与小麦株高相关的基因TaOSCA2.1、分子标记及其应用的制作方法

本发明涉及小麦分子生物技术与育种应用领域，具体地说是一种与小麦株高相关的基因taosca2.1、分子标记及其应用。

背景技术：

小麦作为世界上最重要的作物之一，在世界各地广泛分布，是全世界人口获取能量的主要来源。随着耕地面积的减少，如何提高小麦产量成为小麦育种的新课题，抗倒伏能力是影响作物产量的要素之一，植株过高，在高肥水地力情况下容易造成倒伏，产量降低；植株过低，容易使植株叶片拥挤，造成光合效率和产量降低。20世纪中期以来的矮秆和半矮秆基因应用于小麦育种，大幅提高了小麦产量，从而，引发了“绿色革命”。适当降低小麦的株高不仅可以提高小麦抗倒伏能力，还能提高收获指数和光能利用率，进而提高小麦产量，是现今育种家和科研工作者不断探索的重要课题。除受主效矮杆基因控制外，小麦株高性状还受其他多个基因调节控制。迄今为止，小麦中克隆到和株高相关的基因还很少。

随着分子标记辅助育种技术的不断成熟，越来越多的育种工作者对分子标记辅助选择技术和常规育种技术的结合也越来越重视。ellis等针对矮秆基因rht-b5b、rht-d5b开发的sts引物被广泛用于基因的分子检测，基因rht8的特异标记wmc503也被用于基因的检测。korzun等和worland等利用标记xgwm261检测rht8的有无。慕美财、孙树贵、唐娜等分别利用开发的矮秆基因分子标记检测了当前小麦品种中矮秆基因的分布。因此，研究调节小麦株高的基因，开发获得与小麦株高相关的分子标记，并在小麦育种中应用该标记，优化株高发生群体结构，对于提高小麦抗倒伏能力、提高收获指数、培育高产小麦新品种具有极其重要的意义。

技术实现要素：

本发明的目的就是提供一种与小麦株高相关的基因taosca2.1、与所述基因相关的分子标记开发及其应用，通过该功能标记对待测小麦品种或品系的dna进行pcr扩增，可以快速筛选出株高差异显著的小麦材料。

本发明的目的是通过以下技术方案实现的：一种与小麦株高相关的基因taosca2.1，所述基因taosca2.1为taosca2.1-5a、taosca2.1-5b或taosca2.1-5d，所述taosca2.1-5a的cdna核苷酸序列如seqidno：1所示，所述taosca2.1-5b的cdna核苷酸序列如seqidno：2所示，所述taosca2.1-5d的cdna核苷酸序列如seqidno：3所示。

所述taosca2.1-5a的gdna核苷酸序列如seqidno：4所示，所述taosca2.1-5b的gdna核苷酸序列如seqidno：5所示，所述taosca2.1-5d的gdna核苷酸序列如seqidno：6所示。

扩增taosca2.1基因的引物为taosca2.1-f/r；其中taosca2.1-f/r的正向引物的核苷酸序列如seqidno：7所示、反向引物的核苷酸序列如seqidno：8所示。

用于taosca2.1基因染色体定位的引物为taosca2.1-5a，taosca2.1-5b和taosca2.1-5d；其中taosca2.1-5a的正向引物的核苷酸序列如seqidno：9所示、反向引物的核苷酸序列如seqidno：10所示，taosca2.1-5b的正向引物的核苷酸序列如seqidno：11所示、反向引物的核苷酸序列如seqidno：12所示，taosca2.1-5d的正向引物的核苷酸序列如seqidno：13所示、反向引物的核苷酸序列如seqidno：14所示。

本发明克隆小麦株高相关基因taosca2.1的步骤如下：

1.小麦taosca2.1基因的获得：小麦taosca2.1cdna序列电子克隆：（1）以ncbi提交的水稻ososca2.1(accession:kj920375)基因序列为探针，搜索小麦est数据库，将得到的序列用dnaman软件拼接，对开放阅读框进行预测，以获取完整的小麦osca2.1cdna序列；（2）根据得到的全长cdna序列用primer5软件设计一对特异引物taosca2.1-f/r用于小麦taosca2.1cdna和gdna基因克隆。

2.利用trizol试剂盒法提取总rna，总rna提取的步骤严格按照transzol™说明书进行，利用反转录试剂盒进行第一链cdna序列合成。利用聚合酶链式反应（pcr）用于小麦taosca2.1cdna的克隆。

3.本发明扩增所述taosca2.1基因所设计的引物为taosca2.1-f/r，taosca2.1-f/r的正向核苷酸序列如seqidno：7所述，taosca2.1-f/r的反向核苷酸序列如seqidno：8所述；

4.利用改良ctab法提取小麦dna，利用聚合酶链式反应（pcr）及引物taosca2.1-f/r用于小麦taosca2.1gdna的克隆。

5.所述pcr的体系为20μl，包含ddh2o6.0μl，2×gflexpcrbuffer10.0μl，gflextaq0.40μl，正反向引物各0.8μl，cdna或dna2.0μl；

6.所述pcr扩增的条件为：98℃预变性30s；98℃变性10s，58℃退火15s，72℃延伸5min，30个循环；72℃延伸10min；4℃保存。

7.基因克隆：pcr产物按照琼脂糖凝胶回收试剂盒进行纯化回收：操作过程严格遵守琼脂糖凝胶dna纯化回收试剂盒说明书进行。取pcr回收产物加入与peasy-blunt载体，混合，室温反应，完成连接；将连接产物转化大肠杆菌dh5α菌株，在表面涂有iptg，x-gal的氨苄青霉素lb平板生长过夜；挑选白色菌落，通过快速pcr挑选阳性克隆测序；

所述小麦株高相关基因taosca2.1的序列分析步骤如下：

1.所述小麦株高相关基因taosca2.1的染色体定位：根据序列差异设计基因组特异引物，taosca2.1-2f/2r、taosca2.1-3f/3r和taosca2.1-4f/4r扩增中国春缺四体dna进行染色体定位，3条序列分别定位在5a、5b和5d基因组上；

2.运用dnaman软件对测序结果进行分析，以taosca2.1-f/r引物扩增的小麦taosca2.1-5a的核苷酸序列如seqidno：4所示，基因长度为4612bp，包含一个长为2415bp的开放阅读框，编码804个氨基酸；taosca2.1-5b的核苷酸序列如seqidno：5所示，基因长度为4280bp，包含一个长为2340bp的开放阅读框，编码779个氨基酸；以及taosca2.1-5d的核苷酸序列如seqidno：6所示，基因长度为4322bp，包含一个长为2334bp的开放阅读框，编码777个氨基酸；分别包含10个外显子和9个内含子；（如图1所示）。

3.本发明用于所述taosca2.1基因染色体定位的引物为taosca2.1-2f/2r（正向核苷酸序列如seqidno：9所述；反向核苷酸序列如seqidno：10所述），taosca2.1-3f/3r（正向核苷酸序列如seqidno：11所述；反向核苷酸序列如seqidno：12所述）和taosca2.1-4f/4r（正向核苷酸序列如seqidno：13所述；反向核苷酸序列如seqidno：14所述）；

4.基因组序列自5’端第2423位的snp位点为t/c，根据此处的snp位点开发基因组特异的snp标记，命名为taosca2.1-5a-t/c，（正向引物序列为seqidno：15和seqidno：17，反向引物序列为seqidno：16和seqidno：18）。基因组序列自5’端第4407位的snp位点为g/a，根据此处的snp位点开发基因组特异的snp标记，命名为taosca2.1-5a-a/g，（正向引物序列为seqidno：19和seqidno：21，反向引物序列为seqidno：20和seqidno：22）

与小麦株高相关的基因taosca2.1的分子标记，所述分子标记包含有taosca2.1-5a-c/t和taosca2.1-5a-a/g，其中taosca2.1-5a-t的引物正向核苷酸序列如seqidno：15所示，反向核苷酸序列如seqidno：16所示，taosca2.1-5a-c的引物正向核苷酸序列如seqidno：17所示，反向核苷酸序列如seqidno：18所示；taosca2.1-5a-a的引物正向核苷酸序列如seqidno：19所示，反向核苷酸序列如seqidno：20所示，taosca2.1-5a-g的引物正向核苷酸序列如seqidno：21所示，反向核苷酸序列如seqidno：22所示。

与小麦株高相关的基因taosca2.1的分子标记在检测小麦品种株高上的应用。

与小麦株高相关的基因taosca2.1的分子标记在检测小麦品种株高上的应用，包含有如下步骤：

a．用taosca2.1-5a-c/t的标记引物和taosca2.1-5a-a/g的标记引物对小麦品种的dna分别进行pcr扩增，其pcr扩增体系为20μl，包含2×accuratetaqmix10μl，ddh2o7μl，正反向引物各0.5μl，gdna1.0μl，dntp2μl；扩增条件为94℃预变性3min；94℃变性30s，53℃退火30s，72℃延伸1min，30个循环；72℃延伸5min；16℃保存；

b．如果利用taosca2.1-5a-c/t标记检测2423位点的snp为t，且利用taosca2.1-5a-g/a标记检测4407位点的snp为g，则小麦品种（品系）株高表现为高秆（hap1）;如果利用taosca2.1-5a-c/t标记检测2423位点的snp为c，且利用taosca2.1-5a-g/a标记检测4407位点的snp为a，则小麦品种（品系）株高表现为高秆（hap2）；如果利用taosca2.1-5a-c/t标记检测2423位点的snp为t，且利用taosca2.1-5a-g/a标记检测4407位点的snp为a，则小麦品种（品系）株高表现为矮秆（hap3）。

小麦株高和倒伏存在很大的关系，倒伏的发生严重影响小麦产量，优异株高基因及分子标记的开发有重要意义，当前小麦株高基因克隆的很少，开发的与株高相关的分子标记也很少，本发明所提供的小麦株高相关基因taosca2.1及其功能标记，对株高选择育种筛选有重要意义。该标记的应用可以便于检测和筛选株高差异小麦品种或品系，可大大加快小麦高产品种的选育进程。特别是优异株高的选择进程，通过该标记的筛选，在低代（f3~f4代）小麦品系株高稳定的过程中即可筛选到优异的株高品系，在株高选择进程中可以节省1~2年的时间。

附图说明

图1为小麦taosca2.1-5a、taosca2.1-5b和taosca2.1-5d的基因结构。

图2为taosca2.1基因利用中国春缺体-四体的定位结果。01：泰农18；02：临麦6号；03：n5at5b；04：n5bt5a；05：n5dt5b；06：中国春；07：水。

图3为开发taosca2.1-5a-c/t标记示意图。m：marker；01：泰农18；02：小偃81；03：河农4185；04：郑麦9023；05：新麦16；06：中优9507；07：洛旱21；08：泰山21；09：晋麦33；10：石4185；11：淮麦16；12：陕农534。

图4为开发taosca2.1-5a-a/g标记示意图。m：marker；01：泰农18；02：小偃81；03：河农4185；04：郑麦9023；05：洛旱21；06：泰山21；07：淮麦16；08：陕农534；09：晋麦33；10：石4185；11：山农483；12：烟农836。

具体实施方式

以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。实施例中所用的试验材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。

实施例1：小麦株高相关基因taosca2.1的克隆，使用的材料为小麦品种泰农18。

1）与小麦株高相关基因taosca2.1的获得；

（1）以ncbi提交的水稻ososca2.1基因序列为探针，搜索小麦的est数据库，将得到的序列用dnaman软件拼接，利用orffinder程序对开放阅读框（orf）进行预测，得到完整的taosca2.1的cdna序列。

（2）根据得到的全长cdna序列用primer5软件设计一对引物taosca2.1-f/r用于小麦taosca2.1cdna和gdna基因克隆。其上下游引物分别为：

上游引物taosca2.1-f:5’-gtttggaatgcgcatacact-3’

下游引物taosca2.1-r:5’-tcgcaatcaaccaaagatgt-3’

2）利用trizol试剂盒法提取总rna：总rna提取的步骤严格按照transzol™说明书进行，具体如下：（1）预先加1mltranszol™试剂至2ml离心管中；（2）取0.15g小麦幼嫩叶片放至预先用液氮冷却的研钵中，迅速研磨为粉末状，研磨期间使材料始终浸泡在液氮中；（3）将经过研磨的样品转移到预先加transzol™试剂的离心管中，每使用1mltranszol™，加0.2ml氯仿，剧烈震荡15s室温静置5min，使核酸与蛋白分离完全；（4）在冷冻离心机中于4℃，10000rpm，离心15min。此时样品分成三层，上层的无色水相，中间层和下层的粉红色有机相。rna主要在水相；（5）小心转移上层水相于干净的试管中，以每1mltranszol™提取液加0.5ml异丙醇的标准加入异丙醇，颠倒混匀，室温静置10min；（6）在冷冻离心机中于4℃，10000rpm，离心10min。弃上清，在试管内会有胶状沉淀形成；（7）弃上清，加入用1mldepc处理水配制的75%乙醇，剧烈涡旋；（8）在冷冻离心机中于4℃，7500rpm条件下离心5min，弃上清；（9）除尽75%乙醇，于超净台中干燥10min，加50-100μlrna溶解液溶解；（10）55℃~60℃孵育10min，样品于-80℃保存备用。

3）利用改良ctab法提取dna，具体步骤如下：

dna的提取参照采用改良的ctab法进行。（1）取0.15g小麦幼嫩叶片至2ml离心管中，在液氮冷冻条件下迅速磨成粉末；（2）加入1ml65℃水浴的ctab提取液，充分混匀，将离心管置于65℃水浴条件下1.5h，每隔20min颠倒混匀几次离心管；（3）将离心管于12000rpm离心10min，提取的dna主要存在于上清液中；（4）转移上清液至干净的离心管中，加入等体积苯酚-氯仿-异戊醇（体积比为25：24：1）并颠倒混匀，12000rpm离心10min；（5）转移上清液至新的离心管中，加入等体积的氯仿-异戊醇（体积比为24：1），颠倒混匀，12000rpm离心10min；（6）转移上清液至新的离心管中，加入等体积的预冷的异丙醇，轻轻混匀，12000rpm离心5min；（7）倒掉多余的液体，加入70%的乙醇洗涤2~3次；（8）将离心管置于超净台中充分晾干；（9）加入500µlte缓冲液溶解dna，-20℃冰箱中保存备用。

4）利用反转录试剂盒进行第一链cdna序列合成：cdna第一链的合成参照primescript™ⅱ1ststrandcdnasynthesiskit说明书进行：（1）在无rna酶的干净试管中加入dntpmixture、oligodtprimer和模板rna；（2）轻轻混匀，于65℃条件下温育5min，迅速置于冰盒冷却并加入5×primescriptiibuffer、rnaseinhibitor、primescriptiirtase和rnasefreedh2o；（3）轻轻混匀，于42℃温育60min。（4）于95℃条件下5min终止反应，致酶失活。反转录样品于-80℃冰箱保存备用。

5）聚合酶链式反应（pcr）反应进行序列扩增

用taosca2.1-f/r引物分别对小麦cdna和gdna进行pcr扩增，其pcr扩增体系为20μl，包含ddh2o6.0μl，2×gflexpcrbuffer10.0μl，gflextaq0.40μl，左反向引物各0.8μl，cdna或dna2.0μl；扩增条件为98℃预变性30min；98℃变性15s，58℃退火10s，72℃延伸5min，30个循环，72℃延伸10min，4℃保存；

6）pcr产物按照琼脂糖凝胶回收试剂盒进行纯化回收，具体步骤如下：

（1）柱平衡步骤：向吸附柱cb2中（吸附柱放入收集管中）加入500μl平衡液bl，12000rpm离心1min，倒掉收集管中的废液，将吸附柱重新放回收集管中；（2）将单一的目的dna条带从琼脂糖凝胶中切下（尽量切除多余部分）放入干净的离心管中，称取重量；（3）向胶块中加入等倍体积溶液pc（如果凝胶重为0.1g，其体积可视为100µl，则加入100µlpc溶液），50℃水浴放置10min左右，其间不断温和地上下翻转离心管，以确保胶块充分溶解；（4）将上一步所得溶液加入一个吸附柱cb2中（吸附柱放入收集管中），12000rpm离心1min，倒掉收集管中的废液，将吸附柱cb2放入收集管中；（5）向吸附柱cb2中加入600μl漂洗液pw（使用前请先检查是否已加入无水乙醇），12000rpm离心1min，倒掉收集管中的废液，将吸附柱cb2放入收集管中；（6）重复操作步骤5；（7）将吸附柱cb2放入收集管中，12000rpm离心2min，尽量除去漂洗液。将吸附柱置于室温放置数分钟，彻底晾干；（8）将吸附柱cb2放入一个干净离心管中，向吸附膜中间位置悬空滴加适量的洗脱缓冲液eb，室温放置2min，12000rpm离心2min，收集dna溶液。

7）基因克隆：取4μlpcr回收产物与1μlpeasy-blunt载体轻轻混合，25℃反应30分钟，完成连接；将连接产物转化大肠杆菌dh5α菌株，在表面涂有8μliptg（500mm），40μlx-gal的氨苄青霉素（100μg/ml）lb平板生长过夜；挑选白色菌落，通过快速pcr挑选阳性克隆测序。

8）小麦taosca2.1-5a、taosca2.1-5b和taosca2.1-5d序列分析。

（1）运用taosca2.1-f/r引物进行pcr扩增，分别得到3条全长cdna序列和对应的gdna序列，根据序列差异设计基因组特异引物taosca2.1-2f/2r、taosca2.1-3f/3r和taosca2.1-4f/4r扩增中国春缺四体dna进行染色体定位，3条序列分别定位在5a、5b和5d基因组上。

（2）运用dnaman软件对测序结果进行分析，以taosca2.1-f/r引物扩增的小麦taosca2.1-5a的cdna序列如seqidno：1所示、taosca2.1-5b的cdna序列如seqidno：2所示、以及taosca2.1-5d的cdna序列如seqidno：3所示；其cdna序列全长分别为2415、2340和2334bp。以引物taosca2.1-f/r扩增的taosca2.1-5a的gdna序列如seqidno：4所示、taosca2.1-5b的gdna序列如seqidno：5所示和taosca2.1-5d的gdna序列如seqidno：6所示；其gdna序列全长4612、4280和4322bp，分别包含10个外显子和9个内含子。

实施例2：小麦株高相关基因taosca2.1的标记开发

1）用taosca2.1-f/r（正向引物序列为seqidno：7，反向引物序列为seqidno：8）引物序列对黄淮麦区20份材料dna进行pcr扩增并分析基因组序列发现taosca2.1-5a（seqidno：5）序列在品种间存在snp序列差异。

2）在taosca2.1-5a基因组序列中存在6个snp位点。

3）自5’端第2423位的snp位点周围的核苷酸序列为：

5'-caaacatttggcttccctataagcag-3'

5'-caaacatttggcttccctacaagcag-3'

在此snp位点的核苷酸为t，引物taosca2.1-5a-t可以扩增出条带，而引物taosca2.1-5a-c扩增不出条带；此snp位点的核苷酸为c，引物taosca2.1-5a-c可以扩增出条带，而引物taosca2.1-5a-t扩增不出条带。根据此处的snp位点开发基因组特异的snp标记，命名为taosca2.1-5a-t/c（正向引物序列为：seqidno：15，seqidno：17；反向引物序列为seqidno：16，seqidno：18）。

自5’端第4407位的snp位点周围的核苷酸序列为：

5'-gcaaaggtagctcggatgggtcca-3'

5'-gcaaaggtagctcggacgagtcca-3'

在此snp位点的核苷酸为g，引物taosca2.1-5a-g可以扩增出条带，而引物taosca2.1-5a-a扩增不出条带；此snp位点的核苷酸为a，引物taosca2.1-5a-a可以扩增出条带，而引物taosca2.1-5a-g扩增不出条带。根据此处的snp位点开发基因组特异的snp标记，命名为taosca2.1-5a-g/a（正向引物序列为：seqidno：19，seqidno：21；反向引物序列为seqidno：20，seqidno：22）。

4）用taosca2.1-5a-t/c对已测序的12份小麦材料进行pcr扩增，pcr产物进行1%琼脂糖凝胶电泳，如图4所示，验证snp标记的准确性：其pcr扩增体系为20μl，包含2×accuratetaqmix10μl，ddh2o7μl，正反向引物各0.5μl，gdna2.0μl；扩增条件为94℃预变性3min，94℃变性30s，53℃退火30s，72℃延伸1min，30个循环，72℃延伸5min，16℃保存。结果表明，hap1单倍型hap3单倍型的6份材料利用taosca2.1-5a-t引物可以扩增出737bp的条带；hap2单倍型的6份材料利用taosca2.1-5a-c引物可以扩增出737bp的条带。基于此标记的单倍型分析结果与测序分析单倍型的结果相一致。

用taosca2.1-5a-g/a对已测序的12份小麦材料进行pcr扩增，pcr产物进行1%琼脂糖凝胶电泳，如图4所示，验证snp标记的准确性：其pcr扩增体系为20μl，包含2×accuratetaqmix10μl，ddh2o7μl，正反向引物各0.5μl，gdna2.0μl；扩增条件为94℃预变性3min；94℃变性30s，53℃退火30s，72℃延伸1min，30个循环，72℃延伸5min，16℃保存。结果表明，hap1单倍型的6份材料利用taosca2.1-5a-g引物可以扩增出296bp的条带；hap2单倍型和hap3单倍型的6份材料利用taosca2.1-5a-a引物可以扩增出296bp的条带。基于此标记的单倍型分析结果与测序分析单倍型的结果相一致。

5）利用分子标记taosca2.1-5a-t/c和taosca2.1-5a-g/a扫描由132份材料组成的品种群体，可以将自然群体分成三种单倍型，命名为hap1、hap2、hap3。

实施例3：用taosca2.1-5a-t/c标记和taosca2.1-5a-g/a标记检测小麦品种或品系株高的方法

1）将132份材料组成的品种群体进行了2年共7个试验环境的田间种植及表型鉴定，分别考查不同年份的各个品种株高，其中2年7个试验环境即2013年泰安、2013年淄博、2013年新疆、2014年泰安、2014年淄博、2014年新疆、均值。

其中小麦种植方法：每个品种种植5行，行长2m、行间距25cm、每行种植70粒种子，正常生长及收获；株高测定方法：随机选取10株调查株高，取平均值计算株高。

2）提取待测小麦品种的dna，用taosca2.1-5a-t/c标记引物和taosca2.1-5a-g/a标记对小麦品种dna进行pcr扩增，其pcr扩增体系为20μl，包含2×accuratetaqmix10μl，ddh2o7μl，正反向引物各0.5μl，gdna2.0μl；扩增条件为94℃预变性3min；94℃变性30s，53℃退火30s，72℃延伸1min，30个循环；72℃延伸5min；16℃保存。

将taosca2.1-5a-t/c标记扩增产物的有无，检测待测小麦taosca2.1-5a基因组序列自5’端第2423位的snp位点为t还是c。如果taosca2.1-5a-c扩增出条带，如图3（01-06样品）所示，则位点为c；如果taosca2.1-5a-t扩增出条带，如图3（07-12样品）所示，则位点为t。

将taosca2.1-5a-g/a标记扩增产物的有无，检测待测小麦taosca2.1-5a基因组序列自5’端第4407位的snp位点为g还是a。如果taosca2.1-5a-a扩增出条带，如图4（01-06样品）所示，则位点为a；如果taosca2.1-5a-g扩增出条带，如图4（07-12样品）所示，则位点为g。

3）如果利用taosca2.1-5a-c/t标记检测2423位点的snp为t，且利用taosca2.1-5a-g/a标记检测4407位点的snp为g，则小麦品种（品系）株高表现为高秆（hap1）;如果利用taosca2.1-5a-c/t标记检测2423位点的snp为c，且利用taosca2.1-5a-g/a标记检测4407位点的snp为a，则小麦品种（品系）株高表现为高秆（hap2）；如果利用taosca2.1-5a-c/t标记检测2423位点的snp为t，且利用taosca2.1-5a-g/a标记检测4407位点的snp为a，则小麦品种（品系）株高表现为矮秆（hap3）。如表2所示。

序列表

<110>泰安市农业科学研究院山东农业大学

<120>与小麦株高相关的基因taosca2.1、分子标记及其应用

<130>2020

<160>25

<170>siposequencelisting1.0

<210>1

<211>2415

<212>dna

<213>小麦(triticumaestivuml.)

<400>1

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