水稻PAL1基因及其编码蛋白与应用的制作方法

本发明属于基因工程领域，具体地说，涉及水稻pal1基因及其编码蛋白与应用。

背景技术：

水稻(oryzasatival.)是我国重要的粮食作物之一，其产量和品质直接影响着我国粮食安全和人民生活水平。水稻穗型一直是水稻遗传与育种研究的重要内容之一，是影响水稻产量的重要性状。稻穗结构为圆锥花序，其组成包含主轴、一级枝梗、二级枝梗以及着生在枝梗上的小穗。根据穗轴的长短，枝梗数和小穗数的密集程度，是否直立等性状可将水稻穗型分为长短穗、稀密穗和弯直穗等穗型。

近年来，随着水稻全基因组测序工作的完成及水稻分子生物学和功能基因组学的发展，利用遗传群体和突变体的方法定位克隆了许多调控穗发育相关的基因。尽管这些基因的效应各有差异，但基本都参与了枝梗分生组织的形成、枝梗分生组织的大小、小穗分生组织的转变时间以及枝梗伸长的调控。

lax1基因编码一个bhlh的转录因子，该基因参与水稻穗颈的腋生分生组织的启动和维持，形成水稻花序侧生分生组织。表型温和的lax1突变体穗部分枝减少，穗粒数减少。而表型严重的lax1突变体则只有穗轴，无枝梗，也不结实。lax2能与lax1互作，是一个包含植物特异保守结构域的核蛋白。lax2单突变体穗型稀疏，lax1lax2双突变体的稀穗表型增强。rcn1和rcn2通过控制阶段转变时间在决定水稻穗部形态中起重要作用，其组成型表达使营养生长到生殖生长的转变被推迟，导致枝梗数量急剧增加，穗的形态更加紧密。dep1基因的显性等位变异能促进细胞分裂，降低穗颈节长度并使稻穗变密、枝梗数增加、每穗籽粒数增多。编码转录因子osspl14的ipa1能够通过正调控dep1促进水稻穗分枝的形成，在营养生长和生殖生长阶段，ipa1在顶端分生组织和一二级枝梗高度表达。fzp具有erf转录激活因子的功能，促进水稻小穗的发育。fzp突变体表现为级枝梗正常发育，但在枝梗上不能分化形成小穗，并且在原本形成小穗的地方不断产生下一级枝梗。sp1是一个参与调控水稻穗长的基因，在幼穗韧皮部中高表达，编码一个多肽转运蛋白。电镜扫描发现突变体在营养生长期及发育早期和野生型无差异，但在稻穗枝梗伸长过程中发生缺陷，导致稻穗发育过程中一级枝梗发育延迟或退化，从而使一级枝梗的数目减少。gn1a是影响水稻每穗实粒数的主效qtl，编码一种降解细胞分裂素的细胞分裂素氧化酶/脱氢酶osckx2。gn1a表达下降导致细胞分裂素在花序分生组织中累积，增加了每穗颖花数，进而穗粒数增多，最终提高水稻产量。

过去数十年来，对控制水稻花序表型的相关因子及调控路径的研究已取得巨大进展，如能特异地作用于水稻花序发育的生长素信号和细胞分裂素信号。然而，尽管目前已鉴定出一些水稻穗发育相关的基因，但其作用的具体模式仍有诸多未知，并且已报到的具有穗发育调控功能的基因数目还不够丰富。因此，进一步挖掘水稻穗型调控基因并进行深入研究，对于阐明水稻穗发育的遗传机制具有重要意义，同时也为水稻高产育种提供充分的理论依据。

技术实现要素：

本发明的目的是提供能够调控水稻穗型的水稻pal1基因、其编码蛋白及应用。

为了实现本发明目的，本发明的技术方案如下：

本发明提供一种水稻pal1蛋白，为如下1）或2）任一种蛋白：

1）具有如seqidno.4所示的氨基酸序列；

2）具有如seqidno.4所示的序列经一个或多个氨基酸的替换、缺失或插入的氨基酸序列，但具有与seqidno.4所示pal1蛋白相同功能的蛋白。

进一步地，本发明还提供了编码前述蛋白的基因。

具体而言，其具有如下1）~3）任一种核苷酸序列：

1）如seqidno.1所示的核苷酸序列；

2）如seqidno.1所示的核苷酸序列经一个或多个核苷酸的替换、缺失或插入形成的序列；

3）在严格条件下与能够与1）或2）所述的核苷酸序列杂交并编码相同功能蛋白的核苷酸序列。

进一步地，本发明还提供了含有所述基因的载体，以及含有所述基因或所述载体的宿主细胞。所述载体包括植物表达载体pcambia1305.1或其衍生载体等；所述宿主细胞包括农杆菌细胞及大肠杆菌细胞等。

所述载体和宿主细胞可理解为本领域技术人员在转基因过程中所使用的载体和宿主细胞，且该宿主细胞不具有发育成植物个体的能力。但随着科技发展，所述载体和宿主细胞的选择也许会发生变化，或在非转基因目的的应用领域，也同样涉及载体和宿主细胞的利用，但只要含有本发明所述基因或本发明所述的载体，均在本发明的保护范围之内。

此外，本发明提供了所述基因在调控水稻株高和穗型方面的应用。所述应用包括本发明所述pal1蛋白或编码基因在改良水稻株高或穗型中的应用。

本发明通过实验发现，pal1基因发生突变的水稻pal1突变体的植株高度较野生型植株的株高降低了15.2%。

从穗型上分析，pal1突变体穗长降低，一级枝梗数和二级枝梗数以及穗粒数均显著减少。其中，穗长较野生型降低了25.6%，一级枝梗数、二级枝梗数以及穗粒数分别较野生型降低了22.0%，45.9%和40.2%。

鉴于此，本发明还提供了所述pal1基因在制备转基因植物中的应用。

转基因植物的制备为本领域常规技术手段，本发明不另作限定，利用本发明所述基因进行水稻转基因育种的技术方案均在本发明的保护范围之内。

因此，本发明提供了水稻pal1蛋白或其编码基因或含有编码基因的生物材料在调控水稻穗长、枝梗数目或穗粒数中的应用。

本发明提供了水稻pal1蛋白或其编码基因或含有编码基因的生物材料在增加水稻穗长长度、增加水稻枝梗数目或增加穗粒数中的应用。

本发明提供了水稻pal1蛋白或其编码基因或含有编码基因的生物材料在水稻穗型种质资源改良中的应用。

本发明提供了水稻pal1蛋白或其编码基因或含有编码基因的生物材料在制备穗粒数多或高产量转基因水稻中的应用。

本发明进一步通过试验发现，将本发明所述pal1基因转化水稻pal1突变体，可以恢复突变体至正常穗型的表型。因而本发明所述pal1基因可以直接调控水稻穗型大小。

本发明提供的水稻pal1基因突变基因，其为水稻pal1基因起始密码子起第256到第261位共6个碱基缺失，缺失序列为“gaccag”，也即水稻pal1基因突变基因的序列为seqidno.3所示的pal1基因的cds序列的第256-261位缺失后的序列。

本发明提供了上述水稻pal1基因突变基因或含有该基因的生物材料在降低水稻株高、或制备矮型转基因水稻中的应用。

本发明的有益效果在于：本发明首次发现了对水稻株高和穗型大小存在影响的pal1基因及其编码蛋白，并通过试验验证了所述基因具有调控水稻株高和穗型的功能。pal1基因突变导致株高和穗长显著降低，而回补所述基因能够显著提高突变体的株高和穗大小。本发明提供的技术方案为水稻的选育和转基因水稻的制备提供了新的方向，且通过构建转化所述基因的转基因水稻，能够有利于水稻的产量的提高。

附图说明

图1为本发明所述野生型淮稻5号与pal1突变体的表型，其中，a为植株表型，b为闭合状态下的穗型，c为展开状态下的穗型，d为展开状态下的枝梗，e-i分别为株高、穗长、一级枝梗数、二级枝梗数和穗粒数的统计分析。

图2为本发明所述pal1基因定位与结构图。

图3为本发明所述载体pcambia1305.1::pal1结构示意图。

图4为野生型、pal1突变体以及pal1的转基因互补植株的穗型比较图。其中a为闭合状态下的穗型，b为展开状态下的穗型。c-f分别为穗长、一级枝梗数、二级枝梗数和穗粒数的统计分析。在t0代的转基因植株中共获得了15个独立转化株系，其中10个恢复至野生型表型，分别命名为b590-1、b590-2，……b590-10，对转基因植株b590-1、b590-2的穗部性状进行调查统计，结果表明转基因植株的穗长、一级枝梗数、二级枝梗数以及穗粒数均明显大于pal1突变体，并达到野生型水平。另外8个转基因植株b590-3至b590-10均有类似的表型。

图5为本发明所述pla1基因在水稻各组织中表达模式分析。

图6为本发明所述水稻pal1突变体顶端分生组织和幼穗原基的变化。其中，a、b为顶端分生组织纵截面，c为顶端分生组织纵截面面积的统计分析，d、e为顶端分生组织和幼穗原基的扫描电镜观察，f、g分别为顶端分生组织基底面积和一级枝梗原基数的统计分析。

具体实施方式

下面将结合实施例对本发明的优选实施方式进行详细说明。

下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。

实施例1pal1突变体的获得与表型分析

通过60co-γ辐射诱变粳稻品种淮稻5号（袁彩勇,袁生堂,文正怀,等.淮稻5号的特征特性及高产栽培技术[j].中国稻米, 2002, (4):14.），得到一个株高降低、穗长变短的突变体pal1(paniclelength1)。分别选取20个野生型和pal1突变体的样本，对其株高、穗长、一级枝梗数、二级枝梗数和穗粒数进行了统计分析。分析结果显示，水稻pal1突变体植株高度较野生型显著降低了15.2%（图1的a、e）。与野生型相比，pal1突变体穗长显著降低了25.6%，同时一级枝梗数与二级枝梗数也分别显著减少了22.0%和45.9%（图1的b、c、d、f、g、h），最终导致穗粒数显著降低了40.2%（图1的i）。

实施例2水稻pal1基因的获得

将pal1突变体与表型正常且核酸多态性高的籼稻品种dular杂交获得f1，f1自交获得f2分离群体，利用f2群体进行遗传分析与基因定位。对f2代发生性状分离的株系分析表明，正常单株与突变单株均符合3:1的分离比例，由此表明该突变性状受一对隐性基因控制。

以f2的30个突变体为材料，利用本实验测序的籼稻品种dular全基因组序列与ncbi(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)上提供的粳稻品种日本晴基因组序列比对所开发出的均匀分布于水稻12条染色体上的大量indel标记进行初定位，将候选基因定位于第3号染色体上r3-17与r3-20标记之间（图2的a）。为了进一步精细定位候选基因，继续扩大f2代定位群体到299株，同时发展新标记x1、x2、x3、x4、x5和x6用于连锁分析（所用引物见表1），发现pal1在这些标记处发生的重组事件分别为5、32、2、22、0和1，说明候选基因定位于x3和x6之间（图2的b）。

x3和x6两个标记间物理距离为86kb（图2的c）。根据水稻基因组注释网站（http://rice.plantbiology.msu.edu/）提供的基因注释信息，在标记x3和x6之间有10个基因（图2的c）。其中编号为loc_os03g50860的基因，其功能推测与表型有关，为此对该基因的全长基因组dna进行分段pcr扩增，每段大小为1.5kb左右，共6个片段（所用引物见表2），使用dnastar软件分析野生型和突变体的测序结果。分析结果显示，在pal1突变体中，该基因起始密码子后第256到第261共6个碱基缺失（图2的d），导致一个天冬氨酸和一个谷氨酰胺的缺失。pal1基因组dna全长为6249bp（包含5’utr和3’utr）（如seqidno.1所示），含有11个外显子，cds全长3018bp（如seqidno.3所示），编码一个由1013个氨基酸组成的蛋白（如seqidno.4所示）。实施例2中涉及的分子标记引物序列如表1所示。

表1分子标记引物序列

实施例2中涉及的测序引物序列如表2所示。

表2测序引物序列

实施例3pcambial305.1：：pal1载体转化水稻pal1突变体

为了进行功能互补实验，构建了由pal1基因自身启动子驱动的功能互补载体。选取翻译起始位点atg前2525bp作为基因的启动子，并将启动子区和基因组dna（不含3’utr）同时扩增下来。扩增片段5’端引入ecori位点，3’端引入pmli位点，pcr产物长为8836bp（包含载体上的同源序列）。最终将pal1自身启动子连同整个基因组共8802bp（seqidno.2所示）一起连入pcambia1305.1载体的ecori和pmli位点之间，组成由自身启动子驱动的回复载体（图3）。

将构建好的互补载体转入农杆菌eha105，并侵染pal1突变体种子诱导的愈伤。在t0代的转基因植株中共获得了15个独立转化株系，其中10个恢复至野生型表型。对转基因植株的穗部性状进行调查统计，结果表明转基因植株（b590）的穗长、一级枝梗数、二级枝梗数以及穗粒数均明显大于pal1突变体，并达到野生型水平（图4的a-f）。这些结果表明，pal1突变体穗型变小确实是由于pal1基因的突变所造成。实施例3中涉及的引物序列如表3所示。

表3pal1基因扩增引物序列

实施例4水稻pal1基因表达模式

为明确pal1基因的组织表达模式，采用real-timeqpcr的方法检测水稻各个组织，包括根、茎、叶、茎基部、叶鞘以及不同长度的幼穗中该基因表达水平。结果显示pal1基因在水稻各组织均有所表达，在茎和穗中表达较高，在茎基部表达最高（图5）。pal1基因在各个不同器官、部位中的表达强弱与该基因的功能作用一致。实施例4中涉及的引物序列如表4所示。

表4real-timeqpcr使用引物序列

实施例5pal1对顶端分生组织和穗原基的影响

为了明确pal1对穗长变短以及产量下降的原因，分别观察了营养生长期和生殖生长期的分生组织发育情况。在营养生长期，通过激光共聚焦显微镜对野生型和pal1突变体的顶端分生组织（sam）纵截面进行了观察。结果显示，与野生型相比，pal1突变体的顶端分生组织明显变小（图6的a、b）。统计分析表明，pal1突变体的顶端分生组织纵截面面积显著减少（图6的c）。同时，利用扫描电镜技术，对营养生长期与生殖生长期的临界时期的顶端分生组织，以及生殖生长期一级枝梗原基形成期进行了观察。结果表明，pal1突变体在营养生长期的顶端分生组织明显小于野生型（图6的d）。同时，一级原基减少2-4个（图6的e）。统计分析显示，pal1突变体顶端分生组织的基底面积和一级枝梗原基数均显著降低（图6的f，g）。因此，pal1可能影响了分生组织的活性，使得顶端分生组织变小，枝梗原基数目降低，最终导致穗长变短，枝梗数减少，穗粒数减少，产量降低。

虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

序列表

<110>中国农业科学院作物科学研究所

<120>水稻pal1基因及其编码蛋白与应用

<130>khp201116268.7ys

<160>40

<170>siposequencelisting1.0

<210>1

<211>6249

<212>dna

<213>人工序列(artificialsequence)

<400>1

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