一种使得幼苗具有深浅根层的水稻育种方法
【技术领域】
[0001]本发明属于农作物遗传育种技术领域，涉及一种水稻品种选育方法，具体涉及一种使得幼苗具有深浅根层的水稻育种方法。
【背景技术】
[0002]亚洲栽培水稻(Oryzasativa L.)的人工栽培已有悠久历史，在刀耕火种的早期阶段，直播是主要的栽种方式，随着栽培技术和耕作制度的进步，在灌溉稻田中采用苗床育秧和大田移栽的方法，成为我国和亚洲水稻生产国的主要栽培方式。移栽水稻有利于大田中的多熟制水稻、水稻与其他作物的茬口安排，充分利用光热资源，同时有利于秧苗期管理和杂草控制。但移栽水稻需要更高的累积降雨量或者灌溉条件完成泡水大田的耕整，人工拔秧和移栽需要大量人工，也是重体力劳动。水稻机械化移栽和其他轻简移栽技术，可以降低劳动力需求，但水田耕整和移栽的需水量难以降低。水稻旱直播，尤其是机械化旱直播技术，正在迅速扩大推广应用面积。机械化旱直播旱管技术可能是一项资源、成本节约最大化的水稻生产方式。
[0003]由于现有的绝大部分水稻品种或者杂交组合都是在水田移栽的栽培技术体系中选育出来的，这些品种很少具有中胚轴延长特性(Ju，L.，S.Q.Tang，H.U.Pe1-Song，A.Loui s,G.A.Jiao et al.,2007Analys i s on Factors Affecting SeedlingEstablishment in Rice.Rice Science 14:27-32；ffu,J.,F.Feng,X.Lian,X.Teng,H.Weiet al.，2015Genome-wide Associat1n Study(GWAS)of mesocotyl elongat1n basedon re-sequencing approach in rice.Bmc Plant B1logy 15:1—10.)、耐直播會^力和幼苗根系分层特征，应用于旱直播水稻生产方式时，通气土壤适应性、耐干旱、耐直播能力等相关特性有待优化。已有研究表明，直播水稻早出苗、成苗整齐、早期长势旺盛，也就是幼苗活力强，可以提升水稻幼苗与杂草的竞争力，提高直播水稻的产量水平。
[0004]水稻种子萌发后，中胚轴和胚芽鞘是向地面生长、伸长的组织器官，胚芽鞘顶出土面后叶片展开，完成正常出苗，否则出苗失败。研究还发现在淹水条件下主要依赖胚芽鞘伸长，而在通气土壤中胚芽鞘伸长比淹水时更明显，对出苗贡献更大。水稻幼苗在黑暗条件下的中胚轴最终长度，即水稻的中胚轴延长特性，在不同品种间有很大差异，其中中胚轴长度超过Icm的品种数量占总数的比例很低，大部分现代半矮杆育成品种的中胚轴几乎都不能延长。
[0005]中胚轴延长特性受到光照的强烈抑制，即使是具有中胚轴延长特性的品种，幼苗叶片伸出土壤表面并见光后中胚轴随即停止伸长。适度深播是一种应对旱季或者少雨地区土壤墒情不足的的栽培措施，利用较深土层中较高的含水量，满足种子发芽、出苗以及后期生长的需要。例如，美国西北大平洋地区的冬小麦采用I lcm-16cm的播种深度(Schillinger,ff.F.,E.Donaldson,R.E.Allan and S.S.Jones,1998ffinter wheatseedling emergence from deep sowing depths.Agronomy Journal 90:582-586.);泰国孔敬地区旱季花生15cm播种深度好于5cm或者10cm(Po lthanee，A.，200 IEffect ofSeeding Depth and Soil Mulching on Growth and Yield of Peanut Grown afterRice in the Post-Monsoon Season of Northeastern Thai land.Plant Product1nScience 4: 235-240.);农作物根系发达并且具有环境条件的适应能力，是获得高产的基础。根系构型是一项有较多研究的重要特性，一方面表现为根系总重量或者容量，另一方面是根系在土壤中分布情况，比如浅层根与深层根的比例。根系构型影响养分和水分吸收利用效率，较多浅层根有利于从富含营养的表土层吸收矿物元素;而扎根深、深层根比例高的植株能更好地吸收利用深层土壤中的水分，是有利于植物抗旱的性状(Lynch，J.P.，2013Steep，cheap and deep:an ideotype to optimize water and N acquisit1n bymaize root systems.Annals of Botany 112:347-357)。研究表明菜豆等作物的根系构型存在丰富的遗传变异，能够随土壤磷素等养分状况而改变，其中大豆中“伞形根系”有利于磷素高效吸收(Lynch，J.P.，2005Root Architecture and NutrientAcquisit1n.Ecological Studies 181:147-183;Wang，X.，X.Yan and H.Liao ,2010Genetic improvement for phosphorus efficiency in soybean:a radicalapproach.Annals of Botany 106:215-222.)。水稻等禾谷类作物或者其他禾本科植物具有种子根和不同节位上发生的不定根，共同构成“冠状根”基本构型，通过植物根系向地性调节和对土壤水分、养分等环境因素的适应，其根系构型有多种形式的变化，其中最重要的指标有根系发达程度、浅层根与深层根比例等等(Yusaku，U.,S.Kazuhiko,0.Satoshi，R.Jagadish，1.Manabu et al.，2013Control of root system architecture by DEEPERROOTING lincreases rice yield under drought condit1ns.Nature Genetics 45:1097-1102；Ara1-Sanoh,Y.,T.Takai,S.Yoshinaga,H.Nakano,M.Kojima et al.，2014Deeprooting conferred by DEEPER ROOTING lenhances rice yield in paddyfields.Scientific Reports 4:5563-5563.)。但是，现有的根系深度概念是指通过根的生长能力或者生长角度的变化，使得根系到达较浅或者较深的土层。此时，根系都是从种子所处土层开始生长，在早期幼苗阶段所有根系都处于相同的土层中。迄今为止，水稻旱直播的技术方法都要求播种深度2?3cm以内，强调播种深度超过5cm后会造成出苗困难。
【发明内容】
[0006]本发明的目的在于克服上述现有技术存在的不足，提供一种使得幼苗具有深浅根层的水稻育种方法。采用本发明的方法选育的水稻品种具有耐直播特性，在旱直播条件下的播种深度可以达到或超过5cm。采用5?8cm深度的旱直播方式，早期的水稻幼苗可以形成根系在土壤中的分层分布，具体表现为种子的胚根分布在较深土层中，胚芽鞘节及以上节位上的根群分布于较浅土层中。
[0007]本发明的目的是通过以下技术方案来实现的:
[0008]本发明涉及一种使得幼苗具有深浅根层的水稻育种方法，其特征在于，述方法包括如下步骤:
[0009]S1、鉴定筛选出具有中胚轴延长特性的水稻品种作为供体亲本水稻；
[0010]S2、采用回交育种方法将所述供体亲本水稻的中胚轴延长特性转入受体亲本水稻，育得具有苗期分层根系结构特性的水稻品种。
[0011]优选的，步骤SI中，所述供体亲本水稻为中胚轴延长3cm以上(含3cm)的水稻品种。
[0012]优选的，所述供体亲本水稻为扎西马或云陆8号。中胚轴延长特性仅存在与少数水稻品种中，大部分半矮杆商业化品种不具备该性状，本发明采用“扎西马”、“云陆8号”等中胚轴可延长3cm以上的品种作为供体亲本，以商业化水稻品种或者杂交稻亲本、或其他优良选系为受体亲本。
[0013]优选的，步骤S2中，所述受体亲本水稻为半矮杆水稻或杂交稻。
[0014]优选的，步骤S2中，所述回交育种包括包含一次或多次分离群体的中胚轴延长特性筛选，将经黑暗置床发芽8?12天后挑选中胚轴长度3cm以上的幼苗，或者8?1cm沙层覆盖下挑选最早伸出土表的幼苗，移栽到大田培育下一代入选植株。
[0015]优选的，步骤S2中，所述苗期分层根系结构特性指的是:在黑暗条件下具有中胚轴延长能力，旱直播时耐受5?8cm播种深度，早期幼苗能够形成浅根层和深根层。早期幼苗指播种后出苗前或者出苗后1-2周内的水稻秧苗。水稻旱直播一般采用浅耙覆土，覆盖土层深度2cm左右。本发明涉及的水稻旱直播方法，播种深度可达5cm左右或更深，采用本项技术培育的水稻品种能够正常出苗。
[0016]优选的，所述浅层根为从胚芽鞘节或更高节位上发生的不定根。
[0017]优选的，所述深层根为水稻种子发芽后生长的胚根。
[0018]本发明利用了水稻幼苗中胚轴延长特性，使得胚芽鞘节位与谷粒之间形成3cm或更大的距离，从而形成胚根与其他节位上产生的不定根之间的分层分布。
[0019]与现有技术相比，本发明具有如下有益效果:
[0020]I)本发明利用了水稻幼苗的中胚轴延长特性。中胚轴在黑暗条件下的伸长能力仅存在于少数水稻品种中，绝大多数水稻半矮杆育成品种适应育苗移栽方式，已失去中胚轴延长特性。本发明采用中胚轴延长特性的鉴定技术和回交育种方法，使得育成品种的幼苗重新具备中胚轴延长特性，且还具有苗期分层根系结构特性。
[0021]2)采用本发明的方法选育得到的水稻品种，在育苗移栽或者浅层旱直播体系中，其幼苗不能形成中胚轴延长和分层根系特征，总体表现与受体亲本相类似;在适度深播时中胚轴伸长3cm或更高，使得胚芽鞘节位到达离土壤表面更近的位置，与胚根着生处(即谷粒所在位置)分别位