本发明属于水稻育种技术领域，具体涉及一种光叶型杂交水稻恢复系的选育方法。
背景技术：
颖壳、叶片部位触感光滑无毛的水稻一般定义为光叶水稻，主要分布于美洲、非洲以及我国云贵高原一代。研究认为光叶水稻属于热带粳稻(爪哇稻)，且与籼稻杂交产生的杂种优势较其与粳稻杂交产生的杂种优势更强，光叶水稻具有适合机械化操作、米质较好、光效较高、大穗抗倒等优点。
目前国内国际市场上光叶水稻种植以常规品种为主，光叶杂交水稻品种尚未见大规模推广，且目前国内的光叶水稻杂交品种以三系法为主。相较于三系法育种，两系法水稻育种摆脱了恢保关系限制，能够更为广泛的选择父本，丰富遗传背景、提高杂种优势。基于光叶水稻的优良农艺、加工和贮藏性状以及较好的米质，在国内目前杂交水稻育种缺乏异质型亲本的背景下，有必要开发有高效优质高产潜力的强优势光叶型水稻恢复系。
技术实现要素：
针对目前光叶型杂交水稻三系法育种中存在多种限制的技术问题，本发明的目的是提供一种光叶型杂交水稻恢复系的选育方法，该选育方法效率高、效益好，育成的恢复系配组的杂种具有产量高、米质优、营养好、耐高温、耐强光、绒毛和灰尘少易于收割和储存等等优良性状，且与籼稻两系不育系配组拥有明显的杂种优势。
为了实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
一种光叶型杂交水稻恢复系的选育方法，包括以下步骤：
(1)亲本选择：选用水稻恢复系为p1，光叶型水稻为p2，水稻两系不育系为p3，光叶型水稻两系不育系为p4；
(2)杂交组配及筛选方法：
a)用水稻恢复系亲本p1与光叶型水稻p2杂交，得到杂交f1种子，以f1-12表示；
b)种植f1-12植株，初步评价杂种优势，抽穗期淘汰假杂种后，得到f2-12种子；
c)种植f2-12植株，抽穗后选择全株无毛且性状优良的单株，使用p1与其回交，得到bc1f1-12种子；
d)分株系播种bc1f1-12，抽穗期淘汰假杂种并评价杂种优势后，择优选择10-20株单株套袋自交，得到bc1f2-12种子；
e)分株系播种bc1f2-12，鉴定光叶表型，选择表现良好的单株使用p1进行回交，得到bc2f1-12种子；
f)分株系播种bc2f1-12，抽穗期淘汰假杂种并评价杂种优势后，择优选择5-10株单株套袋自交，得到bc2f2-12种子；
g)分株系种植bc2f2-12，鉴定光叶表型，选择株型、结实率、米质等方面表现良好的单株25-35株套袋收种，得到bc2f3-12种子；
h)分株系种植bc2f3-12，选择表现良好的光叶单株10-20株，使用水稻两系不育系p3以及光叶型水稻两系不育系p4对其进行测交得到测交f1-1和测交f1-2种子，同时对单株套袋收种得到bc2f4-12种子；
i)分株系种植bc2f4-12种子、测交f1-1和测交f1-2种子；评价测交f1-1和测交f1-2的综合性状，择优选取3-5个光叶型株系收种，得到bc2f5-12种子；
j)将得到的bc2f5-12种子自交繁殖，加代至bc2f6-12或以上，筛选性状稳定的优良株系即为光叶型杂交水稻恢复系。
进一步地，所述水稻恢复系p1为r900，光叶型水稻p2为光叶型爪哇稻，水稻两系不育系p3为y58s、望s、b621s或n111s中的任意一种，光叶型水稻两系不育系p4为摩6s。
进一步地，所述光叶型水稻两系不育系p4“摩6s”的选育方法包括以下步骤：
(1)选用水稻两系不育系“广占63s”为p’1，光叶型水稻“爪哇稻”为p’2，另一水稻两系不育系“y58s”为p’3，水稻早熟恢复系“华占”为p’4，水稻晚熟恢复系“r17”为p’5；
(2)在两系不育系的可育期，作杂交p’1/p’2，得杂交f’1种子，以f’1-12表示；
(3)种植f’1-12植株，抽穗期淘汰假杂种后，作三交组合p’1/p’2//p’3，得三交f’1代种子，以f’1-123表示；
(4)在两系不育系的不育期，种植三交f’1-123植株；抽穗扬花期对分离出的光叶不育系单株进行花粉镜检，选取不育度为100％的单株进行性状鉴定筛选，其目标性状包括：全生育期80-125d、株高65-85cm、穗长20-30cm、穗粒数90-140粒、穗数12-18个、谷粒长宽比2.5-4.5、千粒重20-30g，柱头较大且外露率较高；同时，对入选单株的叶片进行光叶表型鉴定，挂牌标记；成熟期对具有光叶、不育彻底，且符合目标性状的不育单株割稻蔸，移至低温区域种植，进行育性鉴定，选择不育期花粉败育彻底且不育转化温度与亲本p’3相近的单株进行挂牌标记并套袋；成熟期选全株无毛的单株收种，得三交f’2代种子，以f’2-123表示；
(5)在两系不育系的不育期，分株系播种三交f’2-123；抽穗扬花期按照目标性状进行鉴定筛选，对全株光叶的光叶型不育系进行花粉镜检，每个株系选取不育度为100％的单株割稻蔸，移至低温区域种植，进行育性鉴定，选择不育期花粉败育彻底且不育转化温度与亲本p’3相近的单株进行挂牌标记并套袋；成熟期选全株无毛的单株收种，得三交f’3代种子，以f’3-123表示；
(6)重复步骤(5)，在两系不育系的不育期，分株系播种三交f’3-123，得到三交f’4代种子，以三交f’4-123表示；将三交f’4-123种子继续播种并收获种子，直至得到三交f’6-123种子；
(7)在两系不育系的不育期，分株系种植三交f’6-123、早熟恢复系p’4和晚熟恢复系p’5；利用p’4和p’5对三交f’6-123株系进行测交，得测交f’1-1、测交f’1-2及三交f’7-123种子；
(8)在两系不育系的不育期，分株系种植三交f’7-123、测交f’1-1和测交f’1-2；对测交f’1-1和测交f’1-2进行产量比较试验，筛选出综合性状优异的测交f’1-1和测交f’1-2组合，其对应的三交f’7-123株系即育成所述光叶型水稻两系不育系“摩6s”。
与现有技术相比，本发明具有如下有益效果：
本发明采用远缘杂交和二次回交的方法，将光叶基因以及其他有利性状聚合到强优势水稻恢复系中，育成了优良的光叶水稻恢复系。该选育方法效率高、效益好，利用该恢复系系配制的水稻组合米质良好、大穗抗倒、高温结实率好、适应于机械化操作，能够有效提高农民收入。种植该光叶水稻品种高产稳产，每亩比普通水稻品种增产5％，减少人工成本100元，优质稻谷收购价格增加10％，每亩可为农民增加收入300元。
具体实施方式
为使本发明的目的、技术方案和优点更加清楚，下面将结合本发明实施例，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有作出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
以下实施例中所使用的r900、光叶型爪哇稻、y58s、望s、b621s、n111s种子均可自常规途径购买得到，摩6s为自主选育而成。
实施例1光叶型水稻两系不育系“摩6s”的选育方法
(1)在两系不育系的可育期，选两系不育系广占63s(p’1)，光叶型爪哇稻(p’2)作为杂交亲本，作杂交p’1/p’2，得杂交f’1种子，以f’1-12表示；
(2)种植f’1-12植株50株，抽穗期淘汰假杂种后，选优良两系水稻不育系y58s(p’3)作为三交亲本，作三交组合p’1/p’2//p’3，得三交f’1代种子，以f’1-123表示；
(3)在两系不育系的不育期，种植三交f’1-123植株4500株；抽穗扬花期对分离出的光叶不育系单株进行花粉镜检，选取不育度为100％的单株；按照两系不育系应具备的目标性状进行鉴定筛选；同时，对入选单株的叶片进行光叶表型鉴定，挂牌标记221株；成熟期对具有光叶、不育彻底，且符合两系不育系育种目标的不育单株割稻蔸，移到具有约800米海拔的低温区域种植，进行育性鉴定，选择不育期花粉败育彻底且不育转化温度与亲本p’3y58s相近的单株挂牌标记97株单株并套袋；成熟期选全株无毛的单株收种，得97个株系三交f’2代种子，以f’2-123表示；
(4)在两系不育系的不育期，分株系播种97个三交f’2-123，每个株系种植100株左右；抽穗扬花期按照两系不育系应具备的目标性状进行鉴定筛选，对全株光叶的光叶型不育系进行花粉镜检，每个株系择优选取不育度为100％的单株3株割稻蔸，移到具有约800米海拔的低温区域种植，进行育性鉴定，选择不育期花粉败育彻底且不育转化温度与亲本p’3y58s相近的单株40株进行挂牌标记并套袋；成熟期选全株无毛的40株单株收种，得三交f’3代种子，以f’3-123表示；
(5)重复步骤(4)，在两系不育系的不育期，株系播种三交f’3-123，得到三交f’4代种子，以三交f’4-123表示；将三交f’4-123种子继续播种并收获种子，直至得到三交f’6-123种子；
(6)在两系不育系的不育期，株系种植三交f’6-123、早熟恢复系p’4“华占”和晚熟恢复系p’5“r17”，每个株系种植50株；利用(p’4)和(p’5)对三交f’6-123株系进行测交，以鉴定不育株系的生育期特点和优势潜力，得到测交f’1-1和测交f’1-2以及三交f’7-123种子；
(7)在两系不育系的不育期，株系种植三交f’7-123、测交f’1-1和测交f’1-2各30个；对30个测交f’1-1和测交f’1-2进行产量比较试验，筛选出综合性状优异的测交f’1-1和测交f’1-2组合，其对应的三交f’7-123株系第25号为入选的两系不育系，即育成了光叶型水稻两系不育系“摩6s”。
实施例2光叶型杂交水稻恢复系的选育方法
(1)用水稻恢复系亲本r900(p1)与光叶型爪哇稻(p2)杂交得到杂交f1种子，以f1-12表示；
(2)种植f1-12植株50株，初步评价杂种优势抽穗期淘汰假杂种后，得到f2-12种子；
(3)种植f2-12植株4800株，抽穗后选择全株无毛且性状优良的单株22株，使用r900(p1)与其回交得到bc1f1-12种子；
(4)分株系播种bc1f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择15株单株套袋自交得到bc1f2-12种子；
(5)分株系播种bc1f2-12，每个株系500株，鉴定光叶表型，选择表现良好的单株37株使用p1进行回交，得到bc2f1-12种子；
(6)分株系播种bc2f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择7株单株套袋自交得到bc2f2-12种子；
(7)分株系种植bc2f2-12，鉴定光叶表型，选择株型、结实率、米质等方面表现良好的单株25株套袋收种得到bc2f3-12种子；
(8)分株系种植bc2f3-12，选择表现良好的光叶单株17株，使用水稻两系不育系y58s(p3)以及光叶型水稻两系不育系06s(p4)分别对其进行测交得到测交f1-1和测交f1-2种子，同时对单株套袋收种得到bc2f4-12种子；
(9)分株系种植bc2f4-12种子以及测交f1-1和测交f1-2种子各30个。以稻作生态区优势代表性水稻杂交组合为对照，评价30个测交f1-1和测交f1-2的配合力、产量、米质及抗病性等性状，择优选取5个光叶型株系收种得到bc2f5-12种子；
(10)将得到的bc2f5-12种子自交繁殖，加代至bc2f6-12，筛选性状稳定的优良株系第5号即为光叶型杂交水稻恢复系“r17”。
实施例3光叶型杂交水稻恢复系的选育方法
(1)用水稻恢复系亲本r900(p1)与光叶型爪哇稻(p2)杂交得到杂交f1种子，以f1-12表示；
(2)种植f1-12植株50株，初步评价杂种优势抽穗期淘汰假杂种后，得到f2-12种子；
(3)种植f2-12植株4800株，抽穗后选择全株无毛且性状优良的单株22株，使用r900(p1)与其回交得到bc1f1-12种子；
(4)分株系播种bc1f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择15株单株套袋自交得到bc1f2-12种子；
(5)分株系播种bc1f2-12，每个株系500株，鉴定光叶表型，选择表现良好的单株37株使用p1进行回交，得到bc2f1-12种子；
(6)分株系播种bc2f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择7株单株套袋自交得到bc2f2-12种子；
(7)分株系种植bc2f2-12，鉴定光叶表型，选择株型、结实率、米质等方面表现良好的单株25株套袋收种得到bc2f3-12种子；
(8)分株系种植bc2f3-12，选择表现良好的光叶单株17株，使用水稻两系不育系望s(p3)以及光叶型水稻两系不育系06s(p4)分别对其进行测交得到测交f1-1和测交f1-2种子，同时对单株套袋收种得到bc2f4-12种子；
(9)分株系种植bc2f4-12种子以及测交f1-1和测交f1-2种子各30个。以稻作生态区优势代表性水稻杂交组合为对照，评价30个测交f1-1和测交f1-2的配合力、产量、米质及抗病性等性状，择优选取5个光叶型株系收种得到bc2f5-12种子；
(10)将得到的bc2f5-12种子自交繁殖，加代至bc2f6-12，筛选性状稳定的优良株系第5号即为光叶型杂交水稻恢复系“r17”。
实施例4光叶型杂交水稻恢复系的选育方法
(1)用水稻恢复系亲本r900(p1)与光叶型爪哇稻(p2)杂交得到杂交f1种子，以f1-12表示；
(2)种植f1-12植株50株，初步评价杂种优势抽穗期淘汰假杂种后，得到f2-12种子；
(3)种植f2-12植株4800株，抽穗后选择全株无毛且性状优良的单株22株，使用r900(p1)与其回交得到bc1f1-12种子；
(4)分株系播种bc1f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择15株单株套袋自交得到bc1f2-12种子；
(5)分株系播种bc1f2-12，每个株系500株，鉴定光叶表型，选择表现良好的单株37株使用p1进行回交，得到bc2f1-12种子；
(6)分株系播种bc2f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择7株单株套袋自交得到bc2f2-12种子；
(7)分株系种植bc2f2-12，鉴定光叶表型，选择株型、结实率、米质等方面表现良好的单株25株套袋收种得到bc2f3-12种子；
(8)分株系种植bc2f3-12，选择表现良好的光叶单株17株，使用水稻两系不育系b621s(p3)以及光叶型水稻两系不育系06s(p4)分别对其进行测交得到测交f1-1和测交f1-2种子，同时对单株套袋收种得到bc2f4-12种子；
(9)分株系种植bc2f4-12种子以及测交f1-1和测交f1-2种子各30个。以稻作生态区优势代表性水稻杂交组合为对照，评价30个测交f1-1和测交f1-2的配合力、产量、米质及抗病性等性状，择优选取5个光叶型株系收种得到bc2f5-12种子；
(10)将得到的bc2f5-12种子自交繁殖，加代至bc2f6-12，筛选性状稳定的优良株系第5号即为光叶型杂交水稻恢复系“r17”。
实施例5光叶型杂交水稻恢复系的选育方法
(1)用水稻恢复系亲本r900(p1)与光叶型爪哇稻(p2)杂交得到杂交f1种子，以f1-12表示；
(2)种植f1-12植株50株，初步评价杂种优势抽穗期淘汰假杂种后，得到f2-12种子；
(3)种植f2-12植株4800株，抽穗后选择全株无毛且性状优良的单株22株，使用r900(p1)与其回交得到bc1f1-12种子；
(4)分株系播种bc1f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择15株单株套袋自交得到bc1f2-12种子；
(5)分株系播种bc1f2-12，每个株系500株，鉴定光叶表型，选择表现良好的单株37株使用p1进行回交，得到bc2f1-12种子；
(6)分株系播种bc2f1-12，每个株系50株，抽穗期淘汰假杂种后并评价杂种优势后，择优选择7株单株套袋自交得到bc2f2-12种子；
(7)分株系种植bc2f2-12，鉴定光叶表型，选择株型、结实率、米质等方面表现良好的单株25株套袋收种得到bc2f3-12种子；
(8)分株系种植bc2f3-12，选择表现良好的光叶单株17株，使用水稻两系不育系n111s(p3)以及光叶型水稻两系不育系06s(p4)分别对其进行测交得到测交f1-1和测交f1-2种子，同时对单株套袋收种得到bc2f4-12种子；
(9)分株系种植bc2f4-12种子以及测交f1-1和测交f1-2种子各30个。以稻作生态区优势代表性水稻杂交组合为对照，评价30个测交f1-1和测交f1-2的配合力、产量、米质及抗病性等性状，择优选取5个光叶型株系收种得到bc2f5-12种子；
(10)将得到的bc2f5-12种子自交繁殖，加代至bc2f6-12，筛选性状稳定的优良株系第5号即为光叶型杂交水稻恢复系“r17”。
“r17”与“珍9s”配组的光叶杂交稻组合“珍两优17”，每亩平均产量比对照品种丰两优4号增产10％，减少人工成本150元，优质米收购价格增加5-10％，每亩可为农民增加经济效益300元。