本发明属于水稻育种技术领域，尤其涉及一种综合培育杂交水稻香型恢复系的方法。
背景技术：
粮食安全是世界性的大事。我国水稻生产的发展必须走优质、高产和抗病有机结合，协调发展的道路。上世纪90年代，我国杂交水稻生产面临产量徘徊不前和稻米品质普遍偏差两大挑战，究其主要原因是育种材料遗传基础狭窄，配合力未有大的突破。杂交水稻实质是利用不育系和恢复系之间的杂种优势，育种成败的关键在于材料的创新与改良。如我国最著名的恢复系明恢63的选育及汕优63的应用推动了我国三系杂交水稻的重大发展。之后优质水稻恢复系多系1号、蜀恢527、cdr22、绵恢725及组合的成功应用，继续推动了我国三系杂交水稻优质育种、抗病育种的发展，但在稻米品质方面与国际久负盛名的高档优质大米泰国香米相比较，还有很大的差距，也远远不能满足市场和消费者对稻米品质的需求。
进一步分析杂交稻缺乏高档优质米的原因，其主要原因之一是杂交稻母本不育系品质差所致，另一原因还缺乏品质突破的杂交稻父本(恢复系)。虽然新恢复系选育成功的概率远高于新不育系，但真正大面积应用于生产的不多，主要原因是这些恢复系仅在品质、配合力、抗稻瘟病特性等性状中某一个或某二个性状较突出，聚合多个优良性状的突破性香型恢复系更是少见。同时也没有一个行之有效的培育优质抗病杂交香稻恢复系的方法。现有选育恢复系的主要方法为系谱法，多数育种单位在恢复系杂交后代选单株至f5、f6代群体基本稳定才测交不育系，并且在综合控制选育的手段和方法不多，存在选育恢复系的年限长，单一性状突出，综合优良性状聚合不够，在生产上不能大面积应用等缺陷。
综上所述，现有选育优质香型抗病恢复系方法存在选育年限长，单一性状突出，综合优良性状聚合不够，在生产上不能大面积应用的问题。
技术实现要素：
本发明的目的在于提供一种综合培育杂交水稻香型恢复系的方法，旨在解决现有选育优质香型抗病恢复系方法存在选育的年限长，单一性状突出，综合优良性状聚合不够，在生产上不能大面积应用的问题。
为实现上述目的，本发明采用的技术方案是：一种综合培育杂交水稻香型恢复系的方法，步骤包括：
s101利用地理远缘杂交对杂种的优势，运用四早同步多环境定向胁迫选育方法选育高产量配合力恢复系；
s102：采用“优质×优质”导入香味基因和中低直链淀粉含量基因，并在高温伏旱条件下胁迫定向选择低垩白率、低垩白度和高整精米率；
s103：采用“优质×抗病”导入抗性基因，通过人工接种和自然诱发结合筛选抗病性强的株系；利用自然高低温进行耐高、低温抗逆性选择；
s104：采用性状互补进行株叶型改良，以适当延长生育期、增加植株高度来提高营养生长期和生物学产量；
s105：在穗粒结构上，适度增加粒重，穗粒数与粒重兼顾，库源流协调解决品种的高产稳产性。
进一步的，所述高产量配合力恢复系培育是选择带云南香糯亲缘的材料或其杂交中间材料与优良骨干亲本材料杂交，复交。
进一步的，s101中，所述四早同步多环境定向胁迫选育方法步骤为：
①建立稻米品质早代筛选评价体系：从早代在正季与异地、田间与室内选育相结合进行早代品质鉴定；
②建立抗病抗逆早代鉴定评价；
③建立香味早代鉴定评价；
④建立早代测交测优评价：从自交2代、3代开始选择标准不育系做手工测交f1种，进行中选株系杂种优势筛选，加大配合力选育力度；标准不育系选择：珍汕97a、ⅱ-32a、冈46a、内香a等多个知名不育系作测验种。
进一步的，步骤①，建立稻米品质早代筛选评价体系包括：外观品质筛选鉴定：连续3年多代在四川内江、海南陵水对中选香味单株在室内用出糙机碾成糙米，选择外观完整，无垩白或基本无垩白，透明度好的糙米播种。
进一步的，步骤②，建立抗病抗逆早代鉴定评价包括：稻瘟病抗性早代鉴定，从早代分离世代连续3年选择外观品质优、有香味的优良单株进行稻瘟病多菌系混合人工接种鉴定，定向胁迫选择抗性强的单株；每年9月底前完成中选材料的播种，10月中旬完成4次人工接种鉴定，11月中下旬完成抗稻瘟病鉴定，获得抗性一致的材料；
耐高、低温抗逆性早代鉴定，利用内江7月下旬8上旬的高温伏旱，定向胁迫筛选中选株系对高温的忍耐力，以结实率的高低和成熟时群体落色好坏为指标；利用稻瘟病抗性鉴定完后拆去大棚的自然低温定向胁迫筛选中选株系苗期对低温的忍耐力，在同一时间鉴定，以群体枯死的程度大小为指标。
进一步的，步骤③，建立香味早代鉴定评价包括：田间嫩苗搓揉法、谷粒黄熟米粒咀嚼法和实验室koh溶液浸泡法鉴定香味；从制恢杂交组合自交早代分离世代连续3代在苗期、成熟期选择优良单株进行香味筛选鉴定，有香味的株系为目标株系。
进一步的，步骤④，建立早代测交测优评价程序：从制恢组合自交分离2代、3代开始选择标准不育系做手工测交f1种，进行中选株系杂种优势筛选，加大配合力选育力度；再选择香型不育系选配全香型优质香稻组合。
进一步的，所述标准不育系选择如下中的一种或几种：珍汕97a、ⅱ-32a、冈46a、内香a。
本发明的有益技术效果是：本发明提供的综合培育杂交水稻香型恢复系的方法，利用地理远缘育种亲本材料杂交，创新性建立了杂交水稻香型恢复系“四早同步”多环境定向胁迫选育技术和方法，通过在早代(f2)进行稻米品质、香味、抗病抗逆和测优势，结合高温伏旱品质鉴定、稻瘟病菌接种抗性筛选、自然低温耐寒性鉴定、异地异季适应性鉴定、田间与室内综合性状聚合等多环境定向胁迫选择技术，培育目标性状突出、综合性状优良的香型恢复系的方法；具体地说，选择含有云南高原香糯亲缘的材料或其杂交中间材料与优良骨干亲本材料杂交，复交。从恢复系自交f2代(早代)同步进行稻米品质、香味、抗病抗逆和测优势鉴定，在多环境下增大胁迫选择压力，定向进行多优良基因聚合、多优良农艺性状选择，培育“两高一优一香”(高配合力、高抗稻瘟病、优质、香味)的恢复系。本发明所述的地理远缘亲本材料要求带有云南糯稻血缘的香型材料，“四早同步”多环境定向胁迫综合控制培育方法育成的恢复系具有以下特征特性：恢复系主要品质指标达国标3级，有香味；稻瘟病抗性较强；能配制全香型杂交稻组合通过审定(不育系、恢复系均为香稻，且香味基因等位)。采用该方法培育水稻新恢复系具有方便，可操作性强，缩短育种年限等优点，在提升恢复系的品质指标，从而提高全香型优质杂交水稻选育的成功率，为高档优质大米的培育做出贡献。
本发明利用地理远缘杂交对杂种优势有益贡献的基础上，选育高产量配合力恢复系来实现产量目标性状的突破；在稻米品质上，采用“优质×优质”导入香味基因和中低直链淀粉含量基因，并在高温伏旱条件下胁迫定向选择低垩白率、低垩白度和高整精米率；抗性抗逆方面，采用“优质×抗病”导入抗性基因，通过人工接种和自然诱发结合筛选抗病性强的株系；利用自然高低温进行耐高、低温抗逆性选择；综合农艺性状上，采用性状互补进行株叶型改良，以适当延长生育期、增加植株高度来提高营养生长期和生物学产量，从而提高经济产量；在穗粒结构上，适度增加粒重，穗粒数与粒重兼顾，库源流协调解决品种的高产稳产性。
附图说明
图1是本发明实施例提供的综合培育杂交水稻香型恢复系的方法流程图。
具体实施方式
下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有作出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
本发明的方法是利用地理远缘育种亲本材料杂交，综合运用“四早同步”多环境定向胁迫选育技术和方法，培育获得“两高一优一香”(高配合力、高抗稻瘟病、优质、香味)的恢复系，并成功应用于生产。通过利用地理远缘杂交对杂种优势有益贡献的基础上，采用“优质×优质”、“优质×抗病”等知名育种亲本材料之间的杂交来实现品质、产量和抗性的同步改良，选育目标性状突出、综合性状优良的杂交香稻恢复系的育种思路。
下面结合附图对本发明的应用原理作详细的描述。
如图1所示，本发明实施例提供的综合培育杂交水稻香型恢复系的方法包括以下步骤：
s101利用地理远缘杂交对杂种的优势，运用四早同步多环境定向胁迫选育方法选育高产量配合力恢复系；
s102：采用“优质×优质”导入香味基因和中低直链淀粉含量基因，并在高温伏旱条件下胁迫定向选择低垩白率、低垩白度和高整精米率；
s103：采用“优质×抗病”导入抗性基因，通过人工接种和自然诱发结合筛选抗病性强的株系；利用自然高低温进行耐高、低温抗逆性选择；
s104：采用性状互补进行株叶型改良，以适当延长生育期、增加植株高度来提高营养生长期和生物学产量；
s105：在穗粒结构上，适度增加粒重，穗粒数与粒重兼顾，库源流协调解决品种的高产稳产性。
本发明实施例提供的综合培育杂交水稻香型恢复系的方法具体包括以下步骤：
1、地理远缘亲本材料的挖掘：云南作为亚洲栽培稻起源中心之一，水稻生物多样性较高，仅次于广东、广西。选择带云南香糯亲缘的材料或杂交中间材料与优质、抗病的优良骨干亲本材料杂交，复交。
2、创新性建立了“四早同步”多环境定向胁迫选择技术和选育方法，并综合运用该方法培育杂交水稻香型恢复系。
①建立稻米品质早代(f2)筛选评价体系：从早代(f2)在正季与异地、田间与室内选育相结合进行早代品质鉴定，显著提高了品质选择效率。
外观品质筛选鉴定：连续3年多代在四川内江、海南陵水对中选香味单株在室内用出糙机碾成糙米，选择外观完整，无垩白或基本无垩白，透明度好的糙米播种。充分利用内江7月下旬8上旬的高温伏旱，定向胁迫选择外观品质和碾米品质，确保综合农艺性状优良与理想的稻米品质相结合。
②建立抗病抗逆早代(f2)鉴定评价技术体系
稻瘟病抗性早代鉴定：从f2分离世代连续3年选择外观品质优、有香味的优良单株进行稻瘟病多菌系混合人工接种鉴定，定向胁迫选择抗性强的单株。每年9月底前完成中选材料的播种(内江大棚病圃)，10月中旬完成4次人工接种鉴定，11月中下旬完成抗稻瘟病鉴定，获得抗性一致的材料。
耐高、低温抗逆性早代鉴定：充分利用内江7月下旬8上旬的高温伏旱，定向胁迫筛选中选株系对高温的忍耐力，以结实率的高低和成熟时群体落色好坏为指标。充分利用稻瘟病抗性鉴定完后拆去大棚的自然低温定向胁迫筛选中选株系苗期对低温的忍耐力，在同一时间鉴定，以群体枯死的程度大小为指标。
③、建立香味筛选评价体系：田间嫩苗搓揉法、谷粒黄熟米粒咀嚼法和实验室koh溶液浸泡法鉴定香味。从制保杂交组合自交f2分离世代连续3代在苗期、成熟期选择优良单株进行香味筛选鉴定，有香味的株系为目标株系。
④、建立早代测交测优评价程序：从制恢组合自交分离2代、3代开始选择标准不育系做手工测交f1种，进行中选株系杂种优势筛选，加大配合力选育力度；标准不育系选择：珍汕97a、ⅱ-32a、冈46a、内香a等多个知名不育系作测验种，手工成对测交进行配合力跟踪选择，保证了目标株系具有优良的配合力。再选择香型不育系选配全香型优质香稻组合。
3、多环境定向胁迫选择增强适应性
高温伏旱逆境：在选育过程中，我们充分利用在内江稻区的高温伏旱逆境进行不育系亲本和所组合育性、品质、结实率、耐热性筛选鉴定。
自然低温逆境：充分利用秋季稻瘟病接种完后的自然低温加大育种材料的耐低温特性的选择压力，增强不育系亲本材料和所配组合的适应性。
稻瘟病菌接种鉴定：进行稻瘟病多菌系混合人工接种鉴定，定向胁迫选择抗性强的株系，筛选不育系亲本材料和所配组合的。
不同生态环境筛选：将中选株系在四川内江—海南陵水南繁北育，往返穿梭育种，选择在迥然不同生态区都适应的株系。南繁北育1年可实现中选株系繁殖2代，加快育种进程，缩短育种年限。
田间室内结合鉴定：通过田间育种材料直观的综合农艺性状观察、标记、记载、选择，到实验室内数据分析、归纳、汇总等，将所需优良目标性状和优良基因聚合于一体，筛选获得进入下一季的目标株系。
下面结合具体实施例对本发明的应用原理作进一步的描述。
实施例1
优质高配合力抗病香型恢复系内香恢2156
1999年冬季，以含云南香糯亲缘滇瑞306的优质抗病香型恢复系内恢99冬47(后命名内香恢1号，亲缘：铁梅1号/窄叶青//ir28///ir24/ir214////滇瑞306/////明恢63)作母本，与自育优质抗病恢复系内恢99-14作父本杂交，在系谱选育过程中,同时加强对株系稻米品质、香味、抗病性及抗逆性、恢复力和配合力的选择，多环境加大定向胁迫选择压力，控制变异方向，聚合优良基因。选择标准测交不育系与ⅱ-32a、珍汕97a连续测交，2003年f6获得稳定成型株系，植株、稻米有香味,定名为内香恢2156。选择内香1a、2a、3a、5a测配、小制种。2005年8月上旬通过四川省技术鉴定。全香型优质抗病新组合内香8156(内香5a/内香恢2156)2006年通过四川审定(川审稻2006004)，2008年通过国家审定(国审稻2008002)。具体选育过程如表1所示。
表1内香恢2156选育流程表
实施例2优质高配合力抗病香型恢复系内恢3399
2002年冬在海南陵水南繁基地用自育优质抗病香型中间恢复材料r789(含内香恢2号血缘：铁梅1号/窄叶青//ir28///ir24/ir214////滇瑞306/////明恢63)与恢复系r456杂交，2003年正季在内江种植f1，再与综合农艺性状优良的恢复系广恢128复交，2003年冬繁于海南陵水基地种植复交f1代。通过南繁北育，逐代结合抗稻瘟病特性鉴定、杂种优势筛选鉴定、稻米品质鉴定、香味鉴定。在选育过程中，选择优良单株与珍汕97a、ⅱ-32a、内香5a等不育系测交，2005年正季恢复力强、配合力高、米质优，农艺性状优良，有清香味的稳定成型株系3399入选，定名为内恢3399。2008年8月通过四川省技术鉴定，为f10代。全香型优质抗病新组合内5优5399(内香5a/内恢3399)2009年通过国家审定(国审稻2009005)，稻米品质达国标2级。具体选育过程如表2所示。
表2内恢3399选育流程表
实施例3优质高配合力抗病香型恢复系内香恢3306
2004年正季在内江利用自育优质抗病恢复系中间材料r2565/r5125(内香恢2号//99冬47/内恢99-14///r456)与高抗稻瘟病恢复系内恢99-14杂交，2004年冬季在海南陵水南繁基地加代种植f1，2005年正季种植f2代，通过南繁北育，逐代结合稻瘟病抗性鉴定、杂种优势鉴定、稻米品质鉴定和香味鉴定。在选育过程中，选择优良单株与ⅱ-32a、冈46a、内香5a、内香7a等不育系测交，2006年冬3306株系因恢复力强、配合力高、米质优、抗性好、有香味、农艺性状优良入选。2011年通过四川省种子站组织的同行专家田间技术鉴定和质量检验，定名为内香恢3306，为f14代。全香型优质抗病新组合内5优306(内香5a/内香恢3306)2012年通过四川审定(川审稻2012001)，稻米品质达国标3级。具体选育过程如表3所示。
表3内香恢3306选育流程表
本发明实施例1、2和3培育的杂交水稻香型恢复系特征如下：
1、综合农艺性状优良
在内江调查了内香恢2156等3个供试恢复系的株、穗、叶、生育期等14项的形态特征表明(见表4)，内香不育系的综合农艺性状优良，有较长的营养生育期，为提高生物学产量和杂种优势产量奠定了基础。
表4内香恢2156、内恢3399、内香恢3306主要性状的特征特性
2、自身外观品质优良
经连续进行稻米外观、加工、食味品质筛选：内香恢复系综合品质特性优异，低垩白和高整精米率突出，明显优于同期使用绵恢725(ck)。主要表现在具有中低直链淀粉含量，且垩白率、垩白度、胶稠度和整精米率等重要品质指标全部达到国颁优质稻谷3级标准，是外观、加工、蒸煮、食味等品质性状结合的最好香型恢复系之一。
表5内香恢复系的稻米品质
3、内香恢复系优质遗传特性强
内香恢复系配制的组合稻米品质主要指标达国标3级以上，其中内5优5399稻米品质指标达国标2级，且均为全香型优质稻组合，茎、叶、花和每粒米均有香味。
表6通过审定达国标3级以上的全香型优质品种
4、稻瘟病抗性较强
利用四川常年流行的稻瘟病菌系对内香恢复系与对照接种田间鉴定结果(表7)，其中内香恢2156等恢复系叶瘟1～3级，颈瘟1～3级，明显优于对照绵恢725。
表7内香恢复系稻瘟病抗性鉴定评级结果单位：级
内香恢复系抗稻瘟病遗传力强，所配品种稻瘟病在国家区试、四川省区试抗病性突出(表8)。
表83个全香内香品种的抗病抗逆性
5、耐寒性较强
利用每年秋季稻瘟病叶瘟鉴定完成后的自然低温胁迫对内香恢复系与对照进行苗期耐寒性田间鉴定表明(表9)，内香恢复系对低温的耐寒性比同期使用的绵恢725强，其中内香恢2156等恢复系苗期耐寒性为5～7级，田间耐寒性表现较对照绵恢725强。
表9内香不育系及常用不育系耐寒性
6、产量性状一般配合力高
2012年9×6配合力双列杂交试验表明，内香恢3306(r3)在有效穗、株高、穗总粒数、着粒密度、播始历期上表现为正效应。
表9内香恢3306(r3)亲本主要农艺性状一般配合力(gca)效应
值
本技术领域技术人员可以理解，除非另外定义，这里使用的所有术语(包括技术术语和科学术语)具有与本发明所属领域中的普通技术人员的一般理解相同的意义。还应该理解的是，诸如通用字典中定义的那些术语应该被理解为具有与现有技术的上下文中的意义一致的意义，并且除非像这里一样定义，不会用理想化或过于正式的含义来解释。
最后所应说明的是：以上实施例仅用以说明而非限制本发明的技术方案，尽管参照上述实施例对本发明进行了详细说明，本领域的普通技术人员应该理解：依然可以对本发明进行修改或者等同替换，而不脱离本发明的精神和范围的任何修改或局部替换，其均应涵盖在本发明的权利要求范围当中。