本发明涉及盐泡细胞形成控制作用剂和导入了该作用剂的植物体。本申请要求通过参照援引于此的日本专利申请特愿2017-242099号作为优先权。
背景技术：
：：已知藜属的植物具备很强的耐环境压力性。近年来，由于藜属的藜麦兼具高营养价值和强耐环境压力性，因而作为能够解决世界粮食问题的伪谷物备受期待。认为其耐环境压力性与特殊的表皮细胞(bladdercell：盐泡细胞)有关。在拟南芥中，细胞表面形成有类似于盐泡细胞的毛状体这样的组织。有报告称与该毛状体的形成相关的蛋白质中存在具有wd40结构域的ttg1蛋白质(非专利文献1)。现有技术文献非专利文献非专利文献1：walkeretal，plantcell，1999技术实现要素：本发明人们认为，藜麦通过形成盐泡细胞而具有强耐环境压力性。但是，控制盐泡细胞形成的基因完全未得到鉴定。因此，本发明人们将控制盐泡细胞形成的基因的分离和鉴定作为课题。为了解决上述课题，本发明人们发现通过对种子实施ems(甲基磺酸乙酯)变异处理，出现了盐泡细胞显著减少的植物体(变异体)，进而，通过对该变异体的基因组dna与野生型的基因组dna进行比较，鉴定了参与盐泡细胞形成控制作用的基因。发现在具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的表达被抑制的植物体中，盐泡细胞的形成受到抑制。进而，发现在导入了盐泡细胞形成作用基因的植物体中，盐泡细胞形成作用提高。通过以上，完成了本发明的盐泡细胞形成控制作用剂。即，本发明如下所述。1.一种盐泡细胞形成作用剂，其包含以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体；(1)编码由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(4)由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，该dna是指；与由和序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna互补的碱基序列构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的dna；(6)由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。2.一种盐泡细胞形成作用剂，其包含具有以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列且具有盐泡细胞形成作用的蛋白质；(1)序列编号3中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；(3)与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。3.一种植物体，其被导入了前项1或2所述的盐泡细胞形成作用剂。4.一种植物体的盐泡细胞形成方法，其包含将前项1或2所述的盐泡细胞形成作用剂导入植物体的工序。5.一种盐泡细胞形成抑制作用剂，其包含以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体；(1)编码由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(4)由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，即：与和由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成抑制作用的多肽的dna；(6)由在序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。6.一种盐泡细胞形成抑制作用剂，其包含具有以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列且具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质；(1)序列编号1中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；(3)与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。7.一种植物体，其被导入了前项5或6所述的盐泡细胞形成抑制作用剂。8.一种植物体的盐泡细胞形成抑制方法，其包含将前项5或6所述的盐泡细胞形成抑制作用剂导入植物体的工序。9.用于制造盐泡细胞形成抑制作用剂的以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体的使用；(1)编码由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(4)由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，即：与和由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成抑制作用的多肽的dna；(6)由在序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。10.用于制造盐泡细胞形成作用剂的以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体的使用；(1)编码由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(4)由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，该dna是指；与由和序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna互补的碱基序列构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的dna；(6)由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。11.具有用于制造盐泡细胞形成抑制作用剂的以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列的、具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的使用；(1)序列编号1中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；(3)与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。12.具有用于制造盐泡细胞形成作用剂的以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列的、具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的使用；(1)序列编号3中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；(3)与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。13.一种植物体的盐泡细胞形成抑制方法，其包含将以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体导入植物体的工序；(1)编码由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(4)由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，即：与和由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成抑制作用的多肽的dna；(6)由在序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。14.一种植物体的盐泡细胞形成抑制方法，其包含将具有以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列且具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质导入植物体的工序；(1)序列编号1中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；(3)与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。15.一种植物体的盐泡细胞形成方法，其包含将以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体导入植物体的工序；(1)编码由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(4)由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，该dna是指；与由和序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna互补的碱基序列构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的dna；(6)由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。16.一种植物体的盐泡细胞形成方法，其包含将具有以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列且具有盐泡细胞形成作用的蛋白质导入植物体的工序；(1)序列编号3中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；(3)与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。17.一种植物体，其中，具有以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列且具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的表达被抑制；(1)序列编号3中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；(3)与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。18.一种盐泡细胞形成抑制作用剂，其包含由以下(1)～(8)中任一项所示的基因的碱基序列的至少10个碱基、10～1000个碱基、10～500个碱基、50～500个碱基、100～500个碱基、200～400个碱基、250～350个碱基或280～320个碱基的部分序列构成的核酸或承载该核酸的载体；(1)编码由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(4)由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，该dna是指；与由和序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna互补的碱基序列构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的dna；(6)由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。(发明效果)本发明能够提供盐泡细胞形成控制作用剂以及导入了该作用剂的植物体。附图说明图1是通过ems变异处理使盐泡细胞显著减少的植物体的制作工序及其结果。图2是表皮盐泡细胞减少(reducedepidermalbladdercells1：rebc1)变异体和野生型的图。图3是rebc1变异体和野生型的电子显微镜图。图4是参与盐泡细胞形成控制的基因。图5是用于抑制参与盐泡细胞形成控制的基因的表达的质粒。图6是导入了用于抑制参与盐泡细胞形成控制的基因的表达的质粒的植物体。图7是耐环境压力性试验的rebc1变异体和野生型的图。图8是rebc1基因表达质粒和导入后的植物体(过表达)。具体实施方式本发明涉及盐泡细胞形成控制作用剂和导入了该作用剂的植物体。以下，详细说明本发明。(盐泡细胞)已知盐泡细胞(bladdercell)是形成于植物表皮的球形的巨大细胞(参照：trendsplantsci.2014nov；19(11)：687-91.)，内部蓄积盐。因此，认为盐泡细胞与耐盐性有关。(盐泡细胞形成控制作用)本发明中的“盐泡细胞形成控制作用”是指控制植物体的盐泡细胞的作用，尤其是指盐泡细胞形成能力作用(维持盐泡细胞形成能力的作用、促进盐泡细胞形成能力的作用、增加盐泡细胞形成能力的作用、增加盐泡细胞形成数量的作用、产生盐泡细胞形成能力的作用等)、盐泡细胞形成能力抑制作用(降低盐泡细胞形成能力的作用、降低盐泡细胞形成数量的作用、使盐泡细胞形成能力丧失的作用等)。(盐泡细胞形成能力抑制作用)盐泡细胞形成能力抑制作用包括：例如本发明的导入了编码具有盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因和/或具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的植物体与未导入该基因和/或蛋白质的植物体相比，盐泡细胞数量变为95％以下、90％以下、88％以下、85％以下、83％以下、80％以下、78％以下、75％以下、73％以下、70％以下、68％以下、65％以下、63％以下、60％以下、58％以下、55％以下、53％以下、50％以下、48％以下、45％以下、43％以下、40％以下、38％以下、35％以下、33％以下、30％以下、28％以下、25％以下、23％以下、20％以下、18％以下、15％以下、13％以下、10％以下、8％以下、5％以下、3％以下、1％以下或者约0％的作用。(盐泡细胞形成能力作用)盐泡细胞形成能力作用(盐泡细胞形成能力促进作用)包括：例如本发明的导入了编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的基因和/或具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的植物体与未导入该基因和/或蛋白质的植物体相比，盐泡细胞数量变为101％以上、103％以上、105％以上、108％以上、110％以上、113％以上、115％以上、118％以上、120％以上、123％以上、125％以上、128％以上、130％以上、133％以上、135％以上、138％以上、140％以上、143％以上、145％以上、148％以上、150％以上、153％以上、155％以上、158％以上、160％以上、163％以上、165％以上、168％以上、170％以上、173％以上、175％以上、178％以上、180％以上、183％以上、185％以上、188％以上、190％以上、195％以上、198％以上、200％以上、210％以上、220％以上、230％以上、240％以上、250％以上、260％以上、270％以上、280％以上、290％以上、300％以上、320％以上、340％以上、360％以上、380％以上、400％以上、440％以上、480％以上、500％以上、550％以上、600％以上、650％以上、700％以上、750％以上、800％以上、850％以上、900％以上、950％以上、1000％以上、1100％以上、1200％以上、1300％以上、1400％以上、1500％以上、2000％以上、3000％以上、4000％以上、5000％以上、6000％以上、7000％以上、8000％以上、9000％以上、10000％以上、或者100000％以上的作用。此外，本发明的盐泡细胞形成能力作用除了上述例示的作用之外，还包括对不具有盐泡细胞形成能力的植物赋予盐泡细胞形成能力的作用(产生盐泡细胞形成能力的作用)。(盐泡细胞形成抑制作用基因：编码具有盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因)本发明中的盐泡细胞形成抑制作用基因包含以下任意一种以上的基因。(1)编码由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因。(2)编码在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个、优选为1～15个、更优选为1～10个、最优选为1～5个氨基酸，并具有与由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成抑制作用实质上同质的作用的多肽的基因。(3)编码与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同一性，并具有与由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成抑制作用实质上同质的作用的多肽的基因。(4)由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因。(5)编码与由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并具有与由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成抑制作用实质上同质的作用的多肽的基因。(6)由在序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因。(7)由与序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同一性的dna构成的基因。(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号6(序列编号1的第139-432个氨基酸，并且第380个的鸟嘌呤被腺嘌呤取代)中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。上述(2)的基因是编码导入了不会失去盐泡细胞形成抑制作用的程度的变异后的多肽的基因。上述变异除了在自然界中产生的变异，还包括人为的变异。作为人为产生变异的方法，可以举出位点特异性诱变法(nucleicacidsres.10，6487-6500，1982)等。变异后的氨基酸的数量通常在20个氨基酸以内，优选在10个氨基酸以内，进而优选在5个氨基酸以内，最优选为3个氨基酸。关于导入了变异的多肽是否保持盐泡细胞形成抑制作用，例如可以通过将编码导入了变异的多肽的基因导入植物体等，并确认该植物体的盐泡细胞形成能力而得知。关于上述(3)的基因，“与由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成抑制作用实质上同质的作用”是指：其作用程度既可以比序列编号1中记载的氨基酸序列的盐泡细胞形成抑制作用强，也可以比之弱。例如，可以例示出与序列编号1中记载的氨基酸序列的盐泡细胞形成抑制作用相比为约50％、约60％、约70％、约80％、约90％、约100％、约110％、约120％、约130％、约140％、约150％。另外，同一性可以使用blast(basiclocalalignmentsearchtoolatthenationalcenterforbiologicalinformation)等(例如使用默认值、即初始设定的参数)来计算。上述(5)的基因是利用dna彼此间的杂交得到的基因。该基因中的“严格条件”是指：仅引起特异性杂交，而不会引起非特异性杂交这样的条件。上述条件通常是在包含5×ssc、1％sds的缓冲液中以37℃进行杂交和在包含1×ssc、0.1％sds的缓冲液中以37℃进行清洗处理的条件，优选为在包含5×ssc、1％sds的缓冲液中以42℃进行杂交和在包含0.5×ssc、0.1％sds的缓冲液中以42℃进行清洗处理的条件，更优选为在包含5×ssc、1％sds的缓冲液中以65℃进行杂交和在包含0.2×ssc、0.1％sds的缓冲液中以65℃进行清洗处理的条件。关于利用杂交得到的dna是否编码具有活性的多肽，例如可以通过将该dna导入植物体等，并确认该植物体的盐泡细胞形成能力而得知。通过杂交得到的dna通常与上述(4)的基因(序列编号2)具有高同一性。高同一性是指90％以上的同一性，优选为95％以上的同一性，更优选为98％以上的同一性。上述(6)的基因是由在序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个，优选为1～30个，更优选为1～20个，最优选为1～10个，进一步最优选为1～5个碱基序列而成的dna构成的基因。上述(7)的基因是由与序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上、优选为93％以上、更优选为95％以上、最优选为98％以上的同一性的dna构成的基因。(具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质)本发明中具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质包含以下任意一种以上的氨基酸序列。(1)序列编号1中记载的氨基酸序列。(2)在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个、优选为1～15个、更优选为1～10个、最优选为1～5个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列。(3)与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同一性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列。(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。此外，在向肽导入变异中，从不改变该肽的基本性质(物理性质、功能、生理活性或免疫学活性等)的观点出发，容易想到例如同族氨基酸(极性氨基酸、非极性氨基酸、疏水性氨基酸、亲水性氨基酸、正电荷氨基酸、负电荷氨基酸以及芳香族氨基酸等)之间的相互取代。(盐泡细胞形成作用基因：编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的基因)本发明中的盐泡细胞形成作用基因包含以下任意一种以上的基因。(1)编码由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因。(2)编码在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个、优选为1～15个、更优选为1～10个、最优选为1～5个氨基酸，并具有与由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成作用实质上同质的作用的多肽的基因。(3)编码与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同一性，并具有与由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成作用实质上同质的作用的多肽的基因。(4)由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因。(5)编码与由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并具有与由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成作用实质上同质的作用的多肽的基因。(6)由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因。(7)由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同一性的dna构成的基因。(8)包含编码由作为wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。上述(2)的基因是编码导入了不会失去盐泡细胞形成作用的程度的变异后的多肽的基因。变异后的氨基酸的数量通常在20个氨基酸以内，优选在10个氨基酸以内，进而优选在5个氨基酸以内，最优选为3个氨基酸。关于导入了变异的多肽是否保持盐泡细胞形成作用，例如可以通过将编码导入了变异的多肽的基因导入植物体等，并确认该植物体的盐泡细胞形成能力而得知。尤其是序列编号3中记载的氨基酸序列中，含有wd结构域(序列编号5)。由于向该wd结构域和/或该结构域之后的c末端区域导入变异很有可能失去盐泡细胞形成作用，因此，优选将变异导入这些结构域之外的氨基酸中。关于上述(3)的基因，“与由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽所具有的盐泡细胞形成作用实质上同质的作用”是指：其作用程度既可以比序列编号3中记载的氨基酸序列的盐泡细胞形成作用强，也可以比之弱。例如，可以例示出与序列编号3中记载的氨基酸序列的盐泡细胞形成作用相比为约50％、约60％、约70％、约80％、约90％、约100％、约110％、约120％、约130％、约140％、约150％。上述(5)的基因是利用dna彼此间的杂交得到的基因。通过杂交得到的dna通常与上述(4)的基因(序列编号4)具有高同一性。高同一性是指90％以上的同一性，优选为95％以上的同一性，更优选为98％以上的同一性。上述(6)的基因是由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个、优选为1～30个、更优选为1～20个、最优选为1～10个、进一步最优选为1～5个碱基序列而成的dna构成的基因。上述(7)的基因是由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上、优选为93％以上、更优选为95％以上、最优选为98％以上的同一性的dna构成的基因。(具有盐泡细胞形成作用的蛋白质)本发明中具有盐泡细胞形成作用的蛋白质包含以下任意一种以上的氨基酸序列。(1)序列编号3中记载的氨基酸序列。(2)在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个、优选为1～15个、更优选为1～10个、最优选为1～5个氨基酸，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列。(3)与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同一性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列。(4)包含作为wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。(具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质的合成方法)本发明的具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质(包括具有盐泡细胞形成抑制白质、具有盐泡细胞形成作用的蛋白质)能够使用本身公知的合成系统来合成。例如，可以通过将本发明的盐泡细胞形成控制作用基因的mrna添加至本身公知的重组大肠杆菌蛋白质合成系统、昆虫蛋白质合成系统、酵母蛋白质合成系统、植物细胞蛋白质合成系统、无细胞蛋白质合成系统等中，进一步根据需要从合成液进行纯化，从而得到本发明的具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质。(盐泡细胞形成控制作用剂)本发明的盐泡细胞形成控制作用剂(包括盐泡细胞形成抑制作用剂、盐泡细胞形成作用剂)包含本发明中的盐泡细胞形成控制作用基因、承载该基因的载体、本发明中的具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质中的任意一种以上作为有效成分。此外，本发明中的载体只要是能够将本发明中的盐泡细胞形成控制作用基因导入植物体的载体即可，并无特别限定，例如可以利用本身公知的病毒载体，尤其是植物病毒载体(例如，源自属于烟草花叶病毒属的病毒的载体、烟草花叶病毒载体、番茄花叶病毒载体)。另外，还可以利用使用了ti质粒的农杆菌法。(植物体)本发明中的“植物体(不仅包含完全体，也包含愈伤组织)”只要被导入了编码本发明的具有盐泡细胞形成控制作用的多肽的基因和/或具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质，盐泡细胞形成能力得到控制即可，并无特别限定，例如可以例示出藜属植物(例如藜麦、藜、白藜)、菠菜属植物(例如菠菜)、日中花属植物(例如冰叶日中花)。(向植物体导入盐泡细胞形成控制作用基因的方法)本发明的向植物体导入盐泡细胞形成控制作用基因(包括盐泡细胞形成抑制作用基因、盐泡细胞形成作用基因)的方法，可以通过本身公知的方法将该基因导入植物体。例如，可以通过将含有承载本发明中的盐泡细胞形成控制作用基因的植物病毒载体的溶液涂敷在植物体的叶、茎、根、穗等上，从而将盐泡细胞形成控制作用基因导入植物体。作为过表达盐泡细胞形成控制作用基因的方法，例如可以举出农杆菌法、基因枪法、病毒载体法、晶须法等。(向植物体导入具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质的方法)本发明的向植物体导入具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质(包括具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质、具有盐泡细胞形成作用的蛋白质)的方法，可以通过本身公知的方法将该蛋白质导入植物体。例如，可以通过将含有本发明的具有盐泡细胞形成控制作用的蛋白质的溶液涂敷在植物体的叶、茎、根、穗等上，从而将盐泡细胞形成控制作用基因导入植物体。作为其他的方法，可以例示出基因枪法、农杆菌法。(导入了盐泡细胞形成抑制作用基因或具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的植物体)本发明的“导入了盐泡细胞形成抑制作用基因或具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的植物体”与野生型(未导入该基因或该蛋白质的植物体)相比较，植物整体的盐泡细胞数量变为90％以下、88％以下、85％以下、83％以下、80％以下、78％以下、75％以下、73％以下、70％以下、68％以下、65％以下、63％以下、60％以下、58％以下、55％以下、53％以下、50％以下、48％以下、45％以下、43％以下、40％以下、38％以下、35％以下、33％以下、30％以下、28％以下、25％以下、23％以下、20％以下、18％以下、15％以下、13％以下、10％以下、8％以下、5％以下、3％以下、1％以下或者约0％。进而，本发明的“导入了盐泡细胞形成抑制作用基因或者导入了具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的植物体”，与野生型(未导入该基因或该蛋白质的植物体)相比较，对环境压力(例如高温多湿条件下的栽培、干燥、低温、紫外线、物理压力(风、水)较弱。(导入了盐泡细胞形成作用基因或具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的植物体)本发明的“导入了盐泡细胞形成作用基因或具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的植物体”与野生型(未导入该基因或该蛋白质的基因)相比较，植物整体的盐泡细胞数量变为101％以上、103％以上、105％以上、108％以上、110％以上、113％以上、115％以上、118％以上、120％以上、123％以上、125％以上、128％以上、130％以上、133％以上、135％以上、138％以上、140％以上、143％以上、145％以上、148％以上、150％以上、153％以上、155％以上、158％以上、160％以上、163％以上、165％以上、168％以上、170％以上、173％以上、175％以上、178％以上、180％以上、183％以上、185％以上、188％以上、190％以上、195％以上、198％以上、200％以上、210％以上、220％以上、230％以上、240％以上、250％以上、260％以上、270％以上、280％以上、290％以上、300％以上、320％以上、340％以上、360％以上、380％以上、400％以上、440％以上、480％以上、500％以上、550％以上、600％以上、650％以上、700％以上、750％以上、800％以上、850％以上、900％以上、950％以上、1000％以上、1100％以上、1200％以上、1300％以上、1400％以上、1500％以上、2000％以上、3000％以上、4000％以上、5000％以上、6000％以上、7000％以上、8000％以上、9000％以上、10000％以上、或者100000％以上。此外，本发明的“导入了盐泡细胞形成作用基因或者具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的植物体”，将原本不具有盐泡细胞形成能力的野生型在具有盐泡细胞形成能力时也作为对象。进而，本发明的“导入了盐泡细胞形成作用基因或者导入了具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的植物体”，与野生型(未导入该基因的基因)相比较，对于环境压力(例如高温多湿条件下的栽培、干燥、低温、紫外线、物理压力(风、水)较强。(植物体的盐泡细胞形成方法)本发明的植物体的盐泡细胞形成(促进)方法包括向植物体导入盐泡细胞形成作用基因和/或具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的工序。另外，本发明的提高植物体的环境压力的方法，包括向植物体导入盐泡细胞形成作用基因和/或具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的工序。(具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的表达被抑制的植物体)具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的表达被抑制的植物体是具有以下(1)～(4)的氨基酸序列的具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的表达被抑制的植物体。这样的植物体通过下述盐泡细胞形成抑制方法得到。“蛋白质的表达被抑制”包括短暂性的表达抑制和恒常性(稳定)的表达抑制。植物体只要是植物便无特别限定，例如可以是被子植物、苋科植物、禾本科植物、番杏科植物等，优选为具有编码具有盐泡细胞形成作用的蛋白质(多肽)的基因的植物，更优选为藜麦(chenopodiumquinoa)。(1)序列编号3中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；(3)与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。(盐泡细胞形成抑制方法)盐泡细胞形成抑制方法，可以通过抑制对象植物体中具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的表达，从而抑制对象植物体中的盐泡细胞形成。对象植物体中具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的表达的抑制方法并无特别限定，例如可以举出病毒载体法、rnai法、人工mrna的导入、反义rna法等，优选为使用下述盐泡细胞形成抑制作用剂的方法。(盐泡细胞形成抑制作用剂)作为盐泡细胞形成抑制作用剂，例如可以例示出用于使对象植物体内生成具有降低或消除具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的表达的作用的dsrna(doublestrandrna：双链rna)的核酸。用于使对象植物体内生成对于具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的表达具有抑制作用的dsrna的核酸，优选包含由盐泡细胞形成作用基因的部分序列构成的dna的碱基序列。由盐泡细胞形成作用基因的部分序列构成的dna的碱基序列可以通过使用了根据该基因的dna的碱基序列(序列编号4)设计的引物的pcr等任意的核酸合成法来制造。构成用于使对象植物体内生成dsrna的核酸的、由盐泡细胞形成作用基因的部分序列构成的dna的碱基序列，优选为以下(1)～(8)中任意一个所示的基因的碱基序列中至少10个碱基、10～1000个碱基、10～500个碱基、50～500个碱基、100～500个碱基、200～400个碱基、250～350个碱基或280～320个碱基的部分序列所构成的碱基序列。作为这样的碱基序列，例如可以举出序列编号7的碱基序列。(1)编码由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(4)由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，即：与和由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的dna；(6)由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。(载体)为了使对具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的表达具有抑制作用的dsrna在对象植物体的细胞中高效且长期表达，优选为使用包含由盐泡细胞形成作用基因的部分序列构成的dna的载体导入细胞内的方法。能够使对具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的表达具有抑制作用的dsrna在对象植物体内表达的表达载体，可以通过承载由盐泡细胞形成作用基因的部分序列构成的dna，从而适合作为盐泡细胞形成抑制作用剂进行使用。作为这样的载体，例如可以举出发夹型rna表达载体、植物病毒载体、rnai载体等。植物病毒载体包括能够诱导目标基因的病毒诱导的基因沉默(virusinducedgenesilencing、vics)的所有种类的载体，例如可以为ptrv(源自烟草脆裂病毒(tobaccorattlevirus、trv)的载体)、pvx(potatovirusx、马铃薯x病毒)等，优选为包含pealsr2l5r5质粒和pealsr1质粒的苹果潜隐球形病毒(applelatentsphericalvirus、alsv)载体。rnai载体包括能够在植物体内表达目标基因的dsrna的所有种类的载体，例如可以为panda、phellsgate等。本发明将用于制造盐泡细胞形成抑制作用剂的以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体的使用也作为对象。(1)编码由序列编号1中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的多肽的基因；(4)由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，即：与和由序列编号2中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成抑制作用的多肽的dna；(6)由在序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号2中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。本发明将用于制造盐泡细胞形成作用剂的以下(1)～(8)中任一项所示的基因或承载该基因的载体的使用也作为对象。(1)编码由序列编号3中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因；(2)编码在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(3)编码与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的多肽的基因；(4)由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna所构成的基因；(5)由如下dna构成的基因，即：与和由序列编号4中记载的碱基序列构成的dna互补的碱基序列所构成的dna在严格条件下杂交，并编码具有盐泡细胞形成作用的多肽的dna；(6)由在序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna中取代、缺失、插入和/或添加了1～50个碱基序列的dna构成的基因；(7)由与序列编号4中记载的碱基序列所构成的dna具有90％以上的同源性的dna构成的基因；(8)包含编码由作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列构成的多肽的基因的上述(1)～(7)中任意一种以上的基因。本发明将具有用于制造盐泡细胞形成抑制作用剂的以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列的、具有盐泡细胞形成抑制作用的蛋白质的使用也作为对象。(1)序列编号1中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号1中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；(3)与序列编号1中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成抑制作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号6中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。本发明将具有用于制造盐泡细胞形成作用剂的以下(1)～(4)中任意一种氨基酸序列的、具有盐泡细胞形成作用的蛋白质的使用也作为对象。(1)序列编号3中记载的氨基酸序列；(2)在序列编号3中记载的氨基酸序列中取代、缺失、插入和/或添加了1～20个氨基酸，并具有与序列编号1中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；(3)与序列编号3中记载的氨基酸序列具有90％以上的同源性，并具有与序列编号3中记载的氨基酸序列实质上同质的盐泡细胞形成作用的氨基酸序列；以及(4)包含作为单碱基取代wd结构域的序列编号5中记载的氨基酸序列的上述(1)～(3)中任意一种以上的氨基酸序列。以下例举具体例详细说明本发明，但本发明并不限定于这些例子。【实施例1】(通过ems变异处理使盐泡细胞显著减少的植物体的制作)在本实施例中，通过以下方法制作了通过ems变异处理使盐泡细胞显著减少的植物体(别名为光滑变异体(ツルツル変異体))。(ems变异处理与变异系统的制作)按以下的顺序实施了藜麦(chenopodiumuinoa)的ems处理。将藜麦种子利用无菌水清洗两次。然后，在0.2％ems(ethylmethanesulfonate、东京化成)水溶液中振荡3小时后，废弃水溶液，将种子干燥1～2天。将经该变异处理得到的种子设为m1种子。播种经ems处理得到的m1种子，在人工气象室(23℃、湿度50-40％、白昼12小时、黑夜12小时)进行栽培。对于培育成的m1植物体，分别在培育m2(m1的子代)、m3代(m1的孙代)的同时观察表型，并探索了变异体(图1)。(盐泡细胞显著减少的植物体的确认)对于约2000粒藜麦种子实施ems变异处理，并培育至m3代。观察发现了出现盐泡细胞显著减少的植物体的ems系统(图2)。使用电子显微镜观察得知，野生型在茎顶部附近的幼小组织的一面上存在盐泡细胞，而盐泡细胞显著减少的变异体仅在叶脉附近存在少许(图3)。此外，对于盐泡细胞显著减少的变异系统的m3代的96个体，调查了野生型性状和盐泡细胞显著减少的性状的个体数，结果是野生型有70个个体，盐泡细胞显著减少的表型有26个个体。由该结果可知，野生型和盐泡细胞显著减少的表型的分离比为3：1，盐泡细胞显著减少的性状是单基因支配的隐性性状。【实施例2】(参与盐泡细胞形成控制的基因的分离及导入了该基因的植物体的制作)在本实施例中，进行了参与盐泡细胞形成控制的基因的分离，进而制作了导入分离出的基因的植物体。(参与盐泡细胞形成控制的基因的分离)从实施例1的分离比的结果明确可知，参与盐泡细胞形成控制的基因为一个。因此，进行了参与盐泡细胞形成控制的基因的碱基序列的鉴定。对于实施例1中出现了盐泡细胞显著减少的表型的ems系统，为了分离参与盐泡细胞形成控制的基因，对呈盐泡细胞显著减少的表型的m3植物体25个个体、呈野生型性状的m3植物体25个个体进行采样，并按性状分别汇总成一个提取了基因组dna。通过使用下一代定序器(hiseqx10，illumina公司)的分析方法(参照：akagi，t.，henry，i.m.，tao，r.andcomai，l.2014，plantgenetics.ay-chromosome-encodedsmallrnaactsasasexdeterminantinpersimmons.science，346，646-50.)对提取出的基因组dna的碱基序列进行了分析。分析的结果是，作为候补得到了编码具有wd40结构域的功能未知蛋白质的基因(图4：accessionno.xm_021859495、序列编号4)。具有wd40结构域的功能未知蛋白质(acc.no.xp_021715187、序列编号3)是全长由482个氨基酸残基构成，且从第139个至第432个为止的区域内具有wd40结构域的蛋白质(碱基序列：序列编号4)。将其命名为rebc1基因。在拟南芥中，细胞表面形成类似于盐泡细胞的毛状体这样的组织。有报告称在与该毛状体的形成有关的蛋白质中存在具有wd40结构域的ttg1蛋白质(walker，a.r.，davison，p.a.，bolognesi-winfield，a.c.，etal.1999，thetransparenttestaglabra1locus，whichregulatestrichomedifferentiationandanthocyaninbiosynthesisinarabidopsis，encodesawd40repeatprotein.plantcell，11，1337-50.)。比较该ttg1蛋白质与rebc1基因所编码的蛋白质的同源性后得知，同源性为24％，分别为不同的蛋白质。另外，得知经ems处理得到的呈细胞显著减少的表型的植物体，通过使rebc1基因的第1139号的g(鸟嘌呤)变为a(腺嘌呤)，第380号的氨基酸trp(色氨酸)变为stop(图4，碱基序列：序列编号2)。(用于抑制参与盐泡细胞形成控制的基因的表达的质粒的制作)利用pcr合成了在rebc1基因orf区域(1-300bp：序列编号7)的5’及3’末端附加了限制性内切酶xhoi及bamhi而成的片段。接着，将得到的pcr片段在xhoi和bamhi处切断，并插入pealsr2l5r5(参照：li,c.,sasaki,n.,isogai,m.andyoshikawa,n.2004,stableexpressionofforeignproteinsinherbaceousandappleplantsusingapplelatentsphericalvirusrna2vectors.arch.virol.,149,1541-58.)的xhoi、bamhi位点，得到pealsr2l5r5-rebc1(图5)。(使用病毒载体抑制了参与盐泡细胞形成控制的基因的表达的植物体的制作)为了证明分离出的基因是参与盐泡细胞形成控制的基因，使用植物病毒载体(参照：li,c.,sasaki,n.,isogai,m.andyoshikawa,n.2004,stableexpressionofforeignproteinsinherbaceousandappleplantsusingapplelatentsphericalvirusrna2vectors.arch.virol.,149,1541-58.)，制作了导入rebc1的植物体，并评价了盐泡细胞数量。具体而言，将克隆了rebc1基因片段的pealsr2l5r5-rebc1质粒溶液与pealsr1质粒(参照：li,c.,sasaki,n.,isogai,m.andyoshikawa,n.2004,stableexpressionofforeignproteinsinherbaceousandappleplantsusingapplelatentsphericalvirusrna2vectors.arch.virol.,149,1541-58.)溶液等量混合，进而添加碳化硅，制作了包含病毒载体中导入了具有rebc1基因(序列编号4)的第1至300个碱基序列的片段(rebc1)的载体pealsr2l5r5-rebc1的混合液。对照载体使用了pealsr2l5r5(图5)。将这些混合液涂在野生型藜麦的绿叶上，并培育了植物体。观察接种1个月后的植物体，确认了有无盐泡细胞。结果发现，接种了pealsr2l5r5-rebc1的植物体中盐泡细胞的形成被显著抑制(图6)。由此可知，分离出的rebc1基因(碱基序列：序列编号4)是参与盐泡细胞形成控制的基因。另外可知，通过使rebc1基因的第1139个的g(鸟嘌呤)变异为a(腺嘌呤)(碱基序列：序列编号2)，变为盐泡细胞显著减少的表型。【实施例3】(耐环境压力性的确认)在本实施例中，确认了具有rebc1基因的第1139个的g(鸟嘌呤)变异为a(腺嘌呤)的碱基序列(序列编号2)的植物体的耐环境压力性。与实施例2同样地，将实施例1中呈盐泡细胞显著减少的表型的ems系统(rebc1变异体)的m3种子播种了100粒，然后将在通常条件下栽培了三周的植物体在高温多湿(30～32℃(白昼)、23℃(黑夜)、湿度100％、白昼12小时、黑夜12小时)的条件下栽培了一个月。观察了植物体的生长状况。(耐环境压力性的结果)将rebc1变异体和野生型在高温多湿的条件下进行栽培的结果是，全部40个个体数中的38个个体的rebc1变异体在茎顶部附近受到了严重的伤害(图7)。另一方面，在野生型的全部56个个体数中，未发现rebc1变异体中所见的伤害(图7)。由以上明确可知，参与盐泡细胞形成控制的基因与盐泡细胞在压力中保护植物的功能的提高或降低有关。【实施例4】(导入了具有盐泡细胞形成作用的基因的植物体压力耐受性)在本实施例中，确认了实施例2中得到的具有盐泡细胞形成作用的基因的功能。另外，确认了导入该基因的植物体是否具有压力耐受性。详细如下所述。(具有盐泡细胞形成作用的基因过表达质粒的制作)利用pcr合成了在序列编号4中记载的rebc1基因全长orf的5’及3’的末端附加了限制性内切酶ecori及bamhi的片段。接着，将得到的pcr片段在ecori及bamhi处切断，并插入pcambia1301m(imamuraetal，plantcellphysiol，2007)的稳定表达camv35s启动子的下游存在的ecori、bamhi位点中。将得到的载体设为pcambia-rebc1-ox。另外，作为对照载体使用pcambia1301m。(具有盐泡细胞形成作用的基因的功能的确认)进行了分离出的序列编号4中记载的基因是否具有恢复rebc1变异的能力的互补实验。更为详细而言，针对rebc1变异体，利用使用农杆菌的方法，制作了序列编号4中记载的rebc1基因过表达藜麦(图8)。测定了在得到的植物体的叶柄组织表面形成的盐泡细胞数量。发现在序列编号4中记载的rebc1基因的过表达体中，在该基因导入前未形成盐泡细胞的部位(叶柄)上，在导入该基因后形成了盐泡细胞。另一方面，在导入了对照载体(图8)的植物中，未发现有诱导形成盐泡细胞。由此明确可知，序列编号4中记载的rebc1基因(具有盐泡细胞形成作用的基因)具有盐泡细胞形成作用(促进盐泡细胞形成能力的作用、维持盐泡细胞形成能力的作用、增加盐泡细胞形成能力的作用、增加盐泡细胞形成数量的作用、产生盐泡细胞形成能力的作用)。(植物体的压力耐受性试验)在野生型的愈伤组织(去分化细胞)的表面，通常形成有无数的盐泡细胞。另一方面，在实施例2中制作的rebc1变异体的愈伤组织中，仅形成有少量。基于该发现，在本实施例中，通过测定愈伤组织的表面存在的盐泡细胞的形成数量，评价了通过导入具有盐泡细胞形成作用的基因而引起的植物体的盐泡细胞形成能力(促进)作用。详细而言，使用保持过表达质粒(pcambia-rebc1-ox)或者对照载体(pcambia1301m)的转化发根根瘤菌(rhizobiumrhizogenes)，将过表达质粒(pcambia-rebc1-ox)或对照载体(pcambia1301m)导入rebc1变异体(ronetal，plantphysiol，2014)。通过该导入，导入了具有盐泡细胞形成作用的基因的藜麦形成了毛状根。从该毛状根诱导了愈伤组织，并评价了表面的盐泡细胞的形成数量。进而，在得到的愈伤组织中，利用含有nacl的培养基进行培养，并以增殖能力或生存率评价了对盐的耐受能力。此外，还测定了培养后的愈伤组织的盐泡细胞中包含的盐的浓度。(导入了具有盐泡细胞形成作用的基因的植物体的压力耐受性)关于具有盐泡细胞形成作用的基因过表达愈伤组织，通过利用含有nacl的培养基进行培养，与对照组相比，发现得到大量生存的个体。进而，关于实施了压力处理的盐泡细胞，测定了内容物的构成，发现高浓度地蓄积了盐。因此，植物体具有大量盐泡细胞表明对于盐的压力具有耐性。将具有盐泡细胞形成作用的基因过表达质粒(pcambia-rebc1-ox)导入野生型，制作了具有盐泡细胞形成作用的蛋白质过表达体。该过表达植物与野生型相比较，发现本来盐泡细胞少的组织(茎、成熟的叶子)中形成了过剩的盐泡细胞。关于得到的转化体和野生型，进行了盐、干燥压力的试验，发现过表达体与野生型相比较，压力耐受性高。因此，与野生型相比，导入了具有盐泡细胞形成作用的基因的植物体的压力耐受性高。(产业上的可利用性)根据本发明，能够提供盐泡细胞形成控制作用剂以及导入了该作用剂的植物体。序列表<110>森正之（morimasashi）<120>盐泡细胞形成控制作用剂和导入了该作用剂的植物体<130>gp18-1012-pct<150>jp2017-242099<151>2017-12-18<160>7<170>siposequencelisting1.0<210>1<211>379<212>prt<213>藜麦(chenopodiumquinoa)<400>1methisalahisthrlysileserleuvalhisileserthrproval151015pheserleualametaspargglnleuserhislyslysserleuser202530cysphepheaspgluaspphethrgluaspglnserproserphegln354045hisleuserlyshisasnglnasnpheleualaargleuhisglythr505560hisphetyrproaspthrserprometmetserglnserprogluser65707580sertrpserproserproserleuthrproserhisproserleuleu859095tyrcyscysileserserleuargargaspglyaspiletyrserleu100105110thrvalpheglyaspleuvalleuthrglyserserserargargval115120125tyralatrpglnserleuaspcyshisalalysglytyrileglnser130135140serserglygluvalargalametglnvaltyraspaspmetleuphe145150155160thralahislysasphislysileargiletrpasnmetargthrcys165170175serglyserpheargalaarglysvalleuthrleuprocysalaser180185190hisphelysserpheilecysargservalvalprohishisargleu195200205thralaasnlysproilethrproglnhisargaspileilesercys210215220metalaphetyrtyrvalgluserileleutyrthrglyserpheasp225230235240lysthrilelysalatrplysleuservallyslyscysileaspser245250255phevalalahisglyasphisileasnaspmetvalvalasnglngln260265270serglytyrleuphethrcysserseraspglythrvallysmettrp275280285leuargvaltyrglygluhisserhisvalleuilelysvalpheser290295300phehisthrtyrproiletyralaleualaleuglyvalserproser305310315320glnargserpheleutyrserglyserseraspglycysileasnphe325330335trpvalglngluileserthrhistyrasnhisglyglyvalleuglu340345350glyhisglnphealavalleucysleuvalthrleuaspasnleuval355360365ileserglysergluaspserthrileargile370375<210>2<211>1140<212>dna<213>藜麦(chenopodiumquinoa)<400>2atgcacgcacacacaaagatttccctagttcacatctccactcctgttttttctcttgcg60atggatcgccagctcagtcacaagaaaagcctttcttg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