具有增加的除草剂耐性的植物的制作方法

本发明一般涉及赋予植物农业水平的除草剂耐性的方法。特别地，本发明涉及具有增加的ppo抑制性除草剂耐性的植物。更具体地，本发明涉及方法和通过诱变和杂交育种和转化获得的植物，其具有增加的ppo抑制性除草剂耐性。
背景技术：
：自20世纪60年代以来抑制原卟啉原(protoporphyrinogen)氧化酶(以下称为protox或ppo；ec：1.3.3.4)的除草剂一直用于选择性杂草控制，所述原卟啉原氧化酶是原卟啉ix生物合成中的关键酶。ppo催化叶绿素和血红素生物合成的最后一个共同步骤，即原卟啉原ix氧化成原卟啉ix。(matringe等人1989.biochem.1.260:231)。ppo抑制性除草剂包括许多不同结构类别的分子(duke等人1991.weedsci.39:465；nandihalli等人1992.pesticidebiochem.physiol.43:193；matringe等人1989.febslett.245:35；yanaseandandoh.1989.pesticidebiochem.physiol.35:70)。这些除草化合物包括二苯醚类(例如乳氟禾草灵，(+-)-2-乙氧基-1-甲基-2-氧代乙基5-{2-氯-4-(三氟甲基)苯氧基}-2-硝基苯甲酸酯；三氟羧草醚，5-{2-氯-4-(三氟甲基)苯氧基}-2-硝基苯甲酸；其甲酯；或乙氧氟草醚，2-氯-1-(3-乙氧基-4-硝基苯氧基)-4-(三氟苯)}；氧化唑类(例如oxidiazon，3-{2,4-二氯-5-(1-甲基乙氧基)苯基}-5-(1,1-二甲基乙基)-1,3,4-噁二唑-2-(3h)-酮)，环状酰亚胺类(例如s-23142，n-(4-氯-2-氟-5-炔丙氧基苯基)-3,4,5,6-四氢邻苯二甲酰亚胺；氯代邻苯二甲酰亚胺，n-(4-氯苯基)-3,4,5,6-四氢邻苯二甲酰亚胺)，苯基吡唑(例如tnpp-乙基，乙基2-{1-(2,3,4-三氯苯基)-4-硝基吡唑-5-氧基}丙酸酯；m&b39279)，吡啶衍生物(例如ls82-556)和吡落草及其o-苯基吡咯烷基-和哌啶氨基甲酸酯类似物。许多这些化合物竞争性地抑制酶催化的正常反应，显然作为底物类似物起作用。ppo抑制性除草剂的应用导致原卟啉原ix在叶绿体和线粒体中积累，据信其被泄漏到细胞质中，在那里被过氧化物酶氧化。当暴露于光时，原卟啉ix导致细胞质中单线态氧的形成和其他活性氧物质的形成，其可导致脂质过氧化和膜破坏，导致细胞快速死亡(lee等人1993.plantphysiol.102:881)。并非所有ppo酶都对抑制植物ppo酶的除草剂敏感。大肠杆菌和枯草芽孢杆菌ppo酶(sasarmen等人1993.can.j.microbiol.39:1155；dailey等人1994.j.biol.chem.269:813)都对这些除草抑制剂具有抗性。已经报道了对酞酰亚胺除草剂s-23142具有抗性的单细胞藻类莱茵衣藻(chlamydomonasreinhardtii)的突变体(kataoka等人1990.j.pesticidesci.15:449；shibata等人1992.inresearchinphotosynthesis,vol.iii,n.murata,编辑kluwer:netherlands.第567-70页)。这些突变体中的至少一个似乎具有改变的ppo活性，其不仅对选择突变体的除草抑制剂具有抗性，而且对其他类别的protox抑制剂也具有抗性(oshio等人1993.z.naturforsch.48c:339；sato等人1994.inacssymposiumonporphyricpesticides,s.duke,编辑acspress:washington,d.c.)。还报道了对抑制剂s-21432具有抗性的突变烟草细胞系(che等人1993.z.naturforsch.48c:350)。已经使用营养缺陷型大肠杆菌突变体证实了克隆的植物ppo抑制性除草剂的除草剂抗性。有三种主要策略可用于制备除草剂耐性的植物，即(1)使用将除草剂或其活性代谢物转化为无毒产物的酶对除草剂进行解毒，例如用于对溴苯腈或者对basta耐性的酶(ep242236，ep337899)；(2)将靶标酶突变成对除草剂或其活性代谢物较不敏感的功能性酶，例如用于对草甘膦耐性的酶(ep293356，padgettes.r.等人,j.biol.chem.,266,33,1991)；或者(3)过表达敏感酶，以便考虑到该酶的动力学常数在植物中产生大量的足以与除草剂相关的靶标酶，使得尽管存在该抑制剂，也有足够的功能酶可用。描述了用于成功获得耐受ppo抑制剂的植物的第三种策略(参见例如us5,767,373或us5,939,602及其专利家族成员)。另外，us2010/0100988和wo2007/024739公开了编码具有酶活性的氨基酸序列的核苷酸序列，使得氨基酸序列对ppo抑制剂除草化学品具有抗性，特别是3-苯基尿嘧啶抑制剂特异性ppo突变体。wo2012/080975公开了对ppo抑制性除草剂具有耐性的植物。特别地，wo2012/080975公开了引入编码苋属植物(amaranthus)ii型ppo的突变ppo的核酸，赋予增加的对苯并噁嗪酮衍生物除草剂的耐性/抗性，其中第128位的精氨酸被亮氨酸、丙氨酸或缬氨酸取代，并且第420位的苯丙氨酸被甲硫氨酸、半胱氨酸、异亮氨酸、亮氨酸或苏氨酸取代。wo2013/189984描述了引入编码突变ppo的核酸，赋予增加的对ppo抑制性除草剂的耐性/抗性，其中对应于苋属植物ii型ppo的第397位的亮氨酸和对应于第420位的苯丙氨酸被取代。wo2015/022636描述了新的ppo突变体，其中对应于苋属植物ii型ppo的第128位的精氨酸和对应于第420位的苯丙氨酸被不同于wo2012/080975公开的氨基酸取代。wo2015/022640公开了新的ppo酶及衍生自大穗看麦娘(alopecurusmyosuroides)的其突变体。wo2015/092706描述了将来自苋属植物的突变(如上所述)转移到作物ppo序列在植物中显示出增加的耐性作用。us7671254描述了苋属植物ii型ppo的突变ppo，其中第210和/或211位的甘氨酸缺失。与对应于第128、397和420位的位置不同，已知所述第210和/或211位的位置位于ppo的催化位点之外(“非活性位点”)。现在发明人或本发明已令人惊讶地发现，在gly210/211或其他非活性位点处的氨基酸取代，特别是当与活性位点位置处(即对应于苋属植物ii型ppo的第128、397和/或420位)的取代组合时，增加除草剂耐性。技术实现要素：因此，在一个方面，本发明提供了包含编码突变的ppo多肽的多核苷酸的植物或植物部分，所述多核苷酸的表达赋予植物或植物部分对除草剂的耐性。在优选的实施方案中，所述突变的ppo多肽包含一个或多个以下基序。i)基序1：gt[c/s]ggdp其中在相应野生型序列的所述基序内第4位和/或第5位的甘氨酸被任何其他氨基酸取代；ii)基序2：[a/s/c]ps[d/n][x][x]l其中在相应野生型序列的所述基序内第3位的丝氨酸被任何其他氨基酸取代；iii)基序3：[r/q][e/d]kqq[l/y]p其中相应野生型序列的所述基序内第4位的谷氨酰胺被任何其他氨基酸取代；iv)基序4：l[i/v]pske其中相应野生型序列的所述基序内第4位的丝氨酸被任何其他氨基酸取代。优选地，所述突变的ppo多肽另外包含一个或多个以下基序a.基序5：sq[n/k/h]kryi，其中所述基序内第5位的arg被任何其他氨基酸取代；b.基序6：tlgtlfss，其中所述基序内第2位的leu被任何其他氨基酸取代；c.基序7：[f/y]ttf[v/i]gg，其中所述基序内第4位的phe被任何其他氨基酸取代。在一些方面，本发明提供了能够发芽成植物的种子，所述植物在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。在一个方面，本发明提供了能够再生植物的植物细胞，所述植物在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性，其中植物细胞包含与启动子有效连接的多核苷酸。另一方面，本发明提供了植物细胞，其包含与细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，该启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，所述突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。在其他方面，本发明提供了从植物或植物部分制备的植物产品，所述植物或植物部分在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，该启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，所述突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。在一些方面，本发明提供衍生自植物的子代或后代植物，所述植物在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，其中子代或后代植物在其至少一些细胞中包含与启动子有效连接的重组多核苷酸，突变ppo多肽的表达赋予子代或后代植物对除草剂的耐性。在其他方面，本发明提供了用于控制植物生长地点的杂草的方法，该方法包括：(a)将包含除草剂的除草剂组合物施加到该地点；和(b)在所述地点种植种子，其中所述种子能够产生植物，所述植物在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，所述突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。在一些方面，本发明提供了用于控制植物生长地点的杂草的方法，该方法包括：将包含除草剂的除草剂组合物施加到该地点；其中所述地点是：(a)含有植物或能够产生所述植物的种子的地点；或(b)在进行所述施加后将含有植物或种子的地点；其中所述植物或种子在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，所述突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。在一个方面，步骤(a)发生在步骤(b)之前、之后或与其同时发生。在其他方面，本发明提供了产生具有除草剂耐性的植物的方法，该方法包括从植物细胞再生植物，所述植物细胞转化有与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，所述突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。在一个方面，本发明提供了产生具有除草剂耐性的后代植物的方法，该方法包括：使第一除草剂耐性植物与第二植物杂交以产生除草剂耐性后代植物，其中第一植物和后代植物在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，该启动子能够表达由本发明的多核苷酸编码的突变ppo多肽，所述突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。此外，本发明涉及通过使用本发明的突变ppo鉴定除草剂的方法。所述方法包括以下步骤：a)产生转基因细胞或植物，其包含编码本发明的突变ppo的核酸，其中表达本发明的突变ppo；b)将除草剂施加到a)的转基因细胞或植物和相同品种的对照细胞或植物；c)在施加所述测试化合物后，测定转基因细胞或植物和对照细胞或植物的生长或活力，和d)选择与转基因细胞或植物的生长相比，赋予对照细胞或植物降低的生长的测试化合物。另一个目的涉及鉴定编码本发明的突变ppo的核苷酸序列的方法，所述突变ppo具有除草剂抗性或耐性，所述方法包括：a)产生编码突变ppo的核酸文库，b)通过在细胞或植物中表达每种所述核酸并用除草剂处理所述细胞或植物来筛选所得编码突变ppo的核酸群，c)比较由所述编码突变ppo的核酸群提供的除草剂耐性水平与由编码对照ppo的核酸提供的除草剂耐性水平，d)选择至少一种编码突变ppo的核酸，与编码对照ppo的核酸提供的除草剂耐性水平相比，其提供显著增加的除草剂耐性水平。在一个优选的实施方案中，与编码对照ppo的核酸提供的除草剂耐性相比，步骤d)中选择的编码突变ppo的核酸提供至少2倍除草剂耐性。可以通过产生包含步骤a)的文库的核酸序列的转基因植物并将所述转基因植物与对照植物进行比较来确定抗性或耐性。另一个实施方案涉及分离的和/或重组产生的和/或合成的核酸分子，其包含编码突变ppo多肽的核酸分子，所述核酸分子选自：(a)编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽包含序列seqidno：1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物；(b)核酸分子，其作为遗传密码简并性的结果，可以衍生自编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽包含序列seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；(c)编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的ppo多肽序列的氨基酸序列具有30％或更高同一性，优选至少40％、50％、60％、70％、75％、80％、85％、90％、95％、96％、97％、98％、99％、99.5％或更高同一性，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；(d)在严格杂交条件下与(a)、(b)或(c)的核酸分子杂交的核酸分子，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；其中编码的突变ppo多肽的氨基酸序列与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno：1或2的位置32、53、57、61、63、64、65、67、71、76、82、83、85、86、87、88、91、103、104、106、108、116、119、126、127、129、139、159、210、211、224、245、246、248、249、252、253、254、255、257、259、260、262、264、286、291、305、308、309、323、335、343、345、358、372、373、387、391、392、400、412、414、415、425、428、431、433、434、435、436、447、451、453、464、466、482的一个或多个位置上不同，其中所述不同是指在该位置上氨基酸被任何其他氨基酸取代。另一个实施方案涉及分离的和/或重组产生的和/或合成的核酸分子，其包含编码突变ppo多肽的核酸分子，所述核酸分子选自：(a)编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽包含序列seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物；(b)核酸分子，其作为遗传密码简并性的结果，可以衍生自编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽包含序列seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；(c)编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的ppo多肽序列的氨基酸序列具有30％或更高同一性，优选至少40％、50％、60％、70％、75％、80％、85％、90％、95％、96％、97％、98％、99％、99.5％或更高同一性，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；(d)在严格杂交条件下与(a)、(b)或(c)的核酸分子杂交的核酸分子，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；其中编码的突变ppo多肽的氨基酸序列与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno：1或2的位置40、250、391、520、521、522、523、524、525、526、527、528、529、530、531、532、533、534的一个或多个位置上不同，其中所述不同是指在该位置上氨基酸的缺失或插入。优选地，对应于seqidno：1的位置391的不同是指插入，对应于seqidno：1或2的位置40、250、520、521、522、523、524、525、526、527、528、529、530、531、532、533、534的不同是指缺失。另一个目的是指一种表达盒，其包含本发明的核酸分子和在植物细胞中有效的启动子。另一个目的是指由权利要求17-25中任一项所述的核酸分子编码的分离的、重组的和/或化学合成的突变ppo多肽，或与序列seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129具有至少80％、90％、95％、98％、99％同一性的多肽，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物，其中，突变ppo多肽的氨基酸序列与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno:1或2的位置32、53、57、61、63、64、65、67、71、76、82、83、85、86、87、88、91、103、104、106、108、116、119、126、127、129、139、159、210、211、224、245、246、248、249、252、253、254、255、257、259、260、262、264、286、291、305、308、309、323、335、343、345、358、372、373、387、391、392、400、412、414、415、425、428、431、433、434、435、436、447、451、453、464、466、482中的一个或多个位置上不同，其中所述不同是指该位置的氨基酸被任何其他氨基酸取代。另一个目的是指由权利要求17-25中任一项所述的核酸分子编码的分离的、重组的和/或化学合成的突变ppo多肽，或与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129具有至少80％、90％、95％、98％、99％同一性的多肽，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物，其中，突变ppo多肽的氨基酸序列与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno:1或2的位置40,250,391,520,521,522,523,524,525,526,527,528,529,530,531,532,533,534中的一个或多个位置上不同，其中所述不同是指在该位置上氨基酸的缺失或插入。在更进一步的方面，本发明提供了植物或植物部分，其在其至少一些细胞中包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，该启动子能够表达由多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性，其中植物或植物部分还表现出第二或第三除草剂耐性性状。在另一个实施方案中，本发明涉及通过本发明的突变ppo核酸转化并表达本发明的突变ppo核酸的植物细胞，或已经突变以获得表达，优选过表达本发明的突变ppo核酸的植物，其中与野生型植物细胞种类相比，所述核酸在植物细胞中的表达导致对除草剂抗性或耐性的增加。在另一个实施方案中，本发明涉及包含根据本发明的植物细胞的植物，其中与野生型植物种类相比，核酸在植物中的表达导致植物对除草剂抗性的增加。本发明的植物可以是转基因的或非转基因的。优选地，与野生型植物种类相比，本发明的核酸在植物中的表达导致植物对除草剂抗性的增加。在另一个实施方案中，本发明涉及由包含本发明的植物细胞的转基因植物产生的种子，其中与野生型种子种类相比，所述种子是对除草剂抗性增加的真实育种(truebreeding)。在另一个实施方案中，本发明涉及产生转基因植物细胞的方法，所述转基因植物细胞与野生型植物细胞种类相比具有增加的除草剂抗性，所述方法包括用表达盒转化植物细胞，所述表达盒包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，该启动子能够表达由多核苷酸编码的突变ppo多肽。在另一个实施方案中，本发明涉及产生转基因植物的方法，所述方法包括，(a)用表达盒转化植物细胞，所述表达盒包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由多核苷酸编码的突变ppo多肽，和(b)从植物细胞产生具有增加的除草剂抗性的植物。优选地，表达盒还包含在植物中有功能的转录起始调控区和翻译起始调控区。附图说明图1显示了使用转基因拟南芥植物(seqidno：1突变的amatu_ppo2_g211a_f420m)的发芽测定法。用指定浓度的苯嘧磺草胺(saflufenacil)处理植物。处理后14天拍照。图2显示了使用转基因拟南芥植物(seqidno：1突变的amatu_ppo2_g211a_f420m)的t1耐性喷洒。处理后8天(喷雾后天数)拍照。底部的上部含有2种野生型植物，上部的5盆含有独立的转基因事件(t1植物，通过确认抗性基因ahas的存在而选择)。图3显示了在温室中用指定量的苯嘧磺草胺+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变的性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_g211a_l397q_f420m,d)amatu_ppo2_r128a_f420m,e)amatu_ppo2_f420v，f)amatu_ppo2_l397q_f420m，g)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图4显示了在温室中用指定量的三氟咪唑嗪(trifludimoxazine)+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_g211a_f420v,d)amatu_ppo2_g211a_l397q_f420m,e)amatu_ppo2_r128a_f420mf)amatu_ppo2_f420vg)amatu_ppo2_l397q_f420mh)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图5显示了在温室中用指定量的苯嘧磺草胺+三氟咪唑嗪+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_g211a_f420v,d)amatu_ppo2_g211a_l397q_f420m,e)amatu_ppo2_r128a_f420mf)amatu_ppo2_f420vg)amatu_ppo2_l397q_f420mh)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图6显示了在温室中用指定量的尿嘧啶吡啶(uracilpyridine)2+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_g211a_f420v,d)amatu_ppo2_g211a_l397q_f420m,e)amatu_ppo2_r128a_f420mf)amatu_ppo2_f420vg)amatu_ppo2_l397q_f420mh)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图7显示了在温室中用指定量的尿嘧啶吡啶4+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_g211a_f420v,d)amatu_ppo2_g211a_l397q_f420m,e)amatu_ppo2_r128a_f420mf)amatu_ppo2_f420vg)amatu_ppo2_l397q_f420mh)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图8显示了在温室中用指定量的尿嘧啶吡啶1+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_g211a_l397q_f420m,d)amatu_ppo2_r128a_f420me)amatu_ppo2_f420vf)amatu_ppo2_l397q_f420mg)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图9显示了在温室中用指定量的甲磺草胺(sulfentrazone)+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_g211a_l397q_f420m,d)amatu_ppo2_r128a_f420me)amatu_ppo2_f420vf)amatu_ppo2_l397q_f420mg)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图10显示了在温室中用指定量的丙炔氟草胺(flumioxazin)+1％(v/v)mso喷洒后的转基因拟南芥植物。植物具有seqidno：1突变性状：a)amatu_ppo2_r128a_g210s_f420m,b)amatu_ppo2_r128a_s387l_f420m,c)amatu_ppo2_r128a_f420md)amatu_ppo2_f420ve)amatu_ppo2_l397q_f420mf)野生型(非转基因)。处理后6天(dat)进行评估。图11显示了具有seqidno：1突变amatu_ppo2_g211a_f420m构建体的转基因拟南芥植物，在温室中喷洒指定量的a)苯嘧磺草胺+三氟咪唑嗪，b)tiafenacil，c)尿嘧啶吡啶6，d)吡草醚，e)尿嘧啶吡啶7，与+1％(v/v)mso。处理后14天(dat)进行评估，并显示相对于非转基因处理植物的损伤(％)。图12显示在用苯嘧磺草胺进行芽前处理后具有amtuppx2l变体的转基因玉米(zeamays)的实例。图13显示用苯嘧磺草胺和三氟咪唑嗪的混合物处理后具有amtuppx2l变体的转基因大豆(glycinemax)的耐性。0/0表示无活性成分，50/25表示每公顷50克苯嘧磺草胺的活性成分(ai/ha)和25克三氟咪唑嗪ai/ha，100/50表示100g苯嘧磺草胺ai/ha和50g三氟咪唑嗪ai/ha，200/100表示200g苯嘧磺草胺ai/ha和100g三氟咪唑嗪ai/ha。非转化的野生型由大豆(glycinemax)栽培种jake(cv.jake)代表。图14显示了用苯嘧磺草胺和三氟咪唑嗪的混合物处理后具有amtuppx2l变体的转基因大豆的除草剂耐性的实例。0/0表示无活性成分，25/50表示每公顷50克苯嘧磺草胺的活性成分(ai/ha)和25克三氟咪唑嗪ai/ha，50/100表示100g苯嘧磺草胺ai/ha和50g三氟咪唑嗪ai/ha，100/200表示200g苯嘧磺草胺ai/ha和100g三氟咪唑嗪ai/ha。非转化的野生型由大豆(glycinemax)栽培种jake(cv.jake)代表。详细说明本文使用的冠词“一”和“一种”是指该冠词的一个或多于一个(即至少一个)的语法对象。举例来说，“一种元素”表示一个或多个元素。如本文所用，词语“包含”或如“包括”或“含有”的变体将被理解为暗示包括所述元素、整数或步骤，或元素、整数或步骤的组，但不排除任何其他元素、整数或步骤，或元素、整数或步骤的组。术语“控制不希望的植物或杂草”应理解为意指杀死杂草和/或以其他方式延迟或抑制杂草的正常生长。从最广泛的意义上讲，杂草被理解为意指在不希望的地方生长的所有植物。本发明的杂草包括例如双子叶和单子叶杂草。双子叶杂草包括但不限于以下属的杂草：芥子属、独行菜属、猪殃殃属、繁缕属、母菊属、春黄菊属、牛膝菊属、藜属、荨麻属、千里光属、苋属、马齿苋属、苍耳属、旋花属、番薯属、蓼属、田菁属、豚草属、蓟属、飞廉属、苦苣菜属、茄属、蔊菜属、节节菜属、陌上属、野芝麻属、婆婆纳属、苘麻属、emex、曼陀罗属、堇菜属、鼬瓣花属、罂粟属、矢车菊属、三叶草属、毛茛属和蒲公英属。单子叶杂草包括但不限于以下属的杂草：稗草属、狗尾草属、黍属、马唐属、梯牧草属、早熟禾属、高羊茅属、牛筋草属、臂形草属、黑麦草属、雀麦属、燕麦属、莎草属、高粱属、冰草属、狼牙根属、雨久花属、fimbristyslis、慈姑属、荸荠属、藨草属、雀稗属、鸭嘴草属、尖瓣花属、龙爪茅属、翦股颖属、看麦娘属和阿皮拉属。此外，本发明的杂草可包括例如在不希望的位置生长的作物植物。例如，如果在大豆植物田地中不期望玉米植物，则在主要包含大豆植物的田地中的自发玉米植物可以被认为是杂草。术语“植物”在其最广泛的意义上使用，因为它涉及有机材料并且旨在涵盖作为植物界成员的真核生物，其实例包括但不限于维管植物、蔬菜、谷物、花、树木、草本、灌木、草、藤蔓、蕨类、苔藓、真菌和藻类等，以及用于无性繁殖的植物的克隆、短匐茎和部分(例如插条、茎管(piping)、枝条、根状茎、地下茎、丛、冠、球茎，球茎、块茎、根状茎、组织培养物中产生的植物/组织等。术语“植物”还包括完整植物、植物和植物部分的祖先和后代，包括种子、枝条、茎、叶、根(包括块茎)、花、小花、果实、花蒂、花序梗、雄蕊、花药、柱头、花柱、子房、花瓣、萼片、心皮、根尖、根冠、根毛、叶毛、种毛(seedhair)、花粉粒、小孢子、子叶、下胚轴、上胚轴、木质部、韧皮部、薄壁组织、胚乳、伴侣细胞、保卫细胞和植物的任何其他已知植物器官、组织和细胞，以及组织和器官，其中上述每一种都包含目的基因/核酸。术语“植物”还包括植物细胞、悬浮培养物、愈伤组织、胚、分生组织区、配子体、孢子体、花粉和小孢子，其中上述每一种包含目的基因/核酸。在本发明的方法中特别有用的植物包括属于绿色植物(viridiplantae)超家族的所有植物，特别是单子叶植物和双子叶植物，包括饲料或豆科牧草、观赏植物、粮食作物、选自以下列表的树木或灌木：槭属物种(acerspp)、猕猴桃属物种(actinidiaspp)、黄蜀葵属物种(abelmoschusspp)、龙舌兰(agavesisalana)、冰草属物种(agropyronspp)、匍匐翦股颖(agrostisstolonifera)、葱属物种(alliumspp.)、苋属物种(amaranthusspp)、马兰草(ammophilaarenaria)、菠萝(ananascomosus)、番荔枝属物种(annonaspp)、芹菜(apiumgraveolens)、落花生属物种(arachisspp)、面包果(artocarpusspp)、芦笋(asparagusofficinalis)、燕麦属物种(avenaspp)(例如，avenasativa、野燕麦(avenafatua)、avenabyzantina、avenafatuavar.sativa、燕麦属矮牵牛(avenahybrida))、杨桃(averrhoacarambola)、刺竹属物种(bambusasp)、冬瓜(benincasahispida)、bertholletiaexcelsea、甜菜(betavulgaris)、芸苔属物种(brassicaspp)(例如欧洲油菜(brassicanapus)、芸苔属植物(brassicarapassp)[卡诺拉、油菜、芜菁])、卡达巴木(cadabafarinose)、野茶树(camelliasinensis)、美人蕉(cannaindica)、大麻(cannabissativa)、辣椒属物种(capsicumspp)、苔草(carexelata)、番木瓜(caricapapaya)、大果假虎刺(carissamacrocarpa)、山核桃属物种(caryaspp)、红花(carthamustinctorius)、齿栗叶属物种(castaneaspp)、爪哇木棉(ceibapentandra)、苦苣(cichoriumendivia)、樟属物种(cinnamomumspp)、西瓜(citrulluslanatus)、柑橘属物种(citrusspp)、可可属物种(cocosspp)、咖啡属物种(coffeaspp)、芋头(colocasiaesculenta)、可乐属物种(colaspp)、corchorussp.、芫荽(coriandrumsativum)、榛属物种(corylusspp)、山楂属物种(crataegusspp)、番红花(crocussativus)、南瓜属物种(cucurbitaspp)、黄瓜属物种(cucumisspp)、菜蓟属物种(cynaraspp)、胡萝卜(daucuscarota)、金钱草属物种(desmodiumspp)、龙眼(dimocarpuslongan)、薯蓣属物种(dioscoreaspp)、柿属物种(diospyrosspp)、稗属物种(echinochloaspp)、油棕属(elaeis)(例如，elaeisguineensis、美洲油棕(elaeisoleifera))、龙爪稷(eleusinecoracana)、eragrostistef、斑茅属物种(erianthussp)、枇杷(eriobotryajaponica)、桉树属物种(eucalyptussp)、红果仔(eugeniauniflora)、荞麦属物种(fagopyrumspp)、山毛榉属物种(fagusspp)、高羊茅(festucaarundinacea)、无花果(ficuscarica)、金桔属物种(fortunellaspp)、草霉属物种(fragariaspp)、银杏(ginkgobiloba)、大豆属物种(glycinespp)(例如，大豆(glycinemax)、sojahispida或sojamax)、陆地棉(gossypiumhirsutum)、向日葵属物种(helianthusspp)(例如向日葵(helianthusannuus))、萱草(hemerocallisfulva)、木槿属物种(hibiscusspp)、大麦属物种(hordeumspp)(例如大麦芽(hordeumvulgare))、甘薯(ipomoeabatatas)、胡桃属物种(juglansspp)、莴苣(lactucasativa)、山黧豆属物种(lathyrusspp)、小扁豆(lensculinaris)、亚麻(linumusitatissimum)、荔枝(litchichinensis)、莲属物种(lotusspp)、棱角丝瓜(luffaacutangular)、羽扇豆属属物种(lupinusspp)、luzulasylvatica、番茄属物种(lycopersiconspp)(例如lycopersiconesculentum、lycopersiconlycopersicum、lycopersiconpyriforme)、硬皮豆属物种(macrotylomaspp)、苹果属物种(malusspp)、西印度樱桃(malpighiaemarginata)、曼密苹果(mammeaamericana)、芒果(mangiferaindica)、木薯属物种(manihotspp)、人心果(manilkarazapota)、苜蓿(medicagosativa)、草木犀属物种(melilotusspp)、薄荷属物种(menthaspp)、芒(miscanthussinensis)、苦瓜属物种(momordicaspp)、黑桑(morusnigra)、芭蕉属物种(musaspp)、烟草属物种(nicotianaspp)、木犀榄属物种(oleaspp)、仙人掌属物种(opuntiaspp)、富牧草属物种(ornithopusspp)、稻属物种(oryzaspp)(例如稻(oryzasativa)、宽叶野生稻(oryzalatifolia))、panicummiliaceum(panicummiliaceum)、柳枝稷(panicumvirgatum)、西番莲(passifloraedulis，pastinacasativa)、狼尾草属物种(pennisetumsp)、鳄梨属物种(perseaspp)、香芹(petroselinumcrispum)、虉草(phalarisarundinacea)、菜豆属物种(phaseolusspp)、猫尾草(phleumpratense)、凤凰属物种(phoenixspp)、芦苇(phragmitesaustralis)、酸浆属物种(physalissp)、松属物种(pinusspp)、阿月浑子(pistaciavera)、豌豆属物种(pisumspp)、早熟禾属物种(poaspp)、科杨属物种(populusspp)、牧豆树属物种(prosopisspp)、李属物种(prunusspp)、番石榴属物种(psidiumspp)、石榴(punicagranatum)、西洋梨(pyruscommunis)、栎属物种(quercusspp)、萝卜(raphanussativus)、波叶大黄(rheumrhabarbarum)、虎耳草科酷栗属物种(ribesspp)、蓖麻(ricinuscommunis)、悬钩子(rubusspp)、蔗糖属物种(saccharumspp)、柳属物种(salixsp)、接骨木属物种(sambucusspp)、黑麦(secalecereale)、胡麻属物种(sesamumspp)、芥子属物种(sinapissp)、茄属物种(solanumspp)(例如马铃薯(solanumtuberosum)、solanumintegrifolium或solanumlycopersicum)、高粱(sorghumbicolor)、波菜属物种(spinaciaspp)、蒲桃属物种(syzygiumspp)、万寿菊属物种(tagetesspp)、罗晃子(tamarindusindica)、theobromacacao、三叶草属物种(trifoliumspp)、摩擦禾(tripsacumdactyloides)、triticosecalerimpaui、小麦属物种(triticumspp)(例如小麦(triticumaestivum)、硬粒小麦(triticumdurum)、圆锥小麦(triticumturgidum)、triticumhybernum、莫迦小麦(triticummacha)、麦麸(triticumsativum)、一粒小麦(triticummonococcum)或普通小麦(triticumvulgare))、小金莲花(tropaeolumminus)、大金莲花(tropaeolummajus)、越桔属物种(vacciniumspp)、蚕豆属物种(viciaspp)、豇豆属物种(vignaspp)、香堇菜(violaodorata)、葡萄属物种(vitisspp)、玉米(zeamays)、沼生菰(zizaniapalustris)、枣属物种(ziziphusspp)、苋菜、朝鲜蓟、芦笋、西兰花、抱子甘蓝、卷心菜、卡诺拉、胡萝卜、花椰菜、芹菜、collardgreens、亚麻、羽衣甘蓝、小扁豆、油菜、秋葵、洋葱、土豆、稻、大豆、草莓、甜菜、甘蔗、向日葵、番茄、南瓜、茶和藻类等。根据本发明的优选实施方案，植物是作物植物。作物植物的实例尤其包括大豆、向日葵、卡诺拉、苜蓿、油菜、棉花、番茄、马铃薯或烟草。进一步优选地，植物是单子叶植物，如甘蔗。进一步优选地，植物是谷类，如稻、玉米、小麦、大麦、小米、黑麦、高粱或燕麦。通常，术语“除草剂”在本文中用于表示杀死、控制或以其他方式不利地改变植物生长的活性成分。除草剂的优选量或浓度是“有效量”或“有效浓度”。“有效量”和“有效浓度”分别是指足以杀死或抑制类似的野生型植物、植物组织、植物细胞或宿主细胞生长的量和浓度，但是所述量不会严重杀死或抑制本发明的除草剂抗性植物、植物组织、植物细胞和宿主细胞的生长。通常，除草剂的有效量是在农业生产系统中常规用于杀死目的杂草的量。这样的量是本领域普通技术人员已知的。当直接施用于植物或在任何生长阶段的植物地点或在种植或发芽之前的地点时，用于本发明的除草剂表现出除草活性。观察到的效果取决于待控制的植物种类、植物生长阶段、稀释和喷洒滴大小的应用参数、固体组分的粒度、使用时的环境条件、使用的具体化合物、使用的具体佐剂和载体、土壤类型等，以及所用化学品的量。如本领域已知的，可以调节这些和其他因子以促进非选择性或选择性除草作用。通常，除草剂处理可以应用ppi(preplantincorporated)、ppsa(后植物表面应用)、发芽前或后。发芽后处理通常发生在相对不成熟的不想要的植被上，以实现对杂草的最大控制。对于“除草剂耐性”或“除草剂抗性”植物，意指对至少一种除草剂具有耐性或抗性的植物，其水平通常会杀死或抑制正常或野生型植物的生长。通常抑制非耐性植物生长的除草剂水平是已知的，并且本领域技术人员容易确定。例子包括制造商推荐的应用量。最大速率是通常抑制非耐性植物生长的除草剂量的实例。对于本发明，术语“除草剂耐性的”和“除草剂抗性的”可互换使用，并且旨在具有等同含义和等同范围。类似地，术语“除草剂耐性”和“除草剂抗性”可互换使用，并且旨在具有等同含义和等同范围。类似地，术语“耐性的”和“抗性的”可互换使用，并且旨在具有等同含义和等同范围。如本文所用，关于可用于本发明各种实施方案的除草剂组合物，术语如除草剂等是指本领域公认的农学上可接受的除草剂活性成分(a.i.)。类似地，术语如杀真菌剂、杀线虫剂、杀虫剂等是指本领域公认的其他农学上可接受的活性成分。当用于涉及特定突变酶或多肽时，术语如除草剂耐性的和除草剂耐性是指这种酶或多肽在一定量的除草剂a.i.存在下进行其生理活性的能力，该一定量的除草剂通常会使所述酶或多肽的野生型(非突变)形式的活性失活或受到抑制。此外，这种除草剂耐性的或除草剂抗性的突变ppo蛋白的ppo活性在本文中可称为“除草剂耐性的”或“除草剂抗性的”ppo活性。如本文所用，当涉及核酸或多肽时，“重组”表明这种物质已经由于人类应用重组技术而改变，如通过多核苷酸限制和连接、通过多核苷酸重叠-延伸、或通过基因组插入或转化。如果已从其天然文本中除去该核苷酸序列并将其克隆到任何类型的人工核酸载体中，则基因序列可读框是重组的。术语重组体也可以指具有重组物质的生物体，例如，包含重组核酸的植物可以被认为是重组植物。术语“转基因植物”是指包含异源多核苷酸的植物。优选地，异源多核苷酸稳定地整合在基因组内，使得多核苷酸传递至连续世代。异源多核苷酸可以单独整合到基因组中或作为重组表达盒的一部分整合。“转基因”在本文中用于指任何细胞、细胞系、愈伤组织、组织、植物部分或植物，其基因型由于异源核酸的存在而被改变，包括那些最初被改变的转基因生物体或细胞，以及从初始转基因生物体或细胞杂交或无性繁殖所产生的那些。在一些实施方案中，“重组”生物体是“转基因”生物体。如本文所用的术语“转基因”不旨在包括通过常规植物育种方法(例如，杂交)或通过天然发生的事件(如，自体受精、随机杂交受精、非重组病毒感染、非重组细菌转化、非重组转座或自发突变)改变基因组(染色体或染色体外)。如本文所用，“诱变的”是指与相应的野生型生物体或dna的遗传物质的序列相比，在其天然遗传物质的生物分子序列中具有改变的生物体或其dna，其中所述遗传物质中的改变通过人为行动诱导和/或选择。可用于产生诱变的生物体或dna的人为行动的实例包括但不限于用化学诱变剂如ems处理和随后用除草剂选择；或者用x射线处理植物细胞并随后用除草剂选择。可以使用本领域已知的任何方法诱导突变。诱导突变的方法可以在遗传物质的随机位置中诱导突变，或者可以在遗传物质的特定位置中诱导突变(即，可以是定向诱变技术)，如通过使用基因成形术(genoplasty)技术。如本文所用，“遗传修饰的生物体”(gmo)是一种生物体，其遗传特征包含由人为努力导致转染产生的改变，所述人为努力导致用来自另一种或“源”生物体的遗传物质转化靶生物体、或用合成或修饰的天然遗传物质转化靶生物体、或保留插入的遗传物质的其后代生物体。源生物体可以是不同类型的生物体(例如，gmo植物可以含有细菌遗传物质)或来自相同类型的生物体(例如，gmo植物可以含有来自另一植物的遗传物质)。如本文在植物和其他生物体方面所使用的，“重组”、“转基因”和“gmo”被认为是同义词并且表明存在来自不同来源的遗传物质；相反，“诱变”用于指植物或其他生物体，或其dna，其中不存在这样的转基因物质，但其中天然遗传物质已经突变，使得与相应的野生型生物体或dna不同。如本文所用，“野生型”或“相应的野生型植物”是指生物体或其遗传物质通常发生的典型形式，区别于例如诱变和/或重组形式。类似地，“对照细胞”或“类似的野生型植物、植物组织、植物细胞或宿主细胞”分别是指缺乏除草剂抗性特征和/或本文公开的本发明的特定多核苷酸的植物、植物组织、植物细胞或宿主细胞。因此，术语“野生型”的使用并不意味着植物、植物组织、植物细胞或其他宿主细胞在其基因组中缺乏重组dna，和/或不具有不同于本文公开的除草剂抗性特征的那些除草剂抗性特征。如本文所用，“后代(descendant)”是指任何世代植物。在一些实施方案中，后代是第一、第二、第三、第四、第五、第六、第七、第八、第九或第十代植物。如本文所用，“子代(progeny)”是指第一代植物。术语“种子”包括所有类型的种子，例如实生种子(trueseed)、颖果、瘦果、果实、块茎、幼苗和类似形式。在芸苔属和芥子属物种的背景下，除非另有说明，否则“种子”是指实生种子。例如，种子可以是转基因植物或通过传统育种方法获得的植物的种子。传统育种方法的实例可包括杂交育种、自交、回交、胚胎拯救、内杂交、外杂交、近交、选择、无性繁殖和本领域已知的其他传统技术。尽管参考特定植物或植物品种及其杂合体进行举例说明，但在各种实施方案中，目前描述的使用除草剂的方法可与多种商业上有价值的植物一起使用。描述为可用于本文的除草剂耐性植物系可直接或间接地用于杂草控制方法中，即作为用于除草剂处理的作物或作为用于发育的除草剂耐性性状的供体品系，以产生含有这样的一种或多种性状的其他品种和/或杂合作物。含有一种或多种祖先除草剂耐性性状的所有这些所得品种或杂合作物在本文中可称为祖先除草剂耐性品系的后代或后代。可以认为这样得到的植物保留了祖先植物的“除草剂耐性特征”，即意味着其具有并表达负责该性状的祖先遗传分子组分。在一个方面，本发明提供了包含编码突变ppo多肽的多核苷酸的植物或植物部分，所述多核苷酸的表达赋予植物或植物部分对除草剂的耐性。在一个优选的实施方案中，事先通过以下方法产生植物，所述方法包括通过引入和过表达根据本发明的突变ppo转基因重组制备植物，如本文后面更详细描述的。在另一个实施方案中，编码突变ppo多肽的多核苷酸包含seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130中所示的核酸序列，或其变体或衍生物。在其他实施方案中，根据本发明的突变ppo多肽是一种功能变体，其在变体全长上具有与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129至少约80％，说明性地，至少约80％、90％、95％、98％、99％或更高氨基酸序列同一性。在另一个实施方案中，根据本发明使用的突变ppo多肽是多肽的功能片段，其具有seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129中所示的氨基酸序列。认识到本发明的ppo多核苷酸分子和ppo多肽包括多核苷酸分子和多肽，其包含与seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130中所示的核苷酸序列、或seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129中所示的氨基酸序列充分相同的核苷酸或氨基酸序列。术语“充分相同”在本文中用于指含有与第二氨基酸或核苷酸序列充分或最小数目的相同或等同(例如，具有相似的侧链)氨基酸残基或核苷酸的第一氨基酸或核苷酸序列，使得第一和第二氨基酸或核苷酸序列具有共同结构的结构域和/或共同功能的活性。通常，“序列同一性”是指两个最佳比对的dna或氨基酸序列在整个组分比对窗口(例如核苷酸或氨基酸)中不变的程度。测试序列和参考序列的比对区段的“同一性分数”是两个比对序列共有的相同组分的数量除以参考序列区段中组分的总数，即整个参考序列或参考序列的较小限定部分。“同一性百分比”是同一性分数乘以100。用于比对比较窗口的序列的最佳比对是本领域技术人员公知的，并且可以通过如smith和waterman的局部同源性算法、needleman和wunsch的同源性比对算法、pearson和lipman的用于相似性方法的搜索等工具进行，优选地通过这些算法的计算机化实现，如gap、bestfit、fasta和tfasta，可作为gcg.wisconsinpackage.(accelrysinc.burlington,mass.)的一部分获得。多核苷酸和寡核苷酸通过“分离的多核苷酸”，包括dna、rna或这些的组合、单链或双链、正义或反义方向或两者的组合、dsrna或其他，我们指的是至少部分地从其天然状态相关或连接的多核苷酸序列分离的多核苷酸。优选地，分离的多核苷酸至少60％不含、优选至少75％不含、最优选至少90％不含与其天然相关的其他组分。如本领域技术人员所知，分离的多核苷酸可以是存在于例如转基因生物体中的外源多核苷酸，所述转基因生物体天然不包含该多核苷酸。此外，术语“多核苷酸”、“核酸序列”、“核苷酸序列”、“核酸”，“核酸分子”在本文中可互换使用并且指核苷酸，可以是任何长度的聚合非支链形式的核糖核苷酸或脱氧核糖核苷酸或两者的组合。术语“突变ppo核酸”是指ppo核酸，其具有从野生型ppo核酸突变的序列，并赋予表达其的植物增加的除草剂耐性。此外，术语“突变的原卟啉原氧化酶(突变ppo)”是指seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的野生型一级序列的氨基酸、或其变体、衍生物、同源物、直系同源物或旁系同源物，被另一种氨基酸取代。下面将使用表述“突变氨基酸”来表示被另一种氨基酸取代的氨基酸，从而在蛋白质的一级序列中指定突变位点。在优选的实施方案中，编码突变ppo的ppo核苷酸序列包含seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130的序列、或其变体或衍生物。此外，本领域技术人员将理解，ppo核苷酸序列包括seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130的同源物、旁系同源物和直系同源物，如下文所定义。术语“变体”在序列方面(例如，多肽或核酸序列，例如，本发明的转录调控核苷酸序列)旨在表示基本相似的序列。对于包含可读框的核苷酸序列，变体包括由于遗传密码的简并性而编码天然蛋白的相同氨基酸序列的那些序列。可以使用众所周知的分子生物学技术鉴定天然存在的等位基因变体，例如，使用聚合酶链反应(pcr)和杂交技术。变体核苷酸序列还包括合成的衍生核苷酸序列，例如通过使用定点诱变和可读框产生的那些核苷酸序列，编码包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的序列的天然蛋白，以及编码相对于天然蛋白具有氨基酸取代的多肽的那些核苷酸序列，例如编码本文公开的根据本发明的突变ppo。通常，本发明的核苷酸序列变体与seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130具有至少30、40、50、60至70％,例如优选71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％至79％,通常至少80％,例如,81％-84％,至少85％,例如,86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％至98％和99％核苷酸“序列同一性”。通过gap(needleman和wunsch，1970)分析(gcg程序)确定多核苷酸的％同一性，其中缺口产生罚分＝5，缺口延伸罚分＝0.3。除非另有说明，否则查询序列的长度至少为45个核苷酸，并且gap分析在至少45个核苷酸的区域上比对两个序列。优选地，查询序列的长度为至少150个核苷酸，并且gap分析在至少150个核苷酸的区域上比对两个序列。更优选地，查询序列的长度为至少300个核苷酸，并且gap分析在至少300个核苷酸的区域上比对两个序列。甚至更优选地，gap分析在其整个长度上比对两个序列。多肽“基本上纯化的多肽”或“纯化的”多肽是指从一种或多种其天然状态下与之相关的脂质、核酸、其他多肽或其他污染分子分离的多肽。优选基本上纯化的多肽至少60％不含、更优选至少75％不含、更优选至少90％不含与其天然相关的其他组分。如本领域技术人员所理解的，纯化的多肽可以是重组产生的多肽。术语“多肽”和“蛋白质”通常可互换使用，并且是指可以通过添加非氨基酸基团修饰或不被修饰的单个多肽链。应当理解，这种多肽链可以与其他多肽或蛋白质或其他分子如辅因子结合。如本文所用的术语“蛋白质”和“多肽”还包括如本文所述的本发明多肽的变体、突变体、修饰、类似物和/或衍生物。通过gap(needleman和wunsch，1970)分析(gcg程序)确定多肽的％同一性，其中缺口产生罚分＝5，缺口延伸罚分＝0.3。查询序列的长度为至少25个氨基酸，并且gap分析在至少25个氨基酸的区域上比对两个序列。更优选地，查询序列的长度为至少50个氨基酸，并且gap分析在至少50个氨基酸的区域上比对两个序列。更优选地，查询序列的长度为至少100个氨基酸，并且gap分析在至少100个氨基酸的区域上比对两个序列。甚至更优选地，查询序列的长度为至少250个氨基酸，并且gap分析在至少250个氨基酸的区域上比对两个序列。甚至更优选地，gap分析在其整个长度上比对两个序列。关于确定的多肽，应理解，高于上文提供的那些％同一性数字的％同一性数字将包括优选的实施方案。因此，在适用的情况下，鉴于最小％同一性数字，优选本发明的ppo多肽包含与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129至少40％、更优选至少45％、更优选至少50％、更优选至少55％、更优选至少60％、更优选至少65％、更优选至少70％、更优选至少75％、更优选至少80％、更优选至少85％、更优选至少90％、更优选至少91％、更优选至少92％、更优选至少93％、更优选至少94％、更优选至少95％、更优选至少96％、更优选至少97％、更优选至少98％、更优选至少99％、更优选至少99.1％、更优选至少99.2％、更优选至少99.3％、更优选至少99.4％、更优选至少99.5％、更优选至少99.6％、更优选至少99.7％、更优选至少99.8％和甚至更优选至少99.9％相同的氨基酸序列。“变体”多肽意指衍生自seqidno：2的蛋白质的多肽，其通过以下衍生：在天然蛋白质的n-末端和/或c-末端缺失(所谓的截短)或添加一个或多个氨基酸；在天然蛋白质的一个或多个位点上缺失或添加一个或多个氨基酸；或在天然蛋白质的一个或多个位点上取代一个或多个氨基酸。这些变体可以由例如遗传多态性或人为操作产生。用于这种操作的方法通常是本领域已知的。蛋白质的“衍生物”包括肽、寡肽、多肽、蛋白质和酶，其相对于所讨论的未修饰蛋白质具有氨基酸取代、缺失和/或插入，并且与衍生其的未修饰蛋白质具有相似的生物和功能活性。因此，ppo多肽和编码其的核酸分子的功能变体和片段也在本发明的范围内，除非另有特别说明，不论所述多肽的来源如何，也不论其是否天然存在。可以使用各种ppo多肽功能性的测定法。例如，可以测定ppo多肽的功能变体或片段以确定其赋予除草剂解毒的能力。举例说明，除草剂解毒速率可定义为足以在植物或植物部分中提供对除草剂耐性可确定的增加的催化率，所述植物或植物部分包含编码ppo多肽的变体或片段的重组多核苷酸，其中所述植物或植物部分相对于类似处理的不表达变体或片段的对照植物，以总细胞蛋白质的至多约0.5％、说明性地、约0.05至约0.5％、约0.1至约0.4％、和约0.2至约0.3％表达变体或片段。在优选的实施方案中，突变ppo多肽是原卟啉原氧化酶的功能变体或片段，所述原卟啉原氧化酶具有seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129中所示的氨基酸序列，其中所述功能变体或片段与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129具有至少约80％的氨基酸序列同一性。在其他实施方案中，功能变体或片段还具有除草剂解毒速率，其定义为足以在植物或植物部分中提供可确定增加的除草剂耐性的催化速率，所述植物或植物部分包含编码所述变体或片段的重组多核苷酸，其中所述植物或植物部分相对于不表达变体或片段的类似处理的对照植物，以总细胞蛋白质的多至约0.5％表达变体或片段。蛋白质的“同源物”包括肽、寡肽、多肽、蛋白质和酶，其相对于所讨论的未修饰蛋白质具有氨基酸取代、缺失和/或插入，并具有与其所来源的未修饰蛋白质相似的生物和功能活性。此外，本领域普通技术人员将进一步理解，可以通过突变将变化引入本发明的核苷酸序列中，从而导致编码蛋白质的氨基酸序列的改变而不改变蛋白质的生物活性。因此，例如，可以通过将一个或多个核苷酸取代、添加或缺失引入相应的核苷酸序列，产生编码突变ppo多肽的分离的多核苷酸分子，所述突变ppo多肽具有与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的氨基酸序列不同的氨基酸序列，从而将一个或多个氨基酸取代、添加或缺失引入编码蛋白质。可以通过标准技术引入突变，如定点诱变和pcr介导的诱变。这些变体核苷酸序列也包括在本发明中。例如，优选地，可以在一个或多个预测的优选非必需氨基酸残基处进行保守氨基酸取代。“非必需”氨基酸残基是可以从蛋白质的野生型序列改变的残基，而不改变生物活性，而“必需”氨基酸残基对于生物活性而言是必需的。缺失是指从蛋白质中去除一个或多个氨基酸。插入是指将一个或多个氨基酸残基引入蛋白质的预定位点。插入可以包括n-末端和/或c-末端融合以及单个或多个氨基酸的序列内插入。通常，氨基酸序列内的插入将小于约1至10个残基量级(order)的n-或c-末端融合。n-或c-末端融合蛋白或肽的实例包括转录激活因子的结合结构域或激活结构域，如在酵母双杂合系统、噬菌体衣壳蛋白、(组氨酸)-6-标签、谷胱甘肽s-转移酶-标签、蛋白a、麦芽糖结合蛋白、二氢叶酸还原酶、tag·100表位、c-myc表位、表位、lacz、cmp(钙调蛋白结合肽)、ha表位、蛋白c表位和vsv表位中使用的。取代是指用具有相似性质的其他氨基酸(如相似的疏水性、亲水性、抗原性、形成或破坏α-螺旋结构或β-片层结构的倾向)替换蛋白质的氨基酸。氨基酸取代通常是单个残基，但可以根据对多肽的功能限制进行聚类，并且可以为1至10个氨基酸的范围；插入通常为约1至10个氨基酸残基量级。保守氨基酸取代是其中氨基酸残基被具有相似侧链的氨基酸残基取代的氨基酸取代。本领域已经定义了具有相似侧链的氨基酸残基家族。这些家族包括具有碱性侧链的氨基酸(例如，赖氨酸，精氨酸，组氨酸)、具有酸性侧链的氨基酸(例如，天冬氨酸，谷氨酸)、具有不带电荷的极性侧链的氨基酸(例如，甘氨酸，天冬酰胺，谷氨酰胺，丝氨酸，苏氨酸，酪氨酸，半胱氨酸)、具有非极性侧链的氨基酸(例如，丙氨酸，缬氨酸，亮氨酸，异亮氨酸，脯氨酸，苯丙氨酸，甲硫氨酸，色氨酸)、具有β-支链侧链的氨基酸(例如，苏氨酸，缬氨酸，异亮氨酸)和具有芳香侧链的氨基酸(例如，酪氨酸，苯丙氨酸，色氨酸，组氨酸)。对于保守氨基酸残基或存在于保守基序内的氨基酸残基不进行这种取代。保守取代表是本领域熟知的(参见例如creighton(1984)proteins.w.h.freemanandcompany(编辑)。可以使用本领域熟知的肽合成技术(如固相肽合成等)容易地进行氨基酸取代、缺失和/或插入，或通过重组dna操作进行。操纵dna序列以产生蛋白质的取代、插入或缺失变体的方法是本领域熟知的。例如，用于在dna中的预定位点上进行取代突变的技术是本领域技术人员公知的，包括m13诱变、t7-gen体外诱变(usb,cleveland,oh)、quickchange定点诱变(stratagene,sandiego,ca)、pcr介导的定点诱变或其他定点诱变方案。“衍生物”还包括肽、寡肽、多肽，其与蛋白质(如目的蛋白质)的天然存在形式的氨基酸序列相比，可以包含用非天然存在的氨基酸残基的氨基酸取代、或非天然存在的氨基酸残基的添加。蛋白质的“衍生物”还包括肽、寡肽、多肽，与天然存在的多肽形成的氨基酸序列相比，其包含天然存在的改变(糖基化、酰基化、异戊烯化、磷酸化、豆蔻酰化、硫酸化等)或非天然改变的氨基酸残基。与衍生其的氨基酸序列相比，衍生物还可以包含一个或多个非氨基酸取代基或添加，例如与氨基酸序列共价或非共价结合的报告分子或其他配体，如结合以促进其检测的报告分子，以及相对于天然存在的蛋白质的氨基酸序列的非天然存在的氨基酸残基。此外，“衍生物”还包括天然存在的蛋白质形式与标记肽如flag、his6或硫氧还蛋白的融合体(对于标记肽的综述，参见terpe,appl.microbiol.biotechnol.60,523-533,2003)。“直系同源物”和“旁系同源物”包含用于描述基因祖先关系的进化概念。旁系同源物是同一物种内通过复制祖先基因而产生的基因；直系同源物是来自物种形成产生的不同生物体的基因，其也来自共同的祖先基因。本领域众所周知，旁系同源物和直系同源物可以在给定位点共享具有适当氨基酸残基的不同结构域，如针对特定底物的结合口袋或与用于其他蛋白质相互作用的结合基序。术语“结构域”是指沿进化的相关蛋白质序列比对在特定位置上保守的一组氨基酸。虽然其他位置上的氨基酸可以在同源物之间变化，但在特定位置上高度保守的氨基酸表明可能是在蛋白质的结构、稳定性或功能中必需的氨基酸。通过鉴定其在蛋白质同源物家族比对序列中的高度保守性，其可被用作标识符来确定所讨论的任何多肽是否属于先前鉴定的多肽家族。术语“基序”或“共有序列”是指进化的相关蛋白质序列中的短保守区。基序通常是结构域的高度保守部分，但也可以仅包括结构域的一部分，或者位于保守结构域之外(如果基序的所有氨基酸都落在限定的结构域之外)。存在用于鉴定结构域的专门数据库，例如schultz等人(1998)proc.natl.acad.sci.usa95,5857-5864；letunic等人(2002)nucleicacidsres30,242-244),interpro(mulder等人,(2003)nucl.acids.res.31,315-318),prosite(bucher和bairoch(1994),ageneralizedprofilesyntaxforbiomolecularsequencesmotifsanditsfunctioninautomaticsequenceinterpretation.(in)ismb-94；第二届分子生物学智能系统国际会议论文集(proceedings2ndinternationalconferenceonintelligentsystemsformolecularbiology)altmanr.,brutlagd.,karpp.,lathropr.,searlsd.,编辑,第53-61页,aaai出版,menlopark；hulo等人,nucl.acids.res.32:d134-d137,(2004)),或pfam(bateman等人,nucleicacidsresearch30(1):276-280(2002))。expasy蛋白质组学服务器提供了一组用于蛋白质序列的计算机分析的工具(swissinstituteofbioinformatics(gasteiger等人,expasy:theproteomicsserverforin-depthproteinknowledgeandanalysis,nucleicacidsres.31:3784-3788(2003))。也可以使用常规技术鉴定结构域或基序，如通过序列比对。用于比较序列的比对方法是本领域熟知的，这些方法包括gap、bestfit、blast、fasta和tfasta。gap使用needleman和wunsch((1970)jmolbiol48：443-453)算法来发现两个序列的全局(即跨越完整序列)比对，其最大化匹配数并最小化缺口数。blast算法(altschul等人(1990)jmolbiol215：403-10)计算序列同一性百分比并对两个序列之间的相似性进行统计分析。用于进行blast分析的软件可通过国家生物技术信息中心(ncbi)公开获得。可以使用例如clustalw多序列比对算法(版本1.83)，使用默认的成对比对参数和百分比评分方法来容易地鉴定同源物。相似性和同一性的全局百分比也可以使用matgat软件包中提供的方法之一来确定(campanella等人，bmcbioinformatics。2003年7月10日；4：29。matgat：使用蛋白质或dna序列生成相似性/同一性矩阵的应用)。可以进行小的手动编辑以优化保守基序之间的比对，这对于本领域技术人员来说是显而易见的。此外，也可以使用特定结构域来代替使用全长序列鉴定同源物。可以使用上述程序使用默认参数，在整个核酸或氨基酸序列上或在选择的结构域或保守基序上确定序列同一性值。对于局部比对，smith-waterman算法特别有用(smithtf，watermanms(1981)j.mol.biol147(1)；195-7)。可以以各种方式改变本发明的蛋白质，包括氨基酸取代、缺失、截短和插入。用于这种操作的方法通常是本领域已知的。例如，可以通过dna中的突变制备氨基酸序列变体。用于诱变和核苷酸序列改变的方法是本领域熟知的。参见，例如，kunkel(1985)pnas,82:488-492；kunkel等人(1987)methodsinenzymol.154:367-382；美国专利号4,873,192；walker和gaastra编辑(1983)，techniquesinmolecularbiology(macmillanpublishingcompany,newyork)和其中引用的参考文献。可以在dayhoff等人(1978)atlasofproteinsequenceandstructure(natl.biomed.res.found.,washington,d.c)的模型中找到不影响目的蛋白质的生物活性的适当氨基酸取代的指导，其通过引用并入本文。保守取代可以是优选的，如用具有相似性质的另一氨基酸交换一种氨基酸。或者，可以通过沿编码序列的全部或部分随机引入突变(如通过饱和诱变)来制备变体核苷酸序列，并且可以筛选所得突变体以鉴定编码保留活性的蛋白质的突变体。例如，在诱变后，可以重组表达编码的蛋白质，并且可以使用标准测定技术测定蛋白质的活性。本发明的发明人已经发现，通过取代seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的ppo酶的非活性位点中的一个或多个氨基酸残基，例如，通过采用上述方法之一突变ppo编码核酸，可以显著增加对特定除草剂的耐性或抗性。突变ppo的优选取代是增加植物除草剂耐性、但基本上不影响ppo酶活性的生物活性的那些取代。因此，本发明的另一个目的涉及突变ppo多肽，其包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的序列，其变体、衍生物、直系同源物、旁系同源物或同源物，其关键氨基酸残基被任何其他氨基酸取代。本领域技术人员将理解，位于紧邻下述氨基酸位置的氨基酸也可以被取代。因此，在另一个实施方案中，seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的变体、其变体、衍生物、直系同源物、旁系同源物或同源物包含突变ppo，其中从关键氨基酸的氨基酸±3、±2或±1个氨基酸位置被任何其他氨基酸取代。基于本领域熟知的技术，可以开发高度特征性的序列模式，通过该模式可以搜索具有所需活性的其他突变ppo的候选物。通过应用合适的序列模式搜索其他突变ppo的候选物也包括在本发明中。本领域技术人员将理解，本发明的序列模式不受所述模式的两个相邻氨基酸残基之间精确距离的限制。上述模式中两个相邻氨基酸之间的各距离可以例如彼此独立地变化，可以高达±10、±5、±3、±2或±1个氨基酸位置，而基本上不影响所需活性。此外，通过应用定点诱变，例如饱和诱变(参见例如schenk等人,biospektrum03/2006,第277-279页)的方法，本发明的发明人已鉴定并产生特定的氨基酸取代及其组合，当通过转化和表达相应的编码突变ppo的核酸将其引入植物中时-赋予所述植物增加的除草剂抗性或除草剂耐性。因此，在特别优选的实施方案中，突变ppo的变体或衍生物是指包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129、其直系同源物、旁系同源物或同源物的ppo多肽，其中氨基酸序列与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno:1或2的以下位置的一个或多个位置上不同：seqidno:1或2的第32、53、57、61、63、64、65、67、71、76、82、83、85、86、87、88、91、103、104、106、108、116、119、126、127、129、139、159、210、211、224、245、246、248、249、252、253、254、255、257、259、260、262、264、286、291、305、308、309、323、335、343、345、358、372、373、387、391、392、400、412、414、415、425、428、431、433、434、435、436、447、451、453、464、466、482位，其中所述不同是指该位置的氨基酸被任何其他氨基酸取代。在特别优选的实施方案中，突变ppo的变体或衍生物是指包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129、其直系同源物、旁系同源物或同源物的ppo多肽，其中氨基酸序列与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno：1或2的以下位置的一个或多个位置上不同：seqidno：1或2的第40、250、391、520、521、522、523、524、525、526、527、528、529、530、531、532、533、534位，其中所述不同是指在该位置的氨基酸缺失或插入。优选地，对应于seqidno：1的第391位的不同是指插入，对应于seqidno：1或2的第40、250、520、521、522、523、524、525、526、527、528、529、530、531、532、533、534位的不同是指缺失。优选地，在这些氨基酸位置处的所述差异(对应于seqidno：2或4中的各个位置)包括但不限于以下一种或多种：对应于第g32位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v53位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第a57位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k61位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k63位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s64位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第h65位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l67位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l71位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s76位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l82位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k83位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v85位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k86位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k87位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d88位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第i91位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e103位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第a104位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v106位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s108位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第r116位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q119位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被leu取代；对应于第k127位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n126位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第y129位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l139位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q159位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g210位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被ser取代；对应于第g211位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被asp、asn、thr或ala取代；对应于第e224位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l245位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k248位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s246位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e249位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g252位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e253位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n254位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第a255位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第i257位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k259位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第p260位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v262位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g264位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d286位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q291位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第p305位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g308位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n309位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q323位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第r335位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第m343位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第f345位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第t358位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d372位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k373位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s387位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被leu取代；对应于第h391位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n392位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l400位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s412位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被asn取代；对应于第m414位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第c415位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第r425位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k428位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n431位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s433位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第m434位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d435位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e436位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q447位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第t451位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d453位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s464位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q466位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d482位的氨基酸被任何其他氨基酸取代。其他物种中的相应残基如下表所示：在另一个实施方案中，在这些氨基酸位置处的所述不同(对应于seqidno：2或4中的相应位置)包括但不限于以下一种或多种：对应于第p40位的氨基酸缺失；对应于第k250位的氨基酸缺失；对应于第q391位的氨基酸插入；对应于第y520位的氨基酸缺失；对应于第l521位的氨基酸缺失；对应于第d522位的氨基酸缺失；对应于第s523位的氨基酸缺失；对应于第h524位的氨基酸缺失；对应于第i525位的氨基酸缺失；对应于第y526位的氨基酸缺失；对应于第v527位的氨基酸缺失；对应于第k528位的氨基酸缺失；对应于第m529位的氨基酸缺失；对应于第d530位的氨基酸缺失；对应于第e531位的氨基酸缺失；对应于第k532位的氨基酸缺失；对应于第t533位的氨基酸缺失；对应于第a534位的氨基酸缺失；在其他物种中相应的插入和缺失位置可以在下表中找到本发明人或本发明令人惊讶地发现在gly210/211、q119、s387或s412或其他非活性位点处的氨基酸取代，特别是当与在其他非活性位点位置处的取代组合时、或当与活性位点(即对应于苋属植物ii型ppo的位置128、397和/或420)处的突变组合时，增加除草剂耐性。因此，在优选的实施方案中，对应于seqidno：2或4中相应位置的突变组合包括在本发明中，并显示在下表aa中。表aa鉴定同源物、直系同源物和旁系同源物之间共有的保守区域和基序在本领域技术人员的知识范围内。鉴定了可以代表合适的结合基序的这种保守区域，可以选择被任何其他氨基酸取代的氨基酸，例如被保守氨基酸取代，优选使用同上描述的seqidno：2或4作为参考的氨基酸取代。因此，植物或本发明的植物包含编码突变ppo多肽的多核苷酸，所述突变ppo多肽包含一个或多个以下基序。i)基序1：gt[c/s]ggdp其中相应野生型序列的所述基序内第4位和/或第5位的甘氨酸被任何其他氨基酸取代；ii)基序2：[a/s/c]ps[d/n][x][x]l其中相应野生型序列的所述基序内的第3位丝氨酸被任何其他氨基酸取代；iii)基序3：[r/q][e/d]kqq[l/y]p其中相应野生型序列的所述基序内第4位的谷氨酰胺被任何其他氨基酸取代；iv)基序4：l[i/v]pske其中相应野生型序列的所述基序内第4位的丝氨酸被任何其他氨基酸取代。优选地，本发明的突变ppo多肽另外包含一个或多个以下基序a.基序5：sq[n/k/h]kryi，其中所述基序内第5位的arg被任何其他氨基酸取代；b.基序6：tlgtlfss，其中所述基序内第2位的leu被任何其他氨基酸取代；c.基序7：[f/y]ttf[v/i]gg，其中所述基序内第4位的phe被任何其他氨基酸取代。另一个目的涉及鉴定编码除草剂抗性或耐性的突变ppo的核苷酸序列的方法，该方法包括：a)产生编码突变ppo的核酸的文库，b)通过在细胞或植物中表达每种所述核酸并用除草剂处理所述细胞或植物，来筛选所得的编码突变ppo的核酸群，c)比较由所述编码突变ppo的核酸群提供的除草剂耐性水平与由编码对照ppo的核酸提供的除草剂耐性水平，d)选择至少一种编码突变ppo的核酸，与由编码对照ppo的核酸提供的除草剂耐性水平相比，其提供显著增加的除草剂耐性水平。还可以通过测量细胞、组织或植物中的解毒速率来测定除草剂耐性水平。解毒速率是在相应组织中在一定时间范围内除草剂降解的速率。降解和产物形成可以通过例如与高分辨率(hr)质谱仪(ms)偶联的液相色谱法(lc)分析确定。可以通过与真实标准比较和/或通过结构解析来确定产物。在优选的实施方案中，与编码对照ppo的核酸提供的除草剂抗性或耐性相比，步骤d)中选择的编码突变ppo的核酸提供至少2倍细胞或植物对除草剂的抗性或耐性。在进一步优选的实施方案中，与编码对照ppo的核酸提供的除草剂抗性或耐性相比，步骤d)中选择的编码突变ppo的核酸提供至少2倍、至少5倍、至少10倍、至少20倍、至少50倍、至少100倍、至少500倍细胞或植物对除草剂的抗性或耐性。可以通过产生转基因植物或宿主细胞(优选植物细胞)、和比较所述转基因植物与对照植物或宿主细胞(优选植物细胞)，来确定抗性或耐性，所述转基因植物或宿主细胞(优选植物细胞)包含步骤a)的文库的核酸序列。本领域技术人员熟知的许多方法可用于获得合适的候选核酸，用于鉴定编码来自多种不同潜在来源生物体的突变ppo的核苷酸序列，所述潜在来源生物体包括微生物、植物、真菌、藻类、混合培养物等、以及dna的环境来源，如土壤。这些方法尤其包括cdna或基因组dna文库的制备、适当简并寡核苷酸引物的使用、基于已知序列的探针使用或互补测定法(例如，酪氨酸上的生长)以及诱变和改组的使用以提供编码重组或改组的突变ppo的序列。可以在酵母、细菌宿主菌株、藻类或高等植物如烟草或拟南芥中表达包含编码候选和对照ppo的序列的核酸，并且在不同浓度的所选除草剂存在下，根据转化菌株或植物的可见指示表型筛选编码ppo的序列的固有耐性的相对水平。与这些指示表型(棕色的形成、生长抑制、除草效果等)相关的剂量反应和剂量反应中的相对变化可方便地表示为，例如，gr50(生长减少50％的浓度)或mic(最小抑制浓度)值，其中值的增加对应于表达的ppo的固有耐性的增加。例如，可以在基于细菌(如大肠杆菌)转化的相对快速测定系统中，表达每个编码突变ppo的序列，例如，在可控启动子如lacz启动子的表达控制下的dna序列，以及为了获得不同ppo序列尽可能相同的表达水平，例如通过使用合成dna适当考虑密码子使用等问题。表达包含可选候选ppo序列的核酸的此类菌株可以在不同浓度的所选除草剂上、任选在酪氨酸补充培养基中铺板，并且基于抑制褐色、黄褐病色素形成的程度和mic，或通过lc-hrms(液相色谱高分辨率质谱法)测量除草剂降解来估计表达的ppo酶的固有耐性的相对水平。在另一个实施方案中，将候选核酸转化到植物材料中以产生转基因植物，再生成形态正常的可育植物，然后测量对所选除草剂的不同耐性，如下文实施例部分所述。本领域熟知许多适当的使用合适的选择标记物(如卡那霉素)、二元载体(如来自农杆菌)进行转化和植物再生(例如从烟草叶盘)的方法。任选地，同样地用表达对照ppo的核酸转化对照植物群。以正常方式基于植物损害、分生组织漂白症状等，在一系列不同浓度的除草剂下评估上文所述的一系列原代植物转化事件或其后代对除草剂的除草剂耐性水平的平均值和分布。这些数据可以表示为例如来自剂量/反应曲线的gr50值表示，该曲线在x轴上绘制“剂量”，并且在y轴上绘制“杀伤百分比”、“除草效果”、“出现绿色植物的数量”等，其中增加的gr50值对应于表达的ppo的固有耐性的增加水平。除草剂可适当地在发芽前或发芽后施用。本发明的另一个目的涉及分离的和/或重组产生的和/或合成的核酸分子，其包含编码突变ppo多肽的核酸分子，其选自：(a)编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的序列，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物；(b)由于遗传密码的简并性产生的核酸分子，其可以衍生自编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的序列，或其变体、旁系同源物、直系同源物或同源物，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；(c)编码突变ppo多肽的核酸分子，所述突变ppo多肽与seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的ppo多肽序列的氨基酸序列具有30％或更高同一性，优选至少40％,50％,60％,70％,75％,80％,85％,90％,95％,96％,97％,98％,99％,99,5％或更高同一性，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；(d)与严格杂交条件下与(a)、(b)或(c)的核酸分子杂交的核酸分子，并且与相应的例如非转化的野生型植物细胞、植物或其部分相比，赋予增加的除草剂耐性或抗性；其中编码突变ppo多肽的氨基酸序列与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno:1或2的第32、53、57、61、63、64、65、67、71、76、82、83、85、86、87、88、91、103、104、106、108、116、119、126、127、129、139、159、210、211、224、245、246、248、249、252、253、254、255、257、259、260、262、264、286、291、305、308、309、323、335、343、345、358、372、373、387、391、392、400、412、414、415、425、428、431、433、434、435、436、447、451、453、464、466、482位的一个或多个位置上不同，其中所述不同是指在该位置上由任何其他氨基酸的氨基酸取代。在一个优选的实施方案中，编码的突变ppo多肽的氨基酸序列另外与ppo多肽的野生型氨基酸序列在对应于seqidno：1或2的第128、397或420位的一个或多个位置上不同，其中所述不同是指在该位置上由任何其他氨基酸的氨基酸取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第128、211、387和420位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第128位的氨基酸被ala取代，对应于第211位的氨基酸被ala取代，对应于第387位的氨基酸被leu取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第128、211和420位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第128位的氨基酸被ala取代，对应于第211位的氨基酸被asn或cys取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第128、210和420位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第128位的氨基酸被ala取代，对应于第210位的氨基酸被ser取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第128、412和420位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第128位的氨基酸被ala取代，对应于第412位的氨基酸被asn取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第119、128和420位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第119位的氨基酸被leu取代，对应于第128位的氨基酸被ala取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第211、397和420位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第211位的氨基酸被ala取代，对应于第397位的氨基酸被gln取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第211和420位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第211位的氨基酸被cys取代，对应于第420位的氨基酸被val取代。优选地，对应于第211位的氨基酸被ala取代，对应于第420位的氨基酸被val取代。优选地，对应于第211位的氨基酸被asp取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。优选地，对应于第211位的氨基酸被asn取代，对应于第420位的氨基酸被met取代。在另一个优选的实施方案中，对应于seqidno：1或2的第210和211位的位置上的氨基酸被任何其他氨基酸取代。优选地，对应于第210位的氨基酸被thr取代，对应于第211位的氨基酸被cys取代。在优选的实施方案中，编码的突变ppo是seqidno：2或4的变体，其包括以下一种或多种：对应于第g32位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v53位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第a57位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k61位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k63位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s64位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第h65位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l67位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l71位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s76位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l82位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k83位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v85位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k86位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k87位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d88位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第i91位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e103位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第a104位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v106位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s108位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第r116位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q119位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被leu取代；对应于第k127位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n126位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第y129位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l139位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q159位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g210位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被ser取代；对应于第g211位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被cys、ala、asp、thr或asn取代；对应于第e224位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l245位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k248位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s246位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e249位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g252位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e253位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n254位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第a255位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第i257位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k259位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第p260位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第v262位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g264位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d286位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q291位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第p305位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第g308位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n309位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q323位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第r335位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第m343位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第f345位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第t358位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d372位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k373位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s387位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被leu取代；对应于第h391位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n392位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第l400位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s412位的氨基酸被任何其他氨基酸、优选被leu取代；对应于第m414位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第c415位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第r425位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第k428位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第n431位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s433位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第m434位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d435位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第e436位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q447位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第t451位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d453位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第s464位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第q466位的氨基酸被任何其他氨基酸取代；对应于第d482位的氨基酸被任何其他氨基酸取代。在另一个优选的实施方案中，编码的突变ppo是seqidno：2或4的变体，其包括以下一种或多种：对应于第p40位的氨基酸缺失；对应于第k250位的氨基酸缺失；对应于第q391位的氨基酸插入；对应于第y520位的氨基酸缺失；对应于第l521位的氨基酸缺失；对应于第d522位的氨基酸缺失；对应于第s523位的氨基酸缺失；对应于第h524位的氨基酸缺失；对应于第i525位的氨基酸缺失；对应于第y526位的氨基酸缺失；对应于第v527位的氨基酸缺失；对应于第k528位的氨基酸缺失；对应于第m529位的氨基酸缺失；对应于第d530位的氨基酸缺失；对应于第e531位的氨基酸缺失；对应于第k532位的氨基酸缺失；对应于第t533位的氨基酸缺失；对应于第a534位的氨基酸缺失。在其他方面，本发明包括本发明的除草剂耐性植物的子代或后代，以及衍生自本发明的除草剂耐性植物的种子和衍生自本发明的除草剂耐性植物的细胞。在一些实施方案中，本发明提供衍生自植物的子代或后代植物，所述植物在其至少一些细胞中包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽，其中子代或后代植物在其至少一些细胞中包含与启动子有效连接的重组多核苷酸，突变ppo多肽的表达赋予子代或后代植物对除草剂的耐性。在一个实施方案中，本发明的种子优选包含除草剂耐性植物的除草剂耐性特征。在其他实施方案中，种子能够发芽成植物，所述植物在其至少一些细胞中包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予子代或后代植物对除草剂的耐性。在一些实施方案中，本发明的植物细胞能够再生植物或植物部分。在其他实施方案中，植物细胞不能再生植物或植物部分。不能再生植物的细胞的实例包括但不限于胚乳、种皮(种皮和果皮)和根冠。在另一个实施方案中，本发明提供再生植物或能够再生植物的植物细胞，所述植物在其至少一些细胞中包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性，其中植物细胞包含与启动子有效连接的重组多核苷酸。在其他实施方案中，本发明提供了植物细胞，其包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予细胞对除草剂的耐性。在另一个实施方案中，本发明涉及用编码根据本发明的突变ppo多肽的核酸转化的植物细胞，其中与植物细胞的野生型种类相比，核酸在植物细胞中的表达导致对除草剂的抗性或耐性增加。优选地，编码突变ppo多肽的核酸包含选自以下的多核苷酸序列：a)如seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130中所示的多核苷酸、或其变体或衍生物；b)多核苷酸，其编码如seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76,77,78,79,80,81,82,83,84,85,86,87,88,89,90,91,92,93,94,95,96,97,98,99,100,101,102,103,104,105,106,107,108,109,110,111,112,113,114,115,116,11或129中所示的多肽、或其变体或衍生物；c)多核苷酸，其包含a)或b)中任一项的至少60个连续核苷酸；和d)多核苷酸，其与a)至c)中任一项的多核苷酸互补。在一些方面，本发明提供了由本发明的除草剂耐性植物制备的植物产品。在一些实施方案中，植物产品的实例包括但不限于谷物、油和粗粉。在一个实施方案中，植物产品是植物谷物(例如，适合用作饲料或用于加工的谷物)、植物油(例如，适合用作食物或生物柴油的油)或植物粗粉(例如，适合用作饲料的粗粉)。在一个实施方案中，提供了由植物或植物部分制备的植物产品，其中所述植物或植物部分在其至少一些细胞中包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物或植物部分对除草剂的耐性。在另一个实施方案中，本发明涉及产生转基因植物细胞的方法，与植物细胞的野生型种类相比，所述转基因植物细胞具有增加的除草剂抗性，所述方法包括用表达盒转化植物细胞，所述表达盒包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽。在另一个实施方案中，本发明涉及产生转基因植物的方法，所述方法包括，(a)用表达盒转化植物细胞，所述表达盒包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽，和(b)从所述植物细胞产生对具有增加的除草剂抗性的植物。在一些方面，本发明提供了产生除草剂耐性植物的方法。在一个实施方案中，该方法包括：从植物细胞再生植物，所述植物细胞转化有与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由所述多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。术语“表达/表达”或“基因表达”意指一种或多种特定基因或特定遗传构建体的转录。术语“表达”或“基因表达”特别是指一种或多种基因或遗传构建体转录成结构rna(rrna，trna)或mrna，有或没有随后将后者翻译成蛋白质。该过程包括dna的转录和所得mrna产物的加工。为了获得所需的效果，即本发明的对除草剂衍生的除草剂具有耐性或抗性的植物，应理解至少一种核酸通过本领域技术人员已知的方法和手段“过表达”。本文所用的术语“增加的表达”或“过表达”是指除野生型表达水平之外的任何形式的表达。用于增加基因或基因产物表达的方法在本领域中有很好的记载，包括例如由适当启动子驱动的过表达、转录增强子或翻译增强子的使用。可以将用作启动子或增强子元件的分离的核酸引入多核苷酸非异源形式的适当位置(通常是上游)，以便上调编码目的多肽的核酸的表达。例如，可以通过突变、缺失和/或取代在体内改变内源启动子(参见kmiec,us5,565,350；zarling等人,wo9322443)，或者可以以适当的方向和离本发明基因的距离将分离的启动子引入植物细胞中，以控制基因的表达。如果需要多肽表达，通常需要在多核苷酸编码区的3'末端包含多腺苷酸化区域。多腺苷酸化区域可以衍生自多种其他植物基因的天然基因，或衍生自t-dna。待添加的3'末端序列可以衍生自，例如，胭脂碱合酶或章鱼碱合酶基因，或者可选地衍生自另一植物基因，或不太优选衍生自任何其他真核基因。还可以将内含子序列添加至5'非翻译区(utr)或部分编码序列的编码序列，以增加在胞质中累积的成熟信息的含量。在植物和动物表达构建体中的转录单元中包含可剪接内含子已表明在mrna和蛋白质水平上增加基因表达，高达1000倍(buchman和berg(1988)mol.cellbiol.8:4395-4405；callis等人(1987)genesdev1:1183-1200)。当置于转录单元的5'末端附近时，这种内含子增强的基因表达通常是最大的。使用玉米内含子adh1-s内含子1、2和6，bronze-1内含子是本领域已知的。有关一般信息，参见：themaizehandbook,第116章,freelingandwalbot,eds.,springer,n.y.(1994)。适当时，可优化核酸序列以增加在转化植物中的表达。例如，可以提供包含植物优选密码子的编码序列，用于改善植物中的表达。参见，例如，campbell和gowri(1990)plantphysiol.,92:1-11，讨论宿主优选的密码子使用。本领域已知用于制备植物优选基因的方法。参见，例如，美国专利号5,380,831和5,436,391，以及murray等人(1989)nucleicacidsres.17:477-498，在本文中引作参考。因此，在表达盒中提供用于在目的植物中表达的本发明的突变ppo核酸。表达盒将包括与本发明的突变ppo核酸序列有效连接的调控序列。如本文所用的术语“调控元件”是指能够调节有效连接的多核苷酸转录的多核苷酸。其包括但不限于启动子、增强子、内含子、5'utr和3'utr。“有效连接”意是指启动子和第二序列之间的功能性连接，其中启动子序列起始并介导对应于第二序列的dna序列的转录。通常，有效连接是指连接的核酸序列是连续的，并且在必要时连续地并且在相同的阅读框中连接两个蛋白质编码区。表达盒可以另外含有至少一个另外的基因，以共转化到生物体中。或者，可以在多个表达盒上提供另外的基因。提供具有多个限制性位点的这种表达盒，用于插入突变ppo核酸序列，使其处于调控区的转录调控之下。表达盒可另外含有选择标记基因。本发明的表达盒将包括5'-3'转录方向的转录和翻译起始区(即启动子)、本发明的编码突变ppo的核酸序列、以及在植物中起作用的转录和翻译终止区(即终止区)。对于植物宿主和/或本发明的突变ppo核酸序列，启动子可以是天然的或类似的、或外来的或异源的。另外，启动子可以是天然序列或可选地是合成序列。当启动子对于植物宿主是“外来的”或“异源的”时，意指在引入启动子的天然植物中未发现启动子。当启动子对于本发明的突变ppo核酸序列是“外来的”或“异源的”时，意指对于本发明的有效连接的突变tria核酸序列，启动子不是天然或天然存在的启动子。如本文所用，嵌合基因包含与转录起始区有效连接的编码序列，所述转录起始区对于编码序列而言是异源的。尽管使用异源启动子表达本发明的突变ppo核酸可能是优选的，但也可以使用天然启动子序列。此类构建体将改变植物或植物细胞中突变ppo蛋白的表达水平。因此，改变了植物或植物细胞的表型。终止区与转录起始区可以是天然的，与有效连接的目的突变ppo序列可以是天然的，与植物宿主可以是天然的，或者可以衍生自另一来源(即，对于启动子、目的突变ppo核酸序列、植物宿主或其任何组合是外来的或异源的)。方便的终止区可从根癌农杆菌(a.tumefaciens)的ti质粒获得，例如章鱼碱合酶和胭脂碱合酶终止区。另见guerineau等人(1991)moi.gen.genet.262:141-144；proudfoot(1991)cell64:671-674；sanfacon等人(1991)genesdev.5:141-149；mogen等人(1990)plantcell2:1261-1272；munroe等人(1990)gene91:151-158；ballastal.(1989)nucleicacidsres.17:7891-7903；和joshi等人(1987)nucleicacidres.15:9627-9639。在适当的情况下，可以优化基因以增加在转化植物中的表达。也就是说，可以使用植物优选的密码子合成基因以改善表达。参见，例如，campbell和gowri(1990)plantphysiol.92:1-11，其讨论了宿主偏好的密码子使用。本领域获得用于合成植物优选基因的方法。参见例如，美国专利号5,380,831和5,436,391，以及murray等人(1989)nucleicacidsres.17:477-498，在本文中引入作为参考。因此，本发明提供了表达盒，其包含根据本发明的突变ppo核酸核酸分子和植物细胞中有效的启动子。虽然本发明的多核苷酸可用作植物转化的可选择标记基因，但本发明的表达盒可包括另一种可选择标记基因，用于选择转化的细胞。可选择标记基因，包括本发明的那些，用于选择转化的细胞或组织。标记基因包括但不限于编码抗生素抗性的基因，如编码新霉素磷酸转移酶ii(neo)和潮霉素磷酸转移酶(hpt)的基因，以及赋予对除草化合物抗性的基因，所述除草化合物如草铵膦(glufosinateammonium)、溴苯腈(bromoxynil)、咪唑啉酮(imidazolinones)和2,4-二氯苯氧基乙酸酯(2,4-dichlorophenoxyacetate(2,4-d))。一般参见，yarranton(1992)curr.opin.biotech.3:506-511；christopherson等人(1992)proc.natl.acad.sclusa89:6314-6318；yao等人(1992)cell71:63-72；reznikoff(1992)moimicrobiol6:2419-2422；barkley等人(1980)intheoperon,第177-220页；hu等人(1987)cell48:555-566；brown等人(1987)cell49:603-612；figge等人(1988)cell52:713-722；deuschle等人(1989)proc.natlacad.aclusa86:5400-5404；fuerst等人(1989)proc.natlacad.sclusa86:2549-2553；deuschle等人(1990)science248:480-483；gossen(1993)ph.d.thesis,universityofheidelberg；reines等人(1993)proc.natlacad.sclusa90:1917-1921；labow等人(1990)moicellbiol10:3343-3356；zambretti等人(1992)proc.natlacad.sclusa89:3952-3956；bairn等人(1991)proc.natlacad.sclusa88:5072-5076；wyborski等人(1991)nucleicacidsres.19:4647-4653；hillenand-wissman(1989)topicsmoistruc.biol10:143-162；degenkolb等人(1991)antimicrob.agentschemother.35:1591-1595；kleinschnidt等人(1988)biochemistry27:1094-1104；bonin(1993)ph.d.thesis,universityofheidelberg；gossen等人(1992)proc.natlacad.sclusa89:5547-5551；oliva等人(1992)antimicrob.agentschemother.36:913-919；hlavka等人(1985)handbookofexperimentalpharmacology,vol.78(springer-verlag,berlin)；gill等人(1988)nature334:721-724。此类公开内容在本文引入作为参考。上述可选择标记基因列表并不意味着限制。任何可选择标记基因均可用于本发明。此外，已知另外的序列修饰可增强细胞宿主中的基因表达。这些包括消除编码假聚腺苷酸化信号的序列、外显子-内含子剪接位点信号、转座子样重复序列以及可能对基因表达有害的其他此类良好表征的序列。可以将序列的g-c含量调节至给定细胞宿主的平均水平，如通过参考宿主细胞中表达的已知基因计算的。此外，如果需要，可以容易地修饰序列以避免预测的发夹二级mrna结构。用于增强基因表达的核苷酸序列也可用于植物表达载体中。这些包括，例如，玉米adh基因的内含子，adh1-s内含子1、2和6(callis等人genesanddevelopment1:1183-1200,1987)、和前导序列，(w-序列)来自烟草花叶病毒(tmv)，玉米褪绿斑驳病毒和苜蓿花叶病毒(gallie等人nucleicacidres.15:8693-8711,1987andskuzeski等人plantmol.biol.15:65-79,1990)。来自玉米shrunken-1位点的第一内含子已被证明可增加嵌合基因构建体中的基因表达。美国专利号5,424,412和5,593,874公开了特定内含子在基因表达构建体中的用途，gallie等人(plantphysiol.106:929-939,1994)也表明内含子可用于在组织特异性基础上调节基因表达。为了进一步增强或优化基因表达，本发明的植物表达载体还可含有包含基质附着区(mar)的dna序列。然后，用这种修饰的表达系统转化的植物细胞可以表现出过表达或组成型表达本发明的核苷酸序列。本发明进一步提供了分离的重组表达载体，其包含含有如上所述的突变ppo核酸核酸的表达盒，其中载体在宿主细胞中的表达导致与宿主细胞的野生型种类相比增加的除草剂耐性。如本文所用，术语“载体”是指能够转运与其连接的另一种核酸的核酸分子。一种类型的载体是“质粒”，其是指环状双链dna环，其中可以连接另外的dna区段。另一种类型的载体是病毒载体，其中另外的dna区段可以连接到病毒基因组中。某些载体能够在引入它们的宿主细胞中自主复制(例如，具有细菌复制起点的细菌载体和附加型哺乳动物载体)。其他载体(例如，非附加型哺乳动物载体)在引入宿主细胞后整合到宿主细胞的基因组中，从而与宿主基因组一起复制。此外，某些载体能够指导与其有效连接的基因的表达。此类载体在本文中称为“表达载体”。通常，在重组dna技术中利用的表达载体通常是质粒的形式。在本说明书中，“质粒”和“载体”可互换使用，因为质粒是最常用的载体形式。然而，本发明旨在包括其他形式的这样的表达载体，如病毒载体(例如，复制缺陷型逆转录病毒、腺病毒和腺相关病毒)，它们具有相同的功能。本发明的重组表达载体以适合在宿主细胞中表达核酸的形式包含本发明的核酸，这意味着重组表达载体包括基于用于表达的宿主细胞选择的一种或多种调控序列，其与待表达的核酸序列有效连接。调控序列包括在许多类型的宿主细胞中指导核苷酸序列组成型表达的调控序列和仅在某些宿主细胞中或在某些条件下指导核苷酸序列表达的调控序列。本领域技术人员应理解，表达载体的设计可取决于这样的因素，如待转化的宿主细胞的选择、所需多肽的表达水平等。本发明的表达载体可以被引入宿主细胞，从而产生多肽或肽，包括由本文所述的核酸编码的融合多肽或肽(例如，突变ppo多肽、融合多肽等)。表达载体可以在表达构建体中另外含有5'前导序列。这种前导序列可以起到增强翻译的作用。翻译前导序列是本领域已知的并且包括：小核糖核酸病毒前导序列，例如，emcv前导序列(脑心肌炎病毒(encephalomyocarditis)5'非编码区)(elroy-stein等人(1989)pnas,86:6126-6130)；马铃薯病毒前导序列，例如，tev前导序列(烟草蚀刻病毒)(gallie等人(1995)gene165(2):233-238)，mdmv前导序列(玉米矮花叶病毒)(virology154:9-20)，和人免疫球蛋白重链结合蛋白(bip)(macejak等人(1991)nature353:90-94)；来自苜蓿花叶病毒(amvrna4)的外壳蛋白mrna的非翻译前导序列(jobling等人(1987)nature325:622-625)；烟草花叶病毒前导序列(tmv)(gallie等人(1989)inmolecularbiologyofrna,编辑cech(liss,newyork),第237-256页)；和玉米褪绿斑驳病毒前导序列(mcmv)(lommel等人(1991)virology81：382-385)。另见della-cioppa等人(1987)plantphysiol.84:965-968。也可以使用已知增强翻译的其他方法，例如内含子等。在制备表达载体时，可以操作各种核酸片段，以便以适当的方向提供核酸序列，并且在适当的情况下，在适当的阅读框中提供核酸序列。为此，可以使用衔接子或接头连接核酸片段，或者可以包括其他操作以提供方便的限制性位点、除去多余的核酸、除去限制性位点等。为此目的，可包括体外诱变、引物修复、限制、退火、重新取代，例如转换和颠换。许多启动子可用于实施本发明。可以基于期望的结果选择启动子。核酸可以与组成型、组织优选的或其他启动子组合用于在植物中表达。组成型启动子包括，例如，wo99/43838和美国专利号6,072,050中公开的rsyn7启动子的核心启动子和其他组成型启动子；核心camv35s启动子(odell等人(1985)nature313：810-812)；稻肌动蛋白(mcelroy等人(1990)plantcell2：163-171)；泛素(christensen等人(1989)plantmol.biol.12：619-632和christensen等人(1992)plantmol.biol.18：675-689)；pemu(last等人(1991)theor.appl.genet.81：581-588)；mas(velten等人(1984)emboj.3：2723-2730)；als启动子(美国专利号5,659,026)等。其他组成型启动子包括，例如，美国专利号5,608,149；5,608,144；5,604,121；5,569,597；5,466,785；5,399,680；5,268,463；5,608,142；和6,177,611。组织优选的启动子可用于靶向特定植物组织内的增强表达。此类组织优选的启动子包括但不限于叶优选的启动子、根优选的启动子、种子优选的启动子和茎优选的启动子。组织优选启动子的一些实例描述于例如yamamoto等人(1997)plantj.12(2):255-265；kawamata等人(1997)plantcellphysiol.38(7):792-803；hansen等人(1997)mol.gengenet.254(3):337-343；russell等人(1997)transgenicres.6(2):157-168；rinehart等人(1996)plantphysiol.112(3):1331-1341；vancamp等人(1996)plantphysiol.112(2):525-535；canevascini等人(1996)plantphysiol.112(2):513-524；yamamoto等人(1994)plantcellphysiol.35(5):773-778；lam(1994)resultsprobl.celldiffer.20:181-196；orozco等人(1993)plantmolbiol.23(6):1129-1138；matsuoka等人(1993)vocnatl.acad.sclusa90(20):9586-9590；和guevara-garcia等人(1993)plantj4(3):495-505。如有必要，可以修饰启动子用于弱表达。在一些实施方案中，可以将目的核酸靶向叶绿体用于表达。以这种方式，当目的核酸不直接插入叶绿体中时，表达载体将另外含有叶绿体靶向序列，其包含编码叶绿体转运肽的核苷酸序列，以将目的基因产物定向到叶绿体。此类转运肽在本领域中是已知的。在叶绿体靶向序列方面，“有效连接”是指编码转运肽的核酸序列(即，叶绿体靶向序列)与本发明的所需编码序列连接，使得两个序列是连续的并且在相同的阅读框内。参见，例如，vonheijne等人(1991)plantmol.biol.rep.9:104-126；clark等人(1989)jbiol.chem.264:17544-17550；della-cioppa等人(1987)plantphysiol.84:965-968；romer等人(1993)biochem.biophys.res.commun.196:1414-1421；和shah等人(1986)science233:478-481。例如，通过将叶绿体靶向序列与编码ppo多肽的核苷酸序列的5'末端有效连接，可以将本领域已知的叶绿体转运肽与本发明的ppo多肽的氨基酸序列融合。叶绿体靶向序列是本领域已知的并且包括核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(rubisco)的叶绿体小亚基(decastrosilvafilho等人(1996)plantmol.biol.30:769-780；schnell等人(1991)jbiol.chem.266(5):3335-3342)；epsps(archer等人(1990)jbioenerg.biomemb.22(6):789-810)；色氨酸合酶(zhao等人(1995)jbiol.chem.270(11):6081-6087)；质体蓝素(lawrence等人(1997)jbiol.chem.272(33)：20357-20363)；分支酸合酶(schmidt等人(1993)jbiol.chem.268(36)：27447-27457)；和光捕获叶绿素a/b结合蛋白(lhbp)(lamppa等人(1988)jbiol.chem.263:14996-14999)。另见vonheijne等人(1991)plantmol.biol.rep.9:104-126；clark等人(1989)jbiol.chem.264:17544-17550；della-cioppa等人(1987)plantphysiol.84:965-968；romer等人(1993)biochembiophys.res.commun.196:1414-1421；和shah等人(1986)science233:478-481。转化叶绿体的方法是本领域已知的。参见，例如，svab等人(1990)proc.natl.acad.sclusa87:8526-8530；svab和maliga(1993)proc.natl.acad.sci.usa90:913-917；svab和maliga(1993)emboj.12:601-606。该方法依赖于粒子枪递送含有可选择标记的dna，并通过同源重组将dna靶向质体基因组。另外，可以通过组织优选表达核编码和质体定向的rna聚合酶反式激活沉默的携带质体的转基因来完成质体转化。mcbride等人(1994)proc.natl.acad.sci.usa91:7301-7305中报道了这种系统。可以优化靶向叶绿体的目的核酸，以在叶绿体中表达，以解释植物细胞核和该细胞器之间密码子使用的差异。以这种方式，可以使用叶绿体优选密码子合成目的核酸。参见，例如，美国专利no.5,380,831，其通过引用并入本文中。获得许多植物转化载体和用于转化植物的方法。参见，例如，an,g.等人(1986)plantpysiol,81:301-305；fry,j.,等人(1987)plantcellrep.6:321-325；block,m.(1988)theor.appl.genet.16:161-11a；hinchee等人(1990)stadler.genet.symp.2032\2.203-2\2；cousins等人(1991)aust.j.plantphysiol.18:481-494；chee,p.p.andslightom,j.l.(1992)gene.ll8:255-260；christou等人(1992)trends.biotechnol.10:239-246；halluin等人(1992)bio/technol.10:309-314；dhirv等人(1992)plantphysiol.99:81-88；casas等人(1993)proc.nat.acadsd.usa90:11212-11216；christou,p.(1993)invitrocell.dev.biol.-plant；29p.119-124；davies等人(1993)plantcellrep.12:180-183；dong,j.a.andmchughen,a.(1993)plantscl91:139-148；franklin,c.i.andtrieu,t.n.(1993)plant.physiol.102:167；golovkin等人(1993)plantscl90:41-52；guochinsclbull.38:2072-2078；asano等人(1994)plantcellrep.13；ayeresn.m.andpark,w.d.(1994)crit.rev.plant.sci.13:219-239；barcelo等人(1994)plant.j.5:583-592；becker等人(1994)plant.j.5:299-307；borkowska等人(1994)acta.physiolplant.16:225-230；christou,p.(1994)agro.food.ind.hitech.5:17-27；eapen等人(1994)plantcellrep.13:582-586；hartman等人(1994)bio-technology12:919923；ritala等人(1994)plant.mol.biol.24:317-325；和wan,y.c.andlemaux,p.g.(1994)plantphysiol.104:3748。在一些实施方案中，本发明的方法涉及将多核苷酸构建体引入植物中。“引入”旨在以使得构建体进入植物细胞内部的方式向植物呈递多核苷酸构建体。本发明的方法不依赖于将多核苷酸构建体引入植物的特定方法，只要多核苷酸构建体能够进入植物的至少一个细胞内部。用于将多核苷酸构建体引入植物的方法是本领域已知的，包括但不限于稳定转化方法、瞬时转化方法和病毒介导的方法。本文提及的术语“引入”或“转化”还意指将外源多核苷酸转移到宿主细胞中，而不管用于转移的方法如何。可以用本发明的遗传构建体转化能够随后无性繁殖的植物组织，无论是通过器官发生还是胚胎发生，并从其再生整株植物。选择的特定组织将根据可用于并且最适合于被转化的特定物种的无性繁殖系统而变化。示例性组织靶标包括叶盘、花粉、胚、子叶、下胚轴、巨型配子体、愈伤组织、现有的分生组织(例如，顶端分生组织、腋芽和根分生组织)和诱导的分生组织(例如，子叶分生组织和下胚轴分生组织)。多核苷酸可以瞬时或稳定地引入宿主细胞中，并且可以保持非整合，例如，作为质粒。或者，它可以整合到宿主基因组中。然后可以以本领域技术人员已知的方式将得到的转化植物细胞用于再生转化植物。“稳定转化”意指引入植物中的多核苷酸构建体整合到植物的基因组中并且能够被其后代遗传。“瞬时转化”意指引入植物中的多核苷酸构建体不整合到植物的基因组中。为了转化植物和植物细胞，使用标准技术将本发明的核苷酸序列插入本领域已知的适合于在植物或植物细胞中表达核苷酸序列的任何载体中。载体的选择取决于优选的转化技术和待转化的靶标植物物种。在本发明的实施方案中，编码核苷酸序列与植物启动子有效连接，所述植物启动子例如，本领域已知的在植物细胞中高水平表达的启动子，然后将该构建体引入对除草剂敏感的植物细胞中；并且再生转化的植物。在一些实施方案中，转化的植物耐受一定水平的除草剂暴露，该一定水平的除草剂暴露将杀死或显著损害从非转化细胞再生的植物。该方法可以应用于任何植物物种或作物。构建植物表达载体和将外来核酸引入植物的方法通常是本领域已知的。例如，可以使用肿瘤诱导(ti)质粒载体将外来dna引入植物中。用于外来dna递送的其他方法包括使用peg介导的原生质体转化、电穿孔、显微注射晶须和用于直接dna摄取的生物射弹或微粒轰击。这些方法在本领域中是已知的。(vasil等人的美国专利号5,405,765；bilang等人(1991)gene100:247-250；scheid等人,(1991)molgen.genet.,228:104-112；guerche等人,(1987)plantscience52:111-116；neuhause等人,(1987)theor.applgenet.75:30-36；klein等人,(1987)nature327:70-73；howell等人,(1980)science208:1265；horsch等人，(1985)science227:1229-1231；deblock等人,(1989)plantphysiology91:694-701；methodsforplantmolecularbiology(weissbachandweissbach,eds.)academicpress,inc.(1988)andmethodsinplantmolecularbiology(schulerandzielinski,编辑)academicpress,inc.(1989)。将核苷酸序列引入植物细胞的其他合适方法包括显微注射，如crossway等人(1986)biotechniques4:320-334所述，电穿孔，如riggs等人(1986)proc.natl.acad.sclusa83:5602-5606所述，农杆菌介导的转化，如townsend等人,美国专利号5,563,055,zhao等人,美国专利号5,981,840所述，直接基因转移，如paszkowski等人(1984)emboj.3:2717-2722所述，以及弹道粒子加速，如美国专利号4,945,050；5,879,918；5,886,244；和5,932,782；tomes等人(1995)"directdnatransferintointactplantcellsviamicroprojectilebombardment,"inplantcell,tissue,andorganculture:fundamentalmethods,编著gamborgandphillips(springer-verlag,berlin)；mccabe等人(1988)biotechnology6:923-926)所述；和led转化(wo00/28058)。还参见,weissinger等人,(1988)ann.rev.genet.22:421-477；sanford等人(1987)particulatescienceandtechnology5:27-37(洋葱)；christou等人(1988)plantphysiol.87:671-674(大豆)；mccabe等人(1988)bio/technology6:923-926(大豆)；finerandmcmullen(1991)invitrocelldev.biol.27p:175-182(大豆)；singh等人(1998)theor.appl.genet.96:319-324(soybean)；datta等人(1990)biotechnology8:736-740(稻)；klein等人(1988)pnas,85:4305-4309(玉米)；klein等人(1988)biotechnology6:559-563(玉米)；美国专利号5,240,855；5,322,783；和5,324,646；tomes等人(1995)"directdnatransferintointactplantcellsviamicroprojectilebombardment,"inplantcell,tissue,andorganculture:fundamentalmethods,编著gamborg(springer-verlag,柏林)(玉米)；klein等人(1988)plantphysiol.91:440-444(玉米)；fromm等人(1990)biotechnology8:833-839(玉米)；hooykaas-vanslogteren等人(1984)nature(伦敦)311:763-764；bowen等人,美国专利号5,736,369(谷类)；bytebier等人(1987)pnas84:5345-5349(百合科)；dewet等人(1985)intheexperimentalmanipulationofovuletissues,编著chapman等人(longman,newyork),第197-209页(花粉)；kaeppler等人(1990)plantcellreports9:415-418和kaeppler等人(1992)theor.apphgenet.84:560-566(晶须介导的转化)；d'halluin等人(1992)plantcell4:1495-1505(电穿孔)；li等人(1993)plantcellreports12:250-255和christouandford(1995)annalsofbotany75:407-413(稻)；osjoda等人(1996)naturebiotechnology14:745-750(通过根癌农杆菌的玉米)；其中的每一个都通过引用并入本文中。转基因植物，包括转基因作物植物，优选通过农杆菌介导的转化产生。有利的转化方法是植物中的转化。为此，例如，可以使农杆菌作用于植物种子或用农杆菌接种植物分生组织。根据本发明已证明特别有利的是允许转化的农杆菌的悬浮液作用于完整植物或至少作用于花原基。随后使植物生长直至获得处理植物的种子(clough和bent，plantj.(1998)16,735-743)。用于农杆菌介导的稻转化的方法包括众所周知的稻转化方法，如以下任何一种中描述的方法：欧洲专利申请ep1198985a1，aldemita和hodges(planta199：612-617,1996)；chan等人(plantmolbiol22(3)：491-506，1993)，hiei等人(plantj6(2)：271-282,1994)，其公开内容在此引入作为参考，如同完全阐述一样。在玉米转化的情况下，优选的方法如ishida等人(nat.biotechnol14(6):745-50,1996)或frame等人(plantphysiol129(1):13-22,2002)所述，其公开内容通过引用并入本文，如同完全阐述一样。所述方法进一步以实施例的方式描述于b.jenes等人techniquesforgenetransfer,in:transgenicplants,第1卷,engineeringandutilization,编辑s.d.kung和r.wu,academicpress(1993)128-143和potrykusannu.rev.plantphysiol.plantmolec.biol.42(1991)205-225)中。待表达的核酸或构建体优选克隆到载体中，该载体适于转化根癌农杆菌，例如pbin19(bevan等人，nucl.acidsres.12(1984)8711)。然后，通过这种载体转化的农杆菌可以以已知的方式用于转化植物(如用作模型的植物)，如拟南芥(拟南芥属于本发明范围内，不被视为作物植物)或作物植物，如，作为示例，通过将受伤的叶子或切碎的叶子浸入农杆菌溶液中然后在合适的培养基中培养，转化例如烟草植物。用根癌农杆菌转化植物描述于例如hüfgen和willmitzer的nucl.acidres.(1988)16,9877或尤其是已知在f.f.white,vectorsforgenetransferinhigherplants；intransgenicplants,vol.1,engineeringandutilization,编辑s.d.kungandr.wu,academicpress,1993,第15-38页中。本领域技术人员已知的一种转化方法是将开花植物浸入农杆菌溶液中，其中农杆菌含有ppo核酸，然后培育转化的配子。可以使用例如gv3101(pmp90)(konczandschell,1986,mol.gen.genet.204:383-396)或lba4404(clontech)根癌农杆菌菌株进行农杆菌介导的植物转化。转化可以通过标准转化和再生技术进行(deblaere等人1994,nucl.acids.res.13:4777-4788；gelvin,stantonb.和schilperoort,roberta,plantmolecularbiologymanual,第2版-dordrecht:kluweracademicpubl.,1995.-insect.,ringbuczentralesignatur:bt11-pisbn0-7923-2731-4；glick,bernardr.andthompson,johne.,methodsinplantmolecularbiologyandbiotechnology,bocaraton:crcpress,1993360s.,isbn0-8493-5164-2)。例如，油菜转化可以通过子叶或下胚轴转化进行(moloney等人1989,plantcellreport8:238-242；deblock等人1989,plantphysiol.91:694-701)。用于农杆菌和植物选择中使用的抗生素取决于用于转化的二元载体和农杆菌菌株。通常使用卡那霉素作为可选择的植物标记物进行油菜选择。可以使用例如mlynarova等人1994,plantcellreport13:282-285描述的技术进行农杆菌介导的亚麻基因转移。另外，大豆的转化可以使用例如欧洲专利号0424047、美国专利号5,322,783、欧洲专利号0397687、美国专利号5,376,543或美国专利号5,169,770中描述的技术进行。玉米的转化可以通过粒子轰击、聚乙二醇介导的dna摄取或通过碳化硅纤维技术来实现。(参见，例如，freelingandwalbot“themaizehandbook”springerverlag:newyork(1993)isbn3-540-97826-7)。玉米转化的具体实例见于美国专利号5,990,387，小麦转化的具体实例可见于pct申请号wo93/07256。在一些实施方案中，可以通过使植物与病毒或病毒核酸接触将本发明的多核苷酸引入植物中。通常，此类方法包括将本发明的多核苷酸构建体掺入病毒dna或rna分子中。应当认识到，本发明的多肽最初可以作为病毒多蛋白的一部分合成，后来可以通过体内或体外蛋白水解加工以产生所需的重组多肽。此外，认识到本发明的启动子还包括用于通过病毒rna聚合酶转录的启动子。用于将多核苷酸构建体引入植物并在其中表达编码蛋白质的方法(包括病毒dna或rna分子)是本领域已知的。参见，例如，美国专利号5,889,191、5,889,190、5,866,785、5,589,367和5,316,931；在此引入作为参考。已经转化的细胞可以按照常规方法生长成植物。参见，例如，mccormick等人(1986)plantcellreports5:81-84。然后可以使这些植物生长，并用相同的转化菌株或不同菌株授粉，并鉴定具有所需表型特征的组成型表达的所得杂交体。可以生长两代或更多代以确保稳定维持和遗传所需表型特征的表达，然后收获种子以确保实现所需表型特征的表达。本发明可用于转化任何植物物种，包括但不限于单子叶植物和双子叶植物。目的植物物种的实例包括但不限于玉米或玉米(zeamays)，芸苔属(例如，欧洲油菜(b.napus)、芜菁(b.rapa)、b.juncea)，特别是以下那些芸苔属物种，其可用作种子油、苜蓿(medicagosativa)、稻(oryzasativa)、黑麦(secalecereale)、高粱(sorghumbicolor,sorghumvulgare)、小米，例如珍珠粟(pennisetumglaucum)、黍子(panicummiliaceum)、狐尾粟(setariaitalica)、手指小米(eleusinecoracana))、向日葵(helianthusannu)、红花(carthamustinctorius)、小麦(triticumaestivum，t.turgidumssp.durum)、大豆(glycinemax)、烟草(nicotianatabacum)、马铃薯(solariumtuberosum)、花生(arachishypogaea)、棉花(gossypiumbarbadense，陆地棉(gossypiumhirsutum))、甘薯(ipomoeabatatus)、木薯(manihotesculenta)、咖啡(coffeaspp)、椰子(cocosnucifera)、菠萝(ananascomosus)、柑橘树(citrusspp)、可可(theobromacacao)、茶(camelliasinensis)、香蕉(musaspp)、鳄梨(perseaamericana)、无花果(ficuscasica)、番石榴(psidiumguajava)、芒果(mangiferaindica)、橄榄(oleaeuropaea)、木瓜(caricapapaya)、腰果(anacardiumoccidentale)、澳大利亚坚果(macadamiaintegrifolia)、杏仁(prunusamygdalus)、甜菜(betavulgaris)、甘蔗(saccharumspp)、燕麦、大麦、蔬菜、观赏植物和针叶树。优选地，本发明的植物是作物植物(例如，向日葵、芸苔属、棉花、糖、甜菜、大豆、花生、苜蓿、红花、烟草、玉米、稻、小麦、黑麦、大麦黑小麦、高粱、小米等)。除了必须再生成完整植物的体细胞转化之外，还可以转化植物分生组织的细胞，特别是那些发育成配子的细胞。在这种情况下，转化的配子遵循天然植物发育，产生转基因植物。因此，例如，用农杆菌处理拟南芥种子，从发育中的植物获得种子，所述植物转化一定比例并因此为转基因的[feldman,kaandmarksmd(1987).molgengenet208:274-289；feldmannk(1992).in:ckoncz,n-hchua和jshell,编辑,methodsinarabidopsisresearch.wordscientific,singapore,第274-289页]。替代方法基于重复去除花序并用转化的农杆菌孵育玫瑰花中心的切除位点，由此同样可以在稍后的时间点获得转化的种子(chang(1994).plantj.5:551-558；katavic(1994).molgengenet,245:363-370)。然而，一种特别有效的方法是真空渗透方法及其改进，如“花浸”方法。在拟南芥的真空渗透情况下，用农杆菌悬浮液在减压下处理完整植物[bechthold,n(1993).cracadsciparislifesci,316:1194-1199]，而在“花浸”方法的情况下，将发育中的花组织与表面活性剂处理的农杆菌悬浮液一起短暂孵育[clough,sjandbentaf(1998)theplantj.16,735-743]。在两种情况下都收获一定比例的转基因种子，并且通过在上述选择条件下生长，可以将这些种子与非转基因种子区分开。此外，质体的稳定转化是有利的，因为质体是母系遗传的，减少或消除大多数作物的转基因通过花粉的风险。叶绿体基因组的转化通常通过已在klaus等人2004[naturebiotechnology22(2),225-229]中示意性显示的方法实现。简言之，将待转化的序列与可选择标记基因一起克隆在与叶绿体基因组同源的侧翼序列之间。这些同源侧翼序列指导位点特异性整合到质体基因组中。已经描述了许多不同植物物种的质体转化，并且在bock(2001)transgenicplastidsinbasicresearchandplantbiotechnology.jmolbiol.2001sep21；312(3):425-38或maliga,p(2003)progresstowardscommercializationofplastidtransformationtechnology.trendsbiotechnol.21,20-28中做出了综述。最近已经报道了无标记物质体转化体形式的进一步的生物技术进展，其可以通过瞬时共整合的制造基因产生(klaus等人2004,naturebiotechnology22(2),225-229)。遗传修饰的植物细胞可以通过技术人员熟悉的所有方法再生。合适的方法可以在上述提及的s.d.kungandr.wu,potrykusorandwillmitzer出版物中找到。通常在转化后，选择存在一种或多种标记物的植物细胞或细胞群，所述标记物由与目的基因共转移的植物可表达基因编码，然后将转化的物质再生成完整植物。为了选择转化的植物，通常使在转化中获得的植物材料经受可选择条件，以便可以将转化植物与非转化植物区分开。例如，可以种植以上述方式获得的种子，并且在初始生长期后，通过喷洒进行适当的选择。另一种可能性在于，如果合适，在灭菌后，使用合适的选择剂在琼脂平板上培养种子，使得仅转化的种子可以生长成植物。或者，筛选转化的植物中是否存在可选择标记物，例如上述标记物。在dna转移和再生之后，还可以例如使用southern分析评估推定转化的植物中目的基因的存在、拷贝数和/或基因组组织。可选地或另外地，可以使用northern和/或western分析监测新引入的dna的表达水平，这两种技术对于本领域普通技术人员来说是公知的。可以通过多种方式繁殖产生的转化植物，如通过无性繁殖或经典育种技术。例如，第一代(或t1)转化植物可以是自交的并且选择纯合的第二代(或t2)转化体，然后可以通过经典育种技术进一步繁殖t2植物。产生的转化生物体可以采取多种形式。例如，它们可以是转化细胞和非转化细胞的嵌合体；克隆转化体(例如，转化为含有表达盒的所有细胞)；转化的和非转化的组织的接枝物(例如，在植物中接枝到非转化的接穗上的转化的根茎)。优选地，与野生型植物种类相比，植物中核酸的表达导致植物对除草剂抗性的增加。在另一个实施方案中，本发明涉及包含根据本发明的植物细胞的植物，其中与野生型植物种类相比，植物中核酸的表达导致植物对除草剂抗性的增加。本文描述的植物可以是转基因作物植物或非转基因植物。除了一般定义之外，以上给出的“转基因的”、“转基因”或“重组的”意指在例如核酸序列、表达盒、基因构建体或包含核酸序列的载体或用根据本发明的核酸序列、表达盒或载体转化的生物体的方面，所有那些构建体通过重组方法产生，其中(a)编码可用于本发明方法的蛋白质的核酸序列，或(b)与根据本发明的核酸序列有效连接的遗传控制序列，例如启动子，或(c)a)和b)没有位于其天然遗传环境中或已通过重组方法修饰，对于修饰可以采取例如取代、添加、缺失、倒置或插入一个或多个核苷酸残基的形式，以便允许表达本发明的突变ppo。天然遗传环境被理解为意指原始植物中的天然基因组或染色体基因座或存在于基因组文库中。在基因组文库的情况下，优选至少部分地保留核酸序列的天然遗传环境。环境至少在一侧位于核酸序列的侧翼，并且具有至少50bp，优选至少500bp，特别优选至少1000bp，最优选至少5000bp的序列长度。当通过非天然、合成的(“人工”)方法(例如诱变处理)修饰该表达盒时，天然存在的表达盒(例如核酸序列的天然启动子与编码可用于本发明方法的多肽的相应核酸序列的天然存在的组合，如上所定义)成为转基因表达盒。合适的方法描述于例如us5,565,350或wo00/15815中。因此，用于本发明目的转基因植物应理解为如上所述，本发明的核酸不在所述植物基因组中的天然基因座，核酸可以同源或异源表达。然而，如上所述，转基因还意味着，虽然根据本发明的核酸或在本发明方法中使用的核酸处于植物基因组中的天然位置，但该序列已经针对天然序列进行了修饰，和/或已经修饰了天然序列的调控序列。转基因优选理解为意指根据本发明的核酸在基因组中的非天然基因座处表达，即发生核酸的同源或优选异源表达。本文提及了优选的转基因植物。此外，术语“转基因”是指包含至少一种重组多核苷酸的全部或部分的任何植物、植物细胞、愈伤组织、植物组织或植物部分。在许多情况下，全部或部分重组多核苷酸稳定整合到染色体或稳定的染色体外元件中，从而将其传递给连续的世代。出于本发明的目的，术语“重组多核苷酸”是指通过基因工程改变、重排或修饰的多核苷酸。实例包括与异源序列连接或连接的任何一种或多种克隆的多核苷酸。术语“重组”不是指由天然发生的事件(如自发突变)引起的多核苷酸改变，或来自非自发诱变随后选择性育种的多核苷酸改变。含有由于非自发诱变和选择性育种而产生的突变的植物在本文中称为非转基因植物，并且包括在本发明中。在其中植物是转基因的并且包含多个突变的ppo核酸的实施方案中，核酸可以衍生自不同的基因组或来自相同的基因组。或者，在植物是非转基因的并且包含多个突变的ppo核酸的实施方案中，核酸位于不同的基因组上或位于相同的基因组上。在某些实施方案中，本发明涉及通过诱变育种产生的除草剂抗性植物。此类植物包含编码突变ppo的多核苷酸，并且耐受一种或多种ppo抑制性除草剂。这些方法可以包括，例如，将植物或种子暴露于诱变剂，特别是化学诱变剂，例如甲磺酸乙酯(ems)，并选择对至少一种或多种ppo抑制性除草剂具有增强的耐性的植物[见实施例1]。然而，本发明不限于通过涉及化学诱变剂ems的诱变方法产生的除草剂耐性植物。可以使用本领域已知的任何诱变方法来产生本发明的除草剂抗性植物。这种诱变方法可以包括，例如，使用以下任何一种或多种诱变剂：辐射，如x射线、γ射线(例如，钴60或铯137)、中子(例如，原子反应堆中的铀235的核裂变产物)、β辐射(例如，从放射性同位素如磷32或碳14发射)和紫外辐射(优选250-290nm)，和化学诱变剂如碱基类似物(例如5-溴代尿嘧啶吡啶)，相关化合物(例如8-乙氧基咖啡因)，抗生素(例如链霉素)，烷化剂(例如硫芥、氮芥、环氧化物、乙烯胺、硫酸盐、磺酸盐、砜、内酯)，叠氮化物，羟胺，亚硝酸或吖啶。也可以通过使用组织培养方法选择包含除草剂抗性突变的植物细胞、然后从中再生除草剂抗性植物，来产生除草剂抗性植物。参见，例如，美国专利号5,773,702和5,859,348，这两篇专利均以引用的方式整体并入本文。突变育种的进一步细节可以在"principalsofcultivardevelopment"fehr,1993macmillanpublishingcompany中找到，其公开内容通过引用并入本文。或者，也可以通过使用基因组编辑方法选择包含除草剂抗性突变的植物细胞、然后从其再生除草剂抗性植物,来产生根据本发明的除草剂抗性植物。“基因组编辑”是指基因工程的类型，其中使用工程化的核酸酶在生物体的基因组中插入、缺失或替换dna。这些核酸酶是技术人员已知的，以在基因组中所需位置产生位点特异性双链断裂。诱导的双链断裂通过非同源末端连接或同源重组修复，导致靶向突变。目前本领域已知的是四个工程化核酸酶家族，其可用于本发明的目的：大范围核酸酶、锌指核酸酶(zfn)、转录激活因子样效应基核酸酶(talen)和crispr-cas系统。有关参考，参阅，例如，esvelt,km.andwang,hh.(2013)"genome-scaleengineeringforsystemsandsyntheticbiology",molsystbiol.9(1):641；tan,ws.等人(2012)"precisioneditingoflargeanimalgenomes",advgenet.80:37–97；puchta,h.andfauser,f.(2013)"genetargetinginplants:25yearslater",int.j.dev.biol.57:629–637；boglioli,elsyandrichard,magali"rewritingthebookoflife:anewerainprecisiongenomeediting",bostonconsultinggroup,retrievednovember30,2015；methodoftheyear2011.natmeth9(1),1-1。本发明的植物包含至少一种突变的ppo核酸或过表达的野生型ppo核酸，并且与野生型植物种类相比，对ppo抑制性除草剂具有增加的耐性。本发明的植物可能具有来自不同基因组的多个突变ppo核酸，因为这些植物可含有多于一个的基因组。例如，植物含有两个基因组，通常称为a和b基因组。因为ppo是必需的代谢酶，所以假设每个基因组具有至少一个编码ppo酶的基因(即至少一个ppo基因)。如本文所用，术语“ppo基因座”是指ppo基因在基因组上的位置，术语“ppo基因”和“ppo核酸”是指编码ppo酶的核酸。每个基因组上的ppo核酸的核苷酸序列与另一个基因组上的ppo核酸不同。本领域技术人员可通过遗传杂交和/或本领域技术人员已知的测序方法或核酸外切酶消化方法确定每种ppo核酸的起源基因组。本发明包括植物，所述植物含有一个、两个、三个或更多个突变的ppo等位基因，其中与野生型植物种类相比，该植物对ppo抑制性除草剂具有增加的耐性。突变的ppo等位基因可包含选自以下定义的多核苷酸的核苷酸序列:seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130、或其变体或其衍生物，编码以下定义的多肽的多核苷酸：seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129，或其变体或衍生物、同源物、直系同源物、旁系同源物，包含任何上述多核苷酸的至少60个连续核苷酸的多核苷酸；和与任何上述多核苷酸互补的多核苷酸。“等位基因”或“等位基因变体”是给定基因的替代形式，其位于相同的染色体位置。等位变体包括单核苷酸多态性(snp)，以及小插入/缺失多态性(indel)。indel的大小通常小于100bp。snp和indel形成大多数生物体的天然存在的多态性菌株中最大的序列变体组。术语“品种”是指物种内的一组植物，其通过均含有本领域技术人员认为足以将一个品系或品种与另一品系或品种区分开的一组共同特征或性状来定义。在任一术语中都没有暗示任何给定品系或品种的所有植物在整个基因或分子水平上都是遗传相同的，或者任何给定的植物在所有基因座都是纯合的。如果在真正的育种品系或品种自花授粉时，所有后代都含有特定性状，则品系或品种被认为是该性状的“真实育种”。术语“育种系”或“系”是指品种系内的一组植物，其通过共享本领域技术人员认可的足以区分一种育种系或系与另一育种系或系的一组共同特征或性状来定义。在任一术语中都没有暗示任何给定育种系或系的所有植物在整个基因或分子水平上都是遗传相同的，或者任何给定的植物在所有基因座都是纯合的。如果在真实育种系或育种系自花授粉时，所有后代都含有特定性状，则认为育种系或系是特定性状的“真实育种”。在本发明中，性状起源于植物或种子的ppo基因突变。包含编码突变ppo多肽的多核苷酸的本发明的除草剂抗性植物也可用于通过涉及有性生殖的常规植物育种来增加植物的除草剂抗性的方法中。该方法包括将作为本发明的除草剂抗性植物的第一植物与第二植物杂交，所述第二植物可以是或可以不是对与第一植物相同的一种或多种除草剂抗性的，或者可以是对第一植物不同的一种或多种除草剂抗性的。第二植物可以是当与第一植物杂交时能够产生可生育的后代植物(即种子)的任何植物。通常但非必要地，第一和第二植物属于同一物种。所述方法可任选地包括选择包含第一植物的突变ppo多肽和第二植物的除草剂抗性特征的后代植物。与第一或第二植物或两者相比，通过本发明的这种方法产生的后代植物具有增加的除草剂抗性。当第一和第二植物对不同的除草剂具有抗性时，后代植物将具有第一和第二植物的组合除草剂耐性特征。本发明的方法可以进一步包括将第一次杂交的后代植物与第一或第二植物相同的系或基因型的植物进行一代或多代回交。或者，第一次杂交或任何后续杂交的后代可以与第三植物杂交，所述第三植物与第一或第二植物具有不同的系或基因型。本发明还提供了用本发明的至少一种多核苷酸分子、表达盒或转化载体转化的植物、植物器官、植物组织、植物细胞、种子和非人宿主细胞。此类转化植物、植物器官、植物组织、植物细胞、种子和非人宿主细胞对分别杀死或抑制非转化的植物、植物组织、植物细胞或非人宿主细生长的除草剂水平上的至少一种除草剂具有增强的耐性或抗性。优选地，本发明的转化植物、植物组织、植物细胞和种子是拟南芥(arabidopsisthaliana)和作物植物。在另一个实施方案中，本发明涉及由包含本发明的植物细胞的转基因植物产生的种子，其中与野生型种子类型相比，所述种子是对增加的除草剂抗性的真实育种。在其他方面，本发明的除草剂耐性植物可用作用于开发的除草剂耐性性状供体系，如通过传统植物育种，产生含有一种或多种此类性状的其他变种和/或杂合作物。含有一种或多种祖先除草剂耐性性状的所有这些所得的变种或杂合作物在本文中可称为祖先除草剂耐性系的后代或后代。在其他实施方案中，本发明提供了生产除草剂耐性植物的方法。该方法包括：使第一除草剂耐性植物与第二植物杂交以产生除草剂耐性后代植物，其中第一植物和后代植物在其至少一些细胞中包含与植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸,重组多核苷酸在第一植物的细胞中有效表达由该多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。可以使用传统的植物育种，由此将除草剂耐性性状引入由此产生的后代植物中。在一个实施方案中，本发明提供了产生除草剂耐性后代植物的方法，该方法包括：使亲本植物与除草剂耐性植物杂交，以将除草剂耐性植物的除草剂耐性特征引入到后代植物的种质中，其中后代植物相对于亲本植物具有增加的除草剂耐性。在其他实施方案中，该方法还包括通过传统植物育种技术渗入除草剂耐性特征的步骤，以获得具有除草剂耐性特征的后代植物。在其他方面，本发明的植物包括那些除了对ppo抑制性除草剂具有耐性之外，还通过育种、诱变或基因工程进行进一步遗传修饰的植物，例如对特定其他类别的除草剂应用具有耐性的植物，其他类别的除草剂如ahas抑制剂；生长素除草剂；漂白剂除草剂，如羟基苯丙酮酸双加氧酶(hppd)抑制剂或八氢番茄红素去饱和酶(pds)抑制剂；epsps抑制剂，如草甘膦；谷氨酰胺合酶(gs)抑制剂，如草铵膦；脂质生物合成抑制剂如乙酰辅酶a羧化酶(accase)抑制剂；或者是苯腈{即溴苯腈或碘苯腈}除草剂，如通过常规育种或基因工程方法所获得。因此，本发明的除草剂耐性植物可以通过多种遗传修饰对多种类别的除草剂产生抗性，如对草甘膦和草铵膦的抗性或对草甘膦和其他类别的除草剂，如hppd抑制剂、ahas抑制剂或accase抑制剂的抗性。这些除草剂抗性技术例如描述于pestmanagementscience(卷，年，页):61,2005,246；61,2005,258；61,2005,277；61,2005,269；61,2005,286；64,2008,326；64,2008,332；weedscience57,2009,108；australianjournalofagriculturalresearch58,2007,708；science316,2007,1185；以及其中引用的参考文献。例如，在一些实施方案中，本发明的除草剂耐性植物可以耐受accase抑制剂，例如“dims”(例如，噻草酮(cycloxydim)、稀禾定(sethoxydim)、烯草酮(clethodim)或吡喃草酮(tepraloxydim))，“fops”(例如，炔草酯(clodinafop)、禾草灵(diclofop)、吡氟禾草灵(fluazifop)、氟吡甲禾灵(haloxyfop)或精喹禾灵(quizalofop)，和“dens”(如唑啉草酯(pinoxaden))；生长素除草剂，如麦草畏；epsps抑制剂，如草甘膦；纤维素生物合成抑制剂；和gs抑制剂，如草铵膦。除了这些类别的抑制剂之外，本发明的除草剂耐性植物还可以耐受具有其他作用模式的除草剂，例如叶绿素/类胡萝卜素色素抑制剂、细胞膜破坏剂、光合作用抑制剂、细胞分裂抑制剂、根抑制剂、芽抑制剂及其组合。可以表达这样的耐性性状，例如，作为突变体或野生型hppd蛋白，作为突变体或野生型ppo蛋白，作为突变体ahasl蛋白，突变体accase蛋白，突变体epsps蛋白或突变体谷氨酰胺合酶蛋白；或作为突变体天然的、近交或转基因芳氧基链烷酸酯双加氧酶(aad或dht)，卤代芳基三聚酶(bxn)，2,2-二氯丙酸脱卤素酶(deh)，草甘膦-n-乙酰转移酶(gat)，草甘膦脱羧酶(gdc)，草甘膦氧化还原酶(gox)，谷胱甘肽-s-转移酶(gst)，草丁膦乙酰转移酶(pat或bar)，或具有除草剂降解活性的cyp450s蛋白质。本发明的除草剂耐性植物也可以与其他性状堆叠，包括但不限于杀虫性状如btcry和对鞘翅目、鳞翅目、线虫或其他害虫具有杀虫活性的其他蛋白质；营养或营养保健特性，例如改良的油含量或油性状特征、高蛋白质或高氨基酸浓度性状、以及本领域已知的其他性状类型。此外，在其他实施方案中，还涵盖除草剂耐性植物，其通过使用重组dna技术和/或通过育种和/或以其他方式选择这些特征，使得能够合成一种或多种杀虫蛋白，尤其是已知的那些来自细菌属芽孢杆菌，特别是来自苏云金芽孢杆菌(bacillusthuringiensis)，例如δ-内毒素，例如cryla(b),cryla(c),crylf,cryif(a2),crylla(b),cryllla,crylllb(bl)或cry9c；营养性杀虫蛋白(vip)，例如vip1、vip2、vip3或vip3a；细菌定殖线虫的杀虫蛋白，例如发光杆菌属物种(photorhabdusspp)或xenorhabdusspp；动物产生的毒素，如蝎毒素、蜘蛛毒素、黄蜂毒素或其他昆虫特异性神经毒素；真菌产生的毒素，如链霉菌毒素；植物凝集素，如豌豆或大麦凝集素；凝集素；蛋白酶抑制剂，如胰蛋白酶抑制剂、丝氨酸蛋白酶抑制剂、patatin、半胱氨酸蛋白酶抑制剂或木瓜蛋白酶抑制剂；核糖体失活蛋白(rip)，如蓖麻毒蛋白、玉米-rip、相思豆毒蛋白、软瓜蛋白、肥皂草毒蛋白或异株泻根毒蛋白；类固醇代谢酶，如3-羟基类固醇氧化酶、蜕皮类固醇-idp-糖基转移酶、胆固醇氧化酶、蜕皮激素抑制剂或hmg-coa-还原酶；离子通道阻断剂，如钠或钙通道阻断剂；保幼激素酯酶；利尿激素受体(helicokininreceptor)；茋类(stilben)合酶、联苄(bibenzyl)合酶、几丁质酶或葡聚糖酶。在本发明的上下文中，这些杀虫蛋白或毒素也应明确地理解为前毒素、杂合蛋白、截短的或以其他方式修饰的蛋白。杂合蛋白的特征在于蛋白结构域的新组合(参见例如wo02/015701)。能够合成这种毒素的此类毒素或遗传修饰植物的其他实例公开于例如ep-a374753、wo93/007278、wo95/34656、ep-a427529、ep-a451878、wo03/18810和wo03/52073中。用于产生这种遗传修饰植物的方法通常是本领域技术人员已知的，并且例如在上述出版物中描述了这些方法。转基因植物中含有的这些杀虫蛋白赋予植物产生对有害害虫的这些蛋白质耐性，所述有害害虫来自节肢动物的所有分类群中，特别是对甲虫(coeloptera)、双翅昆虫(双翅目)和飞蛾(鳞翅目)和线虫(nematoda)。在一些实施方案中，在除草剂耐性植物中表达一种或多种蛋白毒素(例如，杀虫蛋白)对于控制生物体是有效的，所述生物体包括例如以下纲和目的成员：鞘翅目，如美洲豆象甲(acanthoscelidesobtectus)；叶甲虫(agelasticaalni)；点击甲虫(agrioteslineatus、agriotesobscurus、agriotesbicolor)；谷物甲虫(ahasverusadvena)；夏季金龟子(amphimallonsolstitialis)；家具甲虫(anobiumpunctatum)；棉铃象甲属物种(anthonomusspp)(象鼻虫)；侏儒芒果甲虫(atomarialinearis)；地毯甲虫(anthrenusspp，attagenusspp)；豇豆象鼻虫(callosobruchusmaculates)；油炸水果甲虫(carpophilushemipterus)；卷心菜种子象鼻虫(ceutorhynchusassimilis)；油菜冬茎象鼻虫(ceutorhynchuspicitarsis)；线虫(conoderusvespertinus和conoderusfalli)；香蕉象鼻虫(cosmopolitessordidus)；新西兰草蛆(costelytrazealandica)；六月甲虫(cotinisnitida)；向日葵茎象鼻虫(cylindrocrocurusadspersus)；幼虫甲虫(dermesteslardarius)；玉米根虫(diabroticavirgifera、diabroticavirgiferavirgifera和diabroticabarberi)；墨西哥豆甲虫(epilachnavarivestis)；老房子螟虫(hylotropesbajulus)；苜蓿象鼻虫(hyperapostica)；闪亮蜘蛛甲虫(gibbiumpsylloides)；香烟甲虫(lasiodermaserricorne)；科罗拉多马铃薯甲虫(leptinotarsadecemlineata)；粉蠢甲虫{lyctusspp}，花粉甲虫(meligethesaeneus)；常见小金虫(melolonthamelolontha)；美洲蜘蛛甲虫(meziumamericanum)；金蜘蛛甲虫(niptushololeucs)；谷物甲虫(oryzaephilussurinamensis和oryzaephilusmercator)；黑藤象鼻虫(otiorhynchussulcatus)；芥菜甲虫(phaedoncochleariae)，十字花科跳蚤甲虫(phyllotretacruciferae)；条纹跳蚤甲虫(phyllotretastriolata)；卷心菜蒸汽跳蚤甲虫(psylliodeschrysocephala)；ptinusspp(蜘蛛甲虫)；小谷物螟虫(rhizoperthadominica)；豌豆象鼻虫(sitonalineatus)；稻和粮仓甲虫(sitophilusoryzae和sitophilusgranaries)；红色向日葵种子象鼻虫(smicronyxfulvus)；药店甲虫(stegobiumpaniceum)；黄粗粉甲虫(tenebriomolitor)，面粉甲虫(triboliumcastaneum和triboliumconfusum)；仓库和橱柜甲虫{trogodermaspp}；向日葵甲虫(zygogrammaexclamationis)；dermaptera(蠼螋)如欧洲蠼螋(forficulaauricularia)和条纹蠼螋(labidurariparia)；dictyoptera，如东方蟑螂(blattaorientalis)；温室千足虫(oxidusgracilis)；甜菜蝇(pegomyiabetae)；frit蝇(oscinellafrit)；果蝇(dacusspp，drosophilaspp)；等翅目(白蚁)包括来自以下的物种：hodotermitidae、木白蚁科(kalotermitidae)、澳白蚁科(mastotermitidae)、鼻白蚁科(rhinotermitidae)、毛白蚁科(serritermitidae)、白蚁科(termitidae)、原白蚁科(termopsidae)；失去光泽的植物虫(lyguslineolaris)；黑豆蚜虫(aphisfabae)；棉花或甜瓜蚜虫(aphisgossypii)；青苹果蚜虫(aphispomi)；柑橘刺粉虱(aleurocanthusspiniferus)；甘薯粉虱(bemesiatabaci)；卷心菜蚜虫(brevicorynebrassicae)；梨木虱(pylopsyllapyricola)；醋栗蚜虫(cryptomyzusribis)；葡萄根瘤蚜(dyltulosphairavitifoliae)；柑橘木虱(diaphorinacitri)；马铃薯叶蝉(empoascafabae)；豆叶蝉(empoascasolana)；藤叶蝉(empoascavitis)；羊毛蚜虫(eriosomalanigerum)；欧洲水果规模(eulecaniumcorni)；粉状梅花蚜虫(hyalopterusarundinis)；小褐飞虱(laodelphaxstriatellus)；马铃薯蚜虫(macrosiphumeuphorbiae)；绿桃蚜虫(myzuspersicae)；绿色稻叶蝉(nephotettixcinticeps)；棕色飞虱(nilaparvatalugens)；啤酒花蚜虫(phorodonhumuli)；鸟樱桃蚜虫(rhopalosiphumpadi)；谷物蚜虫(sitobionavenae)；鳞翅目，如adoxophyesorana(夏季水果卷叶蛾)；archipspodana(果树卷叶蛾)；bucculatrixpyrivorella(梨叶蝉)；bucculatrixthurberiella(棉花叶盘穿孔虫)；bupaluspiniarius(松树弯针虫)；carpocapsapomonella(苹果蠹蛾)；chilosuppressalis(条纹稻螟)；choristoneurafumiferana(东部云杉芽虫)；cochylishospes(带状向日葵蛾)；diatraeagrandiosella(西南玉米螟)；eupoeciliaambiguella(欧洲葡萄浆果蛾)；helicoverpaarmigera(棉铃虫)；helicoverpazea(棉铃虫)；heliothisvirescens(烟芽夜蛾)，homeosomaelectellum(向日葵蛾)；homonamagnanima(东方茶树卷叶蛾)；lithocolletisblancardella(斑点tentiformleafminer)；lymantriadispar(吉普赛蛾)；malacosomaneustria(帐篷毛毛虫)；mamestrabrassicae(卷心菜粘虫)；mamestraconfigurata(贝莎粘虫)；operophterabrumata(冬季蛾)；ostrinianubilalis(欧洲玉米螟)，panolisflammea(松树美蛾)，phyllocnistiscitrella(柑橘叶蛾)；pierisbrassicae(卷心菜白蝴蝶)；rachiplusiani(大豆尺蠖)；spodopteraexigua(甜菜夜蛾)；spodopteralittoralis(棉叶虫)；syleptaderogata(棉叶辊)；trichoplusiani(卷心菜尺蠖)；直翅目，如常见的蟋蟀(achetadomesticus)、树蝗虫(anacridiumspp)、迁徙蝗虫(locustamigratoria)、两条纹蚱蜢(melanoplusbivittatus)、差异蚱蜢(melanoplusdifferententialis)、红腿蚱蜢(melanoplusfemurrubrum)、迁徙蝗虫(melanoplussanguinipes)、北方板球鼹鼠(neocurtillahexadectyla)、红蝗虫(nomadacrisseptemfasciata)、短翅板球鼹鼠(scapteriscusabbreviates)、南方板球鼹鼠(scapteriscusborellii)、黄褐色板球鼹鼠(scapteriscusvicinus)、以及沙漠蝗虫(schistocercagregaria)；综合纲如花园symphylan(scutigerellaimmaculata)；缨翅目如烟草蓟马(frankliniellafusca)、花蓟马(frankliniellaintonsa)、西花蓟马(frankliniellaoccidentalism)、棉花蓟马(frankliniellaschultzei)、带状温室蓟马(hercinothripsfemoralis)、大豆蓟马(neohydatothripsvariabilis)、凯利柑橘蓟马(pezothripskellyanus)、鳄梨蓟马(scirtothripsperseae)、甜瓜蓟马(thripspalmi)和洋葱蓟马(thripstabaci)等，以及包含一种或多种前述生物体的组合。在一些实施方案中，除草剂耐性的植物中一种或多种蛋白质毒素(例如，杀虫蛋白)的表达对于控制跳蚤甲虫，即叶甲科(chrysomelidae)的跳蚤甲虫成员，优选抗跳蚤甲虫属物种(phyllotretaspp)，如十字花科跳蚤甲虫(phyllotretacruciferae)和/或条纹跳蚤甲虫(phyllotretatriolata)是有效的。在其他实施方案中，除草剂耐性的植物中一种或多种蛋白质毒素(例如，杀虫蛋白)的表达对于控制卷心菜种子象鼻虫、贝莎粘虫、草盲蝽或小菜蛾是有效的。此外，在一个实施方案中，还包括除草剂耐性植物，其例如是通过使用重组dna技术和/或通过育种和/或以其他方式选择这些性状，使得能够合成一种或多种蛋白质以增加那些植物对细菌、病毒或真菌病原体的抗性或耐性。用于产生这种遗传修饰植物的方法通常是本领域技术人员已知的。此外，在另一个实施方案中，还包括除草剂耐性植物，其例如是通过使用重组dna技术和/或通过育种和/或以其他方式选择此类性状，使得能够合成一种或多种蛋白质以提高生产力(例如油含量)，对干旱、盐度或其他生长限制环境因素的耐性或对那些植物的害虫和真菌、细菌或病毒病原体的耐性。此外，在其他实施方案中，还包括除草剂耐性植物，其例如是通过使用重组dna技术和/或通过育种和/或以其他方式选择这些性状，改变为含有修饰量的一种或多种物质或新物质，例如，以改善人或动物营养，例如，产生促进健康的长链ω-3脂肪酸或不饱和ω-9脂肪酸的油料作物(例如nexera(r)rape，dowagrosciences，canada)。此外，在一些实施方案中，还包括除草剂耐性植物，其例如是通过使用重组dna技术和/或通过育种和/或以其他方式选择这些性状，改变为含有增加量的维生素和/或矿物质，和/或改良的营养保健品化合物的性能(profile)。在一个实施方案中，相对于野生型植物，本发明的除草剂耐性植物包含增加量或改进性能的选自以下的化合物：硫代葡萄糖苷(例如，莱菔子素(glucoraphanin)(4-)(甲基亚磺酰基丁基-硫代葡萄糖苷)、萝卜硫素、3-吲哚基甲基-芥子油苷(葡萄糖甙)、1-甲氧基-3-吲哚基甲基-芥子油苷(新葡萄糖芸苔素))；酚类(例如，黄酮类化合物(例如，槲皮素、山奈酚)，羟基肉桂酰基衍生物(例如，1,2,2'-三芥子酰基二十二碳二糖，1,2-二油酰基二十二碳二糖，1,2'-二芥子酰基-2-磺酰基二十二碳二糖，3-0-咖啡酰基-奎尼(新绿原酸))；和维生素和矿物质(例如维生素c、维生素e、胡萝卜素、叶酸、烟酸、核黄素、硫胺素、钙、铁、镁、钾、硒和锌)。在另一个实施方案中，相对于野生型植物，本发明的除草剂耐性植物包含增加量或改进性能的选自以下的化合物：前致甲状腺肿素(progoitrin)；异硫氰酸酯；吲哚(硫代葡萄糖苷水解产物)；谷胱甘肽；类胡萝卜素，如β-胡萝卜素，番茄红素和叶黄素类胡萝卜素，如叶黄素和玉米黄质；包含黄酮类的酚类化合物，如黄酮醇(例如槲皮素，芦丁)，黄烷/单宁(如包含香豆素、原花色素、儿茶素和花色素苷的原花青素)；黄酮；植物雌激素如香豆雌酚、木脂素、白藜芦醇、异黄酮，例如染料木黄酮、大豆苷元和黄豆黄素；二羟基苯甲酸(resorcyclicacid)内酯；有机硫化合物；植物甾醇；萜类，如鼠尾草酚、迷迭香酸、甘草甜素和皂苷；叶绿素；chlorphyllin、糖类、花青素和香草。在其他实施方案中，相对于野生型植物，本发明的除草剂耐性植物包含增加量或改进性能选自以下的化合物：长春新碱，长春碱，紫杉烷(例如，紫杉醇(紫杉醇)、浆果赤霉素iii、10-去乙酰基浆果赤霉素iii、10-去乙酰基紫杉醇、木糖基紫杉醇、7-表紫杉醇、7-表儿茶素iii、10-去乙酰基芹黄碱、7-表三尖杉宁碱、泰索帝、三尖杉宁碱、木糖基三尖杉宁碱、紫杉吉酚、8-benzyloxytaxagifine、9-acetyloxyxtaxin、9-hydroxy-taxusin、taiwanxam、紫杉烷la、紫杉烷lb、紫杉烷ic、紫杉烷id、gmp紫杉醇、9-二氢13-乙酰基巴卡亭iii、10-desacetyl-7-epitaxol、四氢大麻酚(thc)、大麻二酚(cbd)、染料木黄酮、diadzein、可待因、吗啡、奎宁、紫草素、ajmalacine、蛇纹石等。在其他方面，提供了用于处理本发明的植物的方法。在一些实施方案中，该方法包括使植物与农学上可接受的组合物接触。在一个实施方案中，农学上可接受的组合物包含生长素除草剂a.i。另一方面，本发明提供了一种制备后代种子的方法。该方法包括种植产生或能够产生本发明植物的本发明的种子。在一个实施方案中，该方法还包括从种子中生长后代植物；并从后代植物中收获后代种子。在其他实施方案中，该方法还包括将除草剂除草剂组合物施用于后代植物。在另一个实施方案中，本发明涉及根据本发明的转基因植物的可收获部分。优选地，可收获部分包含本发明的ppo核酸或ppo蛋白。可收获部分可以是包含ppo核酸或ppo蛋白或其部分的种子、根、叶和/或花。大豆植物的优选部分是包含ppo核酸或ppo蛋白的大豆。在另一个实施方案中，本发明涉及衍生自根据本发明的转基因植物、其部分或其可收获部分的产品。优选的植物产品是饲料、种子粗粉、油或种子处理包衣的种子。优选地，粗粉和/或油包含ppo核酸或ppo蛋白。在另一个实施方案中，本发明涉及产生产品的方法，该方法包括a)生长本发明的植物或通过本发明的方法获得的植物，和b)从或通过本发明的植物和/或这些植物的部分(例如种子)产生所述产品。在另一个实施方案中，该方法包括步骤a)生长本发明的植物，b)从植物中去除如上定义的可收获部分，和c)从或通过本发明的可收获部分产生所述产品。产品可以在植物生长的位置产生，可以从植物生长的位置除去植物和/或其部分以产生产品。通常，生长植物，如果可以在重复周期中，从植中除去所需的可收获部分，并且从植物的可收获部分制成产品。每次进行本发明的方法时，可以仅进行一次生长植物的步骤，同时允许重复多次生产产品的步骤，例如，通过重复去除本发明植物的可收获部分，并且如果需要，进一步加工这些部分以得到产品。还可以重复生长本发明植物的步骤，并且储存植物或可收获部分，直到然后针对积累的植物或植物部分进行一次产品生产。此外，生长植物和产生产品的步骤可以在时间上重叠进行，甚至大范围同时进行或顺序进行。通常，在产生产品之前生长植物一段时间。在一个实施方案中，通过本发明所述的方法产生的产品是植物产品，如但不限于食品、饲料、食品补充剂、饲料补充剂、纤维、化妆品和/或药物。食品被认为是用于营养和/或补充营养的组合物。特别是动物饲料和动物饲料补充剂被认为是食品。在另一个实施方案中，本发明的生产方法用于制备农产品，如但不限于植物提取物、蛋白质、氨基酸、糖类、脂肪、油、聚合物、维生素等。植物产品可能在很大程度上由一种或多种农产品组成。除草剂如上所述，本发明提供赋予植物对除草剂耐性的核酸、多肽。通常，术语“除草剂”在本文中用于表示杀死、控制或以其他方式不利地改变植物生长的活性成分。除草剂的优选量或浓度是“有效量”或“有效浓度”。“有效量”和“有效浓度”分别是指足以杀死或抑制类似的野生型植物、植物组织、植物细胞或宿主细胞生长的量和浓度，但是所述量不杀死或严重抑制本发明的除草剂抗性植物、植物组织、植物细胞和宿主细胞的生长。通常，除草剂的有效量是在农业生产系统中常规用于杀死目的杂草的量。这样的量是本领域普通技术人员已知的。当将其直接施用于植物或在植物生长的任何阶段的地点、或种植或发芽之前的地点时，用于本发明的除草剂表现出除草活性。观察到的效果取决于待控制的植物物种、植物的生长阶段、稀释和喷洒滴大小的应用参数、固体组分的颗粒大小、使用时的环境条件、使用的具体化合物、使用的具体佐剂和载体、土壤类型等，以及使用化学品的量。如本领域已知的，可以调节这些和其他因素以促进非选择性或选择性除草作用。通常，优选发芽后将除草剂施用于相对不成熟的不希望的植物以实现对杂草的最大控制。“除草剂耐性”或“除草剂抗性”植物，意指对某一水平的至少一种除草剂具有耐性或抗性的植物，所述除草剂的水平通常将杀死或抑制正常或野生型植物的生长。“除草剂耐性野生型或突变ppo蛋白”或“除草剂抗性野生型或突变ppo蛋白”是指在存在至少一种已知干扰ppo活性的除草剂并且已知除草剂的浓度或水平抑制野生型突变ppo蛋白的ppo活性时，这种ppo蛋白相对于野生型ppo蛋白的ppo活性显示出更高的ppo活性。此外，这种除草剂耐性或除草剂抗性突变ppo蛋白的ppo活性在本文中可称为“除草剂耐性”或“除草剂抗性”ppo活性。可根据本发明使用的除草剂的实例，即本发明的植物对其具有耐性/抗性的除草剂，是本领域技术人员已知的作为ppo抑制性除草剂的化合物。ppo抑制除草剂的实例在下文中详细描述。通常，如果可以在本发明的上下文中使用的本文所述的ppo抑制性除草剂(也称为化合物a)和/或除草化合物b能够形成几何异构体，例如e/z异构体，则可以在用于本发明的组合物中使用二者的纯异构体及其混合物。如果如本文所述的ppo抑制性除草剂a和/或除草化合物b具有一个或多个手性中心，并因此作为对映体或非对映体存在，则可以在根据本发明的组合物中使用两者的纯对映体和非对映体和其混合物。如果如本文所述的ppo抑制性除草剂a和/或除草化合物b具有可电离的官能团，则它们也可以以其农学上可接受的盐的形式使用。通常，合适的是那些阳离子的盐和那些酸的酸加成盐，其阳离子和阴离子分别对活性化合物的活性没有不利影响。优选的阳离子是碱金属的离子，优选锂、钠和钾和碱土金属的阳离子，优选钙和镁，和过渡金属的阳离子，优选锰、铜、锌和铁，进一步地铵和取代的铵，其中1-4个氢原子被c1-c4-烷基、羟基-c1-c4-烷基、c1-c4-烷氧基-c1-c4-烷基、羟基-c1-c4-烷氧基-c1-c4-烷基、苯基或苄基取代，优选铵、甲基铵、异丙基铵、二甲基铵、二异丙基铵、三甲基铵、庚基铵、十二烷基铵、十四烷基铵、四甲基铵、四乙基铵、四丁基铵、2-羟乙基铵(乙醇胺盐)、2-(2-羟乙基-1-氧基)乙基-1-基铵(二甘醇胺盐)、二(2-羟乙基-1-基)铵(二胺盐)、三(2-羟乙基)铵(三乙醇胺盐)、三(2-羟丙基)铵、苄基三甲基铵、苄基三乙基铵、n，n，n-三甲基乙醇铵(胆碱盐)，此外，鏻离子、锍离子，优选三(c1-c4-烷基)锍，如三甲基锍和氧化锍离子，优选三(c1-c4-烷基)氧化锍，最后是多元胺的盐，如n,n-双-(3-氨基丙基)甲胺和二亚乙基三胺。有用的酸加成盐的阴离子主要是氯、溴、氟、碘、硫酸氢盐、甲基硫酸盐、硫酸盐、磷酸二氢盐、磷酸氢盐、硝酸盐、碳酸氢盐、碳酸盐、六氟硅酸盐、六氟磷酸盐、苯甲酸盐以及c1-c4链烷酸的阴离子，优选甲酸盐、乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐。本文所述的具有羧基的ppo抑制性除草剂a和/或除草化合物b可以以酸的形式、以如上所述的农学上适合的盐的形式或以农学上可接受的衍生物的形式使用，例如作为酰胺，如单-和二-c1-c6-烷基酰胺或芳基酰胺，作为酯，例如作为烯丙基酯、炔丙基酯、c1-c10烷基酯、烷氧基烷酯、三硝基苯甲硝胺((四氢呋喃-2-基)-(甲基)酯)以及硫酯，例如c1-c10-烷硫基酯。优选的单-和二-c1-c6-烷基酰胺是甲基和二甲基酰胺。优选的芳基酰胺是例如苯胺和2-氯苯胺。优选的烷基酯是，例如，甲基、乙基、丙基、异丙基、丁基、异丁基、戊基、甲氧基(1-甲基己基)、甲基(1-甲基庚基)、庚基、辛基或异辛基(2-乙基己基)酯。优选的c1-c4烷氧基-c1-c4烷基酯是直链或支链c1-c4烷氧基乙酯，例如2-甲氧基乙基、2-乙氧基乙基、2-丁氧基乙基(丁基)、2-丁氧基丙基或3-丁氧基丙基酯。直链或支链c1-c10烷硫基酯的实例是乙硫基酯。可根据本发明使用的ppo抑制性除草剂的实例是三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、苯草醚、唑啶草酮、苯卡巴腙、苯并呋喃酮、甲羧除草醚、氟丙嘧草酯、唑草酮、唑酮草酯、甲氧除草醚、吲哚酮草酯、异丙吡草酯、氟哒嗪、氟哒嗪草酯、氟烯草酸、戊基氟烯草酸、丙炔氟草胺、羧氟草醚、乙羧氟草醚、嗪草酸、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、氟硝磺酰胺、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、噁草酮、乙氧氟草醚、戊基噁唑酮、氟唑草胺、唑草腈、吡草醚、吡草醚乙酯、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、噻二唑草胺、tiafenacil、草枯醚，炔草胺、氟除草醚、氟二氧嘧啶、呋氧草醚、三氟甲草醚、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)，n-乙基-3-2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452098-92-9)，n-四氢糠基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas915396-43-9)，n-乙基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452099-05-7)，n-四氢糠基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452100-03-7)，3-[7-氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮(cas451484-50-7)，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪(trifludimoxazin))，2-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢-异吲哚-1,3-二酮(cas1300118-96-0)，1-甲基-6-三氟甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas1304113-05-0)，甲基(e)-4-[2-氯-5-[4-氯-5-(二氟甲氧基)-1h-甲基-吡唑-3-基]-4-氟-苯氧基]-3-甲氧基-丁-2-烯酸酯[cas948893-00-3]，3-[7-氯-5-氟-2-(三氟甲基)-1h-苯并咪唑-4-基]-1-甲基-6-(三氟甲基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas212754-02-4)，和式iii的尿嘧啶吡啶其中，r30和r31彼此独立地为f、cl或cn；r32是o或s；r33是h、f、cl、ch3或och3；r34是ch或n；r35是o或s；r36为h、cn、ch3、cf3、och3、oc2h5、sch3、sc2h5、(co)oc2h5或ch2r38，其中r38是f、cl、och3、sch3、sc2h5、ch2f、ch2br或ch2oh；和r37是(c1-c6-烷基)氨基、(c1-c6-二烷基)氨基、(nh)or39、oh、or40或sr40其中r39是ch3、c2h5或苯基；和r40彼此独立地为c1-c6-烷基、c2-c6-烯基、c3-c6-炔基、c1-c6-卤代烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c2-c6-氰基烷基、c1-c4-烷氧基-羰基-c1-c4-烷基、c1-c4-烷基-羰基-氨基、c1-c6-烷基亚磺酰基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷基-磺酰基-c1-c6-烷基、c1-c6-二烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷基-羰基氧基-c1-c6-烷基、苯基-羰基-c-c6-烷基、三(c1-c3-烷基)-甲硅烷基-c1-c6-烷基、三(c1-c3-烷基)-甲硅烷基-c1-c6-烯基、三(c1-c3-烷基)-甲硅烷基-c1-c6-炔基、三(c1-c3-烷基)-甲硅烷基-c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、二甲基氨基、四氢吡喃基、四氢呋喃基-c1-c3-烷基、苯基-c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、苯基-c1-c3-烷基、吡啶基-c1-c3-烷基、吡啶基、苯基，这些吡啶基和苯基彼此独立地被1-5个取代基取代，所述取代基选自卤素、c1-c3-烷基或c1-c2-卤代烷基；c3-c6-环烷基或c3-c6-环烷基-c1-c4-烷基，这些环烷基彼此独立地是未取代的或被1-5个选自卤素、c1-c3-烷基和c1-c2-卤代烷基的取代基取代；包括其农学上可接受的碱金属盐或铵盐。根据本发明可使用的优选的ppo抑制性除草剂是：三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、唑啶草酮、苯卡巴腙、苯并呋喃酮、氟丙嘧草酯、唑酮草酯、吲哚酮草酯、氟哒嗪草酯、戊基氟烯草酸、丙炔氟草胺、乙羧氟草醚、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、噁草灵、乙氧氟草醚、戊基噁唑酮、吡草醚乙酯、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、tiafenacil，[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-)四氢嘧啶-3-基)苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)，n-乙基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452098-92-9)，n-四氢糠基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas915396-43-9)，n-乙基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452099-05-7)，n-四氢糠基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452100-03-7)，3-[7-氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮(cas451484-50-7)，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，2-(2,2,7-三氟-3)-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢-异吲哚-1,3-二酮(cas1300118-96-0)；1-甲基-6-三氟甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h)-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas1304113-05-0)，3-[7-氯-5-氟-2-(三氟甲基)-1h-苯并咪唑-4-基]-1-甲基-6-(三氟甲基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas212754-02-4)式iii.1的尿嘧啶吡啶(对应于式iii的尿嘧啶吡啶，其中r30是f，r31是cl，r32是o；r33是h；r34是ch；r35是o且r37是or40)其中，r36为och3、oc2h5、sch3或sc2h5；和r40是c1-c6-烷基、c2-c6-烯基、c3-c6-炔基、c1-c6-卤代烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c3-氰基烷基、苯基-c1-c3-烷基、吡啶基-c1-c3-烷基、c3-c6-环烷基或c3-c6-环烷基-c1-c4-烷基，这些环烷基是未取代的或被1-5个选自卤素、c1-c3-烷基和c1-c2-卤代烷基的取代基取代；和式iii.2的尿嘧啶吡啶(对应于式iii的尿嘧啶吡啶，其中r30是f；r31是cl；r32是o；r33是h；r34是n；r35是o，并且r37是or40，其中r40是c1-c6-烷基)根据本发明可使用的特别优选的ppo抑制性除草剂是：三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、唑酮草酯、吲哚酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、tiafenacil、[3-[2-氯-4-氟-5]-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)，3-[7-氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮(cas451484-50-7)，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)和2-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢-异吲哚-1,3-二酮(cas1300118-96-0)，1-甲基-6-三氟甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas1304113-05-0)，式iii.1.1的尿嘧啶吡啶(对应于式iii的尿嘧啶吡啶，其中r30是f，r31是cl，r32是o；r33是h；r34是ch；r35是o，r36是och3并且r37是or40)其中r40是c1-c6-烷基、c2-c6-烯基、c3-c6-炔基、c1-c6-卤代烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c3-氰基烷基、苯基-c1-c3-烷基、吡啶基-c1-c3-烷基、c3-c6-环烷基或c3-c6-环烷基-c1-c4-烷基，这些环烷基是未取代的或被1-5个选自卤素、c1-c3-烷基和c1-c2-卤代烷基的取代基取代；优选ch3、ch2ch2oc2h5、ch2chf2、环己基，(1-甲基环丙基)甲基或ch2(吡啶-4-基)；式iii.2.1的尿嘧啶吡啶(对应于式iii的尿嘧啶吡啶，其中r30是f；r31是cl；r32是o；r33是h；r34是n；r35是o并且r37是or40，其中r40是ch3)和式iii.2.2的尿嘧啶吡啶(对应于式iii的尿嘧啶吡啶，其中r30是f；r31是cl；r32是o；r33是h；r34是n；r35是o并且r37是or40，r40是c2h5)特别地优选的ppo抑制性除草剂是下表a中列出的ppo抑制性除草剂1至a.14：表a.其他优选的ppo抑制性除草剂包括wo2016/120116中公开的那些，其内容通过引用整体并入本文。其他优选的ppo抑制性除草剂包括wo2017/202768中公开的那些，其内容通过引用整体并入本文。更具体地，wo2017/202768中公开的所述ppo抑制性除草剂是指式(i)的尿嘧啶吡啶。其中取代基具有以下含义：r1氢、nh2、c1-c6-烷基或c3-c6-炔基；r2氢、c1-c6-烷基或c1-c6-卤代烷基；r3氢或c1-c6烷基；r4h或卤素；r5卤素、cn、no2、nh2、cf3或c(＝s)nh2；r6h、卤素、cn、c1-c3-烷基、c1-c3-卤代烷基、c1-c3-烷氧基、c1-c3-卤代烷氧基、c1-c3-烷硫基、(c1-c3-烷基)氨基、二(c1-(c3-烷基)氨基、c1-c3-烷氧基-c1-c3-烷基、c1-c3-烷氧基羰基；r7h、卤素、c1-c3-烷基、c1-c3-烷氧基；r8or9、sr9、nr10r11、nr9or9、nr9s(o)2r10或nr9s(o)2nr10r11，其中r9为氢、c1-c6-烷基，c3-c6-烯基、c3-c6-炔基、c1-c6-卤代烷基、c3-c6-卤代烯基、c3-c6-卤代炔基、c1-c6-氰基烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、二(c1-c6-烷氧基)c1-c6-烷基、c1-c6-卤代烷氧基-c1-c6-烷基、c3-c6-链烯氧基-c1-c6-烷基、c3-c6-卤代烯氧基-c1-c6-烷基、c3-c6-链烯氧基-c1-c6-烷氧基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷硫基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷基亚磺酰基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷基磺酰基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷基羰基-c1-c6-烷基、c1-c6-烷氧基羰基-c1-c6-烷基、c1-c6-卤代烷氧基羰基-c1-c6-烷基、c3-c6-链烯氧基羰基-c1-c6-烷基、c3-c6-炔氧基羰基-c1-c6-烷基、氨基、(c1-c6-烷基)氨基、二(c1-c6烷基)氨基、(c1-c6-烷基羰基)氨基、氨基-c1-c6-烷基、(c1-c6-烷基)氨基-c1-c6-烷基、二(c1-c6-烷基)氨基-c1-c6-烷基、氨基羰基-c1-c6-烷基、(c1-c6-烷基)氨基羰基-c1-c6-烷基、二(c1-c6-烷基)氨基羰基-c1-c6-烷基，-n＝cr12r13，其中r12和r13彼此独立地为h、c1-c4烷基或苯基；c3-c6-环烷基、c3-c6-环烷基-c1-c6-烷基、c3-c6-杂环基、c3-c6-杂环基-c1-c6-烷基、苯基、苯基-c1-c4-烷基或5-或6-元杂芳基，其中每个环烷基、杂环基、苯基或杂芳基环可被1至4个选自r14或3至7元碳环的取代基取代，除了碳原子之外，这些碳环任选地具有一个或两个选自以下的环成员-n(r12)-,-n＝n-,-c(＝o)-,-o-和-s-，和该碳环任选被1至4个选自r14的取代基取代；其中r14是卤素、no2、cn、c1-c4烷基、c1-c4卤代烷基、c1-c4烷氧基或c1-c4烷氧基羰基；r10，r11彼此独立地为r9，或者一起形成3至7元碳环，除了碳原子之外，这些碳环任选地具有一个或两个选自-n(r12)-、-n＝n-、-c(＝o)-、-o-和-s-的环成员，和这些碳环任选地被1至4个选自r14的取代基取代；n1至3；qch2、o、s、so、so2、nh或(c1-c3-烷基)n；wo或s；xnh、nch3、o或s；yo或s；z苯基、吡啶基、哒嗪基、嘧啶基或吡嗪基，其中每个任选地被1-4个选自卤素、cn，c1-c6-烷基、c1-c6-卤代烷基、c1-c6-烷氧基、c1-c6-卤代烷氧基的取代基取代；包括其农学上可接受的盐或衍生物，条件是式(i)化合物具有羧基。可用于实施本发明的上述ppo抑制性除草剂通常最好与一种或多种其他除草剂结合使用，以获得对更多种不希望的植物的控制。例如，ppo抑制性除草剂可以进一步与作物植物对其具有天然耐性的其他除草剂结合使用，或者与通过表达如上所述的一种或多种另外的转基因而对其具有抗性的其他除草剂结合使用，或者与通过所述的诱变和育种方法而对其具有抗性的其他除草剂结合使用。当与其他靶向除草剂结合使用时，本发明的植物已经对其具有抗性或耐性的ppo抑制性除草剂可以与其他一种或多种除草剂一起配制、与其他一种或多种除草剂混合罐装、或者与其他一种或多种除草剂依次施用。例如，用于混合物的合适组分选自b1)至b15)类的除草剂：b)b1)至b15)类除草剂：b1)脂质生物合成抑制剂；b2)乙酰乳酸合酶抑制剂(als抑制剂)；b3)光合作用抑制剂；b4)原卟啉原-ix氧化酶抑制剂，b5)漂白剂除草剂；b6)烯醇丙酮酰莽草酸3-磷酸合酶抑制剂(epsp抑制剂)；b7)谷氨酰胺合酶抑制剂；b8)7,8-二氢蝶酸合酶抑制剂(dhp抑制剂)；b9)有丝分裂抑制剂；b10)合成极长链脂肪酸的抑制剂(vlcfa抑制剂)；b11)纤维素生物合成抑制剂；b12)解耦剂除草剂；b13)生长素除草剂；b14)生长素转运抑制剂；和b15)其他除草剂，选自溴丁酰草胺、整形醇、整形醇甲酯、环庚草醚、苄草隆、茅草枯、棉隆、野燕枯、野燕枯甲基磺酸酯、噻节因、dsma、敌草隆、草藻灭及其盐、乙氧苯草胺、麦燕灵、麦燕灵异丙酯、麦燕灵甲酯、麦燕灵-m-异丙酯、麦燕灵-m-甲酯、抑草丁、抑草丁丁酯、呋嘧醇、杀木膦、杀木膦铵、茚草酮、茚嗪氟草胺、马来酰肼、氟磺酰草胺、威百亩、methiozolin(cas403640-27-7)、甲基叠氮化物、甲基溴、敌草隆甲酯、甲基碘、msma、油酸、噁嗪草酮、壬酸、吡啶卡巴、喹胍胺、三氮杂萘、三哌啶和6-氯-3-(2-环丙基-6-甲基苯氧基)-4-羟基哒嗪(cas499223-49-3)及其盐和酯；包括其农学上可接受的盐或衍生物。可以与根据本发明的ppo抑制性除草剂组合使用的除草剂b的实例是：b1)来自脂质生物合成抑制剂的组：acc-除草剂，如禾草灭、禾草灭钠、丁苯草酮、烯草酮、炔草酯、炔草酯-炔丙基、噻草酮、氰氟草酯、丁基氰氟草酯、禾草灵、禾草灵甲酯、禾草灵、禾草灵乙酯、禾草灵-p、禾草灵-p-乙酯、吡氟禾草灵、吡氟禾草灵丁酯、吡氟禾草灵-p、吡氟禾草灵-p-丁酯、氟吡甲禾灵、氟吡甲禾灵甲酯、氟吡甲禾灵-p、氟吡甲禾灵-p-甲酯、噁唑酰草胺、唑啉草酯、环苯草酮、喔草酯、精喹禾灵、精喹禾灵乙酯、精喹禾灵-喹禾糠酯、精喹禾灵-p、精喹禾灵-p-乙酯、精喹禾灵-p-喹禾糠酯、稀禾定、吡喃草酮、肟草酮、4-(4'-氯-4-氯丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃3(6h)-酮(cas1312337-72-6)；4-(2',4'-二氯-4-环丙基[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1312337-45-3)；4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1033757-93-5)；4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3,5-(4h,6h)-二酮(cas1312340-84-3)；5-(乙酰氧基)-4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1312337-48-6)；5-(乙酰氧基)-4-(2'，4'-二氯-4-环丙基-[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮；5-(乙酰氧基)-4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1312340-82-1)；5-(乙酰氧基)-4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1033760-55-2)；4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1312337-51-1)；4-(2',4'-二氯-4-环丙基-[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯；4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1312340-83-2)；4-(2',4'-二氯-4-乙基-[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1033760-58-5)；和非acc除草剂，如呋草黄、丁酸酯、环草敌、茅草枯、哌草丹、eptc、戊草丹、乙氧呋草黄、四氟丙酸、禾大壮、坪草丹、克草猛、苄草丹、tca、禾草丹、仲草丹、野麦畏和灭草猛；b2)来自als抑制剂组：磺酰脲类如氨基磺隆、噻嘧磺隆、苄嘧磺隆、苄嘧磺隆甲酯、氯嘧磺隆、氯嘧磺隆乙酯、氯磺隆、嘧磺隆、环磺胺嘧磺隆、乙胺嘧磺隆、乙胺嘧磺隆甲酯、乙氧嘧磺隆、氟磺隆、氟吡磺隆、氟啶嘧磺隆、氟啶嘧磺隆-甲基钠、甲酰胺磺隆、卤磺隆、卤磺隆甲酯、咪唑磺隆、碘嘧磺隆、碘嘧磺隆-甲基钠、异嘧磺隆、异嘧磺隆钠、甲磺隆、metazosulfuron、甲磺隆、甲磺隆甲酯、烟嘧磺隆、邻磺胺脲、嘧磺隆、氟嘧磺隆、氟嘧磺隆甲酯、丙嗪嘧磺隆、氟磺隆、吡嘧磺隆、吡嘧磺隆乙酯、玉嘧磺隆、甲嘧磺隆、甲嘧磺隆甲酯、磺酰磺隆、噻吩磺隆、噻吩磺隆甲酯、醚苯磺隆、苯磺隆、苯磺隆甲酯、三氟磺隆、氟胺磺隆、氟胺磺隆甲酯和三氟甲磺隆，咪唑啉酮类，如咪草甲素、咪草甲素甲酯、咪草胺、甲基咪草烟、灭草烟、灭草喹和咪草烟、三唑并嘧啶除草剂和磺酰苯胺类，如氯酯磺草胺、氯酯磺草胺甲酯、双氯磺草胺、唑嘧磺草胺、双氟磺草胺、磺草唑胺、五氟磺草胺、吡丙醚和啶磺草胺，嘧啶基苯甲酸酯类如双草醚、双草醚钠、嘧啶肟草醚、环酯草醚、嘧草醚、嘧草醚甲酯、嘧硫草醚、嘧硫草醚钠、4-[[[2-[(4,6-二甲氧基-2-嘧啶基)氧基]苯基]甲基]氨基]-苯甲酸-1-甲基乙酯(cas420138-41-6)，4-[[[2-[(4,6-二甲氧基-2-嘧啶基)氧基]苯基]-甲基]氨基]-苯甲酸丙酯(cas420138-40-5)，n-(4-溴苯基)-2-[(4,6-二甲氧基-2-嘧啶基)氧基]苯甲胺(cas420138-01-8)，磺酰氨基羰基-三唑啉酮类除草剂如氟卡巴腙、氟卡巴腙钠、丙氧基卡巴腙、丙氧基卡巴腙钠、噻酮磺隆和噻酮磺隆甲酯；和氟酮磺草胺；其中，本发明的优选实施方案涉及包含至少一种咪唑啉酮除草剂的那些组合物；b3)来自光合作用抑制剂的组：胺唑草酮，光系统ii的抑制剂，例如，三嗪类除草剂，包括氯三嗪、三嗪酮、三嗪二酮、甲基硫代三嗪和哒嗪酮类，如莠灭净、莠去津、十氯酮、草净津、敌草净、二甲基莠灭净、六嗪同、赛克津、扑灭通、扑草净、扑灭津、西玛津、西草净、甲氧去草净、特丁津、去草净和草达津、芳基脲，如氯溴脲、绿嘌呤、氯脲、噁唑隆、敌草隆、氟脲、异丙隆、异噁隆、利谷隆、苯嗪草酮、噻唑隆、吡喃隆、甲氧隆、单利谷隆、草不隆、环草隆、丁噻隆和噻苯隆，苯基氨基甲酸酯如甜菜安、卡草灵、甜菜宁、甜菜宁乙酯、腈除草剂如杀草全、溴苯腈和其盐和酯，碘苯腈和其盐和酯，尿嘧啶吡啶类如除草定、环草定和特草定，和苯达松和苯达松钠、哒草特、吡哆醛、甲氯酰草胺和敌稗和光系统i的抑制剂，如敌草快、敌草快二溴化物、百草枯、百草枯二氯化物和百草枯硫酸二甲酯。其中，本发明的优选实施方案涉及包含至少一种芳基脲除草剂的那些组合物。其中，本发明的优选实施方案同样涉及包含至少一种三嗪除草剂的那些组合物。其中，同样本发明的优选实施方案涉及包含至少一种腈除草剂的那些组合物；b4)来自原卟啉原-ix氧化酶抑制剂的组：三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、唑啶草酮、苯卡巴腙、苯并呋喃酮、治草醚、氟丙嘧草酯、唑草酮、唑酮草酯、甲氧除草醚、吲哚酮草酯、异丙吡草酯、嗪草酯、氟哒嗪草酯、氟烯草酸、戊基氟烯草酸、丙炔氟草胺、乙氧氟草醚、乙羧氟草醚、嗪草酸、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、氟硝磺酰胺、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、噁草灵、乙氧氟草醚、戊基噁唑酮、氟唑草胺、双唑草腈、吡草醚、吡草醚乙酯、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、噻二唑草胺、tiafenacil、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100，n-乙基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452098-92-9)，n-四氢糠基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas915396-43-9)，n-乙基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452099-05-7)，n-四氢糠基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452100-03-7)，3-[7-氟-3氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，2-(2,2,7)三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢异吲哚-1,3-二酮，1-甲基-6-三氟甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas1304113-05-0)，甲基(e)-4-[2-氯-5-[4-氯-5-(二氟甲氧基)-1h-甲基-吡唑-3-基]-4-氟-苯氧基]-3-甲氧基-丁-2-烯酸酯[cas948893-00-3]和3-[7-氯-5-氟代-2-(三氟甲基)-1h-苯并咪唑-4-基]-1-甲基-6-(三氟甲基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas212754-02-4)；b5)来自漂白剂除草剂的组：pds抑制剂：氟丁酰草胺、吡氟草胺、氟啶酮、氟咯酮、呋草酮、氟草敏、氟吡酰草胺和4-(3-三氟甲基苯氧基)-2-(4-三氟甲基苯基)嘧啶(cas180608-33-7)，hppd抑制剂：苯并双环、苯并噻吩、异噁草酮、异噁唑草酮、甲基磺草酮、磺酰草吡唑、吡唑特、苄草唑、磺草酮、特呋三酮、氟磺草酮、苯吡唑草和双环吡喃酮、漂白剂，未知靶标：苯草醚、杀草强和伏草隆；b6)来自epsp合酶抑制剂的组：草甘膦、草甘膦-异丙基铵、草甘膦钾和草甘膦-三甲基锍(硫酸盐)；b7)来自谷氨酰胺合酶抑制剂的组：bilanaphos(双丙氨膦)、双丙氨膦钠、草铵膦、草铵膦-p和草铵膦铵；b8)来自dhp合酶抑制剂的组：磺草灵；b9)来自有丝分裂抑制剂的组：k1组化合物：二硝基苯胺如苯氟拉林、丁卡因、二硝胺、乙丁烯氟灵、氟氯丙胺、安磺灵、二甲戊乐灵、丙二胺和三氟拉林，氨基磷酸酯如胺草磷、胺草磷甲酯和抑草磷，苯甲酸类除草剂如敌草索、敌草索二甲酯、嘧啶类如氟硫草定和噻草啶，苯甲酰胺类如拿草特和牧草胺；k2组化合物：氯苯丙胺、丙胺和长杀草，其中，k1组化合物，特别是二硝基苯胺是优选的；b10)来自vlcfa抑制剂的组：氯乙酰胺类，如乙草胺、甲草胺、丁草胺、二甲氯草胺、噻吩草胺、噻吩草胺-p、吡草胺、异丙甲草胺、异丙甲草胺-s、烯草胺、丙草胺、扑草胺、异丙草胺和甲氧噻草胺，氧乙酰苯胺类如氟苯乙酸和苯噻草胺，乙酰苯胺类如二苯胺、萘酰胺和敌草胺，四唑啉酮类如芬太拉胺，和其他除草剂如莎稗磷、唑草胺、芬诺、艾分卡巴腙、哌草磷、罗克杀草砜和式ii.1、ii.2、ii.3、ii.4、ii.5、ii.6、ii.7、ii.8和ii.9的异噁唑啉化合物。式(i)的异噁唑啉化合物i是本领域已知的，例如，来自wo2006/024820、wo2006/037945、wo2007/071900和wo2007/096576；在vlcfa抑制剂中，优选氯乙酰胺和氧乙酰胺；b11)来自纤维素生物合成抑制剂的组：赛草青、二氯苯腈、氟胺草唑、茚嗪氟草胺、三氮杂萘、异噁酰草胺和1-环己基-5-五氟苯氧基-14-[1,2,4,6]噻三嗪-3-基胺；b12)来自解耦剂除草剂组：乐酚、地乐消和dnoc及其盐；b13)来自生长素除草剂的组：2,4-d及其盐和酯如氯酰草膦、2,4-db及其盐和酯，环丙嘧啶酸及其盐和酯，氨基吡啶及其盐如氨基吡啶-三(2-羟丙基)铵及其酯，苯那唑啉、苯那唑啉乙酯、草灭平及其盐和酯，稗草胺、二氯吡啶及其盐和酯，麦草畏及其盐和酯，二氯丙酸及其盐和酯，二氯丙酸-p及其盐和酯，氟草烟、氟草烟丁甲酯、氟草烟庚酯、氟氯吡啶及其盐和酯(cas943832-60-8)；mcpa及其盐和酯，mcpa-硫代乙基，mcpb及其盐和酯，氯丙酸及其盐和酯，氯丙酸-p及其盐和酯，毒莠定及其盐和酯，快杀稗、喹草酸、tba(2,3,6)及其盐和酯和绿草定及其盐和酯；b14)来自生长素转运抑制剂的组：氟吡草腙、氟吡草腙钠、抑草生和抑草生钠；b15)来自其他除草剂的组：溴丁酰草胺、抑草丁整形醇、抑草丁整形醇甲酯、环庚草醚、苄草隆、cyclopyrimorate(cas499223-49-3)及其盐和酯、茅草枯、棉隆、野燕枯、野燕枯甲基磺酸酯、噻节因、dsma、敌草隆、草藻灭及其盐、乙氧苯草胺、麦燕灵、麦燕灵异丙酯、麦燕灵甲酯、麦燕灵-m-异丙酯、麦燕灵-m-甲酯、抑草丁、抑草丁丁酯、呋嘧醇、杀木膦、杀木膦铵、茚草酮、茚嗪氟草胺、马来酰肼、氟磺酰草胺、威百亩、methiozolin(cas403640-27-7)、甲基叠氮化物、甲基溴化物、甲基敌草隆、甲基碘化物、msma、油酸、噁嗪草酮、壬酸、吡啶卡巴、喹胍胺、三氮杂萘和三哌啶。可以与根据本发明的ppo抑制性除草剂组合使用的优选除草剂b是：b1)来自脂质生物合成抑制剂的组：烯草酮、炔草酯-炔丙基、噻草酮、丁基氰氟草酯、禾草灵甲酯、禾草灵-p-乙酯、吡氟禾草灵-p-丁酯、氟吡甲禾灵-p-甲酯、噁唑酰草胺、唑啉草酯、环苯草酮、喔草酯、精喹禾灵-p-乙酯、精喹禾灵-p-喹禾糠酯、稀禾定、吡喃草酮、肟草酮、4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1312337-72-6)；4-(2',4'-二氯-4-环丙基[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1312337-45-3)；4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1033757-93-5)；4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3,5-(4h,6h)-二酮(cas1312340-84-3)；5-(乙酰氧基)-4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1312337-48-6)；5-(乙酰氧基)-4-(2',4'-二氯-4-环丙基-[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮；5-(乙酰氧基)-4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1312340-82-1)；5-(乙酰氧基)-4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1033760-55-2)；4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1312337-51-1)；4-(2'，4'-二氯-4-环丙基-[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯；4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1312340-83-2)；4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1033760-58-5)；呋草黄、哌草丹、eptc、戊草丹、乙氧呋草黄、禾大壮、坪草丹、苄草丹、禾草丹和野麦畏；b2)来自als抑制剂的组：氨基磺隆、噻嘧磺隆、苄嘧磺隆甲酯、双草醚钠、氯嘧磺隆乙酯、氯磺隆、氯酯磺草胺甲酯、环磺胺嘧磺隆、双氯磺草胺、甲磺隆乙胺嘧磺隆甲酯、乙氧嘧磺隆、氟磺隆、双氟磺草胺、氟卡巴腙钠、氟吡磺隆、唑嘧磺草胺、氟啶嘧磺隆-甲基-钠、甲酰胺磺隆、卤磺隆甲酯、咪草甲素甲酯、咪草胺、甲基咪草烟、灭草烟、灭草喹、咪草烟、咪唑磺隆、碘嘧磺隆、碘嘧磺隆-甲基-钠、异嘧磺隆、异嘧磺隆钠、甲磺隆、metazosulfuron、磺草唑胺、甲磺隆甲酯、烟嘧磺隆、邻磺胺脲、嘧磺隆、五氟磺草胺、氟嘧磺隆甲酯、propoxycarbazon-钠、丙嗪嘧磺隆、氟磺隆、吡嘧磺隆乙酯、嘧啶肟草醚、吡丙醚、环酯草醚、嘧草醚甲酯、嘧硫草醚钠、啶磺草胺、玉嘧磺隆、甲嘧磺隆甲酯、磺酰磺隆、噻酮磺隆甲酯、噻吩磺隆甲酯、醚苯磺隆、苯磺隆甲酯、三氟磺隆、氟胺磺隆甲酯、三氟甲磺隆和氟酮磺草胺；b3)来自光合作用抑制剂的组：莠灭净、胺唑草酮、莠去津、苯达松、苯达松钠、溴苯腈及其盐和酯,十氯酮、绿嘌呤、草净津、甜菜安、敌草快二溴、敌草隆、氟脲、六嗪同、碘苯腈及其盐和酯,异丙隆、环草定、利谷隆、苯嗪草酮、噻唑隆、赛克津、百草枯、百草枯二氯、甜菜宁、敌稗、哒草特、西玛津、去草净、特丁津和苯基噻二唑脲；b4)来自原卟啉原-ix氧化酶抑制剂的组：三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、唑啶草酮、苯卡巴腙、苯并呋喃酮、氟丙嘧草酯、唑酮草酯、吲哚酮草酯、氟哒嗪草酯、戊基氟烯草酸、丙炔氟草胺、乙羧氟草醚、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、噁草灵、乙氧氟草醚、戊基噁唑酮、吡草醚乙酯、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、n-乙基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452098-92-9)、n-四氢糠基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas915396-43-9)、n-乙基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452099-05-7)、n-四氢糠基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452100-03-7)、3-[7-氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、2-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢-异吲哚-1,3-二酮；1-甲基-6-三氟甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮和3-[7-氯-5-氟-2-(三氟甲基)-1h-苯并咪唑-4-基]-1-甲基-6-(三氟甲基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas212754-02-4)；b5)来自漂白剂除草剂的组：苯草醚、氟丁酰草胺、苯并双环、异噁草酮、吡氟草胺、氟咯酮、呋草酮、异噁唑草酮、甲基磺草酮、氟草敏、氟吡酰草胺、磺酰草吡唑、吡唑特、磺草酮、特呋三酮、氟磺草酮、苯吡唑草、双环吡喃酮、4-(3-三氟甲基苯氧基)-2-(4-三氟甲基苯基)-嘧啶(cas180608-33-7)、杀草强(amitrole)和伏草隆；b6)来自epsp合酶抑制剂的组：草甘膦、草甘膦-异丙基铵、草甘膦钾和草甘膦-三甲基锍(硫酸盐)；b7)来自谷氨酰胺合酶抑制剂的组：草铵膦、草铵膦-p、草铵膦铵；b8)来自dhp合酶抑制剂的组：磺草灵；b9)来自有丝分裂抑制剂的组：苯氟拉林、氟硫草定、乙丁烯氟灵、安磺灵、二甲戊乐灵、噻草啶和三氟拉林；b10)来自vlcfa抑制剂的组：乙草胺、甲草胺、莎稗磷、丁草胺、唑草胺、噻吩草胺、噻吩草胺-p、芬太拉胺、氟苯乙酸、苯噻草胺、吡草胺、异丙甲草胺、s-异丙甲草胺、萘酰胺、敌草胺、丙草胺、芬诺、艾分卡巴腙、罗克杀草砜甲氧噻草胺和如上所述式ii.1、ii.2、ii.3、ii.4、ii.5、ii.6、ii.7、ii.8和ii.9的异噁唑啉化合物；b11)来自纤维素生物合成抑制剂的组：二氯苯腈、氟胺草唑、异噁酰草胺和1-环己基-5-五氟苯氧基-14-[1,2,4,6]噻三嗪-3-基胺；b13)来自生长素除草剂的组：2,4-d及其盐和酯，环丙嘧啶酸及其盐和酯，氨基吡啶及其盐如氨基吡啶-三(2-羟丙基)铵及其酯，二氯吡啶及其盐和酯，麦草畏及其盐和酯，二氯丙酸-p及其盐和酯，氟草烟甲酯、氟氯吡啶及其盐和酯(cas943832-60-8)，mcpa及其盐和酯，mcpb及其盐和酯，氯丙酸-p及其盐和酯，毒莠定及其盐和酯，快杀稗、喹草酸和绿草定及其盐和酯；b14)来自生长素转运抑制剂的组：氟吡草腙和氟吡草腙钠；b15)来自其他除草剂的组：溴丁酰草胺、环庚草醚、苄草隆、cyclopyrimorate(cas499223-49-3)及其盐和酯,茅草枯、野燕枯、野燕枯甲基磺酸酯、dsma、敌草隆(＝daimuron)、麦燕灵、麦燕灵异丙酯、麦燕灵甲酯、麦燕灵-m-异丙酯、麦燕灵-m-甲酯、茚草酮、茚嗪氟草胺、威百亩、甲基溴化物、msma、噁嗪草酮、吡啶卡巴、三氮杂萘和三哌啶。可以与根据本发明的ppo抑制性除草剂组合使用的特别优选的除草剂b是：b1)来自脂质生物合成抑制剂的组：炔草酯-炔丙基、噻草酮、丁基氰氟草酯、禾草灵-p-乙酯、唑啉草酯、环苯草酮、吡喃草酮、肟草酮、4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1312337-72-6)；4-(2',4'-二氯-4-环丙基[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1312337-45-3)；4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5-羟基-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3(6h)-酮(cas1033757-93-5)；4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3,5-(4h，6h)-二酮(cas1312340-84-3)；5-(乙酰氧基)-4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1312337-48-6)；5-(乙酰氧基)-4-(2'，4'-二氯-4-环丙基-[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮；5-(乙酰氧基)-4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1312340-82-1)；5-(乙酰氧基)-4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-3,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-2h-吡喃-3-酮(cas1033760-55-2)；4-(4'-氯-4-环丙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1312337-51-1)；4-(2',4'-二氯-4-环丙基-[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯；4-(4'-氯-4-乙基-2'-氟[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1312340-83-2)；4-(2',4'-二氯-4-乙基[1,1'-联苯]-3-基)-5,6-二氢-2,2,6,6-四甲基-5-氧代-2h-吡喃-3-基碳酸甲酯(cas1033760-58-5)；戊草丹、苄草丹、禾草丹和野麦畏；b2)来自als抑制剂的组：苄嘧磺隆甲酯、双草醚钠、环磺胺嘧磺隆、双氯磺草胺、唑嘧磺草胺、氟啶嘧磺隆-甲基-钠、甲酰胺磺隆、咪草胺、甲基咪草烟、灭草烟、灭草喹、咪草烟、咪唑磺隆、碘嘧磺隆、碘嘧磺隆-甲基-钠、异嘧磺隆、异嘧磺隆钠、甲磺隆、metazosulfuron、烟嘧磺隆、五氟磺草胺、丙氧基卡巴腙-钠、丙嗪嘧磺隆、吡嘧磺隆乙酯、啶磺草胺、玉嘧磺隆、磺酰磺隆、咖啡因卡巴腙甲酯、三氟甲磺隆和氟酮磺草胺；b3)来自光合作用抑制剂的组：莠灭净、莠去津、敌草隆、氟脲、六嗪同、异丙隆、利谷隆、赛克津、百草枯、百草枯二氯、敌稗、去草净和特丁津；b4)来自原卟啉原-ix氧化酶抑制剂的组：三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3]-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶基氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、3-[7-氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟)-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)和2-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢-异吲哚-1,3-二酮和1-甲基-6-三氟甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮；b5)来自漂白剂除草剂的组：异噁草酮、吡氟草胺、氟咯酮、异噁唑草酮、甲基磺草酮、氟吡酰草胺、磺草酮、特呋三酮、氟磺草酮、苯吡唑草、双环吡喃酮、杀草强和伏草隆；b6)来自epsp合酶抑制剂的组：草甘膦、草甘膦-异丙基铵和草甘膦-三甲基锍(硫酸盐)；b7)来自谷氨酰胺合酶抑制剂的组：草铵膦、草铵膦-p和草铵膦铵；b9)来自有丝分裂抑制剂的组：二甲戊乐灵和三氟拉林；b10)来自vlcfa抑制剂的组：乙草胺、唑草胺、噻吩草胺-p、芬太拉胺、氟苯乙酸、苯噻草胺、吡草胺、异丙甲草胺、s-异丙甲草胺、芬诺、艾分卡巴腙和罗克杀草砜；同样地，优选如上所述的式ii.1、ii.2、ii.3、ii.4、ii.5、ii.6、ii.7、ii.8和ii.9的异噁唑啉化合物；b11)来自纤维素生物合成抑制剂的组：异噁酰草胺；b13)来自生长素除草剂的组：2,4-d及其盐和酯如氯酰草膦，环丙嘧啶酸及其盐和酯，氨基吡啶及其盐和酯，二氯吡啶酸及其盐和酯，麦草畏及其盐和酯，氟草烟甲酯，快杀稗和喹草酸；b14)来自生长素转运抑制剂的组：氟吡草腙和氟吡草腙钠，b15)来自其他除草剂的组：敌草隆(＝daimuron)、茚草酮、茚嗪氟草胺、噁嗪草酮和三氮杂萘。此外，当将ppo抑制性除草剂与如上所述的化合物b组合使用时，与安全剂组合使用可能是有用的。安全剂是化学化合物，其防止或减少对有用植物的损害，而不会对除草剂对不想要的植物的除草作用产生重大影响。它们可以在有用植物的播种前(例如在种子处理、芽枝条或幼苗上)施用或在发芽前施用或在发芽后施用。此外，安全剂c、ppo抑制性除草剂和/或除草剂b可以同时或相继施用。合适的安全剂例如是(喹啉-8-氧基)乙酸、1-苯基-5-卤代烷基-1h-1,2,4-三唑-3-羧酸、1-苯基-4,5-二氢-5-烷基-1h-吡唑-3,5-二羧酸、4,5-二氢-5,5-二芳基-3-异噁唑羧酸、二氯乙酰胺、α-氧亚氨基苯基乙腈、苯乙酮肟、4,6-二卤代-2-苯基嘧啶、n-[[4-(氨基羰基)苯基]磺酰基]-2-苯甲酰胺、1,8-萘二甲酸酐、2-卤代-4-(卤代烷基)-5-噻唑羧酸、硫代磷酸酯和n-烷基-o-苯基氨基甲酸酯及其农学上的可接受的盐及其农学上可接受的衍生物如酰胺、酯和硫酯，只要它们具有酸基团。优选的安全剂c的实例是解草嗪、解草酯、解草胺腈、环丙磺酰胺、二氯丙烯胺、双环酮、二乙醇盐、解草唑、解草啶、氟康唑、氟草肟、解草噁唑、双苯噁唑酸、吡唑解草酸、mephenate、萘二甲酸酐、解草腈、4(二氯乙酰基)-1-氧杂-4-氮杂螺[4.5]癸烷(mon4660,cas71526-07-3)和2,2,5-三甲基-3-(二氯乙酰基)-1,3-噁唑烷(r-29148，cas52836-31-4)。特别优选的安全剂c是解草嗪、解草酯、环丙磺酰胺、二氯丙烯胺、解草唑、解草啶、氟康唑、氟草肟、解草噁唑、双苯噁唑酸、吡唑解草酸、萘二甲酸酐、解草腈、4-(二氯乙酰基)-1-氧杂-4-氮杂螺[4.5]癸烷(mon4660，cas71526-07-3)和2,2,5-三甲基-3-(二氯乙酰基)-1,3-噁唑烷(r-29148，cas52836-31-4)。特别优选的安全剂c是解草嗪、解草酯、环丙磺酰胺、二氯丙烯胺、解草唑、解草啶、解草噁唑、双苯噁唑酸、吡唑解草酸、萘二甲酸酐、4-(二氯乙酰基)-1-氧杂-4-氮杂螺[4.5]癸烷(mon4660，cas71526-07-3)和2,2,5-三甲基-3-(二氯乙酰基)-1,3-噁唑烷(r-29148，cas52836-31-4)。还优选的安全剂c是解草嗪、解草酯、环丙磺酰胺、二氯丙烯胺、解草唑、解草啶、解草噁唑、双苯噁唑酸、吡唑解草酸，4-(二氯乙酰基)-1-氧杂-4-氮杂螺[4.5]癸烷(mon4660，cas71526-07-3)和2,2,5-三甲基-3-(二氯乙酰基)-1,3-噁唑烷(r-29148，cas52836-31-4)。特别优选的安全剂c作为组分c，是根据本发明的组合物的组分，其是如上定义的安全剂c；特别是下表c中列出的安全剂c.1-c.12：表c安全剂cc.1解草嗪c.2解草酯c.3环丙磺酰胺c.4二氯丙烯胺c.5解草唑c.6解草啶c.7解草噁唑c.8双苯噁唑酸c.9吡唑解草酸c.10萘酸酐c.114-(二氯乙酰基)-1-氧杂-4-氮杂螺[4.5]癸烷(mon4660、cas71526-07-3)c.122,2,5-三甲基-3-(二氯乙酰)-1,3-噁唑烷(r-29148,cas52836-31-4)ppo抑制性除草剂(化合物a)和组b1)至b15的活性化合物b和活性化合物c是已知的除草剂和安全剂，参见例如thecompendiumofpesticidecommonnames(http://www.alanwood.net/pesticides/)；farmchemicalshandbook2000第86卷,meisterpublishingcompany,2000；b.hock,c.fedtke,r.r.schmidt,herbizide[herbicides],georgthiemeverlag,stuttgart1995；w.h.ahrens,herbicidehandbook,第7版,weedsciencesocietyofamerica,1994；和k.k.hatzios,herbicidehandbook,增补第7版,weedsciencesocietyofamerica,1998。2,2,5-三甲基-3-(二氯乙酰基)-1,3-噁唑烷[casno.52836-31-4]也被称为r-29148。4-(二氯乙酰基)-1-氧杂-4-氮杂螺[4.5]癸烷[casno.71526-07-3]也称为ad-67和mon4660。基于目前的知识将活性化合物分配给相应的作用机制。如果几种作用机制应用于一种活性化合物，则该物质仅被分配给一种作用机制。具有羧基的活性化合物b和c可以以酸的形式使用、以如上所述的农学上合适的盐的形式使用、或者以本发明组合物中的农学上可接受的衍生物的形式使用。在麦草畏的情况下，合适的盐包括那些盐，其中抗衡离子是农学上可接受的阳离子。例如，麦草畏的合适盐是麦草畏钠、麦草畏钾、麦草畏甲基铵、麦草畏二甲基铵、麦草畏异丙基铵、麦草畏二甘醇胺、麦草畏乙醇胺、麦草畏二胺、麦草畏三乙醇胺、麦草畏-n,n-双-(3-氨基丙基)甲胺和麦草畏-二亚乙基三胺。合适的酯的实例是麦草畏甲酯和麦草畏丁烯酯。合适的2,4-d的盐是2,4-d-铵、2,4-d-二甲铵、2,4-d-二乙铵、2,4-d-二乙醇铵(2,4-d-二胺)、2,4-d-三乙醇铵、2,4-d-异丙基铵、2,4-d-三异丙醇铵、2,4-d-庚基铵、2,4-d-十二烷基铵、2,4-d-十四烷基铵、2,4-d-三乙铵、2,4-d-三(2-羟丙基)铵、2,4-d-三(异丙基)铵、2,4-d-三乙醇胺、2,4-d-锂、2,4-d-钠。合适的2,4-d酯的实例是2,4-d-丁酰酯、2,4-d-2-丁氧基丙酯、2,4-d-3-丁氧基丙酯、2,4-d-丁酯、2,4-d-乙酯、2,4-d-乙基己酯、2,4-d-异丁酯、2,4-d-异辛酯、2,4-d-异丙酯、2,4-d-庚酯、2,4-d-甲酯、2,4-d-辛酯、2,4-d-戊酯、2,4-d-丙酯、2,4-d-喹禾糠酯和氯酰草膦。合适的2,4-db的盐是例如2,4-db-钠、2,4-db-钾和2,4-db-二甲基铵。合适的2,4-db酯是例如2,4-db-丁酯和2,4-db-异辛酯。合适的二氯丙酸的盐是例如二氯丙酸钠、二氯丙酸钾和二氯丙二醇铵。合适的二氯丙酸酯的实例是二氯丙酸丁酯和二氯丙酸异辛酯。合适的mcpa的盐和酯包括mcpa-丁酰酯(butotyl)、mcpa-丁酯、mcpa-二甲基铵、mcpa-二胺、mcpa-乙酯、mcpa-硫代乙酯、mcpa-2-乙基己酯、mcpa-异丁酯、mcpa-异辛酯、mcpa-异丙酯、mcpa-异丙基铵、mcpa-甲酯、mcpa-乙醇胺、mcpa-钾、mcpa-钠和mcpa-三乙醇胺。合适的mcpb盐是mcpb钠。合适的mcpb酯是mcpb-乙酯。合适的二氯吡啶的盐是二氯吡啶钾，二氯吡啶-乙醇胺和二氯吡啶-三-(2-羟丙基)铵。合适的二氯吡啶的酯的实例是二氯吡啶甲酯。合适的氟草烟的酯的实例是氟草烟-庚酯和氟草烟-2-丁氧基-1-甲基乙酯，其中优选氟草烟-庚酯。合适的毒莠定的盐是毒莠定-二甲基铵、毒莠定钾，毒莠定-三异丙基铵、毒莠定-三异丙基铵和毒莠定-三乙醇胺。合适的毒莠定的酯是毒莠定-异辛酯。合适的绿草定的盐是绿草定-三乙铵。合适的绿草定的酯是例如绿草定-乙酯和绿草定-丁酯。合适的草灭平的盐和酯包括草灭平铵、草灭平二乙醇胺、草灭平-甲酯、草灭平-甲基铵和草灭平钠。合适的2,3,6-tba的盐和酯包括2,3,6-tba-二甲基铵、2,3,6-tba-锂、2,3,6-tba-钾和2,3,6-tba-钠。合适的氨基吡啶的盐和酯包括氨基吡啶钾和氨基吡啶-三(2-羟丙基)铵。合适的草甘膦的盐是例如草甘膦铵、草甘膦-二铵、草甘膦-二甲基铵、草甘膦-异丙基铵、草甘膦钾、草甘膦钠、草甘膦-三甲基锍以及乙醇胺和二乙醇胺盐，优选草甘膦-二铵、草甘膦-异丙基铵和草甘膦-三甲基锍(磺酸盐)。合适的草铵膦的盐例如是草铵膦铵。合适的草铵膦-p的盐例如是草铵膦-p-铵。合适的溴苯腈的盐和酯是例如溴苯腈丁酸盐/酯、溴苯腈-庚酸盐/酯、溴苯腈-辛酸盐/酯、溴苯腈钾和溴苯腈钠。合适的ioxonil的盐和酯是例如ioxonil-辛酸盐/酯、ioxonil-钾和ioxonil-钠。合适的氯丙酸的盐和酯包括甲氯丙酸-丁酰酯、氯丙酸-二甲基铵、氯丙酸-二乙醇胺、氯丙酸-ethadyl、氯丙酸-2-乙基己酯、氯丙酸-异辛酯、氯丙酸-甲酯、氯丙酸-钾、氯丙酸-钠和氯丙酸-三乙醇胺。氯丙酸-p的合适的盐是例如氯丙酸-p-丁酰酯、氯丙酸-p-二甲基铵、氯丙酸-p-2-乙基己酯、氯丙酸-p-异丁酯、氯丙酸-p-钾和氯丙酸-p-钠。合适的氟吡草腙的盐是例如氟吡草腙钠。合适的抑草生的盐是例如抑草生钠。合适的环丙嘧啶酸的盐和酯是例如环丙嘧啶酸-二甲基铵、环丙嘧啶酸-甲酯、环丙嘧啶酸-三异丙醇铵、环丙嘧啶酸钠和环丙嘧啶酸钾。合适的快杀稗的盐是例如快杀稗-二甲基铵。合适的喹草酸的盐是例如快杀稗-二甲基铵。合适的咪草胺的盐是例如咪草胺铵。合适的甲基咪草烟的盐是例如甲基咪草烟铵和甲基咪草烟-异丙基铵。合适的灭草烟的盐是例如灭草烟铵和灭草烟-异丙基铵。合适的灭草喹的盐是例如灭草喹铵。合适的咪草烟的盐是例如咪草烟铵和咪草烟-异丙基铵。合适的苯吡唑草的盐是例如苯吡唑草钠。在下文中提到的本发明的优选实施方案必须理解为优选地彼此独立或彼此组合。根据本发明的一个优选实施方案，该组合物包含作为组分b的至少一种、优选恰好一种除草剂b。根据本发明的另一个优选实施方案，该组合物包含至少两种、优选恰好两种不同的除草剂b。根据本发明的另一个优选实施方案，该组合物包含至少三种、优选恰好三种不同的除草剂b。根据本发明的另一个优选实施方案，该组合物包含作为组分a的至少一种、优选恰好一种ppo抑制性除草剂，优选三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-)四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100；1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选的苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，和作为组分b的至少一种、优选恰好一种除草剂b。根据本发明的另一个优选实施方案，该组合物包含作为组分a的至少一种、优选恰好优选恰好一种ppo抑制性除草剂，优选三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟)-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，和至少两种、优选恰好两种彼此不同的除草剂b。根据本发明的另一个优选实施方案，该组合物包含作为组分a的至少一种、优选恰好优选恰好一种ppo抑制性除草剂，优选三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、乙基[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸酯(cas353292-31-6；s-3100)，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟)-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)和至少三种、优选恰好三种彼此不同的除草剂b。根据本发明的另一个优选实施方案，除ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，至少一种、特别是恰好一种b1)组的除草活性化合物，特别选自以下：烯草酮、炔草酯-炔丙基、噻草酮、丁基氰氟草酯、禾草灵-p-乙酯、吡氟禾草灵、唑啉草酯、环苯草酮、精喹禾灵、稀禾定、吡喃草酮、肟草酮、戊草丹、苄草丹、禾草丹和野麦畏。根据本发明的另一个优选实施方案，除ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100,1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，至少一种、特别是恰好一种组b2)的除草活性化合物，特别是选自以下：苄嘧磺隆-甲酯、双草醚钠、氯酯磺草胺-甲酯、环磺胺嘧磺隆、双氯磺草胺、唑嘧磺草胺、氟啶嘧磺隆-甲基-钠、甲酰胺磺隆、卤磺隆-甲酯、咪草胺、甲基咪草烟、灭草烟、灭草喹、咪草烟、咪唑磺隆、碘嘧磺隆、碘嘧磺隆-甲基-钠、甲磺隆-甲酯、metazosulfuron、烟嘧磺隆、五氟磺草胺、丙氧基卡巴腙-钠、吡嘧磺隆-甲酯、嘧硫草醚-钠、啶磺草胺、玉嘧磺隆、磺酰磺隆、咖啡因卡巴腙-甲酯、噻吩磺隆-甲酯、三氟磺隆和三氟甲磺隆。根据本发明的另一个优选实施方案，除了ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一个、特别是恰好一个b3)组的除草活性化合物，特别是选自以下：莠灭净、莠去津、苯达松、溴苯腈、敌草隆、氟脲、六嗪同、异丙隆、利谷隆、赛克津、百草枯、百草枯-二氯、扑草净、敌稗、去草净和特丁津。根据本发明的另一个优选实施方案，除了ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一个、特别是恰好一个b4)组的除草活性化合物，特别是选自以下：三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、唑啶草酮、苯卡巴腙、苯并呋喃酮、治草醚、氟丙嘧草酯、唑草酮、唑酮草酯、甲氧除草醚、吲哚酮草酯、异丙吡草酯、嗪草酯、氟哒嗪草酯、氟烯草酸、戊基氟烯草酸、丙炔氟草胺、乙氧氟草醚、乙羧氟草醚、嗪草酸、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、氟硝磺酰胺、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、噁草灵、乙氧氟草醚、戊基噁唑酮、氟唑草胺、双唑草腈、吡草醚、吡草醚乙酯、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、噻二唑草胺、tiafenacil、[3-[2-氯-4-]氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、n-乙基-3-(2,6-二氯-4-三氟-甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452098-92-9)、n-四氢糠基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas915396-43-9)、n-乙基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基-苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452099-05-7)、n-四氢糠基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452100-03-7)、3-[7-氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、2-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢-异吲哚-1,3-二酮、1-甲基-6-三氟-甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮、甲基(e)-4-[2-氯-5-[4-氯-5-(二氟甲氧基)-1h-甲基-吡唑-3-基]-4-氟-苯氧基]-3-甲氧基-丁-2-烯酸酯[cas948893-00-3]、3-[7-氯-5-氟-2-(三氟甲基)-1h-苯并咪唑-4-基]-1-甲基-6-(三氟甲基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas212754-02-4)。根据本发明的另一个优选实施方案，除了ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一个、特别是恰好一个b5)组的除草活性化合物，特别是选以下：异噁草酮、吡氟草胺、氟咯酮、异噁唑草酮、甲基磺草酮、氟吡酰草胺、磺草酮、特呋三酮、氟磺草酮、苯吡唑草、双环吡喃酮、杀草强和伏草隆。根据本发明的另一个优选实施方案，除了ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一个、特别是恰好一个b6)组的除草活性化合物，特别是选自草甘膦、草甘膦-异丙基铵和草甘膦-三甲基锍(磺酸盐)。根据本发明的另一个优选实施方案，除了ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺，[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一个、特别是恰好一个b7)组的除草活性化合物，特别是选自草铵膦、草铵膦-p和草铵膦铵。根据本发明的另一个优选实施方案，除了ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一种、特别是恰好一种b9)组的除草活性化合物，特别是选自二甲戊乐灵和三氟拉林。根据本发明的另一个优选实施方案，除ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100,1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪))，特别优选苯嘧磺酰胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基]-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一种、特别是恰好一种b10)组的除草活性化合物，特别是选自以下：乙草胺、唑草胺、噻吩草胺-p、芬太拉胺、氟苯乙酸、苯噻草胺、吡草胺、异丙甲草胺、s-异丙甲草胺、芬诺和罗克杀草砜。同样，除ppo抑制性除草剂外，优选的组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺、嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292)-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧啶磺胺胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一种、特别是恰好一种b10)组的除草活性化合物，特别是选自如上定义的式ii.1、ii.2、ii.3、ii.4、ii.5、ii.6、ii.7、ii.8和ii.9的异噁唑啉化合物。根据本发明的另一个优选实施方案，除ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺,嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100，1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一种、特别是恰好一种b13)组的除草活性化合物，特别是选自以下：2,4-d及其盐和酯，环丙嘧啶酸及其盐和酯，氨基吡啶及其盐如氨基吡啶-三(2-羟丙基)铵及其酯，二氯吡啶及其盐和酯，麦草畏及其盐和酯，氟草烟-甲酯，快杀稗和喹草酸。根据本发明的另一个优选实施方案，除ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚-钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺,嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4-三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一个，特别是恰好一个b14)组的除草活性化合物，特别是选自氟吡草腙和氟吡草腙钠。根据本发明的另一个优选实施方案，除ppo抑制性除草剂外，该组合物优选包含三氟羧草醚、三氟羧草醚钠、氟丙嘧草酯、吲哚酮草酯、唑酮草酯、丙炔氟草胺,嗪草酸甲酯、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、丙炔噁草酮、乙氧氟草醚、苯嘧磺草胺、甲磺草胺、[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)-苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)，特别优选苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、至少一个、特别是恰好一个b15)组的除草活性化合物，特别是选自敌草隆(＝daimuron)、茚草酮、茚嗪氟草胺、噁嗪草酮和三氮杂萘。此处和下文中，术语“二元组合物”包括组合物，其含有一种或多种(例如1、2或3种)ppo抑制性除草剂的活性化合物和一种或多种(例如1、2或3种)除草剂b。在包含至少一种ppo抑制性除草剂作为组分a和至少一种除草剂b的二元组合物中，活性化合物a：b的重量比通常为1：1000至1000：1，优选1：500至500：1，特别是1：250至250：1，特别是1:75至75：1。特别优选的除草剂b是如上定义的除草剂b；特别是下表b中列出的除草剂b.1至b.229：表b特别优选的是组合物1.1至1.229，其包含三氟羧草醚和表b-1各行中定义的物质：表b-1(组合物1.1至1.229)：还特别优选的是组合物2.1至2.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的三氟羧草醚钠。还特别优选的是组合物3.1至3.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的唑啶草酮。还特别优选的是组合物4.1至4.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的苯卡巴腙。还特别优选的是组合物5.1至5.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的苯并呋喃酮。还特别优选的是组合物6.1至6.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的治草醚。还特别优选的是组合物7.1至7.229，其与对应的组合物1.1至1.227的不同之处仅在于其包含作为组分a的氟丙嘧草酯。还特别优选的是组合物8.1至8.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的唑草酮。还特别优选的是组合物9.1至9.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的唑酮草酯。还特别优选的是组合物10.1至10.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的甲氧除草醚。还特别优选的是组合物11.1至11.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的吲哚酮草酯。还特别优选的是组合物12.1至12.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的异丙吡草酯。还特别优选的是组合物13.1至13.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的嗪草酯。还特别优选的是组合物14.1至14.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的氟哒嗪草酯。还特别优选的是组合物15.1至15.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的氟烯草酸。还特别优选的是组合物16.1至16.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的戊基氟烯草酸。还特别优选的是组合物17.1至17.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的丙炔氟草胺。还特别优选的是组合物18.1至18.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的乙氧氟草醚。还特别优选的是组合物19.1至19.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的乙羧氟草醚。还特别优选的是组合物20.1至20.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的嗪草酸。还特别优选的是组合物21.1至21.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的嗪草酸甲酯。还特别优选的是组合物22.1至22.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的氟磺胺草醚。还特别优选的是组合物23.1至23.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的氟硝磺酰胺。还特别优选的是组合物24.1至24.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的乳氟禾草灵。还特别优选的是组合物25.1至25.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的丙炔噁草酮。还特别优选的是组合物26.1至26.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的噁草灵。还特别优选的是组合物27.1至27.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的乙氧氟草醚。还特别优选的是组合物28.1至28.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的戊基噁唑酮。还特别优选的是组合物29.1至29.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的氟唑草胺。还特别优选的是组合物30.1至30.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的双唑草腈。还特别优选的是组合物31.1至31.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的吡草醚。还特别优选的是组合物32.1至32.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的吡草醚乙酯。还特别优选的是组合物33.1至33.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的苯嘧磺草胺。还特别优选的是组合物34.1至34.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的甲磺草胺。还特别优选的是组合物35.1至35.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的噻二唑草胺。还特别优选的是组合物36.1至36.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的tiafenacil。还特别优选的是组合物37.1至37.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的[3-[2-氯-4-氟-5-(1-甲基-6-三氟甲基-2,4-二氧代-1,2,3,4-四氢嘧啶-3-基)苯氧基]-2-吡啶氧基]乙酸乙酯(cas353292-31-6；s-3100)。还特别优选的是组合物38.1至38.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)。还特别优选的是组合物39.1至39.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的n-乙基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452098-92-9)。还特别优选的是组合物40.1至40.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的n-四氢糠基-3-(2,6-二氯-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas915396-43-9)。还特别优选的是组合物41.1至41.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的n-乙基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452099-05-7)。还特别优选的是组合物42.1至42.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的n-四氢糠基-3-(2-氯-6-氟-4-三氟甲基苯氧基)-5-甲基-1h-吡唑-1-甲酰胺(cas452100-03-7)。还特别优选的是组合物43.1至43.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的3-[7-氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基]-1,5-二甲基-6-硫代-[1,3,5]三嗪-2,4-二酮。还特别优选的是组合物44.1至44.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的甲基(e)-4-[2-氯-5-[4-氯-5-(二氟甲氧基)-1h-甲基-吡唑-3-基]-4-氟-苯氧基]-3-甲氧基-丁-2-烯酸酯(cas948893-00-3)。还特别优选的是组合物45.1至45.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的3-[7-氯-5-氟-2-(三氟甲基)-1h-苯并咪唑-4-基]-1-甲基-6-(三氟甲基)-1h-嘧啶-2,4-二酮(cas212754-02-4)。还特别优选的是组合物46.1至46.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的2-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-4,5,6,7-四氢异吲哚-1,3-二酮。还特别优选的是组合物47.1至47.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其包含作为组分a的1-甲基-6-三氟甲基-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-丙-2-炔基-3,4-二氢-2h-苯并[1,4]噁嗪-6-基)-1h-嘧啶-2,4-二酮。还特别优选的是组合物48.1至48.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含解草嗪作为安全剂c。还特别优选的是组合物49.1至49.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含解草酯作为安全剂c。还特别优选的是组合物50.1至50.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含环丙磺酰胺作为安全剂c。还特别优选的是组合物51.1至51.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含二氯丙烯胺作为安全剂c。还特别优选的是组合物52.1至52.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含解草唑作为安全剂c。还特别优选的是组合物53.1至53.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含解草啶作为安全剂c。还特别优选的是组合物54.1至54.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含解草噁唑作为安全剂c。还特别优选的是组合物55.1至55.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含双苯噁唑酸作为安全剂c。还特别优选的是组合物56.1至56.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含吡唑解草酸作为安全剂c。还特别优选的是组合物57.1至57.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含4-(二氯乙酰基)-1-氧杂-4-氮杂螺[4.5]癸烷(mon4660，cas71526-07-3)作为安全剂c。还特别优选的是组合物58.1至58.229，其与对应的组合物1.1至1.229的不同之处仅在于其另外包含2,2,5-三甲基-3-(二氯乙酰基)-1,3-噁唑烷(r-29148，cas52836-31-4)作为安全剂c。通常优选将本发明化合物与除草剂组合使用，所述除草剂对所处理的作物具有选择性，并且以所使用的施用率补充由这些化合物控制的杂草谱。通常进一步优选同时施用作为组合制剂或作为桶混物的本发明化合物和其他互补除草剂。在另一个实施方案中，本发明涉及通过使用由核酸编码的突变ppo鉴定除草剂的方法，所述核酸包含seqidno:118、119、120、121、122、123、124、125、126、127、128或130的核苷酸序列，或其变体或衍生物。所述方法包括以下步骤：a)产生包含编码突变ppo的核酸的转基因细胞或植物，其中表达突变ppo；b)将除草剂施用于a)的转基因细胞或植物以及相同品种的对照细胞或植物；c)在施用所述除草剂后测定转基因细胞或植物和对照细胞或植物的生长或活力，和d)选择与转基因细胞或植物的生长相比，赋予对照细胞或植物生长减少的“除草剂”。如上所述，本发明教导了与野生型植物或种子种类相比，增加作物植物或种子耐性的组合物和方法。在一个优选的实施方案中，增加作物植物或种子的耐性，使得植物或种子能够经受优选约1-1000gaiha-1、更优选1-200gaiha-1、甚至更优选5-150gaiha-1、最优选10-100gaiha-1的除草剂施用。如本文所用，“经受”除草剂施用意味着植物不会被这种施用杀死或仅受到中度伤害。本领域技术人员将理解，施用率可以根据环境条件如温度或湿度而变化，并且取决于所选择的除草剂种类(活性成分ai)。可用于本发明各种实施方案的出芽后杂草控制的方法使用约>0.3x的除草剂施用率；在一些实施方案中，其可以是约例如>0.3x、>0.4x、>0.5x、>0.6x、>0.7x、>0.8x、>0.9x或>1x的除草剂。在一个实施方案中，本发明的除草剂耐性植物对除草剂的出芽后施用具有约25至约200gai/ha的耐性。在一些实施方案中，其中除草剂耐性植物是双子叶植物(例如大豆、棉花)，除草剂的出芽后施用量为约50gai/ha。在另一个实施方案中，其中除草剂耐性植物是单子叶植物(例如，玉米、稻、高粱)，除草剂的出芽后施用的量为约200gai/ha。在其他实施方案中，其中除草剂耐性植物是芸苔属(例如，卡诺拉)，除草剂的出芽后施用的量为约25gai/ha。在本发明的出芽后杂草控制的方法中，在一些实施方案中，该方法可以在出芽后利用约7至10天的除草剂施用率。在另一个实施方案中，施用率可超过1x除草剂；在一些实施方案中，所述率可高达4x除草剂，但更通常其为约2.5x或更低、或约2x或更低、或约1x或更低。此外，本发明提供了方法，其涉及使用至少一种除草剂，任选地与一种或多种除草化合物b、和任选地与安全剂c组合，如上文详细描述。在这些方法中，除草剂可以通过本领域已知的任何方法施用，包括但不限于种子处理、土壤处理和叶面处理。在施用之前，除草剂可以转化成常规制剂，例如溶液、乳液、悬浮液、粉剂、粉末、糊和颗粒。使用形式取决于特定的预期目的；在每种情况下，应确保本发明化合物的精细和均匀分布。通过提供对除草剂具有增加的耐性的植物，可以使用多种制剂来保护植物免受杂草侵害，从而增强植物生长并减少对营养的竞争。除草剂本身可以用于本文所述的作物植物周围区域中发芽前、发芽后、种植前和种植时杂草的控制，或者可以使用含有其他添加剂的除草剂制剂。除草剂也可用作种子处理。在除草剂制剂中发现的添加剂包括其他除草剂、洗涤剂、佐剂、铺展剂、粘着剂、稳定剂等。除草剂制剂可以是湿的或干的制剂，并且可以包括但不限于可流动的粉末、可乳化的浓缩物和液体浓缩物。除草剂和除草剂制剂可以按照常规方法施用，例如通过喷洒、灌溉、撒粉等。合适的制剂详细描述于pct/ep2009/063387和pct/ep2009/063386中，其通过引用并入本文。如本文所公开的，本发明的ppo核酸可用于增强植物的除草剂耐性，所述植物在其基因组中包含编码除草剂耐性的突变ppo蛋白的基因。如上所述，这种基因可以是内源基因或转基因。另外，在某些实施方案中，本发明的核酸可以与目的多核苷酸序列的任何组合堆叠，以产生具有所需表型的植物。例如，本发明的核酸可以与编码具有杀虫和/或杀虫活性的多肽的任何其他多核苷酸堆叠，例如苏云金芽孢杆菌(bacillusthuringiensis)毒素蛋白(描述于美国专利号5,366,892；5,747,450；5,737,514；5,723,756；5,593,881；和geiser等人(1986)gene48：109)、5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合酶(epsps)、草甘膦乙酰转移酶(gat)、细胞色素p450单加氧酶、草丁膦乙酰转移酶(pat)、乙酰羟酸合酶(ahas；ec4.1.3.18，也称为乙酰乳酸合酶或als)、羟基苯基丙酮酸双加氧酶(hppd)、八氢番茄红素去饱和酶(pd)、原卟啉原氧化酶(ppo)和如wo02/068607中公开的麦草畏降解酶、或如wo2008141154或wo2005107437中公开的苯氧乙酸-和苯氧丙酸衍生物降解酶。产生的组合还可以包括任何一种目的多核苷酸的多个拷贝。因此，本发明的除草剂耐性植物可以与其具有耐性的除草剂结合使用。可以使用本领域技术人员已知的任何技术将除草剂施用于本发明的植物。除草剂可以在植物栽培过程中的任何点施用。例如，除草剂可以在种植前、种植时、发芽前、发芽后或其组合中施用。可以将除草剂施用于种子并干燥以在种子上形成层。在一些实施方案中，用安全剂处理种子，然后出芽后施用除草剂。在一个实施方案中，除草剂的出芽后施用是在种植安全剂处理的种子后约7至10天。在一些实施方案中，安全剂是解草酯、二氯丙烯胺、氟草肟或其组合。控制杂草或不希望的植物的方法在其他方面，本发明提供了用于控制植物或其植物部分生长地点的杂草的方法，该方法包括：向该地点施用包含除草剂的组合物。在一些方面，本发明提供了一种用于控制植物生长地点的杂草的方法，该方法包括：向该地点施用包含除草剂的除草剂组合物；其中所述地点是：(a)包含能够产生所述植物的植物或种子的地点；或(b)在进行所述施用之后将包含植物或种子的地点；其中植物或种子在其至少一些细胞中包含与在植物细胞中有效的启动子有效连接的多核苷酸，所述启动子能够表达由该多核苷酸编码的突变ppo多肽，突变ppo多肽的表达赋予植物对除草剂的耐性。本发明的除草剂组合物可以作为例如叶面处理、土壤处理、种子处理或土壤浸渍施用。可以例如通过喷洒、撒粉、播洒或本领域已知的任何其他已知模式进行施用。在一个实施方案中，除草剂可用于控制可在本发明的除草剂耐性植物附近生长的杂草的生长。在这种类型的实施方案中，除草剂可以施用于在杂草附近生长本发明的除草剂耐性植物的区域。然后可以将除草剂以足以杀死或抑制杂草生长的浓度施用于该区域，本发明的除草剂耐性植物对该除草剂具有耐性。足以杀死或抑制杂草生长的除草剂浓度是本领域已知的，并在上文中公开。在其他实施方案中，本发明提供了一种控制本发明的除草剂耐性植物附近的杂草的方法。该方法包括向杂草和生长素除草剂耐性植物施用有效量的除草剂，其中与野生型植物相比，植物对生长素除草剂具有增加的耐性。在一些实施方案中，本发明的除草剂耐性植物优选是作物植物，包括但不限于向日葵、苜蓿、芸苔属植物、大豆、棉花、红花、花生、烟草、番茄、马铃薯、小麦、稻、玉米、高粱、大麦、黑麦、小米和高粱。在其他方面，除草剂(例如除草剂)也可用作种子处理。在一些实施方案中，可以在种子播种之前或期间向种子直接施用有效浓度或有效量的一种或多种除草剂，或包含有效浓度或有效量的一种或多种除草剂的组合物。种子处理制剂可另外包含粘合剂和任选的着色剂。可以添加粘合剂以改善处理后活性物质对种子的粘附。在一个实施方案中，合适的粘合剂是嵌段共聚物eo/po表面活性剂，但也包括聚乙烯醇、聚乙烯吡咯烷酮、聚丙烯酸酯、聚甲基丙烯酸酯、聚丁烯、聚异丁烯、聚苯乙烯、聚乙烯胺、聚乙烯酰胺、聚乙烯亚胺(lupasol(r),polymin(r)))、聚醚、聚氨酯、聚乙酸乙烯酯、tylose和衍生自这些聚合物的共聚物。任选地，着色剂也可包含在制剂中。用于种子处理制剂的合适的着色剂或染料是罗丹明b，c.i、颜料红112，c.i、溶剂红1、颜料蓝15：4、颜料蓝15：3、颜料蓝15：2、颜料蓝15：1、颜料蓝80、颜料黄1、颜料黄13、颜料红112、颜料红48：2、颜料红48：1、颜料红57：1、颜料红53：1、颜料橙43、颜料橙34、颜料橙5、颜料绿36、颜料绿7、颜料白6、颜料棕25、碱性紫10、碱性紫49、酸性红51、酸性红52、酸性红14、酸性蓝9、酸性黄23、碱性红10、碱性红108。术语种子处理包括本领域已知的所有合适的种子处理技术，如拌种、种子包衣、种子撒粉、种子浸泡和种子制粒。在一个实施方案中，本发明提供了处理土壤的方法，其通过特别是种子播种机施用作为组合物/制剂(例如，颗粒制剂)的含有除草剂的颗粒制剂，任选地具有一种或多种固体或液体的农学上可接受的载体和/或任选地具有一种或多种农学上可接受的表面活性剂实现。该方法例如有利地用于谷类、玉米、棉花和向日葵的苗床中。本发明还包括包被或含有种子处理制剂的种子，所述种子处理制剂包含除草剂和至少一种其他除草剂，例如ahas抑制剂，其选自氨基磺隆、噻嘧磺隆、苄嘧磺隆、氯嘧磺隆、氯磺隆、嘧磺隆、环磺胺嘧磺隆、甲磺隆乙胺嘧磺隆、乙氧嘧磺隆、氟磺隆、氟啶嘧磺隆、甲酰胺磺隆、卤磺隆、咪唑磺隆,碘嘧磺隆、甲磺隆、甲磺隆、烟嘧磺隆,嘧磺隆、氟嘧磺隆、氟磺隆、吡嘧磺隆、玉嘧磺隆、甲嘧磺隆、磺酰磺隆、噻吩磺隆、醚苯磺隆、苯磺隆、三氟磺隆、氟胺磺隆、三氟甲磺隆、咪草甲素、咪草胺、甲基咪草烟、灭草烟、灭草喹、咪草烟、氯酯磺草胺、双氯磺草胺、双氟磺草胺、唑嘧磺草胺、磺草唑胺、五氟磺草胺、双草醚、嘧草醚、丙氧基卡巴腙钠、氟卡巴腙、嘧啶肟草醚、环酯草醚和嘧硫草醚。术语“包被和/或含有”通常表示在施用时活性成分大部分在增殖产品的表面上，尽管或多或少的成分部分可以渗透到增殖产品中，这取决于施用方法。当(再)种植所述增殖产品时，它可以吸收活性成分。在一些实施方案中，在播种植物之前和植物发芽之前通过用除草剂或含有除草剂的制剂喷洒或撒粉种子来进行种子处理施用。在其他实施方案中，在种子处理中，通过用有效量的除草剂或包含除草剂的制剂处理种子来施用相应的制剂。在其他方面，本发明提供了一种对抗不希望的植物或控制杂草的方法，所述方法包括在播种之前和/或在预出芽之后使本发明的除草剂耐性植物的种子与除草剂接触。该方法可以进一步包括播种种子，例如在田间土壤中或在温室中的盆栽培养基中播种种子。该方法特别用于在种子的紧邻处对抗不希望的植物或控制杂草。对不希望的植物的控制被理解为杀死杂草和/或以其他方式延迟或抑制杂草的正常生长。从最广泛的意义上讲，杂草被理解为意指在不希望的地方生长的所有植物。本发明的杂草包括例如双子叶和单子叶杂草。双子叶杂草包括但不限于以下属的杂草：芥子属、独行菜属、猪殃殃属、繁缕属、母菊属、春黄菊属、牛膝菊属、藜属、荨麻属、千里光属、苋属、马齿苋属、苍耳属、旋花属、番薯属、蓼属、田菁属、豚草属、蓟属、飞廉属、苦苣菜属、茄属、蔊菜属、节节菜属、陌上属、野芝麻属、婆婆纳属、苘麻属、emex、曼陀罗属、堇菜属、鼬瓣花属、罂粟属、矢车菊属、三叶草属、毛茛属和蒲公英属。单子叶杂草包括但不限于以下属的杂草：稗草属、狗尾草属、黍属、马唐属、梯牧草属、早熟禾属、高羊茅属、牛筋草属、臂形草属、黑麦草属、雀麦属、燕麦属、莎草属、高粱属、冰草属、狼牙根属、雨久花属、fimbristyslis、慈姑属、荸荠属、藨草属、雀稗属、鸭嘴草属、尖瓣花属、龙爪茅属、翦股颖属、看麦娘属和阿皮拉属。此外，本发明的杂草可包括例如在不希望的位置生长的作物植物。例如，如果在大豆植物田地中不期望玉米植物，则在主要包含大豆植物的田地中的自发玉米植物可以被认为是杂草。在其他实施方案中，在种子处理中，通过用有效量的除草剂或包含除草剂的制剂处理种子来施用相应的制剂。在更进一步的方面，本发明的地点、植物、植物部分或种子的处理包括施用不包含a.i.的农学上可接受的组合物。在一个实施方案中，所述处理包括施用不包含除草剂a.i的农学上可接受的组合物。在一些实施方案中，所述处理包括施用不包含除草剂a.l的农学上可接受的组合物，其中所述组合物包含一种或多种农学上可接受的载体、稀释剂、赋形剂、植物生长调节剂等。在其他实施方案中，所述处理包括施用不包含除草剂a.i的农学上可接受的组合物，其中所述组合物包含佐剂。在一个实施方案中，佐剂是表面活性剂、涂布剂、粘着剂、渗透剂、漂移控制剂、作物油、乳化剂、相容剂或其组合。还应该理解，前述内容涉及本发明的优选实施方案，并且在不脱离本发明范围的情况下可以在其中进行许多改变。通过以下实施例进一步说明本发明，这些实施例不应以任何方式解释为对其范围施加限制。相反，应该清楚地理解，可以采用各种其他实施方案、修改和其等同物，在阅读本文的描述之后，在不脱离本发明主旨和/或所附权利要求范围的情况下，本领域技术人员可以想到这些实施方案、修改和其等同物。实施例可用于以下实施例中的涉及尿嘧啶吡啶的ppo抑制剂的说明：实施例1：定点诱变ppo编码包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的多肽的所有核酸编码序列和所有单和双突变体由geneart(geneartag，regensburg，德国)合成并克隆。合理设计突变体由geneart合成。随机ppo基因文库由geneart合成。通过进行质粒微量制备从大肠杆菌top10中分离质粒，并通过dna测序确认。实施例2：重组野生型和突变体ppo的表达和纯化(摘自：francke.dayan,pankajr.daga,stepheno.duke,ryanm.lee,patrickj.tranel,robertj.doerksen.biochemicalandstructuralconsequencesofaglycinedeletionintheα-8helixofprotoporphyrinogenoxidase.biochimicaetbiophysicaacta1804(2010),1548-56)将prset载体中的克隆转化到大肠杆菌的bl21(de3)-plyss菌株中。使细胞在含有100μg/ml羧苄青霉素的250mllb中生长，在37℃下振荡过夜。将培养物在具有抗生素的1llb中稀释，并在37℃下振荡生长2小时，用1mmiptg诱导并在25℃下再振荡生长5小时。通过以1600×g离心收获细胞，用0.09％nacl洗涤，并储存在-80℃。使用french压力机在140mpa下在50mm磷酸钠ph7.5、1mnacl、5mm咪唑、5％甘油和1μg/ml亮抑酶肽中裂解细胞。裂解后，加入0.5u苯甲酸酶(benzonase)(novagen,emdchemicals,inc.,gibbstown,nj)和pmsf(终浓度1mm)。通过以3000×g离心除去细胞碎片。his标记的ppo蛋白在镍活化的hitrap螯合hp柱(gehealthcarebio-sciencescorp.,piscataway,nj)上纯化，所述柱用20mm磷酸钠ph8.0、50mmnacl、5mm咪唑、5mmmgcl2、0.1mmedta和17％甘油平衡。用250mm咪唑洗脱ppo。将活性蛋白质在pd-10柱(gehealthcarebio-sciencescorp.,piscataway,nj)上脱盐，所述柱用20mm磷酸钠缓冲液，ph7.5、5mmmgcl2、1mmedta和17％甘油平衡。每升培养物提供约10mg的纯ppo，将其储存在-20℃直至用于测定。实施例3：ppo酶测定法(非重组)如前所述(grossmann等人，2010)，从黑暗生长的玉米、黑色茄属植物、牵牛花和绒毛叶幼苗的胚芽鞘或枝条(150g鲜重)中提取ppo蛋白(ec1.3.3.4)。在收获之前，使幼苗在光照下变绿2小时，以便在低叶绿素浓度下在类囊体级分中获得最高的特异性酶活性。在高叶绿素浓度下，发生显著的荧光猝灭，这限制了可用于测试的绿色类囊体的量。使用braun混合器将植物材料在冷却下均质化，使用1：4的鲜重体积比。均质化缓冲液由三(羟甲基)氨基甲烷(tris)-hcl(50mm；ph7.3)、蔗糖(0.5m)、氯化镁(1mm)、乙二胺四乙酸(edta)(1mm)和牛血清白蛋白(2g/l)组成。在通过四层miracloth过滤后，在以10000×g离心5分钟后获得粗质体制备物，并在均质化缓冲液中再悬浮，然后以150×g离心2分钟以除去粗细胞碎片。将上清液以4000×g离心15分钟，将沉淀级分重悬于1ml含有tris-hcl(50mm；ph7.3)、edta(2mm)、亮抑酶肽(2μm)、胃蛋白酶抑制剂(2μm)和甘油(200ml/l)的缓冲液中，并储存在-80℃直至使用。以牛血清白蛋白为标准，在酶提取物中测定蛋白质。通过在初始速度条件下监测来自化学还原的原卟啉原ix的proto形成速率，通过荧光测定法测定ppo活性。测定混合物由总体积为200μl的tris-hcl(100mm；ph7.3)、edta(1mm)、二硫苏糖醇(5mm)、吐温80(0.085％)、原卟啉原ix(2μm)和40μg提取蛋白组成。通过在22℃下加入底物原卟啉原ix引发反应。苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺(flumioxazin)、氟丙嘧草酯(butafenacil)、三氟羧草醚(acifluorfen)、乳氟禾草灵(lactofen)、治草醚(bifenox)、甲磺草胺(sulfentrazone)和作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆(diuron)在二甲基亚砜(dmso)溶液中制备(在测定中dmso的浓度为0.1mm)，并在孵育前以0.005pm至5μm的浓度添加至测定混合物中。使用polarstaroptima/galaxy(bmg)直接从测定混合物监测荧光，其中在405nm处激发，在630nm处监测发射。在热失活的提取物存在下，非酶活性可忽略不计。除草剂诱导的酶活性的抑制表示为相对于未处理对照的抑制百分比。通过使用非线性回归分析将值拟合至剂量-反应方程来计算50％酶抑制所需的化合物的摩尔浓度(ic50值)。实施例4：ppo酶测定(重组)proto购自sigma-aldrich(milwaukee,wi)。根据jacobs和jacobs(n.j.jacobs,j.m.jacobs,assayforenzymaticprotoporphyrinogenoxidation,alatestepinhemesynthesis,enzyme28(1982)206–219)制备protogen。在含有0.1mmedta、0.1％吐温20、5μmfad和500mm咪唑的100mm磷酸钠ph7.4中进行测定。在150μmprotogen的存在下获得使用ppo抑制剂苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、和作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆、和mc-15608的剂量-反应曲线。激发和发射带宽分别设定为1.5和30nm。所有测定一式两份或一式三份进行，并使用polarstaroptima/galaxy(bmg)测量，其中在405nm处激发，在630nm处监测发射。通过使用非线性回归分析将值拟合至剂量-反应方程来计算50％酶抑制所需的化合物的摩尔浓度(ic50值)。结果如表x所示。实施例5：工程化具有野生型或突变ppo序列的ppo衍生的除草剂耐性植物。ppo-衍生的除草剂耐性大豆(glyceinemax)、玉米(zeamays)和卡诺拉(欧洲油菜(brassicanapus)或芸苔属植物变体(brassicarapavar.)或brassicacampestrisl.)植物通过olhoft等人(美国专利2009/0049567)描述的方法生产。为了转化大豆或拟南芥，使用sambrook等人(molecularcloning(2001)coldspringharborlaboratorypress)中所述的标准克隆技术将编码包含seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117或129的野生型或突变ppo序列克隆到二元载体中，所述二元载体在泛素启动子(pcubi)和胭脂碱合酶终止子(nos)序列之间含有抗性标记基因盒(ahas)和突变ppo序列(标记为goi)。对于玉米转化，用sambrook等人(molecularcloning(2001)coldspringharborlaboratorypress)描述的标准克隆技术将野生型或突变ppo序列克隆在二元载体中，所述二元载体在玉米泛素启动子(zmubi)和胭脂碱合酶终止子(nos)序列之间含有抗性标记基因盒(ahas)和突变ppo序列(标记为goi)。将二元质粒导入根癌农杆菌用于植物转化。通过农杆菌介导的转化将质粒构建体引入幼苗外植体的初生节处的大豆腋分生组织细胞中。在接种和与农杆菌共培养后，将外植体转移到芽引入培养基中，不进行选择，持续一周。随后将外植体转移至具有1-3μm灭草烟(imazapyr,arsenal)的芽诱导培养基中，持续3周，以选择转化细胞。然后将在初生节处具有健康愈伤组织/芽垫的外植体转移至含有1-3μm灭草烟的芽伸长培养基，直至芽伸长或外植体死亡。使转基因小植物生根，针对转基因的存在进行taqman分析，转移到土壤中并在温室中生长至成熟。通过mcelver和singh(wo2008/124495)描述的方法进行玉米植物的转化。通过农杆菌介导的转化将含有突变ppo序列的植物转化载体构建体引入玉米未成熟胚中。在补充有0.5-1.5μm咪草烟(imazethapyr)的选择培养基中选择转化的细胞3-4周。将转基因小植株在植物再生培养基上再生并随后生根。对转基因小植株进行taqman分析以确定转基因的存在，然后将其移植到盆栽混合物中并在温室中生长至成熟。如mcelver和singh(wo2008/124495)所述，通过花浸法用野生型或突变ppo序列转化拟南芥。对转基因拟南芥植物进行taqman分析以分析整合基因座的数量。根据peng等人(us6653529)的描述，通过原生质体转化进行oryzasativa(稻)的转化。在温室研究和微型小区研究中测试含有突变ppo序列的大豆、玉米和稻的t0或t1转基因植物对ppo衍生的除草剂改善的耐性，使用以下ppo抑制性除草剂：苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆。在48孔板中测定转基因拟南芥植物对以下除草剂改善的耐性：苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆。因此，通过在乙醇+水(70+30体积)中搅拌5分钟对t2种子进行表面灭菌，用乙醇+水(70+30体积)漂洗一次，用无菌去离子水漂洗两次。将种子重新悬浮于溶于水中的0.1％琼脂中(w/v)，将每孔4至5粒种子铺在由半强度murashigeskoog营养液(ph5.8)组成的固体营养培养基上(murashige和skoog(1962)physiologiaplantarum15:473-497)。将化合物溶解在二甲基亚砜(dmso)中，并在固化前加入到培养基中(最终dmso浓度为0.1％)。将多孔板在22℃、75％相对湿度和110μmolphot*m-2*s-1的生长室中孵育，具有14：10h光：暗周期。在接种后7至10天与野生型植物相比评估生长抑制。此外，在温室研究中，使用以下ppo抑制性除草剂测试转基因t1拟南芥植物对ppo抑制性除草剂的耐性：苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆。另外，测试转基因t2拟南芥植物对ppo抑制性除草剂的改善的耐性。在温室中用以下除草剂处理植物：苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、尿嘧啶吡啶2、尿嘧啶吡啶4、尿嘧啶吡啶1、甲磺草胺和丙炔氟草胺+1％mso。结果显示在图3至11中。实施例6：组织培养条件。已经开发了体外组织培养诱变测定来分离和表征对原卟啉原氧化酶抑制性除草剂(苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆)具有耐性的植物组织(例如玉米、稻组织)。该测定利用体外组织培养中发现的体细胞克隆变异。可以通过化学诱变和随后的在递增除草剂浓度上的逐步选择来增加源自体细胞克隆变异的自发突变。本发明提供组织培养条件，用于促进可再生的易碎、胚性玉米或稻愈伤组织的生长。愈伤组织分别来自4种不同的玉米或稻品种，包括玉米和粳稻(taipei309、nipponbare、koshihikari)和籼稻(indica1)品种。将种子在70％乙醇中表面灭菌约1分钟，然后在20％商业clorox漂白剂中表面灭菌20分钟。用无菌水冲洗种子并铺在愈伤组织诱导培养基上。测试各种愈伤组织诱导培养基。所测试的培养基的成分列表列于表y中。表y成分供应商r001mr025mr026mr327mr008mms711rb5维生素sigma1.0xms盐sigma1.0x1.0x1.0x1.0xms维生素sigma1.0x1.0xn6盐phytotech4.0g/l4.0g/ln6维生素phytotech1.0x1.0xl-脯氨酸sigma2.9g/l0.5g/l1.2g/l酪蛋白氨基酸bd0.3g/l0.3g/l2g/l酪蛋白水解物sigma1.0g/ll-asp一水合物phytotech150mg/l烟酸sigma0.5mg/l盐酸吡哆醇sigma0.5mg/l硫氨酸hclsigma1.0mg/l肌醇sigma100mg/lmessigma500mg/l500mg/l500mg/l500mg/l500mg/l500mg/l麦芽糖vwr30g/l30g/l30g/l30g/l山梨醇duchefa30g/l蔗糖vwr10g/l30g/lnaaduchefa50μg/l2,4-dsigma2.0mg/l1.0mg/lmgcl2·6h2ovwr750mg/l→ph5.85.85.85.85.85.7结冷胶duchefa4.0g/l2.5g/l琼脂糖1型sigma7.0g/l10g/l10g/l→高压灭菌15min15min15min15min15min20min激动素sigma2.0mg/l2.0mg/lnaaduchefa1.0mg/l1.0mg/labasigma5.0mg/l头孢噻肟duchefa0.1g/l0.1g/l0.1g/lvancomycinduchefa0.1g/l0.1g/l0.1g/lg418二硫酸盐sigma20mg/l20mg/l20mg/l在测试多种变化后选择r001m愈伤组织诱导培养基。将培养物保持在30℃的黑暗中。在10-14天后将胚性愈伤组织传代培养至新鲜培养基。实施例7：除草剂耐性愈伤组织的选择。确定组织培养条件后，通过使用苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆在杀死曲线中分析组织存活率，进一步建立选择条件。仔细考虑除草剂在组织中的积累，以及其在细胞和培养基中的持久性和稳定性。通过这些实验，已经建立了用于突变物质初始选择的亚致死剂量。苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆在选择培养基中的起始剂量建立后，通过每次转移逐步增加ppo抑制剂的浓度逐步选择组织，直到细胞在有毒剂量存在下恢复蓬勃生长。将得到的愈伤组织每3-4周进一步传代培养至含有选择试剂的r001m。对超过26,000个愈伤组织进行4-5次传代培养的选择，直至选择压力高于毒性水平，如通过杀死曲线和持续培养的观察所确定的。或者，液体培养物从ms711r中的愈伤组织开始，缓慢摇动，并且每周传代培养。一旦建立了液体培养物，在每次传代培养时将选择试剂直接加入烧瓶中。在2-4轮液体选择后，将培养物转移到固体r001m培养基上的过滤器中以进一步生长。实施例8：植物的再生。再生耐性组织，并针对ppo基因序列突变分子表征、和/或在选择试剂存在下针对改变的ppo活性生物化学表征。此外，还对直接和/或间接参与四吡咯生物合成和/或代谢途径的基因进行测序以表征突变。最后，改变命运(例如代谢、易位、转运)的酶也是特征性突变的序列。除草剂选择后，使用r025m的培养基方案再生愈伤组织10-14天，r026m用于愈伤组织(ca.)2周，r327m直到形成良好的枝条，r008s直到枝条都很好地生根以便转移到温室。在光照下进行再生。再生期间不包括选择试剂。一旦产生了强壮的根，就将m0再生体移植到温室中的方形或圆形盆中。将移植物保持在透明塑料杯下，直到它们适应温室条件。温室设置为27℃/21℃(80°f/70°f)的日/夜循环，600w高压钠灯补充光线以维持14小时的日长。植物根据需要浇水，具体取决于天气和每日施肥。实施例9：序列分析。从分离用于移植的克隆植物收集叶组织并作为个体进行分析。使用96magneticdnaplantsystem试剂盒(promega,uspatentnos.6,027,945&6,368,800)按照制造商的指导提取基因组dna。使用适当的正向和反向引物pcr扩增分离的dna。使用hotstartaqdnapolymerase(qiagen)、使用触地热循环程序进行pcr扩增，如下所示：96℃15分钟，然后35个循环(96℃，30秒；58℃-0.2℃每个循环，30秒；72℃，3分钟30秒)，72℃，10分钟。通过琼脂糖凝胶电泳验证pcr产物的浓度和片段大小。使用pcr引物(dnalandmarks或entelechon)通过直接序列分析去磷酸化的pcr产物。使用vectorntiadvance10tm(invitrogen)分析色谱图迹线文件(.scf)相对于野生型基因的突变。基于序列信息，在几个个体中鉴定出突变。对代表性色谱图进行序列分析并编辑以调用次要峰，相应的alignx比对使用默认设置。实施例10：除草剂耐性的证明。在温室研究和微型小区研究中使用以下除草剂测试含有ppo1和/或ppo2序列的大豆、玉米、卡诺拉品种和稻的t0或t1转基因植物对除草剂的耐性：苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆。对于发芽前处理，在播种后通过精细分布的喷嘴直接施用除草剂。轻柔地灌溉容器以促进发芽和生长，随后用透明塑料罩覆盖，直到植物生根。除非受到除草剂损害，否则该覆盖物会使测试植物均匀发芽。对于发芽后处理，根据植物习性，首先使测试植物生长至3至15cm的高度，然后仅用除草剂处理。为此目的，将测试植物直接播种，并在相同的容器中生长，或者首先使其分开生长，并在处理前几天移植到测试容器中。为了测试t0植物，可以使用插条。在大豆植物的情况下，用于插条的最佳枝条高约7.5至10cm，具有至少两节。每个插条取自原始转化体(母本植物)并浸入生根激素粉末(吲哚-3-丁酸，iba)中。然后将插条放置在生物穹顶内的绿洲楔形物中。野生型插条也可同时作为对照。将插条保持在生物穹顶中5-7天，然后移植到盆中，然后在生长室中再适应两天。随后，将插条转移到温室中，适应约4天，然后进行如所示的喷洒测试。根据物种的不同，植物保持在10-25℃或20-35℃。测试期延长3周。在此期间，照料植物并评估其对各处理的反应。在处理后第2周和第3周进行除草剂损伤评估。植物损伤评级为0％至100％，0％为无损伤，100％为完全死亡。在48孔板中测定转基因拟南芥植物对苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆的改善的耐性。因此，通过在乙醇+水(70+30体积)中搅拌5分钟对t2种子进行表面灭菌，用乙醇+水(70+30体积)漂洗一次，用无菌去离子水漂洗两次。将种子重新悬浮于溶于水中的0.1％琼脂(w/v)中，将每孔4至5粒种子铺在由半强度murashigeskoog营养液(ph5.8)组成的固体营养培养基上(murashigeandskoog(1962)physiologiaplantarum15:473-497)。将化合物溶解在二甲基亚砜(dmso)中，并在固化前加入到培养基中(最终dmso浓度为0.1％)。将多孔板在22℃、75％相对湿度和110μmolphot*m-2*s-1的生长室中孵育，具有14：10h光：暗周期。在接种后7至10天与野生型植物相比，评估生长抑制。此外，在温室研究中使用以下除草剂测试转基因t1拟南芥植物对除草剂改善的耐性：苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4-三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆。结果显示在下表和图1和2中。实施例11：使用组织培养选择除草剂。选择用于使用和如上所述开发的杀死曲线的培养基。为了选择，使用不同的技术。施加逐步选择，或施加直接致死水平的除草剂。在任何一种情况下，所有的愈伤组织都被转移用于每轮新的选择。选择是4-5个培养周期，每个周期3-5周。将cali置于尼龙膜上以促进转移(200微米孔板，biodesign,saco,maine)。切割膜以适合100×20mm培养皿并在使用前进行高压灭菌，在每个平板中使用25-35个愈伤组织(平均重量/愈伤组织为22mg)。此外，在液体培养基中对一组愈伤组织进行选择，每周进行传代培养，然后在半固体培养基上进一步选择。使用苯嘧磺草胺、1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)、丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆选择突变系。获得突变体的效率高，或者基于产生可再生突变系的愈伤组织的百分比，或者基于由所用组织克数确定的系的数量。实施例12：玉米全植物转化和ppo抑制剂耐性测试。根据peng等人(wo2006/136596)所述的方法转化未成熟胚。通过taqman分析测试植物中t-dna的存在，其中靶标是nos终止子，其存在于所有构建体中。将看起来健康的植物送到温室进行硬化和随后的喷洒测试。将植物分别移植到4”盆中的metromix360土壤中。一旦进入温室(日/夜循环为27℃/21℃，日长度为14小时，由600w高压钠灯支持)，其可以生长14天。然后其用25至200gai/ha的苯嘧磺草胺+1.0％v/v甲基化种子油(mso)和/或25-200gai/ha1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)加1％mso处理喷洒。其他ppo抑制性除草剂也以类似的方式进行测试以确认交叉抗性：丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆。在处理后7、14和21天进行除草剂损伤评估。在喷洒后2、7、14和21天进行除草剂损伤评估，以寻找对新生长点和整体植物健康的损伤。将前面的存活者移植到装有metromix360的加仑罐中，用于种子生产。此外，测试带有amtu_ppo2变体的t1转基因玉米对于发芽前施加苯嘧磺草胺的耐性。将种子种植在metromix沙子的混合物中，然后立即用50和200gai/ha的苯嘧磺草胺处理。评估种子和小植株的发芽和根长度。结果如图14所示。实施例13：大豆转化和ppo抑制剂耐性测试。如siminszky等人phytochemrev.5:445-458(2006)之前所述，转化大豆cvjake。再生后，将转化体移植到小盆中的土壤中，置于生长室中(16小时白天/8小时夜晚；25℃白天/23℃夜晚；65％相对湿度；130-150microem-2s-1)，随后通过taqman分析测试t-dna的存在。几周后，将健康的转基因阳性单拷贝事件移植到较大的盆中并使其在生长室中生长。用于插条的最佳枝条大约3-4英寸高，存在至少两个节。每次插条取自原始转化体(母本植物)并浸入生根激素粉末(吲哚-3-丁酸，iba)中。然后将插条放置在生物穹顶内的绿洲楔形物中。取母本植物在温室中成熟并收获种子。同时取野生型插条用作阴性对照。将插条保持在生物穹顶中5-7天，然后移植到3英寸盆中，然后在生长室中再适应两天。随后，将插条转移到温室中，适应约4天，然后用0-200gai/ha苯嘧磺草胺加1％mso和/或25-200gai/ha1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮(cas1258836-72-4/三氟咪唑嗪)加1％mso的处理进行喷洒。其他ppo抑制性除草剂也以类似的方式进行测试以确认交叉抗性：丙炔氟草胺、氟丙嘧草酯、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、治草醚、甲磺草胺、作为阴性对照的光合作用抑制剂敌草隆。在处理7天后进行除草剂损伤评估。结果显示在图12和13中。以下给出了上述测量的损伤评分的定义：评分损伤的描述0没有损伤1轻微损伤，仅有少量叶损伤或萎黄。2具有轻度增强萎黄的轻微损伤。整体生长点仍未受损。3对次生叶组织的轻度增强的损伤，但原生叶和生长点仍未受损。4整体植物形态轻度不同，在次生生长点和叶组织中有一些萎黄和坏死。茎完好无损。在一周内极有可能再生。5整体植物形态明显不同，在一些叶和生长点上有一些萎黄和坏死，但原生生长点完好无损。茎组织仍然是绿色的。在一周内极有可能再生。6在新的小叶生长中可以看到强烈的损伤。植物极有可能仅通过不同生长点的再生而存活。大多数叶子萎黄/坏死，但茎组织仍然是绿色的。可能会再生，但外表明显损伤。7大多数活性生长点坏死。可能存在单个可能存活的生长点，可能部分萎黄或绿色，部分坏死。两片叶子可能仍然萎黄，有些绿色；植物的其余部分包括茎坏死。8植物可能死亡，所有生长点坏死。一片叶子可能仍然萎黄，有些绿色。植物的其余部分坏死。9植物死亡。*未测试实施例14：烟草叶中的瞬时蛋白表达如前所述(voinneto.等人2003,theplantjournal33,949-956)进行作为野生型或具有各突变的突变ppo序列的瞬时表达。简而言之，如实施例5中所述进行goi克隆和农杆菌转化(菌株：gv2260)。用带有二元载体构建体的转基因农杆菌悬浮液(od600为1.0)浸渍本塞姆氏烟草(nicotianabenthamiana)的幼叶，所述二元载体构建体含有由启动子和终止子序列控制的goi基因。浸渍后48小时至72小时，将冲压的叶盘(直径0.75cm)转移至具有培养基(半强度linsmaier-skoog(linsmaierandskoog(1965)physiol.plant.18:100-127)营养液或水的6孔板中，其含有不同浓度的目的除草剂。将多孔板在22℃、75％相对湿度和110μmolphot*m-2*s-1的生长室中孵育，具有14:10小时光照：黑暗周期。实施例15：瞬时转化的烟草叶盘的除草剂耐性的证明如实施例14中所述产生的叶盘表达由goi编码的蛋白质，分析其对除草剂处理的耐性的提高。为了分析除草剂损伤，将叶绿素荧光鉴定为指示标记物(dayanandzaccaro(2012)pest.biochem.physiol.102:189-197)。除了通过目视检查监测除草剂效果之外，在开始除草剂处理48小时后，用maxi成像pam机器(imagine-pamm-series,walz,effeltrich,德国)进行光系统ii的光合产率。根据制造商的说明测量psii产率。基于转化的与空载体转化的叶盘的psii产率抑制的ic50值计算耐性因子。分别用1.1×10-7m或1.1*10-8m测量用苯嘧磺草胺或1,5-二甲基-6-硫代-3-(2,2,7-三氟-3-氧代-4-(丙-2-炔基)-3,4-二氢-2h-苯并[b][1,4]噁嗪-6-基)-1,3,5-三嗪-2,4-二酮处理48小时的空载体转化的叶盘中psii产率抑制的ic50。当前第1页12