水稻类NAP1编码基因DS8及其用途的制作方法

本发明涉及植物基因工程领域。主要涉及水稻类nap1蛋白基因ds8的核苷酸序列，该核苷酸序列编码的蛋白质及其功能衍生物，以及含有该核苷酸的载体。另外，本发明还涉及该基因对水稻叶片表皮发育和干旱胁迫下气孔闭合的调控，为水稻耐旱性的调控机理研究提供基础。

背景技术：

微丝是细胞骨架的主要成分之一，在植物表皮细胞形态发育过程中起着十分重要的作用。scar/wave-arp2/3复合体参与微丝成核过程，其中scar/wave复合体有5个在进化中十分保守的亚基组成，分别是abi,abi、brick1/hspc300、nap1/nap125、pir/sra1和scar^[1,2]。arp2/3复合体则由七个亚基组分，分别是arp2、arp3、arpc1、arpc2、arpc3、arpc4和arpc5，scar/wave复合体通过协助arp2/3参与微丝的成核^[3-4]。体内和体外实验都证明scar/wave复合体能促进arp2/3复合体介导的微丝成核速率增长^[5-7]。植物scar/wave复合体亚基的突变往往会造成微丝形态异常，进而产生表皮发育异常，主要表现在异常的毛状体(拟南芥中)或乳突(水稻中)发育。另外，也有报道影响表皮扁平细胞的发育^[8-13]。植物的叶片表皮对于植物的水分调控起着十分重要的作用。水稻的表皮细胞壁外覆盖有一层疏水的角质层，内部则镶嵌有二氧化硅，两者都具有防止水稻叶片水分过度蒸发的功能^[14-22]。此外，叶片上的气孔结构作为水分和气体交换的场所，在水分调节上扮演着十分重要的角色，表皮的水分丧失90％是通过气孔进行的，气孔的密度、气孔开度以及对外界环境的反应速度都直接影响植物的耐旱性^[23]。目前部分研究发现微丝参与气孔闭合，在气孔的闭合过程中，原本张开状态的气孔保卫细胞中的放射状的微丝解聚呈现随机分布形态，之后再次聚合形成闭合状态的气孔中纵向分布的形态^[24-26]。已证明这一过程发生于脱落酸(aba)和过氧化氢(h2o2)调控气孔闭合通路的下游，微丝成核或者解聚的受限制都会造成气孔闭合的异常或者对aba和h2o2的反应迟缓^[27-29]。

目前植物中对scar/wave-arp2/3复合体的研究大部分集中于叶片表皮细胞的形成和发育方面，缺少关注于其在植物抵御环境胁迫上的作用。

参考文献：

1.lej,malleryel,zhangch,brankles,szymanskidb(2006)arabidopsisbrick1/hspc300isanessentialwave-complexsubunitthatselectivelystabilizesthearp2/3activatorscar2.currbiol16:895-901(lej,malleryel,zhangch,brankles,szymanskidb,拟南芥wave复合体中,brick1/hspc300亚基能够稳定scar2亚基,从而激活arp2/3复合体[j].currbiol,2006,16:895-901)；

2.mendozamc(2013)phosphoregulationofthewaveregulatorycomplexandsignalintegration.semincelldevbiol24:272-279(mendozamc,对wave复合体的磷酸化调控[j].semincelldevbiol,2003,24:272-279)；

3.pollardtd(2007)regulationofactinfilamentassemblybyarp2/3complexandformins.annurevbiophsbiomolstruct36:451-477(pollardtd,arp2/3复合体参与调控微丝形成[j].annurevbiophsbiomolstruct,2007,36:451-477)；

4.yanagisawam,desyatovaas,beltetonsa,malleryel,turnerja,szymanskidb(2015)patterningmechanismsofcytoskeletalandcellwallsystemsduringleaftrichomemorphogenesis.natplants1:15014(yanagisawam,desyatovaas,beltetonsa,malleryel,turnerja,szymanskidb,叶片毛状体形态发生过程中细胞骨架和细胞壁系统活动机制[j].natplants,2015,1:15014)；

5.frankmj,smithlg(2002)asmall,novelproteinhighlyconservedinplantsandanimalspromotesthepolarizedgrowthanddivisionofmaizeleafepidermalcells.currbiol12:849-853(frankmj,smithlg,一个在动植物中高度保守的的小蛋白能促进玉米叶片表皮细胞的分化[j].currbiol,2002,12:849-853)；

6.djakovics,dyachokj,burkem,frankmj,smithlg(2006)brick1/hspc300functionswithscarandthearp2/3complextoregulateepidermalcellshapeinarabidopsis.development133:1091-1100(djakovics,dyachokj,burkem,frankmj,smithlg,拟南芥brick1/hspc300蛋白同scar蛋白以及arp2/3复合体合作共同调控表皮细胞发育[j].development,2006,133:1091-1100)；

7.facettemr,parky,sutimantanapid,luoad,cartwrighthn,yangb,bennettej,sylvesteraw,smithlg(2015)thescar/wavecomplexpolarizespanreceptorsandpromotesdivisionasymmetryinmaize.natplants1:14024(facettemr,parky,sutimantanapid,luoad,cartwrighthn,yangb,bennettej,sylvesteraw,smithlg,scar/wave复合体促使pan受体极化从而促进玉米的不对称分化[j].natplants,2015,1:14024)；

8.deeksmj,kaloritid,daviesb,malhór,husseypj(2004)arabidopsisnap1isessentialforarp2/3-dependenttrichomemorphogenesis.currbiol14:1410-1414(deeksmj,kaloritid,daviesb,malhór,husseypj,拟南芥nap1蛋白参与arp2/3调控的毛状体形态发育[j].currbiol,2004,14:1410-1414)；

9.basud,seldea,lej,malleryel,szymanskidb(2004)interchangeablefunctionsofarabidopsispirogiandthehumanwavecomplexsubunitsra1duringleafepidermaldevelopment.development131:4345-4355(basud,seldea,lej,malleryel,szymanskidb,拟南芥pirogi蛋白在叶片表皮发育中的功能可被人类wave复合体亚基之一sra1所替代[j].development,2004,131:4345-4355)；

10.basud,lej,seldee,huangs,zhangc,malleryel,koliantzg,staigercj,szymanskidb(2005)distorted3/scar2isaputativearabidopsiswavecomplexsubunitthatactivatesthearp2/3complexandisrequiredforepidermalmorphogenesis.plantcell17:502-524(basud,lej,seldee,huangs,zhangc,malleryel,koliantzg,staigercj,szymanskidb,拟南芥distorted3/scar2蛋白参与组成wave复合体，通过激活arp2/3复合体来调控表皮发育[j].plantcell,2005,17:502-524)；

11.baijt,zhuxd,wangq,zhangj,chenh,donggj,zhul,zhenghk,xieqj,nianjq,etal(2015)ricetutou1encodesasuppressorofcampreceptor-likeproteinthatisimportantforactinorganizationandpanicledevelopment.plantphysiol169:1179-1191(baijt,zhuxd,wangq,zhangj,chenh,donggj,zhul,zhenghk,xieqj,nianjq等,水稻tutou1基因编码一个微丝组成和穗发育调控所必需的类camp受体抑制蛋白[j].plantphysiol,2015,169:1179-1191)；

12.raoyc,yangyl,xuj,lixj,lengyj,dailp,huanglc,shaogs,rendy,huj,etal(2015)earlysenescence1encodesascar-likeprotein2thataffectswaterlossinrice.plantphysiol169:1225-1239(raoyc,yangyl,xuj,lixj,lengyj,dailp,huanglc,shaogs,rendy,huj等,(2015)earlysenescence1编码一个类scar蛋白2并参与调控水稻水分散失[j].plantphysiol,2015,169:1225-1239)；

13.zhouwq,wangyh,wuzl,liangl,pingl,yanlf,housw(2016)homologsofscar/wavecomplexcomponentsarerequiredforepidermalcellmorphogenesisinrice.jexpbot67:4311-4323(zhouwq,wangyh,wuzl,liangl,pingl,yanlf,housw,scar/wave复合体亚基的同源蛋白参与水稻表皮细胞形态发育调控[j].jexpbot,2016,67:4311-4323)；

14.yud,ranathungek,huangh,peiz,franker,schreiberl,hec(2008)waxcrystal-sparseleaf1encodesaβ–ketoacylcoasynthaseinvolvedinbiosynthesisofcuticularwaxesonriceleaf.planta228:675-685(yud,ranathungek,huangh,peiz,franker,schreiberl,hec(2008)水稻waxcrystal-sparseleaf1编码一个β–酮乙基辅酶a合成酶并参与水稻叶片表皮的蜡质合成[j].planta,2008,228:675-685)；

15.wur,lis,hes,wassmannf,yuc,qing,schreiberl,qulj,guh(2011)cfl1,awwdomainprotein,regulatescuticledevelopmentbymodulatingthefunctionofhdg1,aclassivhomeodomaintranscriptionfactor,inriceandarabidopsis.plantcell23:3392-3411(wur,lis,hes,wassmannf,yuc,qing,schreiberl,qulj,guh,cfl1编码一个含有ww结构域的蛋白,通过调控第四类同源域转录因子hdg1来调节表皮发育[j].plantcell,2011,23:3392-3411)；

16.zhux,xiongl(2013)putativemegaenzymedwa1playsessentialrolesindroughtresistancebyregulatingstress-inducedwaxdepositioninrice.pnatlacadsciusa110:17790-17795(zhux,xiongl,水稻dwa1蛋白通过调控干旱环境下水稻叶片蜡质的沉积来影响水稻耐旱性[j].pnatlacadsciusa,2013,110:17790-17795)；

17.ganl,wangx,chengz,liul,wangj,zhangz,renyl,leicl,zhaozc,zhuss,etal(2016)waxcrystal-sparseleaf3encodingaβ-ketoacyl-coareductaseisinvolvedincuticularwaxbiosynthesisinrice.plantcellrep35:1687-1698(ganl,wangx,chengz,liul,wangj,zhangz,renyl,leicl,zhaozc,zhuss等,水稻waxcrystal-sparseleaf3编码一个β酮乙基辅酶a还原酶并参与表皮蜡质合成[j].plantcellrep,2016,35:1687-1698)；

18.wangx,guany,zhangd,dongx,tianl,qulq(2017)aβ-ketoacyl-coasynthaseisinvolvedinriceleafcuticularwaxsynthesisandrequiresacer2-likeproteinasacofactor.plantphysiol173:944-955(wangx,guany,zhangd,dongx,tianl,qulq,水稻β酮乙基辅酶a合成酶在类cer2蛋白的辅助下参与叶片表皮蜡质合成[j].plantphysiol，2017,173:944-955)；

19.yoshidas,ohnishiy,kitagishik(1962)histochemistryofsiliconinriceplant:iii.thepresenceofcuticle-silicadoublelayerintheepidermaltissue.soilsciplantnutr8:1-5(yoshidas,ohnishiy,kitagishik,水稻植株中硅质的组织化学iii:表皮组织的角质-硅质双层结构[j].soilsciplantnutr,1962,8:1-5)；

20.agaries,uchidah,agataw,kubotaf,kaufmanpb(1998)effectsofsiliconontranspirationandleafconductanceinriceplants(oryzasatival.).plantprodsci1:89-95(agaries,uchidah,agataw,kubotaf,kaufmanpb,硅质对水稻叶片蒸腾速率和气孔导度的影响[j].plantprodsci,1998,1:89-95)；

21.epsteine(1999)silicon.annurevplantbiol50:641-664(epsteine,硅[j].annurevplantbiol,1999,50:641-664)；

22.gaox,zouc,wangl,zhangf(2005)siliconimproveswateruseefficiencyinmaizeplants.jplantnutr27:1457-1470(gaox,zouc,wangl,zhangf,硅质增强玉米植株的水分利用效率[j].jplantnutr,2005,27:1457-1470)；

23.buckleytn(2005)thecontrolofstomatabywaterbalance.newphytol168:275-292(buckleytn,水分平衡调控气孔状态[j].newphytol,2005,168:275-292)；

24.dongch,xiagx,hongy,ramachandranskostb,chuanh(2001)adfproteinsareinvolvedinthecontroloffloweringandregulatef-actinorganization,cellexpansion,andorgangrowthinarabidopsis.plantcell13:1333-1346(dongch,xiagx,hongy,ramachandranskostb,chuanh,拟南芥adf蛋白控制开花并调控微丝成型、细胞生长和器官生长[j].plantcell,2001,13:1333-1346)；

25.lemicheze,wuy,sanchezjp,mettouchia,mathurj,chuanh(2001)inactivationofatrac1byabscisicacidisessentialforstomatalclosure.genedev15:1808-1816(lemicheze,wuy,sanchezjp,mettouchia,mathurj,chuanh,aba通过抑制atrac1蛋白的活性来调控气孔关闭[j].genedev,2001,15:1808-1816)；

26.higakit,kutsunan,sanot,kondon,hasezawas(2010)quantificationandclusteranalysisofactincytoskeletalstructuresinplantcells:roleofactinbundlinginstomatalmovementduringdiurnalcyclesinarabidopsisguardcells.plantj61:156-165(higakit,kutsunan,sanot,kondon,hasezawas,植物细胞骨架的量化和成簇分析:微丝束对拟南芥保卫细胞的昼夜循环的影响[j].plantj,2010,61:156-165)；

27.zhaoy,zhaoss,maotl,quxl,caowh,zhangl,zhangw,hel,lisd,rensl,etal(2011)theplant-specificactinbindingproteinscab1stabilizesactinfilamentsandregulatesstomatalmovementinarabidopsis.plantcell23:2314-2330(zhaoy,zhaoss,maotl,quxl,caowh,zhangl,zhangw,hel,lisd,rensl等,拟南芥微丝束结合蛋白scab1通过稳定微丝来调控气孔运动[j].plantcell,2011,23:2314-2330)；

28.jiangk,sorefank,deeksmj,bevanmw,husseypj,hetheringtonam(2012)thearp2/3complexmediatesguardcellactinreorganizationandstomatalmovementinarabidopsis.plantcell24:2031-2040(jiangk,sorefank,deeksmj,bevanmw,husseypj,hetheringtonam,拟南芥中arp2/3复合体通过调控保卫细胞微丝重组来调控气孔运动[j].plantcell,2012,24:2031-2040)；

29.lix,lijh,wangw,chennz,mats,xiyn,xiaolz,haifl,baiy,huangsj(2014)arp2/3complex-mediatedactindynamicsisrequiredforhydrogenperoxide-inducedstomatalclosureinarabidopsis.plantcellenviron37:1548-1560(lix,lijh,wangw,chennz,mats,xiyn,xiaolz,haifl,baiy,huangsj,拟南芥中双氧水诱导的气孔闭合需要arp2/3复合体介导的微丝动态活动参与[j].plantcellenviron,2014,37:1548-1560)。

技术实现要素：

本发明要解决的技术问题是提供一种与水稻表皮发育和气孔闭合相关的蛋白质及其编码基因，以及该基因的用途。

为了解决上述技术问题，本发明提供一种水稻类nap1蛋白基因ds8编码的蛋白质，该蛋白质具有seqidno：3所示的氨基酸序列。

作为本发明的水稻类nap1蛋白基因ds8编码的蛋白质的改进：该蛋白质为在seqidno：3所示的氨基酸序列中通过缺失、替换或者插入一个或多个氨基酸而获得的功能类似物。

本发明还提供了编码上述蛋白质的基因，该基因具有seqidno：1、seqidno：2所示的序列。

作为本发明的基因的改进：该基因为在seqidno：1、seqidno：2所示的核苷酸序列中通过缺失、替换或者插入一个或多个核苷酸而生成的等位基因或衍生物。

本发明还同时提供了一种载体，含有上述基因。

本发明还同时提供了一种宿主细胞，该宿主细胞含有上述载体；：该细胞为大肠杆菌细胞、农杆菌细胞或植物细胞。

本发明还同时提供了上述ds8基因的用途：提高水稻耐旱性。

作为本发明的ds8基因的用途的改进：利用具有seqidno：1和2所示的核苷酸序列的基因转化水稻愈伤，再将转化后的水稻愈伤培育成植株。

本发明利用ds8突变体和正常籼稻品种93-11构建定位群体，利用图位克隆技术首先克隆了ds8基因，该基因编码水稻类nap1蛋白，影响微丝形成并影响水稻的耐旱性。本发明还进行了改基因功能的验证。

实现本发明的具体技术步骤如下：

一、水稻耐旱性相关突变体ds8的分离和遗传分析：

本发明的水稻耐旱性相关突变体ds8来自粳稻品种日本晴ems(ethylmethylsulfonate)诱变产生的突变(图1)。通过ds8突变体与野生型籼稻品种的正、反交实验进行遗传分析，实验结果证明该突变体受隐性单基因控制。

二、ds8基因的图位克隆：

(1)ds8基因的初步定位：

为了分离ds8基因，本发明首先利用ds8和野生型籼稻品种93-11(indica)做杂交构建f2定位群体，再通过图位克隆的方法，利用sts、ssr等分子标记对ds8位点进行初步定位，将其初步定位在第8染色体上rm1345和rm3120两标记之间(图2)。

(2)ds8基因的精细定位与候选基因预测：

通过对初定位区间的bac序列进行分析，进一步发展多态性标记进行精细定位，最终将ds8精确定位于bac克隆ap004632上e1与e2标记之间，53.7-kb范围之内(图2)，分析此区段开放阅读框(orf)推测出候选基因。

(3)ds8基因的鉴定和功能分析：

为了验证候选基因功能，构建了如图3所示的互补载体，通过农杆菌介导的转基因技术将互补载体转入到突变体ds8愈伤中，获得了使突变体ds8恢复正常表型的转基因水稻植株(图4)，证明本发明正确克隆了ds8基因。氨基酸序列分析表明ds8编码类nap1蛋白。

综上所述，本发明利用水稻耐旱相关突变体ds8，通过图位克隆技术首次在水稻中克隆到了类nap1蛋白编码基因，该基因影响水稻叶片表皮的发育和气孔闭合。通过对ds8基因的克隆和功能解读，有助于阐明水稻的耐旱机制。

附图说明

下面结合附图对本发明的具体实施方式作进一步详细说明。

图1为水稻野生型wt和突变体ds8表型特征；

a：水稻野生型wt和突变体ds8苗期表型；

b：水稻野生型wt和突变体ds8分蘖期表型；

c：水稻野生型wt和突变体ds8灌浆期表型；

d：水稻野生型wt和突变体ds8干旱处理前后表型；

e：水稻野生型wt和突变体ds8干旱处理后幼苗存活率；

f：水稻野生型wt和突变体ds8叶片失水速率。

图2为ds8基因定位图；

a：ds8基因定位图；

b：ds8基因结构图及突变位点。

图3pcambia1300-ds8载体图谱。

图4功能互补实验转基因水稻的表型；

a：水稻野生型wt、突变体ds8和互补转基因水稻抽穗期表型；

b：水稻野生型wt和突变体ds8和互补转基因水稻干旱处理前后表型；

c：水稻野生型wt和突变体ds8和互补转基因水稻叶片失水速率。

具体实施方式

下面结合具体实施例对本发明进行进一步描述，但本发明的保护范围并不仅限于此：

实施例1、水稻类nap1蛋白编码基因ds8的图位克隆

1、水稻材料：

水稻(oryzasatival.)突变体ds8(droughtsensitive8)，原始背景材料为粳稻品种“日本晴”。

水稻耐旱相关突变体ds8获取于中国浙江省境内，由日本晴(npb)ems(ethylmethylsulfonate)诱变产生(图1)，诱变过程为用清水将待处理npb种子浸种8h以上，自然晾干。之后用1％浓度的ems溶液将npb种子完全浸入，28℃处理10h。用5％硫代硫酸钠作为终止剂并用流水冲洗10-12h，然后催芽、播种。

水稻野生型wt(npb)和突变体ds8苗期表型、分蘖期表型、灌浆期表型分别如图1a～c所示；将水稻野生型wt和突变体ds8于苗期进行干旱处理，将浸种催芽处理过后的种子播种于装土的盆钵中，于30℃12h光照/25℃12h黑暗，70％湿度的环境下培养，定期浇水，到三叶期的时候停止浇水10天，之后再定期浇水观察幼苗的恢复状态，统计幼苗的存活率。水稻野生型wt和突变体ds8干旱处理前后表型如图1d所示，幼苗存活率如图1e所示。分别取抽穗期野生型wt和突变体ds8不同植株上的剑叶叶片，称量鲜重之后放于28℃，60％湿度的培养箱中，每10min称量一次叶片重量，最后统计叶片失水速率，叶片失水速率如图1f所示。

2、遗传分析和定位群体构建：

通过ds8突变体与野生型籼稻品种93-11、zf802和cj06的正反交实验，f1代都为野生型表型，f2中野生表型和突变表型的分离经卡方检测发现符合3:1，表明该突变体受隐性单基因控制。另外从ds8和93-11f2群体中挑选突变表型(对干旱敏感)个体作为定位群体。从定位群体中随机抽取100个单株提取总dna用于构建混池dna并进行初定位。

dna提取采用水稻微量dna的快速提取方法，剪取适量叶片于2.0mlep管中，放入2颗小钢珠(直径约为0.5cm)并用液氮迅速冷却，然后放入高通量植物组织研磨器中高速震荡使叶片成粉末状，加入dna提取液750μl并置于65℃烘箱20min，加入500μl氯仿，剧烈上下震荡后，室温静置并离心。吸取上层清液转移至1.5ml离心管中，加入等体积预冷的异丙醇溶液，-20℃放置20min后离心，弃上清，沉淀用70％酒精洗涤一次后晾干，加入200μl超纯水溶解。

3、ds8基因的初步定位

以bsa(混合分离分析法)法构建早衰突变体混池和正常表型混池：利用公布的粳稻和籼稻创建的分子遗传图谱，选取近似均匀分布于12条染色体上的ssr引物，并进行pcr扩增，经5％琼脂糖凝胶电泳分离和溴化乙啶(eb)染色，检测引物的多态性，选取多态引物将ds8初步定位在第8号染色rm1345和rm3120两个标记之间。

4、ds8基因的精细定位

利用ncbi(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)公布的npb序列以及本实验室自保存序列，提取第8染色体rm1345和rm3120两个标记之间区段；在rm1345及rm3120之间设计加密标记，使用primer3.0在线设计引物网站进行多态引物的设计，同时使用gramene(http://www.gramene.org/)网站上的blast功能，预测引物特异性并同时确认引物扩增片段的物理距离；通过以上步骤，设计了在双亲中多态性极佳的多态引物(表1)，选取ds8与93-11组合的f2群体中共2319株隐性个体，进行染色体步移，将ds8定位于bac克隆ap004632上e1与e2标记之间，物理距离53.7kb(图2)。

表1、ds8基因定位引物

5、基因预测和比较分析：

在精细定位的基础上，利用ricegenomeannotationproject(http://rice.plantbiology.msu.edu/)网站对53.7-kb范围内的预测，发现在此区间内共有7个候选基因(图2)。设计各候选基因的测序引物(表2)，分别从ds8和野生型品种基因组中扩增出候选基因进行测序分析。最终发现ds8突变体在loc_os08g43130的第3个外显子第一个1个碱基的发生替换突变，由g突变为a(图2)。根据rgap基因注释信息，预测此基因编码一个类nap1蛋白。

该基因的cdna全长如seqidno：1所示，gdna全长如seqidno：2所示。该基因编码的蛋白质的氨基酸序列如序列表的seqidno：3所示。

表2、ds8基因的测序引物序列

实施例2、ds8基因功能

设计引物com-f：gacctgcaggcatgcaagctacctgtaaactgcgagacga,com-r：cgacggccagtgccaagcttcctctccatcaagcacctca，以粳稻品种“日本晴”基因组dna为模板，pcr扩增候选基因序列atg前2081bp及taa后826bp，pcr扩增体系如下：

pcr扩增程序如下：

atg前2081bp及tga后826bp，连同seqidno：2所述序列，共14554bp片段。

通过重组连接的方式连接到hindiii酶切过的pcambia1300双元表达载体中，获得了互补载体pcambia1300-ds8。这个质粒通过电击转化的方法转入农秆菌(agrobacteriumtumefaciens)株系eha105中。利用突变体种子诱导愈伤，作为转化的受体。用含有pcambia1300-ds8载体的eha105菌株侵染愈伤并在25℃黑暗条件下共培养3天，用含有50mg/l潮霉素的筛选培养基筛选抗性愈伤并将抗性愈伤转入分化培养基上培养，最后将分化的转基因苗转至生根培养基上培养。对最终获得的转基因植株进行鉴定和观察发现：

水稻野生型wt、突变体ds8和互补转基因水稻抽穗期表型如图4a所示；水稻野生型wt和突变体ds8和互补转基因水稻干旱处理前后表型如图4b所示；水稻野生型wt和突变体ds8和互补转基因水稻叶片失水速率如图4c所示；

根据图4可得知：转基因植株能使突变体恢复正常表型，即耐旱性恢复到野生型水平。

最后，还需要注意的是，以上列举的仅是本发明的若干个具体实施例。显然，本发明不限于以上实施例，还可以有许多变形。本领域的普通技术人员能从本发明公开的内容直接导出或联想到的所有变形，均应认为是本发明的保护范围。

序列表

<110>中国水稻研究所

<120>水稻类nap1编码基因ds8及其用途

<160>3

<170>siposequencelisting1.0

<210>1

<211>4080

<212>dna

<213>水稻(oryzasativa)

<400>1

atggcccatgtttcgttcaaatccaaggaagctgacagcatgtcccgctggtcgaagtac60

cttagtactgaagagtcacccccttcagcatcactaagctggagggctatgggtgtcgat120

ggccctcaaggttctgcaagtggccagaaacatcttcagatggagccagttgtccaactg180

tcaaaggtcgctgaaggattgttagccaaaatgtataggctgaatagcatcttggactat240

ccagatccaaatgcgcacacattttcagaagcattttggaaagctggtgttatgccaaat300

ttcccaaaaatttgcatcacattgtcaaagaaatttcctgaacatcctaacaagctgcag360

cttgaaaaagtagataagtttgctcttgatgcgctgaatgaaaacgcagaaggttacatg420

caaaaccttgagcaatggatcacgttgcttcttgatttgctggaattccgtgaacaagct480

cttcgacttattttagatctgagcagcacagtcataacattgctgccacatcagaactct540

ttaattcttcatgcttttatggatctcttttgctcttttgtgcgagttaaccttttctct600

gacaagataccaagaaagatgatcctccaagtttacaatatcttgcatatcatgctaaag660

ggtggccgtgattgtgaattttatcatcgattggttcagtttgtggacttatatgatcca720

ccagtcaaggggttgcatgaagatctaaattttgtgagcccacgtattggagaggtcctg780

gaggctgttggcccaattatctttctttcaactgatacaaaaaagttaagaaatgaaggg840

ttcctcagtccatttcatccacgttatcctgacatccttacaaactctgctcatcctatg900

agggcccaagacctggctaatgtaacatcatatcgtgaatgggttcttcttggatatctt960

gtttgtccagatgaactacttcgagtgaccagtatagatgttgcaatggttgttctgaaa1020

gaaaatttagtactctccctgttcagagatgagtacatcttactccatgagaactatcaa1080

ctctatgtccttccaaaagttttagaatcgaagagaatggctaaatctggacgtactaag1140

caaaaggaagctgatctggaatacaatgttgcaaagcaggttgagaaaatgttaatggaa1200

gtacatgaacaagcattggtgtcagctgatgctctacatcatgaaaggagaattcttctg1260

aaacaggaaattggaaggatggttttgtttttcacagatcaacctagtcttcttgctcct1320

aatattcagatggtcttttctgctcttgctttggctcaatgtgaggtggtttggtacttc1380

cagcatgtggggattgcatcatcgaaatctagtcgagggagaacagttgacattgatgcg1440

gcagacccaactattggattcctattagatggaatgggcaaactttgttgcctggttcgt1500

aaatatatagcagcaataaaaggttatgcattatcatacttgtcatcttgtgctggaaga1560

atacggttcttacttggtactccaggcatggttgctcttgacctagatgccacactgaag1620

ggcctgttccagcaagtcctccattgtctggaaaacattccgaaacctcagggggaaaat1680

gtccctgctattacttgtgacttaactgatttgcggaagcactggctatccatcttgatg1740

attgtcacatcatcacgatcatctgtaaatattagacatttggagaaggctactgtgtct1800

actgggaaggagggcctggtctcagaaggcaatgctgcttacaattggtctagatgtgtg1860

gatgaacttgagggccagctttccaaacatggaagcctgaaaaaactttacttctaccat1920

cagcatcttacaacggtcttcagaaacacaatgtttggtccagaaggccgtccccaacat1980

tgttgtgcgtggcttggagcagcttgctgctttccagaatgtgcttcttccattattcct2040

gaagaggtcaacaagattggcagagattctatctcatatgttgagtcccttatcgagtct2100

ataatgggtggattggaaggtttgataaatattctagattcagaaggtggatttggttca2160

ttagagatgcagctttcgccagagcaagcagctatccgattgaataatgcaacaagagca2220

aaagctgtttcaggcttgttagcaccagggcatgagagctatcctgataatagttcttca2280

gttaagatgctggaagctgctatgcaaaggctgacaagtctatgctctgtgctaaatgac2340

atggagcctatttgtgttctcaatcatgtttttattctccgagagtacatgagggactgc2400

atcataggtaattttaggagaagatttcacagcatgattagaactgatagctgccttcaa2460

cgaccatcagtcatagaatctcttctaagaagacacctgagcatcatccatctggcagag2520

cagcatatcagtatggaccttactgaaggtatacgggaagtgctacttgcagagagtttt2580

actgggccatttcccaacctgcaagtatttgagacaccaacagaaacacatggaggagga2640

tctgccatagacataatatctaattggtatattgataacttcgtaaaggatgcatctcgc2700

actggagttgtttttgatgcatctcagaattgctttaggagctcacagcctattggtggt2760

ggatatttagcggaagcattcacagataaaagagaactcaaagcacttgttcgtttattt2820

ggtggttatggagtagataggctggataagttgttaagggaacatacatcagctctacta2880

aattgcattgactcagcgcttaggtcaaaccgcgatgccttagagggccttgctggaagt2940

gtaaactctggtgataggattgaaagagatgcaaatctaaagcagataattgacatcgaa3000

acattggctgacttctgtatccaggcaggtcaggcaataacttttcgccggttgttggta3060

gaagctgttggagctgttcttgaagagaaagtacctctcatatattctctgctcaaggga3120

ttagctatgcagttgccagaagaggtacctgataaaaatgagatcattagactaagaagg3180

gttgctagcagtgttggtgtcggtgacaaacatgatgccgagtgggttcattctattctg3240

gcagaaataggttctgctaatgataattcttggaccttacttccatatctttgcgctgca3300

tttatggcatccaatatgtggagcactactgcttatgatgtcaatacaggtggattcagt3360

aacaatttgcattgcttagcaaggtgtgtaagtgctgtggttggaggaagtgaatacact3420

aggatggaaagggaacatcggagaagttcactttcaaatgggcatatggatgagctgcaa3480

gagcctgaattactgagccgtgtctcagctgaagcaaatattaaatctgctatgcaactc3540

tatgtcaaattgtctgcagggttagtcctggattcatggaatgacactagcaggccatac3600

attgttccaaagctaatattcctcgatcaactctgtgagatgtccccctacctcccaagg3660

agcaccttagaagttcacataccttacacgattctgcgttcaatctaccatcaattatat3720

ggagcttcactgatggccacagaaccaatggagccatccccaaggcagtcccctctgata3780

tctctggctcatgcatcaccatcaatgaagcaaaatcgagcagacacaacgcccaggtct3840

catactttcgagcctggataccacagttcatctgggtcccagtacgatgaaggttatgaa3900

ggggatagaagaactggagagaggcaactccgaagcatgaggcgatctgggccactagat3960

tacactggaaccaggaaagtgaagtttgtggagggttcaagttctggaagccatggggct4020

ggctcaggctcactacagagatttgctgtgtcaagatctggccccctatcctacaaataa4080

<210>2

<211>11647

<212>dna

<213>水稻(oryzasativa)

<400>2

atggcccatgtttcgttcaaatccaaggaagctgacagcatgtcccgctggtcgaagtac60

cttagtactgaagagtcacccccttcagcatcactaagctggagggctatgggtgtcgat120

ggccctcaaggttctgcaagtggccagaaacatcttcagatggagccagttgtccaactg180

tcaaaggtcgctgaaggattgttagccaaaatgtataggctgaatagcatcttggactat240

ccagatccaaatgcgcacacattttcagaagcattttggaaagctggtgttatgccaaat300

ttcccaaaaatttgcatcacattgtcaaagaaatttcctgaacatcctaacaagctgcag360

cttgaaaaagtaagaatttctttaactccacacatgactaatttccttctgaatgtattg420

aaccttgtggtaactctgctttgcaggtagataagtttgctcttgatgcgctgaatgaaa480

acgcagaaggttacatgcaaaaccttgagcaatggatcacggtatgcactaaccgccaac540

tgacaatctttttaattaatcgtaatctatacaaagaaaaaaagttcagttctattggct600

aattgattgtgtcttgaaatccactagggaaattgtgctttgtacataacccaagggtgc660

tctgaactcttaaagtggcattacatgacctagtttttaaaaactattttctgcatacct720

gtaattgagcacacccatacttcacatttgcgggttcgcgtgaaacatattcaaatatat780

atttgccagagataatagcaacgctagtttatatgtcaagggttagggaaaagtagaaaa840

taggaggcactggaggcgaaattggccctcgacatgggcctgtcccatgtgtaacgaggc900

tttgattgcccaggataggtgggtgaacctatttctttctcgaacagttaaactcccaat960

gcaatgctaggctgcctttagagaatcaggcatctctacatgaggaaagcaatgatagct1020

cggaatcagactcatctagagagaaattaggaaatgaactccaaatgcaacgctaggctg1080

cctttatagattcaggcacctctacacgaggaaaacaatgatagctaggaatcagactca1140

tctagagagaaactaggaaatagtaactataaatagatagacagcaactaggaaacttat1200

ctcctagccaaataggatacctcagccatctctgctgctatgcctgattcgaccgactcg1260

atcttgttgcaccaccatttatggcttgtccatatctcctggccacaacattggtgatgt1320

gattgcttccaccgattgatgaagaatgttttattttggctgctttaagtgtataaccat1380

gttgccctaaatctacttgatcatcaattggttggcatgtgaaccagaaaggaaattaaa1440

atttgttggctattttcaaattcatgtaaaacactatcaaaatattggcatttgttacca1500

tgactggaatggcatactttagaaaactgcatgcgaggatcagcttgttgatgggtattc1560

aattgtttacattctgttaactgttctatttgagtatattgcatcatacaagtgaataca1620

tattacctttaaaaagtatgctcctttattttcaaatttgattaattttcttttaaattc1680

catcccatcagttgcttcttgatttgctggaattccgtgaacaagctcttcgacttattt1740

tagatctgagcagcacagtcataacattgctggtatggaaactcagtttgggtgatgtaa1800

cttgctatatttttttattatctgtagataatgacatttctactttttttcacagccaca1860

tcagaactctttaattcttcatgcttttatggatctcttttgctcttttgtgcgagttaa1920

ccttttctctgacaaggtaatcatttattttatctcatcctttaaaatactctactctat1980

acccaattctgattatcttttgtacttatacattatccttcctgaatttctgatttacag2040

ataccaagaaagatgatcctccaagtttacaatatcttgcatatcatgctaaagggtggc2100

cgtgattgtgaattttatcatcggtaaggcagtaagggtgttctgttatagaaaacacaa2160

atccccccccacccaaatcaaaacctttaatgctatcctgtatactttcctaatcagctc2220

aaacatctgaataccacaggtagtaatgtatctattgatgataattggttccctctgaga2280

aaaaaagaaaataactaggtagcaaaagtatagttcaaaatttgtaggccagagaatact2340

gactgtttgacttttcattgccgacacttcccttgcttgtttataactattagaattcaa2400

atatcttgtttattaattctaaattcattagttggtgcatgtttttgggtttttaactta2460

atagttttattattgttagtagcaacagctatctacatacttgcttttcaactgcatccc2520

tgtgggaatccattgcgaagaccaatgacttcataaattgtgttgctcttaccagttaga2580

ttccttttatggaattcttttatcacttgtttctccactaagttttgtgttttatcatac2640

acagattggttcagtttgtggacttatatgatccaccagtcaaggggttgcatgaagatc2700

taaattttgtgagcccacgtattggagaggtgatgcccatctccttcggaagcaataact2760

aggatgtaaaactttctcaactataacatagtgttaaccctatgtttgtgaattgtgatt2820

atgcaagccttgcttgctctcatcactcaatgcaattgatcattcaactatgactgtgaa2880

agagatcacacaactgatgcttaagagtcagtcacgtagtctgggatatatctgtagact2940

gtagtgacaactgttataccaagcgacactttgcagcatggttcatggatgattcgattc3000

atactactactaccagcacatgcaaatggattcccagaccacttatagttttcaaagagt3060

gccatggaaaatgtgcgctttcatagacagtgcatggtttcacaaacttgcacaggttca3120

atcaagagaggcataattaacacatcttttatgtattcaaatctgatatccattttattt3180

gacctttttgcttaggttctttgtatggtccattcatgttagctgtggcttcaatttcat3240

aactcattttatgtgctttaactgtaatactattgttattcaggtcctggaggctgttgg3300

cccaattatctttctttcaactgatacaaaaaagttaagaaatgaagggttcctcagtcc3360

atttcatccacgttatcctgacatccttacaaactctgctcatcctatggttagttattt3420

gattatttcattagctaggggtgaattatcatcagatttacatatactttcatttattag3480

cgatatcataatattgagaggtattaaaatttggacaattatcatgattctgtttcctct3540

cagagggcccaagacctggctaatgtaacatcatatcgtgaatgggttcttcttggatat3600

cttgtttgtccagatgaactacttcgagtgaccagtatagatgttgcaatggtacgttgt3660

gtgcttctcttttggtatttgtttccctgaaatgtattcatgcagtttaacaataaatct3720

ctctatttaagtaatttattaactgatatttttagataattaaaaatgtggaaggataac3780

tgatatgatgtctcgtggtaacatgcacggattccttacacacgaccatacactggcaca3840

tataccctcttgttttctcagacagctatgtctgttggctagtgtcctgtacttcatttg3900

ttgttagtgccttttcaggttgttctgaaagaaaatttagtactctccctgttcagagat3960

gaggtaaagatcaaatctcatgtggtggccatggttagttttttttgtttgatatactaa4020

tttaggcttaatattttatgcagtacatcttactccatgagaactatcaactctatgtcc4080

ttccaaaagttttagaatcgaagagaatggctaaatctggacgtactaagcaaaaggaag4140

ctgatctggaatacaatgttgcaaagcaggttgagaaaatgttaatgtatgtccctcgca4200

acctcttcttccctactttgacatctgacctaaaataactcacgtgaaaagggatcttgg4260

ccttttaagtgaaatttgggcaacctattgtttctttgaataatttagcaaagctttcgg4320

gatattccaatttttttgggctgctgcaaatacagtgatccgcttgcaaggaggcaaatt4380

atgttttattgtttgttgcaacctaacttcaaaatgagaaattgttcaattattctaaaa4440

agtatgtcctctccttcatgcatattattcctcctgcagggaagtacatgaacaagcatt4500

ggtgtcagctgatgctctacatcatgaaaggagaattcttctgaaacaggaaattggaag4560

gatggttttgtttttcacagatcaacctagtcttcttgctcctaatattcaggttggttg4620

aaaatttcacattttatgtactaccccctctgttccaaaatataagcacttcgggtttta4680

gcaaagattatggttgattagaaaagactatgatactcattaaatgagggatggttcaac4740

gtgggactgtgggatggtggttaatgggacaattagtactctagaagtgcttatattttg4800

ggtacaaatttcaaatctagaagtgtttatgttttggaacggagggagtattacttttct4860

gggactgccataaacatttcagcaatgtcaacctaccatatttctgatcttaacattttg4920

atgctagttttatgttggcccactagtcctttcgaatattaacatctctgtatcgtaatg4980

gctccaagaagttttaaagaaaaacttattcgggtatgatgggaacatatcatatggatt5040

tataggtaatactgtaatagttattgatgaaagggtctgcataaaatttcagccaaatgc5100

agatcaactgtctgtgcctaataccttgttattgcaaattgcaaggcatagtaacattca5160

catattcttgcagatggtcttttctgctcttgctttggctcaatgtgaggtggtttggta5220

cttccagcatgtggggattgcatcatcgaaatctagtcgagggagaacagttgacattgt5280

tagtaaatttgctcattttcatttggatatcatcattccctgtttctgccgttctgactt5340

ggtcatcaaaacctttaggatgcggcagacccaactattggattcctattagatggaatg5400

ggcaaactttgttgcctggttcgtaaatatatagcaggttcttcctgacctgttgactta5460

ttcaagtttttctttcaatttcttctgtattgtctgaaaattgccttgttcatgcattaa5520

actttataccttagtaatgctacatcagacaggcctaaagtttttgcaccttctctgctg5580

aacatatttgacaagttcttgtaaattatctaaataattataatctagcataagaactga5640

actatatccatgcacagttgtgcggaatattcggctagtttcatatatgctgtcaaggag5700

atctttcatcccccccccttctgctgacactcgcttacatttggaaaatgagaatagaga5760

aatatatgccataacttattgatacaaaatgatgatgcctaactcattctttgttatgtt5820

ctttttgcagcaataaaaggttatgcattatcatacttgtcatcttgtgctggaagaata5880

cggttcttacttggtactccaggcatggttgctcttgacctagatgccacactgaagggc5940

ctgttccagcaagtcctccattgtctggaaaacattccgaaacctcagggggaaaatgtc6000

cctgctattacttgtgacttaactgtaagggtttccctattgccatctacaaaaaaacac6060

cgagtttagaagaaaagagatggccctaataattttcaactcatatcattgatgagcatg6120

tgcacatacatacaccacacacatgcacatgactttctggtagtgctaattcagtctcag6180

ctgatctttcccatgcaattttctgttactgctacctcttatttatttgcacactagtga6240

ttgagggtaaagaaaatcttttgtcatgagcaaacatctttttccttgtaaattaaattt6300

ctgatgaaagcaattacaattatctactgattgtcgcaatttgcacatgaaactattgac6360

gcttgcaataaaacatatgacgatgaagcaaccaagtatattgatttactgtgtagtgtg6420

ttcatacatatgctaatttttccatacaatttacttttagcaattgataaaaacatatgc6480

tgatggtgcaggatttgcggaagcactggctatccatcttgatgattgtcacatcatcac6540

gatcatctgtaaatattagacatttggagaaggctactgtgtctactgggaaggagggcc6600

tggtctcagaaggcaatgctgcttacaattggtctaggtgggaaatttgctgctttcaat6660

tgattatttcaatgtcatgacacagatgtaactaacatattttcctagcttatgaattca6720

ttagtaatcatgataattaatggaactgtacagatatggcatttttttaaaagttgcatc6780

cgccgtgctgcaaagtatggtagattctagaacatagatttttgtcttatgtgttgttgc6840

ccttctctagattatctgttgattctgttctgcatttttagttagcattttctactatta6900

gatgtaaactggatttcagagggtatctatgaaaatgttcactctcagctttaatatatt6960

atgatttgctggtgatccatgttttttcagaatcatgtccttttttctaatgatccgtgg7020

aatcatgtgtcctcactgtacttatattgcagatgtgtggatgaacttgagggccagctt7080

tccaaacatggaagcctgaaaaaactttacttctaccatcagcatcttacaacggtgact7140

ccagttttgtttatattttcatccaattctcatagtttcattttctttttatcaagtact7200

agtgttttctcagtgttagcaagctcaattatgcttgaaaattgcaggtcttcagaaaca7260

caatgtttggtccagaaggccgtccccaacattgttgtgcgtggcttggagcagcttgct7320

gctttccagaatgtgcttcttccattattcctgaagaggtgcatattttaactcacttgt7380

ctttaagttcaagcattattttgatgtacaaagaatactgaagacatgcttttgcaaaat7440

ggctagttttgaggaattgtgaataggatgaggtggtgcatcattattgatctttactca7500

accgataggcctctaatgctacgatagttgattcaaaagcaagaaagtttttgggtacac7560

tctggaacatgaaaaactctggaccatcacgaagatcaataattaggttgtagaaaacag7620

ttttctcaacctgtgtgaacccattagacttagacctttgttgcatgcatatgttctctt7680

gcagcttgaaaacctgaaagcatctagttctgtctctgttcggaaaaacctattaaacca7740

accttttacagtgtcatcaataatatttgagttttttttaaaacatatctcagctatgtt7800

aatgcaatgtctctattgtttccaaaaaaaatgccatgtctctattgtttgaaatattta7860

tttgtgaatgctcctttgattaacatgtaggtcaacaagattggcagagattctatctca7920

tatgttgagtcccttatcgagtctataatgggtggattggaaggtttgataaatattcta7980

gattcagaaggtggatttggttcattagagatgcaggtacagaatttctgaactcatagt8040

tgttgtgctatctgttatatctaatgccctcactttctattcttcagctttcgccagagc8100

aagcagctatccgattgaataatgcaacaagagcaaaagctgtttcaggcttgttagcac8160

cagggcatgagagctatcctgataatagttcttcagttaagatgtcagtcaattttctac8220

ttcctggcactgtttaaatactattgaggttccattgctctaattgtggatgtatgaaaa8280

aacaggctggaagctgctatgcaaaggctgacaagtctatgctctgtgctaaatgacatg8340

gagcctatttgtgttctcaatcatgtttttattctccgagaggtacagtaacaaaaaaag8400

attaccaccacctttcttttatgtcaagaagttgtgatttattccgtgtattatactgtt8460

gatgcaaataatcacattcaaggataaggattggatgtgccagtcttcatttattttatc8520

ataagcagagatggatatgttaggtattgtggtaatgataatttggatggtggttcatga8580

ctattaagatggcggcttgctaaatttattattttcttgtaaaacaataatcttgagatg8640

aaaaaggatctgattacatacataaacaaaaagaaaatatcttgttccagaagttgctct8700

ctggaaagacaactagaccatgtttcttaatatatataataccgcctagataagttcatt8760

ttcatcttaatggtttgtctattattttttaatagattttttatgcatattttgtttgtt8820

tctaaaactgggtatgaaaatgttgttgtttgacagtacatgagggactgcatcataggt8880

aattttaggagaagatttcacagcatgattagaactgatagctgccttcaacgaccatca8940

gtcatagaatctcttctaagaagacacctgagcatcatccatctggcagagcagcatatc9000

agtatggaccttactgaaggtatacgggaagtgctacttgcagagagttttactgggcca9060

tttcccaacctgcaagtatttgagacaccaacagaaacacatggaggaggatctgccata9120

gacataatatctaattggtatattgataacttcgtaaaggatgcatctcgcactggagtt9180

gtttttgatgcatctcagaattgctttaggagctcacagcctattggtggtggatattta9240

gcggaagcattcacagataaaagagaactcaaagcacttgttcgtttatttggtggttat9300

ggagtagataggctggataagttgttaagggaacatacatcagctctactaaattgcatt9360

gactcagcgcttaggtcaaaccgcgatgccttagagggccttgctggaagtgtaaactct9420

ggtgataggattgaaagagatgcaaatctaaagcagataattgacatcgaaacattggct9480

gacttctgtatccaggcaggtcaggcaataacttttcgccggttgttggtagaagctgtt9540

ggagctgttcttgaagagaaagtacctctcatatattctctgctcaagggattagctatg9600

cagttgccagaagaggtacctgataaaaatgagatcattagactaagaagggttgctagc9660

agtgttggtgtcggtgacaaacatgatgccgagtgggttcattctattctggcagaaata9720

ggttctgctaatgataattcttggaccttacttccatatctttgcgctgcatttatggca9780

tccaatatgtggagcactactgcttatgatgtcaatacaggtggattcagtaacaatttg9840

cattgcttagcaaggtgagcacttgctacctatcggttatgtttgactggtatagaaata9900

tcccaccccttccgtcctctctctctactgatatctcagataaaaaacctagtggtttcc9960

ttcatgtaacagaaagagaaaaacctagtgatcgtggtgaatatgccattccactgctac10020

ctctagagtttgtgagatcttcttggctatctctggtttgatgtttgcttacatgttata10080

tattttttccatgagaaacatatacaatttttaagtttagaacttatgttatatattttg10140

aaatccattgcaaaaacgaatattttgctagtactttctctaagtatgtatcaatgtgtc10200

tttgaagaattccttgccaattttgagagtctagatactggaaatattgcatggtagtgt10260

taaaaacaagtttggaaatgccaaatttccttactatggatggtaacaaatttacaaggc10320

agcagaaaaaactaacaggaaacattgtcatataatttgttttcctgcttacagctatta10380

tgcacaactaagttcctaaagcttctcctagcatcgatattagtatattttttatatcgt10440

aggctattgacagtagagggcgtaagcgttaatattgggtgctctgaattgcatgtaact10500

gctctttgtgttctcccaggtgtgtaagtgctgtggttggaggaagtgaatacactagga10560

tggaaagggaacatcggagaagttcactttcaaatgggcatatggatgagctgcaagagc10620

ctgaattactgagccgtgtctcagctgaagcaaatattaaatctgctatgcaactctatg10680

tcaaattgtctgcagggttagtcctggattcatggaatgacactagcaggtaaagtatta10740

tgtttgtccaatttgttcctgaatgtcatcttggttggctaggttttctcatactaccct10800

ctatcccagtccatttgcatgaatgaattgcttagccatgttggacagcgtactggatgt10860

ggcacagatactaggtgtaacactagatattgcttactgtttggtgctgcatatgccgct10920

catttgccccagcatgctaatgatccactaaattgccatttctcagtaaaaccatttaag10980

caaaaactaaaaccaaatgaatatgcaatccaataggccatctagatagatggagattct11040

agttttcttggaggccaggaaattattgattgtcttgtttcaaatactttagtaaaaatc11100

agttatgattttggtatgctaatggttttgtggtctgcgttggttgcaattttcttacag11160

gccatacattgttccaaagctaatattcctcgatcaactctgtgagatgtccccctacct11220

cccaaggagcaccttagaagttcacataccttacacgattctgcgttcaatctaccatca11280

attatatggagcttcactgatggccacagaaccaatggagccatccccaaggcagtcccc11340

tctgatatctctggctcatgcatcaccatcaatgaagcaaaatcgagcagacacaacgcc11400

caggtctcatactttcgagcctggataccacagttcatctgggtcccagtacgatgaagg11460

ttatgaaggggatagaagaactggagagaggcaactccgaagcatgaggcgatctgggcc11520

actagattacactggaaccaggaaagtgaagtttgtggagggttcaagttctggaagcca11580

tggggctggctcaggctcactacagagatttgctgtgtcaagatctggccccctatccta11640

caaataa11647

<210>3

<211>1359

<212>prt

<213>水稻(oryzasativa)

<400>3

metalahisvalserphelysserlysglualaaspsermetserarg

151015

trpserlystyrleuserthrglugluserproproseralaserleu

202530

sertrpargalametglyvalaspglyproglnglyseralasergly

354045

glnlyshisleuglnmetgluprovalvalglnleuserlysvalala

505560

gluglyleuleualalysmettyrargleuasnserileleuasptyr

65707580

proaspproasnalahisthrpheserglualaphetrplysalagly

859095

valmetproasnpheprolysilecysilethrleuserlyslysphe

100105110

progluhisproasnlysleuglnleuglulysvalasplyspheala

115120125

leuaspalaleuasngluasnalagluglytyrmetglnasnleuglu

130135140

glntrpilethrleuleuleuaspleuleugluphearggluglnala

145150155160

leuargleuileleuaspleuserserthrvalilethrleuleupro

165170175

hisglnasnserleuileleuhisalaphemetaspleuphecysser

180185190

phevalargvalasnleupheserasplysileproarglysmetile

195200205

leuglnvaltyrasnileleuhisilemetleulysglyglyargasp

210215220

cysgluphetyrhisargleuvalglnphevalaspleutyrasppro

225230235240

provallysglyleuhisgluaspleuasnphevalserproargile

245250255

glygluvalleuglualavalglyproileilepheleuserthrasp

260265270

thrlyslysleuargasngluglypheleuserprophehisproarg

275280285

tyrproaspileleuthrasnseralahisprometargalaglnasp

290295300

leualaasnvalthrsertyrargglutrpvalleuleuglytyrleu

305310315320

valcysproaspgluleuleuargvalthrserileaspvalalamet

325330335

valvalleulysgluasnleuvalleuserleupheargaspglutyr

340345350

ileleuleuhisgluasntyrglnleutyrvalleuprolysvalleu

355360365

gluserlysargmetalalysserglyargthrlysglnlysgluala

370375380

aspleuglutyrasnvalalalysglnvalglulysmetleumetglu

385390395400

valhisgluglnalaleuvalseralaaspalaleuhishisgluarg

405410415

argileleuleulysglngluileglyargmetvalleuphephethr

420425430

aspglnproserleuleualaproasnileglnmetvalpheserala

435440445

leualaleualaglncysgluvalvaltrptyrpheglnhisvalgly

450455460

ilealaserserlysserserargglyargthrvalaspileaspala

465470475480

alaaspprothrileglypheleuleuaspglymetglylysleucys

485490495

cysleuvalarglystyrilealaalailelysglytyralaleuser

500505510

tyrleusersercysalaglyargileargpheleuleuglythrpro

515520525

glymetvalalaleuaspleuaspalathrleulysglyleuphegln

530535540

glnvalleuhiscysleugluasnileprolysproglnglygluasn

545550555560

valproalailethrcysaspleuthraspleuarglyshistrpleu

565570575

serileleumetilevalthrserserargserservalasnilearg

580585590

hisleuglulysalathrvalserthrglylysgluglyleuvalser

595600605

gluglyasnalaalatyrasntrpserargcysvalaspgluleuglu

610615620

glyglnleuserlyshisglyserleulyslysleutyrphetyrhis

625630635640

glnhisleuthrthrvalpheargasnthrmetpheglyproglugly

645650655

argproglnhiscyscysalatrpleuglyalaalacyscysphepro

660665670

glucysalaserserileileproglugluvalasnlysileglyarg

675680685

aspserilesertyrvalgluserleuilegluserilemetglygly

690695700

leugluglyleuileasnileleuaspsergluglyglypheglyser

705710715720

leuglumetglnleuserprogluglnalaalaileargleuasnasn

725730735

alathrargalalysalavalserglyleuleualaproglyhisglu

740745750

sertyrproaspasnserserservallysmetleuglualaalamet

755760765

glnargleuthrserleucysservalleuasnaspmetgluproile

770775780

cysvalleuasnhisvalpheileleuargglutyrmetargaspcys

785790795800

ileileglyasnpheargargargphehissermetileargthrasp

805810815

sercysleuglnargproservalilegluserleuleuargarghis

820825830

leuserileilehisleualagluglnhisilesermetaspleuthr

835840845

gluglyilearggluvalleuleualagluserphethrglyprophe

850855860

proasnleuglnvalphegluthrprothrgluthrhisglyglygly

865870875880

seralaileaspileileserasntrptyrileaspasnphevallys

885890895

aspalaserargthrglyvalvalpheaspalaserglnasncysphe

900905910

argserserglnproileglyglyglytyrleualaglualaphethr

915920925

asplysarggluleulysalaleuvalargleupheglyglytyrgly

930935940

valaspargleuasplysleuleuarggluhisthrseralaleuleu

945950955960

asncysileaspseralaleuargserasnargaspalaleuglugly

965970975

leualaglyservalasnserglyaspargilegluargaspalaasn

980985990

leulysglnileileaspilegluthrleualaaspphecysilegln

99510001005

alaglyglnalailethrpheargargleuleuvalglualavalgly

101010151020

alavalleugluglulysvalproleuiletyrserleuleulysgly

1025103010351040

leualametglnleuproglugluvalproasplysasngluileile

104510501055

argleuargargvalalaserservalglyvalglyasplyshisasp

106010651070

alaglutrpvalhisserileleualagluileglyseralaasnasp

107510801085

asnsertrpthrleuleuprotyrleucysalaalaphemetalaser

109010951100

asnmettrpserthrthralatyraspvalasnthrglyglypheser

1105111011151120

asnasnleuhiscysleualaargcysvalseralavalvalglygly

112511301135

serglutyrthrargmetgluarggluhisargargserserleuser

114011451150

asnglyhismetaspgluleuglngluprogluleuleuserargval

115511601165

seralaglualaasnilelysseralametglnleutyrvallysleu

117011751180

seralaglyleuvalleuaspsertrpasnaspthrserargprotyr

1185119011951200

ilevalprolysleuilepheleuaspglnleucysglumetserpro

120512101215

tyrleuproargserthrleugluvalhisileprotyrthrileleu

122012251230

argseriletyrhisglnleutyrglyalaserleumetalathrglu

123512401245

prometgluproserproargglnserproleuileserleualahis

125012551260

alaserprosermetlysglnasnargalaaspthrthrproargser

1265127012751280

histhrphegluproglytyrhisserserserglyserglntyrasp

128512901295

gluglytyrgluglyaspargargthrglygluargglnleuargser

130013051310

metargargserglyproleuasptyrthrglythrarglysvallys

131513201325

phevalgluglyserserserglyserhisglyalaglyserglyser

133013351340

leuglnargphealavalserargserglyproleusertyrlys

134513501355