一种缓解夏玉米多时段高温热害胁迫的化控方法

本发明涉及夏玉米种植技术领域，具体涉及一种缓解夏玉米多时段高温热害胁迫的化控方法。

背景技术：

玉米是我国第一大粮食作物，黄淮海夏玉米区是我国玉米主产区和优势产区，其种植面积和总产分别占到全国的38％和33％，该区域玉米高产稳产性能对保障国家粮食安全具有重要作用。近年来，随着全球气候变暖，高温等极端气象事件发生频次及持续时间均显著增加。高温作为影响作物生长的主要非生物逆境之一，对玉米生产的影响越来越大。高温一般发生在每年的7～8月，此时正处于黄淮海夏玉米生长发育与产量形成的关键时期，高温热害成为限制其产量形成及稳产性能的主要气象灾害之一。玉米虽是喜温作物，但高温天气条件下玉米生长速度加快、叶面积减少、叶片叶绿体结构受损、光合作用受阻、呼吸作用增强、干物质积累降低、雌雄穗分化时间缩短、导致雌雄穗发育不良、雌穗小花和雄穗花粉数量少、质量差，花粉活力降低、籽粒败育率增加、灌浆速率降低、最终造成籽粒产量降低。

现有技术中应对措施主要是以防为主，比如选种耐热型玉米、调整播期避开高温时期、降低种植密度、调整种植方式、高温前后灌溉、化学调控等。在现有技术中，化控方法多针对玉米开花期高温。随着近年来高温发生不确定性的增加，玉米雌雄穗分化关键生育时期和玉米灌浆期的高温化控方法尚缺乏系统研究。所以，针对不同生育阶段的发育特点，研发高效低成本化控方法对降低夏玉米多时段高温热害显得尤为重要，对于夏玉米产业而言，具有重大的产业实用价值。

技术实现要素：

针对上述现有技术，本发明的目的是提供一种缓解夏玉米多时段高温热害胁迫的化控方法，可以缓解夏玉米不同生育阶段高温热害造成的产量损失。

为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：

本发明的第一方面，提供一种缓解夏玉米多时段高温热害胁迫的化控方法，包括以下步骤：

(1)调配6-苄氨基腺嘌呤溶液，所述6-苄氨基腺嘌呤溶液根据夏玉米不同生育阶段调配成不同的喷施浓度；

(2)当遭遇高温胁迫时，根据夏玉米的生育阶段，将合适浓度的6-苄氨基腺嘌呤溶液喷施到夏玉米叶片表面。

优选的，夏玉米生育阶段具体为小喇叭口期(v9)、大喇叭口期(v12)、开花期(vt)和乳熟期(r3)。

优选的，小喇叭口期至大喇叭口期之前喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液的浓度为0.05g/l，大喇叭口期至开花期之前喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液的浓度为0.08g/l，开花期至乳熟期喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液的浓度为0.1g/l。

优选的，步骤(2)中，遭遇高温胁迫具体是指连续3天最高温度超过35℃。

优选的，当遭遇高温胁迫时，在第3天傍晚喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液。

优选的，步骤(2)中，6-苄氨基腺嘌呤溶液每1-2天喷施1次，连续喷施2-3次。

优选的，步骤(2)中，喷施时，每升6-苄氨基腺嘌呤溶液中加入0.5g吐温-20。加入吐温-20可以降低液滴表面张力，增加6-苄氨基腺嘌呤溶液与叶片之间的吸附性。

优选的，6-苄氨基腺嘌呤溶液喷施喷施量为500l/公顷。

优选的，6-苄氨基腺嘌呤溶液喷施时采用高地隙农用喷雾机。

本发明第二方面，提供6-苄氨基腺嘌呤在缓解夏玉米多时段高温热害胁迫中的用途。

优选的，6-苄氨基腺嘌呤通过如下(1)-(3)至少一项途径缓解夏玉米多时段高温热害胁迫：(1)保护叶片叶绿体的完整性，(2)提高植株光合速率，(3)增加干物质积累，(4)促进幼穗分化，(5)提高夏玉米在高温环境下的产量。

本发明的有益效果：

1、本发明在夏玉米遭遇高温胁迫时，根据夏玉米不同的生育阶段，喷施合适浓度的6-苄氨基腺嘌呤溶液，通过本发明的化控方法，能够保护夏玉米叶片叶绿体的完整性，提高植株光合速率，增加干物质积累，促进幼穗分化，提高夏玉米在高温环境下的产量。

2、本发明化控方法具有节本增效、生态环保、简便易行、稳产增效等优点，对我国夏玉米产业的发展具有重要意义。

附图说明

图1为喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液对不同时段高温胁迫下夏玉米叶绿体结构的影响；

图2为喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液对不同时段高温胁迫下夏玉米光合速率的影响；

图3为喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液对不同时段高温胁迫下夏玉米干物质积累的影响；

图4为喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液对大喇叭口期高温胁迫下夏玉米雌穗发育的影响；

具体实施方式

应该指出，以下详细说明都是例示性的，旨在对本申请提供进一步的说明。除非另有指明，本文使用的所有技术和科学术语具有与本申请所属技术领域的普通技术人员通常理解的相同含义。

正如背景技术部分介绍的，高温作为影响作物生长的主要非生物逆境之一，对玉米生产的影响越来越大。高温一般发生在每年的7～8月，此时正处于黄淮海夏玉米生长发育与产量形成的关键时期，高温热害成为限制其产量形成及稳产性能的主要气象灾害之一。现有技术中应对措施主要是以防为主，比如选种耐热型玉米、调整播期避开高温时期、降低种植密度、调整种植方式、高温前后灌溉、化学调控等。目前，化控方法多针对玉米开花期高温，随着近年来高温发生不确定性的增加，玉米雌雄穗分化关键生育时期和玉米灌浆期的高温化控方法尚缺乏系统研究。所以，针对不同生育阶段的发育特点，研发高效低成本化控方法对降低夏玉米多时段高温热害显得尤为重要，对于夏玉米产业而言，具有重大的产业实用价值。

基于此，本发明的目的是提供一种缓解夏玉米多时段高温热害胁迫的化控方法，本发明在夏玉米遭遇高温胁迫时，根据夏玉米不同的生育阶段，喷施合适浓度的6-苄氨基腺嘌呤溶液，在夏玉米小喇叭口期至大喇叭口期之前喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液的浓度为0.05g/l，大喇叭口期至开花期之前喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液的浓度为0.08g/l，开花期至乳熟期喷施6-苄氨基腺嘌呤溶液的浓度为0.1g/l。

通过本发明的化控方法，能够保护夏玉米叶片叶绿体的完整性，提高植株光合速率，增加干物质积累，促进幼穗分化，提高夏玉米在高温环境下的产量，具有节本增效、生态环保、简便易行、稳产增效等优点，对我国夏玉米产业的发展具有重要意义。

为了使得本领域技术人员能够更加清楚地了解本申请的技术方案，以下将结合具体的实施例详细说明本申请的技术方案。

本发明实施例中所用的试验材料均为本领域常规的试验材料，均可通过商业渠道购买得到。

应用例1：以下为6-苄氨基腺嘌呤(6-ba)溶液作为化控剂缓解多时段高温热害的试验案例。

1.1材料与方法

本试验于2019年至2020年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心进行，试验所用玉米品种为郑单958(zd958)。

在高温条件下试验设2个处理：一个处理为喷施6-ba溶液处理(6ba)；一个处理为对照处理(ck)，喷施等量清水。

高温的处理方法为通过架设透光度为95％的聚乙烯塑料薄膜温室，聚乙烯塑料薄膜温室的具体规格：长度17m，宽度10m，高度4m，顶部留出30cm通风口，钢管骨架结构。使用全自动控温控湿设备控制棚内温湿度，当温度超过36℃时，加热机自动停止加热；当温度低于35℃时，加热机自动开始加热，如此反复，保持棚内温度在35℃±1℃。

高温处理时期分别在小喇叭口期(v9)、大喇叭口期(v12)、开花期(vt)和乳熟期(r3)四个时期，每个时期各自处理7d，每天于上午10点至下午3点高温处理5h，与此同时，在高温处理第3d的傍晚，将不同6-ba溶液采用高地隙农用喷雾机均匀喷施到玉米叶片表面，每两天1次，直至高温处理结束。

在v9至v12期之前高温处理时喷施浓度为0.05g/l的6-ba溶液，在v12至vt期之前高温处理时喷施浓度为0.08g/l的6-ba溶液，在vt至r3时期高温处理时喷施浓度为0.1g/l的6-ba溶液。单位面积喷施量为每公顷喷施6-ba溶液500l。

试验地夏玉米的种植密度为67500株hm^-2，其中行距为60cm，株距为24.7cm。肥料按照9000kghm^-2的产量水平施用n270kghm^-2、p2o5105kghm^-2、k2o210kghm^-2。氮磷钾肥全部基施，按照高产田进行田间管理。

表1处理对照表

1.2测定项目与指标

1.2.1叶绿体超微结构

高温处理结束次日，在功能叶的中心脉附近切取方形叶片(0.5cm×0.5cm)，用4％戊二醛固定4h，磷酸缓冲液冲洗后，用锇酸缓冲液洗涤3次，然后用不同浓度梯度的乙醇溶液对叶片细胞进行梯度脱水。在70℃的spurr树脂中浸入8h后，用lkb-5型超薄切片机切片，醋酸铀-柠檬酸铅双重染色后，然后使用jem-1400型透射电镜观察超微结构，如图1所示。

1.2.2叶片净光合速率

高温处理结束后第二天上午9:30-12:00(晴天)测定叶片气体交换参数(v12时期测定第12叶；vt时期测定穗位叶)，采用ciras-iii型便携式光合仪(ppsystems，uk)进行净光合速率的测定每小区测定7株，测定结果如图2所示。

1.2.3植株干物质积累量

分别于玉米小喇叭口期(v9)、大喇叭口期(v12)、开花期(vt)与乳熟期(r3)在高温处理结束后从各小区中取6株长势均匀一致的植株，先用105℃杀青30min，然后以80℃将植株烘干至恒重，测定植株的干物质积累量，测定结果如图3所示。

雌穗发育状况

在v12期高温处理结束后从各小区取3个雌穗，并拍照记录，如图4所示。

1.2.4籽粒产量

于玉米完熟期进行收获测产，每个小区取连续10株有代表性的玉米带全部收获，晒干后用于产量的测定。

2结果分析

2.1喷施6-ba对高温胁迫下夏玉米叶绿体超微结构的影响

叶肉细胞中叶绿体具有正常的外形和内部结构是保证植物叶片正常进行光合作用的基础。由图1可知，不同时期高温胁迫明显改变了玉米叶肉细胞中叶绿体的形态和结构，叶肉细胞中叶绿体的长度减小，宽度增大，外形变为椭圆或近圆形。叶肉细胞中叶绿体外膜溶解情况较严重，许多基粒外形模糊且排列无序，基粒片层溶解，看不出片层之间的界限。在不同时期高温胁迫下喷施6-ba溶液的玉米叶肉细胞中叶绿体形态基本正常和内部结构较为良好，外形为梭型或长椭圆形，叶绿体膜比较完整清晰。叶绿体内类囊体发育良好，基粒片层堆叠有序，片层排列紧密且清晰。说明喷施6-ba能保护不同时期高温胁迫下的叶绿体膜结构，维持了叶绿体的完整性，提高了叶片光合性能。

2.2喷施6-ba对高温胁迫下夏玉米净光合速率的影响

叶片通过光合作用产生的同化物是植株干物质积累量和产量的主要来源，因此光合作用的高低直接决定了干物质重量与籽粒产量的高低，因而喷施6-ba能否提高植物在高温条件下的净光合速率可以看作该化控剂是否有效的评价依据。

由图2可知，4个时期高温处理后喷施6-ba溶液(6ba)和对照(ck)相比显著提高了净光合速率。对照处理(ck)在v9、v12、vt与r3时期的净光合速率分别为31.0μmolco2m^-2s^-1、32.0μmolco2m^-2s^-1、30.7μmolco2m^-2s^-1与25.4μmolco2m^-2s^-1，喷施6-ba在这两个时期的净光合速率分别为34.8μmolco2m^-2s^-1、36.30μmolco2m^-2s^-1、37.31μmolco2m^-2s^-1与29.6μmolco2m^-2s^-1，分别提高了12.3％、13.3％、21.5％与16.5％，可见，喷施6-ba可以在多时段高温条件下维持并提升光合能力。

2.3喷施6-ba对高温胁迫下夏玉米干物质积累的影响

干物质积累是植物生长发育的一个重要指标，在一定范围内，植株的干物质积累量与籽粒产量呈正相关关系，提高植株的干物质积累量是作物增产的基本途径。

由图3可知，不同时期高温处理后喷施6-ba溶液(6ba)与对照(ck)相比显著提高了干物质积累量。对照处理(ck)在v9、v12、vt与r3时期的干物质量分别为71.2g、85.2g、121.0g与180.4g，喷施6-ba在这四个时期的干物质量分别为101.9g、125.9g、158.0g与191.6g，分别提高了32.0％、47.8％、30.6与6.2％。可见，喷施6-ba可以在多时段高温条件下增加干物质积累量。

喷施6-ba对v12时期高温胁迫下夏玉米雌穗发育的影响

由图4可知，v12期遭受高温胁迫后，喷施6-ba可缓解高温对雌穗发育的抑制作用。与ck相比，雌穗长度、直径显著增加，雌穗的正常发育有利于提高夏玉米在高温胁迫下的籽粒产量。

2.4喷施6-ba对高温胁迫下夏玉米籽粒产量的影响

表2喷施6-ba溶液对高温处理下夏玉米产量及其构成因素的影响

由表2可知，不同时期高温处理后喷施6-ba与对照处理(ck)相比显著提高了单株产量，其中v9、v12、vt期穗粒数提高的幅度分别为28.7％、48.9％与34.8％，单株产量提高的幅度分别为22.0％、44.3％与30.1％，由此可见v9、v12、vtt期高温处理后喷施6-ba主要是通过提高穗粒数来提高产量的。r3期高温处理后喷施6-ba，其穗粒数变化不大，千粒重显著提高，与ck相比千粒重提高了13.0％，产量提高了11.1％，由此可见r3期喷施6-ba主要是通过增加籽粒重量来提高产量的。

因此，在不同时期喷施相应浓度的6-ba溶液，可以降低夏玉米在高温热害胁迫下的产量损失。其原理在于：首先夏玉米在不同生育期对于6-ba溶液的敏感程度有所差异；其次，喷施6-ba溶液保护了高温胁迫下的叶绿体膜结构，维持了叶绿体的完整性，提高了叶片光合性能，从而提高了干物质积累量；并且在不同时期相应的提高了穗粒数与千粒重，最终实现了夏玉米在高温条件下提高产量的目的。

为了确定不同时期喷施6-ba溶液的最佳浓度，同时进行了如下试验：在v9至v12期之前、在v12至vt期之前、在vt至r3时期高温处理时分别喷施浓度为0-0.1g/l的6-ba溶液。单位面积喷施量为每公顷喷施6-ba溶液500l。

表3同一时期喷施不同浓度6-ba溶液对高温处理下夏玉米产量及其构成因素的影响

由上表可知，在v9至v12期之前高温处理时喷施浓度为0.05g/l的6-ba溶液，在v12至vt期之前高温处理时喷施浓度为0.08g/l的6-ba溶液，在vt至r3时期高温处理时喷施浓度为0.1g/l的6-ba溶液，对高温处理下夏玉米产量提升效果最优。根据夏玉米不同的生育阶段，喷施合适浓度的6-苄氨基腺嘌呤溶液，能够缓解夏玉米不同生育阶段高温热害造成的产量损失。

以上所述仅为本申请的优选实施例而已，并不用于限制本申请，对于本领域的技术人员来说，本申请可以有各种更改和变化。凡在本申请的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本申请的保护范围之内。