新型植物终止子序列的制作方法

相关申请的交叉引用本申请要求提交于2011年7月15日的印度临时申请2001/DEL/2011和提交于2011年11月9日的美国临时申请61/557,433的权益，每一个的全文以引用方式并入本文。
技术领域：
本发明涉及植物分子生物学和植物基因工程的领域。更具体地，其涉及用于调节植物基因表达的新型植物终止子序列。
背景技术：
：植物基因工程近来的进步已打开了工程化植物以具有改善的特性或性状的新的大门。这些转基因植物在其基因组中典型地具有重组DNA构建体，其具有可操作地连接至多个调控区的蛋白编码区，所述调控区使转基因准确的表达。转基因植物中几个帮助调控基因表达的调控元件的例子为启动子、内含子、终止子、增强子和沉默子。植物基因工程已发展至将多种性状引入商业上重要的植物中，也称为基因堆积。这可通过多基因转化来实现，其中转入多个基因以生成可表达复合表型或多个表型的转基因植物。然而调节或控制每种转基因的表达最优化是重要的。调控元件需要是各种不同的，以避免导入相同的转基因植物重复序列，相同的重复序列与对转基因的表达和稳定性的不可取的负面影响相关联(Peremarti等人(2010)PlantMolBiol73：363-378；Mette等人(1999)EMBOJ18：241-248；Mette等人(2000)EMBOJ19：5194-5201；Mourrain等人(2007)Planta225:365-379、美国专利7632982、美国专利7491813、美国专利7674950、PCT申请PCT/US2009/046968)。因此，发现和表征能用于在重要作物物类中表达异源核酸的新型调控元件是重要的。各种不同的调控区能够被用于控制每种转基因的表达最优化。调控序列位于包含转录终止和3'mRNA加工所需信号的蛋白编码区的下游，被称为终止子序列。所述终止子序列在mRNA加工、定位、稳定性和翻译中起关键作用(Proudfoot，N，(2004)CurrOpinCellBiol16：272–278；Gilmartin,G.M.(2005)GenesDev.19：2517-2521)。包含在终止子序列中的所述3’调控序列可影响基因的表达水平。已经发现植物细胞中嵌合基因的优化表达依赖于适当的3'序列的存在(Ingelbrecht等人(1989)PlantCell1：671-680)。对基因的渗漏终止子的通读转录可导致从另一个基因的启动子的一个转基因的无益转录。此外，在具有趋同基因的渗漏转录终止的转基因植物中，转基因的双向、趋同转录可导致趋同基因的重叠转录。趋同、重叠转录可降低转基因表达、或生成反义RNA(Bieri,S.等人(2002)MolecularBreeding10：107-117)。这强调了发现新型和高效转录终止子的重要性。技术实现要素：本发明描述了调节植物中基因表达的调控序列。具体地，描述的调控序列为转录终止子序列。本发明提供了包含终止子序列的重组DNA构建体。一个实施例为包含分离的多核苷酸的重组构建体，所述分离的多核苷酸包含(a)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(b)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(c)(a)或(b)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为转录终止子起作用。在另一个实施例中，所述分离的多核苷酸可操作地连接至异源多核苷酸的3’端，所述异源多核苷酸可操作地连接至启动子。一个实施例为包含分离的多核苷酸的重组构建体，所述分离的多核苷酸包含(a)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(b)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(c)(a)或(b)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为双向转录终止子起作用。另一个实施例为重组构建体，其中所述双向转录终止子可操作地连接至(a)第一异源多核苷酸的3'端，所述第一异源多核苷酸可操作地连接至第一启动子；以及(b)第二异源多核苷酸的3'端，所述第二异源多核苷酸可操作地连接至第二启动子；其中所述第一和第二异源多核苷酸以趋同方式转录。一个实施例为在植物中表达异源多核苷酸的方法，其包括以下步骤：(a)将重组构建体导入到可再生的植物细胞中，其中所述重组构建体包含分离的多核苷酸，其包含(i)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(ii)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(iii)(i)或(ii)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为双向转录终止子起作用，并且进一步地，其中所述分离的多核苷酸可操作地连接至异源多核苷酸的3'端，所述异源多核苷酸可操作地连接至启动子；(b)由(a)的可再生的植物细胞再生转基因植物，其中所述转基因植物在其基因组中包含重组构建体；以及(c)由步骤(b)的转基因植物获得子代植物，其中所述子代植物在其基因组中包含所述重组DNA构建体并且表现出所述异源多核苷酸的表达。另一个实施例提供了调节两种异源多核苷酸在植物中的表达的方法，其包括以下步骤：(a)将重组构建体导入到可再生的植物细胞中，其中所述重组构建体包含分离的多核苷酸，其包含(i)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(ii)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(iii)(i)或(ii)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为双向转录终止子起作用，并且进一步地，其中所述双向转录因子可操作地连接至第一异源多核苷酸的3'端和第二异源多核苷酸的3'端，所述第一异源多核苷酸可操作地连接至第一启动子，并且第二异源多核苷酸可操作地连接至第二启动子；其中所述第一和第二异源多核苷酸以趋同方式转录；(b)由(a)的可再生的植物细胞再生转基因植物，其中所述转基因植物在其基因组中包含重组构建体；以及(c)由步骤(b)的转基因植物获得子代植物，其中所述子代植物在其基因组中包含所述重组DNA构建体并且表现出所述第一异源多核苷酸和所述第二异源多核苷酸的表达。另一个实施例为包含重组DNA构建体的载体、细胞、微生物、植物或种子，所述重组DNA构建体包含本文所述终止子序列。另一个实施例为包含上文所述重组DNA构建体再生的、成熟的和能繁殖的转基因植物、从其产生的转基因种子、T1及后续世代。所述转基因的植物细胞、组织、植物和种子可以包含所关注的至少一种重组DNA构建体。在一个实施例中，本文所述包含终止子序列的植物选自：拟南芥、玉米、大豆、向日葵、高粱、卡诺拉、芥菜、小麦、苜蓿、棉花、稻、大麦、粟、甘蔗和柳枝稷。在一个实施例中，本文所述包含终止子序列的植物是单子叶植物。在另一个实施例中，本文所述包含终止子序列的植物是水稻植株。附图说明和序列表根据以下的详细描述和附图以及序列表，可以更全面地理解本发明，以下的详细描述和附图以及序列表形成本申请的一部分。此序列表中以单个字母表示核苷酸，以三个字母表示氨基酸，如NucleicAcidsResearch13：3021-3030(1985)和BiochemicalJournal219(No.2)：345-373(1984)所描述的IUPAC-IUBMB标准中所规定，它们以引用方式全文并入本文。用于核苷酸和氨基酸序列数据的符号和格式遵循如37C.F.R.§1.822所示的规定。图1是二元植物转化载体的示意图，用于测试终止子的带有由玉米泛素启动子驱动的GUS报告基因的终止子测试载体(TTV；PHP49597)。GUSINT是β-葡糖苷酸酶基因，其在SnaBI位点插入内含子以防止细菌表达。也显示了用于克隆待测试的推定终止子序列的Acc65I位点。图2显示了锚定所述构建体的单拷贝稳定水稻事件的叶片样品的GUS定量测定。图3显示了锚定TTV构建体的单拷贝稳定水稻事件的qRT-PCR数据，所述TTV构建体包含候选终止子序列：无终止子对照物(TTV)、PINII终止子、T1(SEQIDNO:2)、T4-T28(SEQIDNO:5-29)、T30-T34(SEQIDNO:31-35)。SEQIDNO:1是带有由玉米泛素启动子驱动的GUS(β-葡糖苷酸酶)报告基因的所述终止子测试载体(TTV；PHP49597)的序列。如在表1中给出的，SEQIDNO:2-35是来自拟南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(Oryzasativa)的候选终止子序列的序列。表1SEQIDNO:36是PINII终止子的序列。如在表2中给出的，SEQIDNO:37-106是用于扩增候选终止子序列和PINII终止子序列的引物。SEQIDNO:107-113是用于RT-PCR，以测定对于候选终止子序列的通读转录的序列。SEQIDNO:114-125是用于qRT-PCR(定量反转录PCR)，以测试如在表4中给出的候选终止子序列探针和引物的序列。SEQIDNO:126-128是用于多聚A作图的引物的序列。SEQIDNO:129-162是较短的终止子序列的序列。具体实施方式本文中所列出的每篇参考文献的公开内容均全文以引用方式并入本文。如本文所用的并在所附的权利要求书中的单数形式“一个”、“一种”和“所述”包括复数涵义，除非上下文中清楚地另有指明。因此，例如，“植物”的涵义包括多株此类植物，“细胞”的涵义包括一个或多个细胞及本领域的技术人员已知的等同物等等。如本文所用：术语“单子叶植物”和“单子叶的植物”本文互换使用。单子叶植物包括禾本科植物。术语“双子叶植物”和“双子叶的植物”本文互换使用。双子叶植物包括下列科：十字花科植物、豆科植物、和茄科植物。术语“全长互补序列”和“全长的互补序列”本文互换使用，指给定核苷酸序列的互补序列，其中所述互补序列和核苷酸序列由相同数目的核苷酸组成并且是100％互补的。“转基因”指其基因组因异源核酸(如重组DNA构建体)的存在而发生改变的任何细胞、细胞系、愈伤组织、组织、植物部分或植物，包括那些最初的转基因事件以及从最初的转基因事件通过有性杂交或无性生殖而产生的那些。如本文所用的术语“转基因”不涵盖通过常规植物育种方法或通过诸如随机异花受精、非重组病毒感染、非重组细菌转化、非重组转座或自发突变之类的自然发生事件导致的基因组(染色体基因组或染色体外基因组)改变。“基因组”在用于植物细胞时不仅涵盖存在于细胞核中的染色体DNA，而且还包括存在于细胞的亚细胞组分(如线粒体、质粒)中的细胞器DNA。“植物”包括整个植株、植物器官、植物组织、植物繁殖体、种子和植物细胞以及相同植物的子代。植物细胞包括但不限于得自下列物质的细胞：种子、悬浮培养物、胚、分生区域、愈伤组织、叶、根、芽、配子体、孢子体、花粉和小孢子。“繁殖体”包括能够繁殖新的植株的减数分裂和有丝分裂的全部产物，包括但不限于种子、孢子以及作为营养生殖的途径的植物的部分，例如球茎、块茎、侧枝、或纤匐枝。繁殖体还包括移植物，在其中植物的一部分被枝接至不同的植株(甚至是不同的物种的植株)的另外的部分以产生活的生物体。繁殖体还包括通过克隆或集合减数分裂产物、或允许减数分裂产物(天然地或在人工干预下)集合在一起以形成胚芽或受精卵，而产生的全部植物和种子。“子代”包括植物的任何后续世代。基因改良种质的商业开发也已经进展至向作物植物导入多个性状的阶段，其通常称为基因堆叠法(genestackingapproach)。在该方法中，可将产生不同所关注特性的多种基因导入植物。基因堆叠可通过许多方法实现，包括但不限于共转化、再转化以及具有不同转基因的品系的杂交。“转基因植物”包括在其基因组内包含异源多核苷酸的植物。例如异源多核苷酸被稳定地整合进基因组中，使得该多核苷酸传递至连续的世代。异源多核苷酸可单独地或作为重组DNA构建体的部分整合进基因组中。针对序列而言的“异源”意指来自外来物种的序列，或者如果来自相同物种，则指通过蓄意的人为干预而从其天然形式发生了组成和/或基因座的显著改变的序列。“多核苷酸”、“核酸序列”、“核苷酸序列”或“核酸片段”可互换使用，并且指作为单链或双链的RNA或DNA聚合物，任选含有合成的、非天然的或改变的核苷酸碱基。核苷酸(通常以它们的5'-单磷酸形式存在)可以用它们的单字母名称指代如下：“A”表示腺苷酸或脱氧腺苷酸(分别对应RNA或DNA)，“C”表示胞苷酸或脱氧胞苷酸，“G”表示鸟苷酸或脱氧鸟苷酸，“U”表示尿苷酸，“T”表示脱氧胸苷酸，“R”表示嘌呤(A或G)，“Y”表示嘧啶(C或T)，“K”表示G或T，“H”表示A或C或T，“I”表示肌苷，并且“N”表示任意核苷酸。“多肽”、“肽”、“氨基酸序列”和“蛋白质”在本文中可互换使用，指氨基酸残基的聚合物。该术语适用于其中一个或多个氨基酸残基是相应的天然存在的氨基酸的人工化学类似物的氨基酸聚合物，以及适用于天然存在的氨基酸聚合物。术语“多肽”、“肽”、“氨基酸序列”和“蛋白质”还可包括修饰，包括但不限于糖基化、脂质连接、硫酸盐化、谷氨酸残基的γ羧化、羟化和ADP-核糖基化。“信使RNA(mRNA)”指无内含子并且可由细胞翻译成蛋白质的RNA。“cDNA”指与mRNA模板互补并且利用逆转录酶从mRNA模板合成的DNA。cDNA可以是单链的或者可以用DNA聚合成酶I的Klenow片段转化成双链形式。“编码区”是指编码蛋白质或多肽的信使RNA的部分(或另外的核酸分子如DNA分子的对应的部分)。“非编码区”是指信使RNA或其他核酸分子的不是编码区的全部部分，包括但不限于例如，启动子区域、5'非翻译区(“UTR”)、3'UTR、内含子和终止子。术语“编码区”和“编码序列”本文中可互换使用。术语“非编码区”和“非编码序列”本文中可互换使用。“表达序列标签”(“EST”)是得自cDNA文库的DNA序列，并且因此是已经被转录的序列。EST通常通过cDNA插入序列单程测序获取。将完整的cDNA插入序列称为“全长插入序列”(“FIS”)。“重叠群”序列是由选自但不限于EST、FIS和PCR序列的两个或更多个序列装配成的序列。将编码完整或功能性蛋白的序列称为“完全基因序列”(“CGS”)，该序列能得自FIS或重叠群。“成熟”蛋白质指经翻译后加工的多肽；即已经去除了存在于初级翻译产物中的任何前肽或原肽的多肽。“前体”蛋白质指mRNA的翻译初级产物；即具有仍然存在的前肽和原肽。前肽和原肽可以是并且不限于细胞内定位信号。“分离的”指物质，例如核酸和/或蛋白质，该物质基本上不含在天然存在的环境中通常伴随该物质或与其反应的组分，或者说是该物质被从所述组分移出。分离的多核苷酸可从它们天然存在于其中的宿主细胞纯化。技术人员已知的常规核酸纯化方法可用于获得分离的多核苷酸。该术语也涵盖重组多核苷酸和化学合成的多核苷酸。“重组体”是指例如通过化学合成或者通过用基因工程技术操纵分离的核酸片段来实现的两个原本分离的序列片段的人工组合。“重组体”也包括指已经通过引入异源核酸而进行了修饰的细胞或载体，或源于经这样修饰的细胞的细胞，但不涵盖由天然发生的事件(如自发突变、自然转化/转导/转座)对细胞或载体的改变，例如没有蓄意人为干扰而发生的那些。“重组DNA构建体”指在自然界中通常不会一起存在的核酸片段的组合。因此，重组DNA构建体可包含源于不同来源的调控序列和编码序列，或源于相同来源但以不同于通常天然存在的方式排列的调控序列和编码序列。本文可互换使用术语“重组DNA构建体”和“重组构建体”。术语“入门克隆”和“入门载体”本文可互换使用。“调控序列”或“调控元件”可互换使用，并且指位于编码序列的上游(5'非编码序列)、中间或下游(3'非编码序列)，并且影响相关编码序列的转录、RNA加工或稳定性或者翻译的核苷酸序列。调控序列可包括但不限于启动子、翻译前导序列、内含子和多腺苷酸化识别序列。术语“调控序列”和“调控元件”在本文中可互换使用。“启动子”指能够控制另一核酸片段转录的核酸片段。“在植物中有功能的启动子”指能够控制植物细胞中的转录的启动子，无论其是否来源于植物细胞。“组织特异性启动子”和“组织优选启动子”可以互换使用，并且指主要但非必须专一地在一种组织或器官中表达，但是也可以在一种特定细胞中表达的启动子。“发育调控启动子”指其活性由发育事件决定的启动子。在多数情况下引起基因在大多数细胞型中表达的启动子通常称为“组成型启动子”。可诱导启动子响应内源性或外源性刺激的存在，例如通过化合物(化学诱导剂)，或响应环境、激素、化学信号和/或发育信号而选择性表达可操纵连接的DNA序列。可诱导的或受调控的启动子的例子包括但不限于受光、热、胁迫、水涝或干旱、病原体、植物激素、创伤或诸如乙醇、茉莉酮酸酯、水杨酸或安全剂之类的化学品调控的启动子。“增强子序列”是指能够提高基因表达的序列。这些序列能够位于转录区的上游、内含子内、或下游。转录区由外显子和居间的内含子组成，从启动子直到转录终止区。基因表达的增强能够通过多种机制实现，包括但不限于提高转录效率、成熟mRNA的稳定化和翻译的强化。“内含子”是基因的居间序列，其被转录至RNA，然后在产生成熟mRNA的过程中被切除。该术语也用于切除的RNA序列。“外显子”是被转录的基因序列的一部分，存在于得自该基因的成熟信使RNA中，并且不是编码最终基因产物的序列的必需部分。术语“可操作地连接”指核酸片段连接成单一片段，使得其中一个核酸片段的功能受到另一个核酸片段的调控。例如，在启动子能够调控核酸片段的转录时，该启动子与该核酸片段进行了可操作地连接。“表达”指功能产物的产生。例如，核酸片段的表达可以指核酸片段的转录(如生成mRNA或功能RNA的转录)和/或RNA翻译成前体或成熟蛋白质。“过表达”是指基因产物在转基因生物中超过在来自相同实验的沉默分离(或非转基因)生物中的水平的生产。“表型”是指细胞或生物体的可检测的特征。术语“杂交的”或“杂交”指经由授粉产生子代的配子融合(例如细胞、种子或植物)。该术语包括有性杂交(一株植物被另一株植物授粉)和自交(自花授粉，例如当花粉和胚珠来自相同植物时)。术语“杂交”指经由授粉产生子代的配子融合行为。“有利等位基因”为位于特定基因座、赋予或有助于所期望的表型的等位基因，所述表型例如提高的细胞壁消化性，或作为另外一种选择，为允许具有降低的细胞壁消化性的植物的鉴定的等位基因，其中所述植物可从育种计划或种植中被筛除(“反选择”)。标记的有利等位基因是与有利表型共分离的标记等位基因，或者作为另外一种选择，与不利植物表型共分离，从而提供鉴定植物的有益效果。术语“导入”指将核酸(例如表达构建体)或蛋白质提供至细胞中的手段。导入包括指将核酸整合进真核或原核细胞中，在该细胞中核酸可整合进细胞的基因组内，并且包括指将核酸或蛋白质暂时提供给细胞。导入包括指稳定的或瞬时的转化方法以及有性杂交。因此，将核酸片段(例如重组DNA构建体/表达构建体)插入细胞内的情况下的“导入”意指“转染”或“转化”或“转导”，并且包括指将核酸片段整合进真核或原核细胞中，在该细胞中核酸片段可以整合进细胞的基因组(如染色体、质粒、质体或线粒体DNA)内、转变成自主的复制子或瞬时表达(例如转染的mRNA)。“抑制DNA构建体”是在转化或稳定整合进植物基因组时，导致该植物中的靶基因“沉默”的重组DNA构建体。对该植物来说，该靶基因可以是内源性的或是转基因的。如本文针对靶基因所使用的，“沉默”通常指在由靶基因表达的mRNA或蛋白质/酶的水平上的抑制，和/或在酶活性或蛋白至功能性的水平上的抑制。本文中可交换使用的术语“抑制”、“抑制性”以及“沉默”包括降低、减少、减退、减小、抑制、消除或防止。“沉默”或“基因沉默”不确定机理并且包括而且不限于反义、共抑制、病毒抑制、发夹抑制、茎环抑制、基于RNAi的方法以及基于小RNAi的方法。本文使用的标准重组DNA和分子克隆技术是本领域所熟知的并且在如下文献中有更全面的描述：Sambrook，J.，Fritsch，E.F.和Maniatis，T.MolecularCloning：ALaboratoryManual；ColdSpringHarborLaboratoryPress：ColdSpringHarbor,1989(下文称为“Sambrook”)。“转录终止子”、“终止序列”或“终止子”是指位于蛋白编码序列下游，包括能够影响mRNA加工或基因表达的多腺苷酸化识别序列和其他序列编码调节信号的DNA序列。多腺苷酸化信号通常表征为影响多腺苷酸区域添加到mRNA前体的3'端。不同的3'非编码序列的使用示例于Ingelbrecht，I.L.等人，PlantCell1：671-680(1989)中。具有“终止子活性”的多核苷酸序列是指当被可操作地连接至待表达的第二多核苷酸序列的3'端时，能够终止从所述第二多核苷酸序列的转录并有利于信使RNA的有效的3'端加工以导致多聚A尾的添加的多核苷酸序列。转录的终止是通过RNA聚合物的RNA合成通过其被停止并且被加工的信使RNA和所述酶均从DNA模板上释放的过程。RNA转录物的错误终止能够影响RNA的稳定性，并从而能够影响蛋白质的表达。转基因表达的可变性有时归因于终止效率的可变性(Bieri等人(2002)MolecularBreeding10：107–117)。如本文所用，术语“双向转录终止子”和“双向终止子”是指以5'至3'和3'至5'方向均具有终止转录的能力的转录终止子序列。作为双向转录终止子起作用的单个序列元件能够终止从两个趋同启动子起始的转录。本发明包括本文所公开的终止子序列的功能性片段和变体。“功能性片段”在本文中被定义为本文所公开的终止子序列的连续核苷酸子集，其能够实施与本文所公开的全长启动子序列相同或基本上相似的功能。与本文所公开的全长终止子具有基本上相似功能的“功能性片段”，是指在很大程度上保持了与全长终止子序列相同水平的终止转录能力的功能性片段。包含可操作地连接至本文所公开的终止子序列的“功能性片段”的异源性多核苷酸的重组构建体，表现出与包含可操作地连接至全长终止子序列的异源性多核苷酸的重组构建体基本上相似的异源性多核苷酸表达水平。如本文所用，“变体”是包含改变的终止子的序列或终止子的功能性片段的序列，在其中原始序列的一个或多个核苷酸被删除、添加、和/或替换，同时基本上维持了终止子的功能。一个或多个碱基对能够在终止子内部被插入、删除、或替换，而不会影响其活性。片段和变体能够通过例如定点诱变和合成构建的方法获得。这些终止子功能性片段可包含本文所公开的特定终止子序列的至少50个邻接的核苷酸、至少75个邻接的核苷酸、至少100个邻接的核苷酸、至少150个邻接的核苷酸、至少200个邻接的核苷酸、至少250个邻接的核苷酸、至少300个邻接的核苷酸、至少350个邻接的核苷酸、至少400个邻接的核苷酸、至少450个邻接的核苷酸、至少500个邻接的核苷酸、至少550个邻接的核苷酸、至少600个邻接的核苷酸、至少650个邻接的核苷酸、至少700个邻接的核苷酸、至少750个邻接的核苷酸或至少800个邻接的核苷酸。此类片段可以通过使用限制性酶来裂解天然存在的本文所公开的终止子核苷酸序列；通过合成来自天然存在的终止子DNA序列的核苷酸序列；或通过使用PCR技术而获得。具体参见Mullis等人，MethodsEnzymol.155：335-350(1987)和Higuchi，R.InPCRTechnology：PrinciplesandApplicationsforDNAAmplifications；Erlich，H.A.编辑；StocktonPressInc.：NewYork，1989)。同样，这些终止子片段的变体，例如产生自定点诱变的那些，包括在本发明的组成之中。如本文所用，术语“基本上类似于”和“基本上相当的”是指核酸片段，尤其是终止子序列，其中在一个或多个核苷酸碱基中的改变基本上不改变终止子终止转录的能力。这些术语还指本发明的核酸序列的修正形式，包括缺失和变异，所述修改形式是通过一个或多个核苷酸的删除或插入，其基本上不改变所产生的终止子相对于初始的未修改的终止子的功能特性。因此，正如本领域的技术人员应当理解的，本发明涵盖的不仅仅是具体的示例性序列。序列比对和同一性百分比可用设计用于检测同源序列的多种比较方法来测定，这些方法包括但不限于生物信息计算包(Inc.，Madison，WI)的程序。除非另外说明，本文提供的序列的多重比对用ClustalV比对方法(Higgins和Sharp(1989)，CABIOS.5：151-153)进行，默认参数(GAPPENALTY＝10，GAPLENGTHPENALTY＝10)。使用ClustalV方法进行逐对比对和蛋白质序列的百分比同一性计算的默认参数为KTUPLE＝1、GAPPENALTY＝3、WINDOW＝5、以及DIAGONALSSAVED＝5。对于核酸，这些参数为KTUPLE＝2、GAPPENALTY＝5、WINDOW＝4、以及DIAGONALSSAVED＝4。用ClustalV程序比对序列后，可以通过查看同一程序中的“序列距离”表来获得“百分比同一性”和“趋异”值。除非另外说明，本文提供的和申明的同一性百分比和趋异度是以该方式计算的。作为另外一种选择，可以使用ClustalW比对方法。ClustalW比对方法(描述于Higgins和Sharp，CABIOS.5：151-153(1989)；Higgins，D.G.等人，Comput.Appl.Biosci.8：189-191(1992))可见于生物信息学计算软件包(Inc.，Madison，Wis.)的MegAlignTMv6.1程序。用于多重比对的默认参数对应于GAPPENALTY＝10、GAPLENGTHPENALTY＝0.2、DelayDivergentSequences＝30％、DNATransitionWeight＝0.5、ProteinWeightMatrix＝Gonnet系列、DNAWeightMatrix＝IUB。用于成对比对的默认参数是Alignment＝缓慢-准确(Slow-Accurate)、GapPenalty＝10.0、GapLength＝0.10、ProteinWeightMatrix＝Gonnet250、以及DNAWeightMatrix＝IUB。用ClustalW程序比对序列后，可以通过查看同一程序中的“序列距离”表来获得“百分比同一性”和“趋异度”值。如对于本领域的技术人员将是显而易见的，任何受关注的异源性多核苷酸均能够被可操作地连接至本发明所描述的终止子序列。能够被可操作地连接至本发明所描述的终止子序列的受关注的多核苷酸的例子包括但不限于：包含其他调控元件诸如内含子、增强子、启动子、翻译前导序列，来自基本上的蛋白质编码区、赋予营养价值的基因、赋予产量和杂种优势的提高的基因、赋予雄性和/或雌性不育性的基因、抗真菌、抗菌或抗病毒基因、选择性标记基因、选择性标记基因、抗除草剂性基因等的多核苷酸。同样地，本发明所描述的终止子序列能够被用于终止任何控制基因表达的核酸的转录。能够被用于控制基因表达的核酸的例子包括但不限于反义寡核苷酸、抑制性DNA构建体或编码转录因子的核酸。本发明的重组DNA构建体(包括抑制DNA构建体)可包含至少一种调控序列。在本发明的一个实施例中，本文所公开的调控序列可操作地连接至任何其它调控序列。实施例包括以下：一个实施例为多核苷酸，其包含：(i)基于ClustalV比对方法，在与SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162进行比较时，具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、或100％的序列同一性的核酸序列；或(ii)基于ClustalV比对方法，在与SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162的功能性片段进行比较时，具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、或100％的序列同一性的核酸序列；或(iii)(i)或(ii)的核酸序列的全长互补序列，其中所述多核苷酸在植物细胞中作为终止子起作用。一个实施例为包含核苷酸序列的分离的多核苷酸，其中所述核苷酸序列对应于本文所述的终止子的等位基因。本发明还提供了包含终止子序列的重组DNA构建体。一个实施例为包含分离的多核苷酸的重组构建体，所述分离的多核苷酸包含(a)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(b)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(c)(a)或(b)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为转录终止子起作用。在另一个实施例中，所述分离的多核苷酸可操作地连接至异源多核苷酸的3’端，所述异源多核苷酸可操作地连接至启动子。一个实施例为包含分离的多核苷酸的重组构建体，所述分离的多核苷酸包含(a)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(b)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；(c)(a)或(b)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为双向转录终止子起作用。本发明的另一个实施例为重组构建体，其中所述双向转录终止子可操作地连接至(a)第一异源多核苷酸的3'端，所述第一异源多核苷酸可操作地连接至第一启动子；以及(b)第二异源多核苷酸的3'端，所述第二异源多核苷酸可操作地连接至第二启动子；其中所述第一和第二异源多核苷酸以趋同方式转录。一个实施例为在植物中表达异源多核苷酸的方法，其包括以下步骤：(a)将重组构建体导入到可再生的植物细胞中，其中所述重组构建体包含分离的多核苷酸，其包含(i)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(ii)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(iii)(i)或(ii)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为双向转录终止子起作用，并且进一步地，其中所述分离的多核苷酸可操作地连接至异源多核苷酸的3'端，所述异源多核苷酸可操作地连接至启动子；(b)由步骤(a)的可再生的植物细胞再生转基因植物，其中所述转基因植物在其基因组中包含所述重组DNA构建体并且表现出所述异源多核苷酸的表达。一个实施例为在植物中表达异源多核苷酸的方法，其包括以下步骤：(a)将重组构建体导入到可再生的植物细胞中，其中所述重组构建体包含分离的多核苷酸，其包含(i)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(ii)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(iii)(i)或(ii)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸在植物细胞中作为双向转录终止子起作用，并且进一步地，其中所述分离的多核苷酸可操作地连接至异源多核苷酸的3'端，所述异源多核苷酸可操作地连接至启动子；(b)由(a)的可再生的植物细胞再生转基因植物，其中所述转基因植物在其基因组中包含所述重组构建体；以及(c)由步骤(b)的转基因植物获得子代植物，其中所述子代植物在其基因组中包含所述重组DNA构建体并且表现出所述异源多核苷酸的表达。另一个实施例提供了调节两种异源多核苷酸在植物中的表达的方法，其包括以下步骤：(a)将重组构建体导入到可再生的植物细胞中，其中所述重组构建体包含分离的多核苷酸，其包含(i)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(ii)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(iii)(i)或(ii)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸作为植物细胞中的双向转录终止子起作用，并且进一步地，其中所述双向转录因子可操作地连接至第一异源多核苷酸的3'端和第二异源多核苷酸的3'端，所述第一异源多核苷酸可操作地连接至第一启动子，并且所述第二异源多核苷酸可操作地连接至第二启动子；其中所述第一和第二异源多核苷酸以趋同方式转录；(b)由(a)的可再生的植物细胞再生转基因植物，其中所述转基因植物在其基因组中包含所述重组构建体并且表现出所述第一异源多核苷酸和第二异源多核苷酸的表达。另一个实施例提供了调节两种异源多核苷酸在植物中的表达的方法，其包括以下步骤：(a)将重组构建体导入到可再生的植物细胞中，其中所述重组构建体包含分离的多核苷酸，其包含(i)如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的核苷酸序列；或(ii)与如SEQIDNO:2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、129-161或162所示的序列具有至少95％的序列同一性的核苷酸序列；或(iii)(i)或(ii)的功能性片段；其中所述分离的多核苷酸作为植物细胞中的双向转录终止子起作用，并且进一步地，其中所述双向转录因子可操作地连接至第一异源多核苷酸的3'端和第二异源多核苷酸的3'端，所述第一异源多核苷酸可操作地连接至第一启动子，并且所述第二异源多核苷酸可操作地连接至第二启动子；其中所述第一和第二异源多核苷酸以趋同方式转录；(b)由(a)的可再生的植物细胞再生转基因植物，其中所述转基因植物在其基因组中包含重组构建体；以及(c)由步骤(b)的转基因植物获得子代植物，其中所述子代植物在其基因组中包含所述重组DNA构建体并且表现出所述第一异源多核苷酸和所述第二异源多核苷酸的表达。另一个实施例为包含重组DNA构建体的载体、细胞、微生物、植物或种子，所述重组DNA构建体包含本文所述终止子序列。另一个实施例涵盖包含上文所描述的重组DNA构建体的再生的、成熟的和能繁殖的转基因植物、从其产生的转基因种子、T1和后续的世代。所述转基因的植物细胞、组织、植物和种子可以包含所关注的至少一种重组DNA构建体。在一个实施例中，包含本发明中所述终止子序列的植物选自：拟南芥、玉米、大豆、向日葵、高粱、卡诺拉、芥菜、小麦、苜蓿、棉花、稻、大麦、粟、甘蔗和柳枝稷。在一个实施例中，包含本发明所描述的终止子序列的植物是单子叶植物。在另一个实施例中，包含本发明所描述的终止子序列的植物是水稻植株。实例本发明将在下面的实例中进一步说明，其中份数和百分比是以重量计并且度数是摄氏度，除非另外说明。应该理解，尽管这些实例说明了本发明的实施例，但仅是以例证的方式给出的。根据上面的论述和这些实例，本领域的技术人员能够确定本发明的基本特征，并且在不脱离其实质和范围的情况下，能够对本发明做出各种变化和修改以使其适用于各种用法和条件。此外，除了那些本文所示和描述的那些之外，根据前文所述，本发明的各种修改形式对本领域的技术人员来说将是显而易见的。这些修改形式也旨在涵盖于所附权利要求书的范围内。实例1新的终止子序列的鉴定鉴定具有高共表达频率的趋同基因对的计算机策略涉及下列步骤：·分析拟南芥和水稻基因组以鉴定趋同基因对。·分析它们的转录组以鉴定具有高表达的趋同基因对·鉴定样品，其中来自趋同对的两个基因都显示高表达。候选拟南芥终止子的鉴定：对于趋同基因对的鉴定，在趋同方向上基因间距离从20bp-1000bp的范围内分析拟南芥基因组GFF(通用文件格式，GeneralFileFormat)文件以鉴定邻近基因模型。鉴定出总共3535个趋同基因对，然后检索了它们的核苷酸序列。对于转录组分析，从诺丁汉拟南芥库存中心(NottinghamArabidopsisStockCenter)(NASC的国际机构)下载可公开获取的阵列数据，连同他们的元数据，包括样品的注释。样品被调整至100的平均信号值，质量差和没有元数据的那些都被弃去。最终，选择了～3000个样品用于这个分析。对于入选的趋同基因对中的每一个基因，鉴定了阵列上的探针，只选择那些唯一地映射到被选基因的探针用于进一步分析。采用中值集中法计算每一个样品的Z值；如果给定样品中的探针的Z值大于2，就认为该样品具有高表达。最终以基因对中的两个成员在至少一个样品中都显示高表达的规则选出入围的基因对。从这个分析，鉴定出89个此类(基因)对，它们被进一步选出24对入围基因对，其在至少10个样品中显示高表达。对于被选择的基因对还包括了基因注释和组织水平表达模式作为附加数据。拟南芥转录组瓦片阵列(SalkInstituteGenomicAnalysisLaboratory；Yamada等人，2003,Science,302(5646)：842-846)被用于独立评估所述24个基因对的共表达数据。以普通样品(其中基因对显示共表达)的数量和所述基因表达和瓦片阵列间的相关性计，最终选择了7个基因对用于实验分析。鉴定并克隆了在每个基因对终止密码子间的核苷酸序列用于测试，其包括两个基因的3’UTR(非翻译区)以及基因间区域。候选水稻终止子的鉴定：用相似的方法鉴定来自水稻的新型终止子。从MSURiceGenomeAnnotationProjectDatabase获得完整水稻基因组，分析鉴定出2892个基因间距离范围20-1000bp的趋同基因对。从NCBI的表达信息库(GeneExpressionOmnibus)下载公开的芯片数据，选择高质量的样品用于分析。为计算高表达，计算了每个样品中信号强度的第95百分率，即，在整个芯片上仅5％的基因显示信号强度值大于给定样品的阈值。对于每一个基因对，鉴定了两个基因都高于第95百分率的样品。从这个分析，鉴定出82个基因对在至少一个样品中显示高共表达；这些基因对的34个基因对在至少10个样品中显示高表达，入围用于进一步实验分析。在这些中，以基因对显示共表达的样品数和有效的基因模型的存在计，选择前10个候选对用于测试。鉴定了在每个基因对终止密码子间的核苷酸序列，其包括两个基因的3’UTR(非翻译区)以及基因间区域，并作为植物细胞中的转录终止子用于测试。实例2拟南芥和水稻终止子序列的扩增和克隆使用标准的分子生物学技术(Sambrook等人)，我们构建了携带由玉米泛素启动子驱动的GUS(β-葡糖醛酸糖苷酶)报告基因的终止子测试载体(TTV)(PHP49597；图1；SEQIDNO:1)。不含启动子的Ds-RED编码序列被列入GUS基因下游用于测量通读转录。Ds-Red序列接着的是PinII终止子，以使得全部的通读转录物能够终止和多聚腺苷酸化，如此我们能够通过使用寡聚脱氧胸苷(oligodT)的反转录PCR(RT-PCR)检测它们。终止子测试载体还携带了针对单子叶植物优化的草胺膦乙酰转移酶(MOPAT)基因作为植物选择性标记。使用PlantMaxiKit(QIAGENInc.)根据制造商的说明从拟南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(Oryzasativa)叶片组织分离基因组DNA。使用DNA聚合酶(NewEnglandBiolabsInc.)，采用表2列出的引物序列从基因组DNA扩增候选的终止子序列。T1至T14序列(SEQIDNO:2-15)扩增自拟南芥(Arabidopsisthaliana)而T15至T34(SEQIDNO:16-35)扩增自水稻(OryzasativaL.var.Nipponbare)。T1至T7(SEQIDNO:2-8)是T8至T14(SEQIDNO:9-15)的互补序列，T15至T24(SEQIDNO:16-25)是T25至T34(SEQIDNO:26-35)的互补序列(表3)。采用In-FUSIONTM克隆(ClontechInc.)，将所得DNA片段克隆至终止子测试载体Acc65I限制性位点，并完全测序。作为阳性对照，我们在与测试终止子相同的位点克隆了马铃薯PINII终止子(SEQIDNO:36；Keil等人(1986)NucleicAcidsRes.14：5641-5650)以制备质粒PHP49598。所有构建体被转化至农杆菌(Agrobacterium)(LBA4404/pSB1)然后在奇放线菌素和四环素上选择。通过从再转化大肠杆菌(E.coli)的限制性消化分析确认在农杆菌中所述质粒的完整性。表2表3相反取向的终止子序列取向1取向2菌种T1(SEQIDNO:2)T8(SEQIDNO:9)拟南芥(Arabidopsisthaliana)T2(SEQIDNO:3)T9(SEQIDNO:10)拟南芥(Arabidopsisthaliana)T3(SEQIDNO:4)T10(SEQIDNO:11)拟南芥(Arabidopsisthaliana)T4(SEQIDNO:5)T11(SEQIDNO:12)拟南芥(Arabidopsisthaliana)T5(SEQIDNO:6)T12(SEQIDNO:13)拟南芥(Arabidopsisthaliana)T6(SEQIDNO:7)T13(SEQIDNO:14)拟南芥(Arabidopsisthaliana)T7(SEQIDNO:8)T14(SEQIDNO:15)拟南芥(Arabidopsisthaliana)T15(SEQIDNO:16)T25(SEQIDNO:26)水稻(OryzaSativa)T16(SEQIDNO:17)T26(SEQIDNO:27)水稻(OryzaSativa)T17(SEQIDNO:18)T27(SEQIDNO:28)水稻(OryzaSativa)T18(SEQIDNO:19)T28(SEQIDNO:29)水稻(OryzaSativa)T19(SEQIDNO:20)T29(SEQIDNO:30)水稻(OryzaSativa)T20(SEQIDNO:21)T30(SEQIDNO:31)水稻(OryzaSativa)T21(SEQIDNO:22)T31(SEQIDNO:32)水稻(OryzaSativa)T22(SEQIDNO:23)T32(SEQIDNO:33)水稻(OryzaSativa)T23(SEQIDNO:24)T33(SEQIDNO:34)水稻(OryzaSativa)T24(SEQIDNO:25)T34(SEQIDNO:35)水稻(OryzaSativa)实例3用候选的终止子序列转化水稻通过采用包含在表2中所述构建体的农杆菌，通过农杆菌介导转化可将所述候选的终止子序列T1-T34(SEQIDNO:2-35)转化到水稻植株中。通过农杆菌感染转化和再生水稻愈伤组织：日本晴水稻变种(O.sativaspp.japonicaricevar.Nipponbare)种子在无水乙醇中灭菌10分钟，然后在水中洗涤3次，并在70％次氯酸钠[FisherScientific-27908]中孵育30分钟。然后用水洗涤种子5次并使其完全干燥。干燥的种子被接种至NB-CL培养基[CHU(N6)基础盐(PhytoTechnology-C416)4g/l；Eriksson's维生素溶液(1000XPhytoTechnology-E330)1ml/l；硫胺素HCl(Sigma-T4625)0.5mg/l；2,4-二氯苯氧基乙酸(Sigma-D7299)2.5mg/l；BAP(Sigma-B3408)0.1mg/l；L-脯氨酸(PhytoTechnology-P698)2.5g/l；不含维生素的酸水解酪蛋白(Sigma-C7970)0.3g/l；肌醇(Sigma-13011)0.1g/l；蔗糖(Sigma-S5390)30g/l；(Sigma-G1101.5000)3g/l；pH5.8]，并在黑暗中保存于28℃以使愈伤组织增殖。来自新鲜的划线平板、包含有所述候选终止子序列(SEQIDNO:2-35)或PINII终止子(SEQIDNO:36)的期望插入序列的单个农杆菌菌落可接种至补充了四环素(Sigma-T3383)5mg/L、Rifamysin10mg/L和奇放线菌素(Sigma-5650)50mg/L的YEB液体培养基[酵母提取物(BDDifco-212750)1g/L；蛋白胨(BDDifco-211677)5g/L；牛肉膏(Amresco-0114)5g/L；蔗糖(Sigma-S5390)5g/L；硫酸镁(Sigma-M8150)0.3g/L，pH-7.0]中。培养物在黑暗中于28℃以220rpm持续摇动生长过夜。第二天，培养物在补充了200μM乙酰丁香酮(Sigma-D134406)的PHI-A(CHU(N6)基础盐(PhytoTechnology-C416)4g/L；Eriksson's维生素溶液(1000XPhytoTechnology-E330)1ml/l；硫胺素HCl(Sigma-T4625)0.5mg/L；2,4-二氯苯氧基乙酸(Sigma-D7299)2.5mg/L，L-脯氨酸(PhytoTechnology-P698)0.69mg/L；蔗糖(Sigma-S5390)68.5g/L；葡萄糖-36g/L(Sigma-G8270)；pH5.8)培养基中被调节为550nm处0.5吸光度，并在28℃以220rpm的持续摇动孵育1小时。将17-21天龄的增殖中的愈伤组织转移至无菌培养瓶中，将如上文所述制备的农杆菌溶液添加至所述瓶中。孵育悬浮液20分钟，每2分钟进行温和摇动。小心地滗出农杆菌悬浮液，并将愈伤组织置于No-4滤纸上。愈伤组织被立即转移至NB-CC培养基[补充了200μM乙酰丁香酮(Sigma-D134406)的NB-CL]并在21℃下孵育72小时。培养终止和选择：将共培养的愈伤组织置于干燥、无菌的培养瓶中，并用1升包含头孢噻肟(Duchefa-C0111.0025)0.250g/L和羧苄青霉素(Sigma-C0109.0025)0.4g/L的无菌蒸馏水洗涤。洗涤重复4次，或直到溶液显得澄清。小心地滗出水，并将愈伤组织置于No-4滤纸上，于室温干燥30分钟。干燥的愈伤组织被转移至NB-RS培养基[补充了0.25g/L头孢噻肟(Duchefa-C0111.0025)、0.4g/L(Sigma-C0109.0025)羧苄青霉素的NB-CL]并在28℃下孵育4天。然后将愈伤组织转移至NB-SB培养基[补充了双丙氨磷(MeijiSeikaK.K.，Tokyo，Japan)5mg/L的NB-RS]并于28℃孵育和每14天继代培养至新鲜培养基中。在40-45天的选择、增殖之后，双丙氨磷抗性的愈伤组织事件能够被容易地观察到。从转化的水稻愈伤组织再生稳定转化的水稻植株：转化的愈伤组织事件被转移至NB-RG培养基[CHU(N6)基础盐(PhytoTechnology-C416)4g/L；N6维生素1000x1ml{甘氨酸(Sigma-47126)2g/L；盐酸硫胺素(Sigma-T4625)1g/L；酸；激动素(Sigma-K0753)0.5mg/L；不含维生素的酸水解酪蛋白(Sigma-C7970)0.5g/L；蔗糖(Sigma-S5390)20g/L；山梨醇(Sigma-S1876)30g/L，pH被调节至5.8并添加了4g/L(Sigma-G1101.5000)]。灭菌后加入0.1ml/l的CuSO4(100mM浓度，Sigma-C8027)和100ml/l10XAA氨基酸pH游离的{甘氨酸(Sigma-G7126)75mg/L；L-天冬氨酸(Sigma-A9256)2.66g/L；L-精氨酸(Sigma-A5006)1.74g/L；L-谷氨酰胺(Sigma-G3126)8.76g/L}并于32℃在光照下孵育。15-20天后，再生的幼苗能够被转移至包含NB-RT培养基[MS基础盐(PhytoTechnology-M524)4.33g/L；来自1000X原液{烟酸(Sigma-G7126)1g/L，硫胺素HCl(Sigma-T4625)10g/L)}的B5维生素1ml/l；肌醇(Sigma-13011)0.1g/L；蔗糖(Sigma-S5390)30g/L；和IBA(Sigma-I5386)0.2mg/L；pH调节至5.8]的品红盒子中。在10-15天后获得的生根的植株，在转移至温室之前能够在液体Y培养基[原液A-F各1.25ml，用水补足至1000ml。各种原液的组成：原液(A)硝酸铵(HIMEDIA-RM5657)9.14g/L，(B)磷酸氢二钠(HIMEDIA-58282)4.03g，(C)硫酸钾(HIMEDIA-29658-4B)7.14g，(D)氯化钙(HIMEDIA-C5080)8.86g，(E)硫酸镁(HIMEDIA-RM683)3.24g，(F)(微量元素)四水氯化镁(HIMEDIA-10149)15mg，钼酸铵(HIMEDIA-271974B)6.74mg/L，硼酸(Sigma-136768)9.34g/L，七水硫酸锌(HiMedia-RM695)0.35mg/L，七水硫酸铜(HIMEDIA-C8027)0.31mg/L，六水氯化铁(Sigma-236489)0.77mg/L，一水柠檬酸(HIMEDIA-C4540)0.119g/L]，在转移至温室前在28℃下放置10-15天。收集了叶片样品，用于以5-溴-4-氯-3-吲哚-β-D-葡萄糖苷(X-Gluc)进行组织化学GUS染色，染色采用标准规程(Janssen和Gardner，PlantMol.Biol.(1989)14：61–72)。使用标准程序，通过southern印迹对转基因植物进行了拷贝数分析。全部的单拷贝事件被转移至单独的盆中，仅对它们进行进一步的分析。对于全部的分析，从三个独立的一月龄单拷贝T0事件获取了叶片材料。实例4用候选的水稻终止子序列转化水稻如实例3中所述，通过农杆菌介导转化测试所述候选水稻终止子序列(SEQIDNO:16-35)起转录终止子作用的功效。在表2中描述了用于生成转基因植物的所述构建体。实例5A对在稳定转化的水稻组织中测试候选水稻终止子序列的测定从稳定转化的水稻植株组织可进行反转录酶-PCR(RT-PCR)以及定量RT-PCR(qRT-PCR)，以测试候选终止子序列停止转录(即阻止通读转录)的能力。qRT-PCR是优选的测试所述候选终止子序列的方法。SEQIDNO:100-113可被用于进行RT-PCR以确定从所述候选终止子序列通读转录。组织化学和荧光GUS分析：来自每个构建体的叶片样品可被用于以5-溴-4-氯-3-吲哚-β-D-葡萄糖苷(X-Gluc)进行组织化学GUS染色，染色采用标准规程(Janssen和Gardner，PlantMol.Biol.(1989)14：61–72)，来自每个构建体的三个独立单拷贝事件的三个叶片样品池可被用于采用标准规程(Jefferson,R.A.,Nature.342,837-8(1989)；Jefferson，R.A.，Kavanagh，T.A.&Bevan,M.W.EMBOJ.6,3901-3907(1987)的定量MUG测定。实例5B测试稳定转化的水稻组织中的候选水稻终止子序列稳定转化候选水稻终止子序列的水稻组织的GUS荧光分析：当与TTV比较时，我们观察到具有PINII以及测试序列T15、T16、T17、T18、T19、T20、T22、T23、T24、T25、T26、T27、T28、T29、T30、T31、T32、T33和T34(分别为SEQIDNO:16-21、23-35)时较高的GUS蛋白表达。然而，T21(SEQIDNO:22)具有与TTV(图2)相同的GUS表达水平。定量逆转录酶PCR(qRT-PCR)以确定通读转录通过测试终止子：用来自稳定转化的叶片组织来进行qRT-PCR。测试所述稳定转化的植株对于通过PINII和测试终止子的通读转录的存在。为了评估将指示这种转录正持续通过所述终止子的产物的存在，扩增靶向被测试的所述终止子的下游(序列)。在PINII和测试终止子的下游、所述填充序列(DsRed)中设计引物组。可以用DsRed和GUS的比值测量通读。对于每个构建体测试了来自三个独立单拷贝事件的至少三个叶片样品池。在表4中列出了所述引物和探针。表4从候选水稻序列通读转录：可以预知，如在图3中描绘的在终止子测试载体(TTV(SEQIDNO:1；PHP49597)中观察到通读转录。含PINII终止子(SEQIDNO:36)的所述PHP49598构建体显著地降低了转录通读(图3)。由非常低的通读转录水平(图3)证实了来自水稻(Oryzasativa)的候选终止子序列T15、T16、T17、T18、T20、T23、T25、T26、T27、T28、T30和T32(分别为SEQIDNO:16-19、21、24、26-29、31和33)能够有效终止转录，相当于所述PINII终止子。可以从表3看出，T14和T25(分别为SEQIDNO:15和26)；T16和T26(分别为SEQIDNO:17和27)；T17和T27(分别为SEQIDNO:18和28)；T18和T28(分别为SEQIDNO:19和29)；T20和T30(分别为SEQIDNO:21和31)是相同的核苷酸序列但是克隆的方向相反。从而这些(序列)能以双向终止子序列起作用。与TTV终止子(图3)相比，候选的终止子序列T19、T21和T24(分别为SEQIDNO:20、22和25)也显示更少通读。实例6用候选拟南芥终止子序列转化水稻如实例3中所述，通过农杆菌介导转化可将所述候选拟南芥终止子序列(SEQIDNO:2-15)转化至水稻植株中，以测试它们起转录终止子作用的功效。所述构建体描述于表2中。实例7在稳定转化的水稻组织中测试候选拟南芥终止子序列如实例5中所述，从稳定转化的水稻植株组织进行QRT-PCR，通过将GUS表达与含PINII终止子的GUS表达相比较，以测试候选拟南芥终止子序列(SEQIDNO:2-15)停止转录的能力(其阻止了转录通读转录)。从候选拟南芥序列通读转录：由非常低的通读转录水平(图3)证实了来自拟南芥(Arabidopsisthaliana)的终止子序列T7、T9、T10、T12、T13(分别为SEQIDNO:8、10、11、13和14)能够有效终止转录，相当于PINII终止子。与TTV终止子(图3)相比，终止子序列T4、T5和T6也显示更少通读。用候选拟南芥终止子序列稳定转化水稻组织的GUS荧光分析：当与TTV比较时，我们观察到具有PINII以及测试序列T1、T3、T4、T6、T7、T8、T9、T10、T12、T13和T14(分别为SEQIDNO:2、4、5、7、8、10、13、14和15)时更高的GUS蛋白表达。然而，T2、T5和T11(SEQIDNO:3、6和12)具有和TTV(图2)相同的GUS表达水平。实例8较短的终止子序列的鉴定每个候选双向转录终止子可由两个趋同组分转录终止子构成。为鉴定这些组份终止子序列，如下所述对聚腺苷酸化位点进行作图。在终止子序列中对聚腺苷酸化位点进行作图对于每个构建体从T0单拷贝事件的叶片组织提取RNA。采用来自INVITROGENTM的III第一链合成系统，使用连接了oligodT引物的接头(TETO-1527；SEQIDNO:126)合成cDNA，并用GUS内部引物(TET0-1172；SEQIDNO:127)和接头反向引物(TETO-1528；SEQIDNO:128)进行PCR。用ZeroPCR克隆试剂盒(INVITROGENTM)克隆所述扩增产物。对于每个终止子，测序了40个克隆。序列分析显示了多个聚腺苷酸化(polyA)位点。在SEQIDNO:129-162和表6中给出了对应于较长终止子序列的较短终止子序列的序列。表5引物名SEQIDNO引物IDTETO-1527126Adap-dTTETO-1172127GUSiFTETO-1528128AdapR表6实例9测试在稳定转化的拟南芥组织中截短的终止子序列以在实例8中所述获得的所述polyA数据计，所述终止子可被截短和克隆如实例2中所述。通过花序浸渍法(KimJY等人(2003)Development130：4351-4362)可将所述截短的终止子(SEQIDNO:129-162)转化至拟南芥(Arabidopsisthaliana)中。如在实例5中所述，可进行qRT-PCR和MUG分析以测试所述截短的终止子在T1拟南芥叶片组织中的效率。序列表<110>E.I.duPontdeNemoursandCompanyBhyri,PriyankaKrishnamurthy,NandiniNarayanan,EswarNott,AjitSarangi,RinkuR<120>新型植物终止子序列<130>BB1788PCT<150>US61/557,433<151>2011-09-11<150>在2001/DEL/2011<151>2011-07-15<160>162<170>PatentIn版本3.5<210>1<211>16437<212>DNA<213>人工序列<220><223>载体序列<400>1gtttacccgccaatatatcctgtcaaacactgatagtttaaactgaaggcgggaaacgac60aatctgatcatgagcggagaattaagggagtcacgttatgacccccgccgatgacgcggg120acaagccgttttacgtttggaactgacagaaccgcaacgttgaaggagccactcagcaag180ctggtacgattgtaatacgactcactatagggcgaattgagcgctgtttaaacgctcttc240aactggaagagcggttaccagagctggtcacctttgtccaccaagatggaactgcggcct300cgaagctggcgcgccgtgcagcgtgacccggtcgtgcccctctctagagataatgagcat360tgcatgtctaagttataaaaaattaccacatattttttttgtcacacttgtttgaagtgc420agtttatctatctttatacatatatttaaactttactctacgaataatataatctatagt480actacaataatatcagtgttttagagaatcatataaatgaacagttagacatggtctaaa540ggacaattgagtattttgacaacaggactctacagttttatctttttagtgtgcatgtgt600tctcctttttttttgcaaatagcttcacctatataatacttcatccattttattagtaca660tccatttagggtttagggttaatggtttttatagactaatttttttagtacatctatttt720attctattttagcctctaaattaagaaaactaaaactctattttagtttttttatttaat780aatttagatataaaatagaataaaataaagtgactaaaaattaaacaaataccctttaag840aaattaaaaaaactaaggaaacatttttcttgtttcgagtagataatgccagcctgttaa900acgccgtcgacgagtctaacggacaccaaccagcgaaccagcagcgtcgcgtcgggccaa960gcgaagcagacggcacggcatctctgtcgctgcctctggacccctctcgagagttccgct1020ccaccgttggacttgctccgctgtcggcatccagaaattgcgtggcggagcggcagacgt1080gagccggcacggcaggcggcctcctcctcctctcacggcaccggcagctacgggggattc1140ctttcccaccgctccttcgctttcccttcctcgcccgccgtaataaatagacaccccctc1200cacaccctctttccccaacctcgtgttgttcggagcgcacacacacacaaccagatctcc1260cccaaatccacccgtcggcacctccgcttcaaggtacgccgctcgtcctccccccccccc1320ctctctaccttctctagatcggcgttccggtccatgcatggttagggcccggtagttcta1380cttctgttcatgtttgtgttagatccgtgtttgtgttagatccgtgctgctagcgttcgt1440acacggatgcgacctgtacgtcagacacgttctgattgctaacttgccagtgtttctctt1500tggggaatcctgggatggctctagccgttccgcagacgggatcgatttcatgattttttt1560tgtttcgttgcatagggtttggtttgcccttttcctttatttcaatatatgccgtgcact1620tgtttgtcgggtcatcttttcatgcttttttttgtcttggttgtgatgatgtggtctggt1680tgggcggtcgttctagatcggagtagaattctgtttcaaactacctggtggatttattaa1740ttttggatctgtatgtgtgtgccatacatattcatagttacgaattgaagatgatggatg1800gaaatatcgatctaggataggtatacatgttgatgcgggttttactgatgcatatacaga1860gatgctttttgttcgcttggttgtgatgatgtggtgtggttgggcggtcgttcattcgtt1920ctagatcggagtagaatactgtttcaaactacctggtgtatttattaattttggaactgt1980atgtgtgtgtcatacatcttcatagttacgagtttaagatggatggaaatatcgatctag2040gataggtatacatgttgatgtgggttttactgatgcatatacatgatggcatatgcagca2100tctattcatatgctctaaccttgagtacctatctattataataaacaagtatgttttata2160attattttgatcttgatatacttggatgatggcatatgcagcagctatatgtggattttt2220ttagccctgccttcatacgctatttatttgcttggtactgtttcttttgtcgatgctcac2280cctgttgtttggtgttacttctgcaggtcgactttaacttagcctaggatccacacgaca2340ccatggtccgtcctgtagaaaccccaacccgtgaaatcaaaaaactcgacggcctgtggg2400cattcagtctggatcgcgaaaactgtggaattgatcagcgttggtgggaaagcgcgttac2460aagaaagccgggcaattgctgtgccaggcagttttaacgatcagttcgccgatgcagata2520ttcgtaattatgcgggcaacgtctggtatcagcgcgaagtctttataccgaaaggttggg2580caggccagcgtatcgtgctgcgtttcgatgcggtcactcattacggcaaagtgtgggtca2640ataatcaggaagtgatggagcatcagggcggctatacgccatttgaagccgatgtcacgc2700cgtatgttattgccgggaaaagtgtacgtaagtttctgcttctacctttgatatatatat2760aataattatcattaattagtagtaatataatatttcaaatatttttttcaaaataaaaga2820atgtagtatatagcaattgcttttctgtagtttataagtgtgtatattttaatttataac2880ttttctaatatatgaccaaaatttgttgatgtgcaggtatcaccgtttgtgtgaacaacg2940aactgaactggcagactatcccgccgggaatggtgattaccgacgaaaacggcaagaaaa3000agcagtcttacttccatgatttctttaactatgccggaatccatcgcagcgtaatgctct3060acaccacgccgaacacctgggtggacgatatcaccgtggtgacgcatgtcgcgcaagact3120gtaaccacgcgtctgttgactggcaggtggtggccaatggtgatgtcagcgttgaactgc3180gtgatgcggatcaacaggtggttgcaactggacaaggcactagcgggactttgcaagtgg3240tgaatccgcacctctggcaaccgggtgaaggttatctctatgaactgtgcgtcacagcca3300aaagccagacagagtgtgatatctacccgcttcgcgtcggcatccggtcagtggcagtga3360agggcgaacagttcctgattaaccacaaaccgttctactttactggctttggtcgtcatg3420aagatgcggacttgcgtggcaaaggattcgataacgtgctgatggtgcacgaccacgcat3480taatggactggattggggccaactcctaccgtacctcgcattacccttacgctgaagaga3540tgctcgactgggcagatgaacatggcatcgtggtgattgatgaaactgctgctgtcggct3600ttaacctctctttaggcattggtttcgaagcgggcaacaagccgaaagaactgtacagcg3660aagaggcagtcaacggggaaactcagcaagcgcacttacaggcgattaaagagctgatag3720cgcgtgacaaaaaccacccaagcgtggtgatgtggagtattgccaacgaaccggataccc3780gtccgcaaggtgcacgggaatatttcgcgccactggcggaagcaacgcgtaaactcgacc3840cgacgcgtccgatcacctgcgtcaatgtaatgttctgcgacgctcacaccgataccatca3900gcgatctctttgatgtgctgtgcctgaaccgttattacggatggtatgtccaaagcggcg3960atttggaaacggcagagaaggtactggaaaaagaacttctggcctggcaggagaaactgc4020atcagccgattatcatcaccgaatacggcgtggatacgttagccgggctgcactcaatgt4080acaccgacatgtggagtgaagagtatcagtgtgcatggctggatatgtatcaccgcgtct4140ttgatcgcgtcagcgccgtcgtcggtgaacaggtatggaatttcgccgattttgcgacct4200cgcaaggcatattgcgcgttggcggtaacaagaaagggatcttcactcg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