载体具体可为将质粒pcambia1301的bmahi和spei酶切位点间的片段替换为序列表的序列4所示的dna分子得到的重组表达载体。
本发明还保护ssh1蛋白的基因或ssh1基因在调控植物种子落粒性和/或粒型中的应用。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是抑制目的植物中ssh1基因的表达，得到转基因植物；所述转基因植物满足如下(c1)和/或(c2)的表型：
(c1)种子落粒性低于所述目的植物；
(c2)籽粒长度大于所述目的植物。
所述抑制目的植物中ssh1基因的表达可通过向目的植物中导入干扰载体实现。
所述干扰载体具体可为将质粒ptck303/jl1460的spei和saci酶切位点间的的片段替换为序列表的序列4自5’末端起第1098位至第1420位所示的dna分子，并且将质粒ptck303/jl1460的bamhi和kpni酶切位点间的片段替换为序列表的序列4自5’末端起第1098位至第1420位所示的dna分子的反向互补序列得到的干扰载体。
本发明还保护一种降低植物落粒性和/或增加籽粒长度的方法，包括如下步骤：降低目的植物中ssh1蛋白的表达量和/或活性，降低植物落粒性和/或增加籽粒长度。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是将ssh1基因导入目的植物，得到转基因植物；所述转基因植物满足如下(d1)和/或(d2)的表型：
(d1)种子落粒性高于所述目的植物；
(d2)籽粒长度小于所述目的植物。
所述将ssh1基因以通过以上任一所述重组表达载体导入目的植物。所述重组表达载体可通过ti质粒、ri质粒、植物病毒载体、直接dna转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化到植物细胞或组织中。
本发明还保护一种增加植物落粒性和/或减少籽粒长度的方法，包括如下步骤：增加目的植物中ssh1蛋白的表达量和/或活性，增加植物落粒性和/或减少籽粒长度。
本发明还保护ssh1蛋白，或，ssh1基因，或，以上任一所述方法，在植物育种中的应用。
所述育种的目的为选育植物落粒性低和/或籽粒长度大的植物。
所述育种的目的为选育植物落粒性高和/或籽粒长度小的植物。
以上任一所述植物为双子叶植物或单子叶植物。所述单子叶植物可为禾本目植物。所述禾本目植物可为禾本科植物。所述禾本科植物可为稻属植物。所述稻属植物具体可为水稻，例如籼稻品系yil100。
利用本发明提供的植物表型相关的蛋白ssh1及其编码基因能调控植物表型：沉默株(rnai-ssh1-1、rnai-ssh1-2)与突变体ssh1的表型基本一致，均表现为落粒性下降，籽粒变长；t1代ssh1基因互补株(gc-ssh1-1、gc-ssh1-2)、过表达植株(oe-ssh1-1、oe-ssh1-2)均表现为落粒性增加，籽粒变短。结果表明，植物落粒性和/或粒型相关的蛋白ssh1及其编码基因能调控植物落粒性和/或粒型。本发明对于水稻育种具有重要意义。
附图说明
图1为籼稻品系yil100图示基因型。
图2为突变体ssh1和籼稻品系yil100的表型的比较。
图3为ssh1基因的克隆。
图4为ssh1基因在突变体ssh1和籼稻品系yil100不同组织中的mrna相对表达水平的比较。
图5为转基因植株表型鉴定。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
籼稻品系yil100源自以云南元江普通野生稻(o.rufipogongriff.)为供体亲本，以优良籼稻品种特青(oryzasativassp.indica)为受体亲本构建的渗入系，该渗入系表型为自然落粒。所述云南元江普通野生稻(o.rufipogongriff.)和优良籼稻品种特青(oryzasativassp.indica)均记载于文献：tan,l.,li,x.,liu,f.,sun,x.,li,c.,zhu,z.,fu,y.,cai,h.,wang,x.,xie,d.,andsun,c.(2008).controlofakeytransitionfromprostratetoerectgrowthinricedomestication.nat.genet.40:1360–1364.公众可以从中国农业大学获得，以重复本实验。籼稻品系yil100的构建方法记载于如下文献中：tanl.,liuf.,xuew.,wangg.,yes.,zhuz.,fuy.,wangx.,andsunc.(2007).developmentoforyzarufipogonandoryzasativaintrogressionlinesandassessmentforyield-relatedquantitativetraitloci.jintegrplantbio.49:871–884.；籼稻品系yil100图示基因型如图1所示。
质粒pcambia1300记载于如下文献中：tan,l.,li,x.,liu,f.,sun,x.,li,c.,zhu,z.,fu,y.,cai,h.,wang,x.,xie,d.,andsun,c.(2008).controlofakeytransitionfromprostratetoerectgrowthinricedomestication.nat.genet.40:1360–1364.公众可以从中国农业大学获得，以重复本实验。
质粒pcambia1301记载于如下文献中：yub.,linz.,linh.,lix.,lij.,wangy.,，zhangw.,zhuz.,zhaiw.,wangx.,xied.,sunc.(2007).tac1，amajorquantitativetraitlocuscontrollingtillerangleinrice.plantj，52:891-898.公众可以从中国农业大学获得，以重复本实验。
质粒ptck303/jl1460记载于如下文献中：wangz.,chenc.,xuy.,jiangr.,hany.,xuz.,andchongk.(2004).apracticalvectorforefficientknockdownofgeneexpressioninrice(oryzasatival.).plantmol.bio.rep.22:409–417.公众可以从中国农业大学获得，以重复本实验。
农杆菌eha105记载于如下文献中：wuy.,fuy.,zhaos.,gup.,zhuz.,sunc.,andtanl.(2015).clusteredprimarybranch1,anewalleleofdwarf11,controlspaniclearchitectureandseedsizeinrice.plantbio.j.14:377–386.公众可以从中国农业大学获得，以重复本实验。
实施例1、控制水稻水稻落粒性及粒型基因ssh1的获得
籼稻品系yil100经甲基磺酸乙脂(ethylmethylsulfone，ems)处理并经过多代自交和性状观察后，形成基因型纯合的突变体系。通过突变体系的筛选发现了一个落粒性降低的突变体，将该突变体命名为ssh1。
ssh1和yil100的落粒性比较实验结果见图2中的a、b和c。ssh1和yil100的籽粒形态比较见图2中的d、e、f和g。与yil100相比，ssh1突变体落粒性降低(yil100落粒率为78.97±8.93％，ssh1落粒率为10.99±3.61％)。ssh1和yil100的落粒性比较实验结果见图2中的a、b和c。ssh1和yil100的籽粒形态比较见图2中的d、e、f和g。与yil100相比，ssh1的籽粒变长(图2中的d和e)。
将突变体ssh1与籼稻品系yil100回交，f1代表现为落粒，因此推测出控制该突变性状的基因是隐性的。杂交f1经过自交后产生f2后代中，表现为落粒与不落粒的植株比例接近3：1(205株落粒，72株不落，χ2＝0.10<χ20.05,1＝3.84)。所以，ssh1落粒性降低由一个隐性单基因控制，将该突变基因被命名为suppressionofshattering1(ssh1)。
从f2中选取20株显性落粒单株，和20株隐性不落单株分别提取dna，将两组dna分别等量混合，构建显性池和隐性池并利用illuminahiseq2500测序平台(北京贝瑞合康生物技术有限公司，项目号为bfc2013036)进行重测序，利用mutmap策略在第7染色体检测到一个与不落粒表型连锁的snp簇(图3中的a)。进一步利用72个隐性单株将目的基因ssh1定位在snp标记snv4和snv8之间，二者之间的物理距离约3104kb(图3中的b)，在此基础上结合全基因组重测序和snp验证鉴定到3个snp。根据水稻参考基因组(http://rice.plantbiology.msu.edu)注释和实时荧光定量pcr，获知仅有snp标记snv6位于基因内(locos07g13170的第九个内含子3’末端存在一个由碱基c到a的单核苷酸变异，具体为序列表中序列2和/或序列3第5782位所示，图3中的c和d，)且在控制种子落粒性的离层部位表达，因此将loc_os07g13170作为候选基因，并将该基因命名为ssh1。
其中，实时荧光定量pcr以水稻ubiquitin基因(loc_os03g13170.1为内参基因。鉴定ssh1基因表达量所用到的引物如下p1、p2和p3：
p1_f：5’-tgactatgaggacgacttga-3’(序列表中序列4第735-754位)
p1_r：5’-agatgtacttcttgccgagc-3’(序列表中序列4第894-913位的反向互补序列)
p2_f：5’-atgtcccagcatccacattt-3’(序列表中序列4第1234-1253位)
p2_r：5’-ggagtaatggcaaaggggag3’(序列表中序列4第1368-1387位的反向互补序列)
p3_f：5’-gccaccaccagttctacttc-3’(序列表中序列4第1472-1491位)
p3_r：5’-ctctctggacaaacgacgaa3’(序列表中序列4第1569-1588位的反向互补序列)
检测ubiquitin基因的引物为：
ubi_f:5’-ctgtcaactgccgcaagaag-3’；
ubi_r:5’-ggcgagtgacgctctagttc-3’。
ssh1基因在籼稻品系yil100和突变体ssh1不同组织部位的表达结果见图4，用p1引物检测时，ssh1基因在两个材料中表达量无明显差异。而p2、p3引物检测结果表明突变体中ssh1基因在不同组织中的表达较yil100各组织中均下调，由此推测snpsnv6导致ssh1基因mrna表达发生改变。其中dp表示发育中的水稻穗子，az表示离层，f表示水稻小花，dbp表示开花前天数，dap表示开花后天数。
上述mutmap策略参考如下文献：(1)abe,a.,kosugi,s.,yoshida,k.,natsume,s.,takagi,h.,kanzaki,h.,matsumura,h.,yoshida,k.,mitsuoka,c.,tamiru,m.,innan,h.,cano,l.,kamoun,s.,andterauchi,r.(2012).genomesequencingrevealsagronomicallyimportantlociinriceusingmutmap.nat.biotechnol.30:174–178.；(2)lu,h.,lin,t.,klein,j.,wang,s.,qi,j.,zhou,q.,sun,j.,zhang,z.,weng,y.,andhuang,s.(2014).qtl-seqidentifiesanearlyfloweringqtllocatednearfloweringlocustincucumber.theor.appl.genet.127:1491–1499.；(3)takagi,h.,abe,a.,yoshida,k.,kosugi,s.,natsume,s.,mitsuoka,c.,uemura,a.,utsushi,h.,tamiru,m.,takuno,s.,innan,h.,cano,l.m.,kamoun,s.,andterauchi,r.(2013).qtl-seq:rapidmappingofquantitativetraitlociinricebywholegenomeresequencingofdnafromtwobulkedpopulations.plantj.74:174–183.
根据籼稻93-11参考基因组序列(http://www.gramene.org/)的ssh1基因及其两侧侧翼序列设计引物，引物序列如下：
f：5’-ggctccaaagtataaaacac-3’(序列表中序列2和/或序列3的第1-20位)；
r：5’-tcaatagcatatgtatgcaa-3’(序列表中序列2和/或序列3的第7181-7206位的反向互补序列)。
利用ctab法提取籼稻品系yil100和突变体ssh1的全基因组dna。分别以二者dna为模板，扩增长度约为7.2kb的dna片段，其序列分别为序列表中序列2和序列3。
序列表中序列2和序列3的第1-2309位分别为籼稻品系yil100和突变体ssh1内源的ssh1/ssh1基因5’侧翼序列，第2310-5997位为含有内含子的ssh1/ssh1基因序列(第2729-2830位，2857-2978位，3010-3092位，3181-3291位，3438-4051位，4097-4186位，4291-4386位，4524-4963位，5066-5784位为内含子序列)。对应的不含内含子的ssh1基因cds序列如序列表中序列4所示。
根据籼稻品系yil100和突变体ssh1的ssh1/ssh1基因测序结果比对分析，发现在ssh1基因第九内含子3’末端存在一个由c到a的单核苷酸变异，具体如序列表中序列2和序列3中第5782位所示。
序列表中序列2和序列3的第2310-5997位分别为ssh1基因在籼稻品系yil100和突变体ssh1基因组中的序列；序列表中序列4为其cdna序列(cds)。序列表中序列2、序列3和序列4均编码序列1所示的蛋白质(ssh1蛋白)。
实施例2、ssh1基因在调控植物落粒性和粒型中的应用
一、重组质粒gc-ssh1的构建
将质粒pcambia1300的kpni和xbai酶切位点间的片段替换为序列表的序列2所示的dna分子，得到重组质粒gc-ssh1(已经测序验证)。
二、重组质粒oe-ssh1的构建
将质粒pcambia1301的bmahi和spei酶切位点间的片段替换为序列表的序列4所示的dna分子，得到重组质粒oe-ssh1(已经测序验证)。
三、重组质粒rnai-ssh1的构建
将质粒ptck303/jl1460的spei和saci酶切位点间的的片段替换为序列表的序列4自5’末端起第1098位至第1420位所示的dna分子，并且将质粒ptck303/jl1460的bamhi和kpni酶切位点间的片段替换为序列表的序列4自5’末端起第1098位至第1420位所示的dna分子的反向互补序列，得到重组质粒rnai-ssh1(已经测序验证)。
四、转基因互补植株的获得
1、将步骤一得到的重组质粒gc-ssh1利用冻融法转化农杆菌eha105，通过农杆菌侵染水稻愈伤组织的方法将转化后的农杆菌转化突变体ssh1，用含潮霉素的nb培养基进行3轮筛选(每轮筛选所用潮霉素浓度分别为15mg/l、25mg/l和35mg/l)，再经预分化、分化和生根得到转基因植株。
2、完成步骤1后，提取转基因植株的总dna，用pcambia1300载体上自带的潮霉素抗性基因进行pcr鉴定(阳性植株的目的条带大小为1,254bp)，引物如下：
hpt_f:5’-tgcatcatcgaaattgccgt-3’
hpt_r:5’-aaacgacggccagtgaattc-3’
经鉴定，获得11株阳性t0代ssh1基因互补株。将t0代ssh1基因互补株自交产生的种子命名为t1代互补种子，由t1代互补种子长成的水稻植株命名为t1代ssh1基因互补株。随机选择两个互补株系，将其命名为gc-ssh1-1，gc-ssh1-2。
3、分别以gc-ssh1-1，gc-ssh1-2和突变体ssh1的0–4cm幼穗cdna为模板，通过荧光定量pcr检测ssh1基因的相对表达量(以水稻ubiquitin基因为内参基因，具体见上述实施例1中所用到的引物ubi)。鉴定ssh1基因相对表达量的引物为上述实施例1中所用到的引物p3。
将突变体ssh1中ssh1基因的相对表达量作为1，t1代互补株的2个株系中ssh1基因的相对表达量见图5中h。结果表明，t1代互补株的两个株系中的表达量显著提高，分别是突变体ssh1中ssh1基因的14.8倍和36.1倍。
五、转基因过表达植株的获得
1、将步骤二得到的重组质粒oe-ssh1利用冻融法转化农杆菌eha105，通过农杆菌侵染水稻愈伤组织的方法将转化后的农杆菌转化突变体ssh1，用含潮霉素的nb培养基进行3轮筛选(每轮筛选所用潮霉素浓度分别为15mg/l、25mg/l和35mg/l)，再经预分化、分化和生根得到转基因植株。
2、完成步骤1后，提取转基因植株的总dna，用pcambia1301载体上自带的潮霉素抗性基因进行pcr鉴定(阳性植株的目的条带大小为1,254bp)，引物如下：
hpt_f:5’-tgcatcatcgaaattgccgt-3’
hpt_r:5’-aaacgacggccagtgaattc-3’
经鉴定，获得17株阳性t0代ssh1基因过表达植株。将t0代ssh1基因过表达植株自交产生的种子命名为t1代过表达种子，由t1代过表达种子长成的水稻植株命名为t1代ssh1基因过表达植株。随机选择两个过表达株系，将其命名为oe-ssh1-1，oe-ssh1-2。
3、分别以oe-ssh1-1，oe-ssh1-2和突变体ssh1的0–4cm幼穗cdna为模板，通过荧光定量pcr检测ssh1基因的相对表达量(以水稻ubiquitin基因为内参基因，具体见上述实施例1中所用到的引物ubi)。鉴定ssh1基因相对表达量的引物为上述实施例1中所用到的引物p3。
将突变体ssh1中ssh1基因的相对表达量作为1，t1代过表达株的2个株系中ssh1基因的相对表达量见图5中h。结果表明，t1代过表达株的两个株系中的表达量显著提高，分别是突变体ssh1中ssh1基因的2.2倍和2.9倍。
六、转基因沉默株的获得
1、将步骤三得到的重组质粒rnai-ssh1利用冻融法转化农杆菌eha105，通过农杆菌侵染水稻愈伤组织的方法将转化后的农杆菌转化野生型yil100，用含潮霉素的nb培养基进行3轮筛选(每轮筛选所用潮霉素浓度分别为15mg/l、25mg/l和35mg/l)，再经预分化、分化和生根得到转基因植株。
2、完成步骤1后，提取转基因植株的总dna，用如下引物针对ptck303/jl1460载体上自带的潮霉素抗性基因进行pcr鉴定(阳性植株的目的条带大小为1,254bp)：
hpt_f:5’-tgcatcatcgaaattgccgt-3’；
hpt_r:5’-aaacgacggccagtgaattc-3’。
经鉴定，获得8株阳性t0代ssh1基因沉默株。将t0代ssh1基因互补株自交产生的种子命名为t1代沉默种子，由t1代沉默种子长成的水稻植株命名为t1代ssh1基因沉默株。随机选择两个沉默株系，将其命名为rnai-ssh1-1，rnai-ssh1-2。
3、分别以rnai-ssh1-1，rnai-ssh1-2和突变体ssh1的0-4cm幼穗cdna为模板，通过荧光定量pcr检测ssh1基因的相对表达量(以水稻ubiquitin基因为内参基因，具体见上述实施例1中所用到的引物ubi)。鉴定ssh1基因的引物为上述实施例1中所用到的引物p3。
t1代沉默株的2个株系中ssh1基因的相对表达量见图5中h(其中wt为籼稻品系yil100)。结果表明，将突变体ssh1中ssh1基因的相对表达量作为1，此时籼稻品系yil100中ssh1基因的相对表达量为13.6，t1代株的两个沉默株系中的表达量不同程度的下调，分别为1.0(yil100中ssh1基因的0.074倍)和11.39(yil100中ssh1基因的0.84倍)。
七、转空载体植株的获得
1、采用质粒pcambia1300替代重组质粒gc-ssh1，按照步骤四进行操作，得到t1代转空载体植株(pcambia1300)。
2、采用质粒pcambia1301替代重组质粒oe-ssh1，按照步骤五进行操作，得到t1代转空载体植株(pcambia1301)。
3、采用质粒ptck303/jl1460替代重组质粒rnai-ssh1，按照步骤六进行操作，得到t1代转空载体植株(ptck303/jl1460)。
八、表型检测
待测植株：籼稻品系yil100、突变体ssh1、t1代沉默株(rnai-ssh1-1、rnai-ssh1-2)、t1代互补株(gc-ssh1-1、gc-ssh1-2)、t1代过表达株(oe-ssh1-1、oe-ssh1-2)、t1代转空载体植株(pcambia1300)、t1代转空载体植株(pcambia1301)和t1代转空载体植株(ptck303/jl1460)。
将待测植株的种子分别播种到大田中，每个株系随机选取10株，实验重复三次。在成熟后调查植株的落粒性、籽粒长度。
实验结果见图5(a图为主茎穗，e图为籽粒形态，f为落粒率，g为籽粒长度，其中wt为籼稻品系yil100)。
结果表明，互补株、过表达植株表型与yil100的表型基本一致，自然落粒性极强，籽粒变短。沉默株与突变体ssh1一致，落粒性降低，籽粒变长。转空载体植株(pcambia1300)和转空载体植株(pcambia1301)表型与突变体ssh1无显著差异。转空载体植株(ptck303/jl1460)表型与野生型yil100无显著差异。
序列表
<110>中国农业大学
<120>一种与水稻落粒性及粒型相关的蛋白ssh1及其编码基因与应用
<160>4
<170>siposequencelisting1.0
<210>1
<211>436
<212>prt
<213>水稻(oryzasatival.)
<400>1
metvalleuaspleuasnvalgluserproglyglyseralaalathr
151015
serserserserthrproproproproproaspglyglyglyglygly
202530
tyrpheargpheaspleuleuglyglyserproaspgluaspglycys
354045
serleuprovalmetthrargglnleupheproserproseralaval
505560
valalaleualaglyaspglyserserthrproproprothrmetpro
65707580
thrproalaalaalaglygluglyprotrpproargargalaalaasp
859095
leuglyvalalaglnserglnargserproalaglyglylyslysser
100105110
argargglyproargserargserserglntyrargglyvalthrphe
115120125
tyrargargthrglyargtrpgluserhisiletrpaspcysglylys
130135140
glnvaltyrleuglyglypheaspthralahisalaalaalaargala
145150155160
tyraspargalaalailelyspheargglyleuaspalaaspileasn
165170175
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