用剪接转换寡核苷酸靶向KIT诱导肥大细胞凋亡

相关应用

本申请要求于2018年8月27日提交的美国临时专利申请序列号62/723,326的优先权和权益；该申请的公开内容通过引用以其整体结合于本文中。

资助声明

本发明是在nationalinstitutesofhealth授予的资助号为p30es025128和t32od011130的政府支持下完成。该政府拥有本发明的某些权利。

在一些实施方式中，本文公开的主题涉及采用剪接转换寡核苷酸(spliceswitchingoligonucleotides)靶向kit基因产物以诱导肥大细胞凋亡，该kit基因产物包括但不限于从kit基因组基因座转录的rna转录物(transcript)。在一些实施方式中，本公开的主题涉及用于选择性靶向肥大细胞和kit相关肿瘤性疾病的应用。

背景技术：

c-kit是一种在物种之间高度保守的原癌基因(proto-oncogene)，并编码受体酪氨酸激酶kit(也称为cd117和/或肥大/干细胞生长因子受体(scfr))。kit在骨髓源造血干细胞(包括肥大细胞(mc)祖细胞)的增殖、存活和分化中起作用(在pittonietal.,2011中综述)。kit在大多数造血细胞中的表达会在分化期间丢失，但mc在其整个生命周期中都会保留kit表达，而kit信号传导对于mc的生存和增殖仍然至关重要(tsaimetal.,1991；mekorietal.,1993；iemuraetal.,1994；gallietal.,1995)。当发现c-kit的病毒对应物v-kit引起hardy-zuckermaniv猫肉瘤病毒的转化活性时，c-kit才开始实现其致癌潜力(besmeretal.,1986)。随后，激活的功能获得性c-kit突变与几种人类恶性肿瘤的发生和发展相关，在胃肠道间质瘤(gist)和mc增生性疾病如肥大细胞增多症和mc白血病中的发生率特别高(在cruseetal.,2014中综述)。

肥大细胞增多症(mastocytosis)是一组罕见而异质性肿瘤疾病群，其特征在于mc的异常扩增和积累(valentetal.,2017)。由于肥大细胞亚型的广泛生物学异质性，因此该病可能难以治疗，所有这些均以mc的肿瘤生长为特征，但会表现出独特的临床表现和治疗响应(valentetal.,2017)。当前治疗肥大细胞增多症和kit-驱动的瘤形成的一线治疗方法包括化学疗法和酪氨酸激酶抑制剂(tki；gleixneretal.,2006；gotlibetal.,2016)。然而，这些治疗方法并不总是对完全缓解或改善预后少见的晚期疾病有效。而且，由于化学疗法和tki的非特异性，存在脱靶毒性的高风险(jensenetal.,2008)。因此，在本领域中仍然需要开发出具有更好安全特性的kit-特异性治疗方法。

kit基因产物与癌症发展和异常的mc增长密切相关，代表了所需的且具有挑战性的治疗目标。位于人类染色体4q12上的人类c-kit(giebeletal.,1992)包含21个外显子，且易受一系列突变的影响。这其中临床上最重要的是功能获得性突变，该突变会赋予受体构象变化，并使酪氨酸激酶活性独立于kit配体—干细胞因子(scf)(cruseetal.,2014；arocketal.,2015综述)。野生型kit由不同的结构域组成，包括scf结合细胞外结构域、跨膜结构域、自抑制近膜(juxtamembrane)结构域和两个细胞内酪氨酸激酶结构域，它们能够自磷酸化(cruseetal.,2014；arocketal.,2015)。在正常情况下，kit-scf相互作用对于mc的存活、增殖和分化是必需的，但是在存在激活突变的情况下，scf依赖性消失，致癌性kit信号传导驱动肿瘤mc的生长。

尽管已知整个kit基因都发生突变，但许多都聚集于与不同的疾病有关的热点上(cruseetal.,2014)。例如，编码kit的近膜结构域的外显子11中的突变通常发生于gist中(taniguchietal.,1999；miettinenetal.,2002)，而编码第二激酶结构域的外显子17中的d816v点突变却在大多数患有系统性肥大细胞增多症的患者中检测到(arocketal.,2015)。鉴定出患者突变对于评价疾病预后和确定治疗方法很重要，因为突变的类型和其他突变的发生决定了kit相关恶性肿瘤治疗的成功。具体而言，在超过80％的成人系统性肥大细胞增多症病例中发现的错义突变d816v(arocketal.,2015)，会导致kit构象变化，从而使其对靶向kit失活atp结合位点构象的tki如甲磺酸伊马替尼(imatinibmesylate)产生抗性(gleevec；maetal.,2002；pardananietal.,2003)。

由于在与kit相关的恶性肿瘤中c-kit突变的异质性和在某些实施方式中本文公开的赋予tki抗性的突变的出现，是靶向kit表达作为治疗方法的组合物和方法。由于标准sirna方法在沉默kit中效率低下(wuetal.,2012；yangetal.,2015)，特别是在体内，因此在本公开主题的一些实施方式中，会诱导pre-mrna异常剪接(如但不限于，外显子跳跃(exonskipping))的化学上稳定的反义寡核苷酸(aso)被用于改变c-kit基因产物的表达。在本公开主题的示例性实施方式中，称为kitstop的外显子跳跃寡核苷酸(eso)通过将移码(框移，读框移位，frameshift)引入成熟c-kitmrna转录物中而靶向c-kit表达。这导致立即的stop密码子和功能丧失。kitstop下调mc中的野生型和突变型kit的表达，从而阻止增殖并诱导体外快速细胞死亡。kitstopeso给药于腹膜腔或皮肤中显著减少体内这些组织中的mc数量。这些数据表明，kitstopeso能够损耗动物体内的mc，并充当与kit相关的恶性肿瘤的治疗实用性的原理证明。鉴于食品和药物管理局最近批准了esoeteplirsen用于治疗duchenne肌营养不良症(dmd；dowling,2016；syed,2016)，本公开的主题则会提供靶向kit的治疗药物。

技术实现要素：

本内容列出了本公开的主题的几个实施方式，并且在许多情况下列出了这些实施方式的变化和置换。本内容仅仅是众多和变化的实施方式的举例说明。提及给定实施方式的一个或多个代表性特征同样是举例说明性的。这种实施方式通常能够具有或不具有所提到的特征；同样，这些特征能够应用于本公开的主题的其他实施方式，而不管是否在本内容中列出。为避免过多重复，本内容未列出或建议此类特征的所有可能组合。

在一些实施方式中，本公开的主题提供了包含10-50个连接的核苷酸的反义寡聚体，其中反义寡聚体靶向编码kit的pre-mrna的区域，并且进一步地，其中靶向的区域(靶标区域，目标区域，targetedregion)包括涉及编码kit的pre-mrna的剪接的序列。在一些实施方式中，反义寡聚体与编码kit的pre-mrna的杂交会改变pre-mrna的剪接。在一些实施方式中，反义寡聚体与编码kit的pre-mrna的杂交会降低kit蛋白的表达。在一些实施方式中，表达降低的kit蛋白是野生型kit蛋白或突变kit蛋白。在一些实施方式中，靶向的区域包含选自由内含子序列、外显子序列、包含内含子/外显子连接的序列、剪接供体序列、剪接受体序列、剪接增强子序列、剪接分支点序列或聚嘧啶束(多嘧啶串，polypyrimidinetract)组成的组中的多核苷酸序列的至少一部分。在一些实施方式中，该多核苷酸序列选自由外显子4剪接供体序列组成的组中。在一些实施方式中，编码pre-mrna的kit从c-kit基因转录。在一些实施方式中，kit蛋白选自由人kit蛋白、鼠kit蛋白、犬kit蛋白、猫kit蛋白和马蛋白组成的组中。

在一些实施方式中，反义寡聚体与c-kitpre-mrna的杂交导致产生缺少至少一部分外显子4的成熟c-kitmrna分子。在一些实施方式中，反义寡聚体与c-kitpre-mrna的杂交会产生编码短截kit蛋白的mrna分子。

在一些实施方式中，10-50个连接的核苷酸包含与编码kit的pre-mrna中的靶标核酸序列充分互补的靶向核酸序列，从而使寡核苷酸与靶标序列特异性杂交。在一些实施方式中，反义寡聚体与编码kit的pre-mrna的杂交会改变pre-mrna的剪接。在一些实施方式中，反义寡聚体与编码kit的pre-mrna的杂交会降低kit蛋白的表达。在一些实施方式中，表达降低的kit蛋白是野生型kit蛋白或突变kit蛋白。

在一些实施方式中，该靶向序列(靶向性序列，导向序列，targetingsequence)包含与靶标序列(目标序列，靶序列，targetsequence)中的至少6个连续核碱基完全互补的至少6个连续核碱基。在一些实施方式中，该靶向序列在其整个长度上与靶标序列中相似尺寸的连续核碱基序列至少80％互补。在一些实施方式中，该靶标序列包含选自由内含子序列、外显子序列、包含内含子/外显子连接的序列、剪接供体序列、剪接受体序列、剪接增强子序列、剪接分支点序列或聚嘧啶束组成的组中的多核苷酸序列的至少一部分。在一些实施方式中，该多核苷酸序列与选自由kit外显子2-20、如但不限于外显子4剪接供体序列组成的组中的kit外显子相关。在一些实施方式中，编码kit的pre-mrna由c-kit基因转录。在一些实施方式中，kit蛋白选自由人kit蛋白、鼠kit蛋白、犬kit蛋白、猫kit蛋白和马蛋白组成的组中。

在一些实施方式中，该靶标序列包含选自由seqidno:18-22、可选地seqidno:23-60组成的组中的多核苷酸序列的至少一部分。在一些实施方式中，该部分是至少10个连续核苷酸。在一些实施方式中，该靶标序列包含与seqidno:18-22、可选地seqidno:23-60的子序列具有至少90％的同一性的序列。在一些实施方式中，该靶标序列包含选自由seqidno:1和2以及seqidno:23-60的反向互补序列组成的组中的序列。在一些实施方式中，该靶向序列包含与选自由seqidno:23-60中任一个的反向互补序列以及seqidno:1、2组成的组中的序列中的至少10个连续核碱基在序列上相同的至少10个连续核碱基。在一些实施方式中，该靶向序列包含与seqidno:18-22、可选地seqidno:23-60的子序列的至少一部分的反向互补序列至少80％互补的序列。在一些实施方式中，该靶向序列在选自由seqidno:23-60中任一个的反向互补序列以及seqidno:1、2组成的组中的序列的全长上具有至少80％的同一性。在一些实施方式中，该靶向序列选自由seqidno:23-60中的一个的反向互补序列以及seqidno:1、2组成的组。

在一些实施方式中，该c-kit转录物包含seqidno:8、10、12、14和16中的任何项，或其中存在的开放阅读框。

在一些实施方式中，该反义寡聚体是反义rna分子。在一些实施方式中，该反义rna分子包含选自由核苷酸修饰、核苷酸间修饰、糖修饰、糖-核苷酸间连接键修饰及其组合的修饰(改变，modification)。在一些实施方式中，该反义寡聚体是吗啉代寡聚体。

在一些实施方式中，本公开的主题还提供了编码本文的反义寡聚体的表达载体。

在一些实施方式中，本公开的主题还提供了包含本文的反义寡聚体、本文的表达载体和/或本文的吗啉代寡聚体的药物组合物。

在一些实施方式中，本公开的主题还提供了用于调节细胞和/或组织中编码kit的pre-rna的剪接的方法。在一些实施方式中，该方法包括使细胞和/或组织与如本文的反义寡聚体、如本文的表达载体和/或如本文的吗啉代寡聚体进行接触。

在一些实施方式中，本公开的主题还提供了诱导肥大细胞凋亡的方法。在一些实施方式中，本公开的方法包括使肥大细胞与如本文的反义寡聚体、如本文的表达载体和/或如本文的吗啉代寡聚体进行接触。

在本公开的方法的一些实施方式中，该方法在个体中进行。

在一些实施方式中，本公开的主题还提供了用于治疗个体中与kit表达相关的疾病、病症和/或病况的方法。在一些实施方式中，该方法包括向个体给予如本文的反义寡聚体、如本文的表达载体和/或如本文的吗啉代寡聚体。在一些实施方式中，与kit表达相关的疾病、病症和/或病况是癌症或肥大细胞增多症。在一些实施方式中，癌症是胃肠道间质瘤或白血病。在一些实施方式中，个体是动物，可选地哺乳动物。在一些实施方式中，个体是人、小鼠、狗、猫或马。

因此，本公开的主题的目的是提供用剪接转换寡核苷酸靶向kit基因产物以诱导肥大细胞凋亡，以及提供选择性靶向肥大细胞和kit相关肿瘤疾病。

以上已经陈述了本公开的主题的目的，并且通过本文公开的组合物和方法全部或部分实现，当结合以下内容对附图进行描述时，其他目的将变得显而易见。

附图说明

通过引用结合于本文中并构成本说明书的部分的附图图示说明了本公开主题的几个代表性实施方式，并且连同说明书一起举例说明了本公开的组合物和方法。

图1a-1c：c-kitpre-mrna中eso介导的外显子4的可变剪接。(图1a)kitstopeso设计为靶向外显子4的供体剪接位点，这导致剪接体排除外显子4。这据预测，即使存在位于kitstop靶位点下游的g560v和d816v激活突变，也会引入早熟终止密码子并导致mrna转录短截。方框代表外显子；黑色粗条代表内含子。fl-c-kit＝全长c-kit，t-c-kit＝短截c-kit。(图1b)凝胶电泳数据，分别证实与hmc-1.2(图1b)和lad2细胞(图1c)中的标准对照aso(stndcon)相比，kitstopeso进行了野生型和突变c-kit的剪接转换，这通过rt-pcr分析总rna进行评价。黑色箭头＝全长c-kit，灰色箭头＝可变剪接的c-kit。

图2a-2f：kitstopeso的转染导致野生型kit表达的丧失。用10μm标准对照aso(stndcon)或kitstopeso转染lad2细胞后，通过流式细胞仪评价kit表达。(图2a)在用kitstopeso转染后第2天(顶部插图)和第7天(底部插图)，表面(图2a)和总野生型kit表达(图2b)的流式细胞术直方图。根据几何mfi计算出并表示为stndcon的百分比的表面(图2c)和总(图2d)kit表达的平均流式细胞仪数据。数据是来自3个独立实验的平均值±sem。***p<0.001，****p<0.0001，采用sidak后检验的anova。图2e和2f提供了代表性的流式细胞术门控策略和用抗人cd117抗体标记的lad2细胞图。用10μmkitstopeso转染lad2细胞后，通过流式细胞仪评价lad2细胞的kit表达。用apc缀合的抗人cd117抗体标记的lad2活细胞(图2e)和固定并透化(图2e)的代表性密度图和门。stndcon＝标准对照aso。i：同种型；s：stndcon；k：kitstop。

图3a-3f：kitstopeso的转染导致突变kit表达缺失。用10μm标准对照aso(stndcon)或kitstopeso转染hmc-1.2细胞后，通过流式细胞仪评价hmc-1.2细胞的kit表达。(图3a)用kitstopeso转染后，kit总表达在24h(上图)、48h(中图)和72h(下图)的流式细胞术直方图。(图3b)根据几何平均荧光强度(mfi)(图3b)计算出并表示为标准对照(stndcon)aso的百分比(图3c)的kit总表达的平均流式细胞仪数据。数据是来自3个独立实验的平均值±sem。*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001，采用sidak后检验的anova。用抗人cd117抗体标记的hmc-1.2细胞的代表性流式细胞术门控策略和描点作图。用10μmkitstopeso转染并用apc缀合的抗人cd117抗体标记的固定和透化的hmc-1.2细胞在24小时(图3d)、48小时(图3e)和72小时(图3f)时的代表性密度图和门控。kitstop处理的细胞具有降低的kit表达和减少的前向散射，表明细胞收缩。stndcon＝标准对照aso。i：同种型；s：stndcon；k：kitstop。

图4a-4c.kitstop会减少hmc-1.2细胞中的组成型kit信号传导。(图4a)kitstop处理24小时后从左向右显示的三个独立实验中，hmc-1.2细胞中kit和erk的组成型磷酸化的免疫印迹。(图4b和4c)分别针对β-肌动蛋白或总erk进行校正并归一化于对照细胞中的磷酸化后，pkit(图4b)和perk(图4c)的组合磷酸化数据。数据是来自3个独立实验的平均值±sem。*p<0.05，使用了学生配对t-检验。

图5a-5g：kitstopeso的转染增加了hmc-1.2细胞凋亡。用10μm标准对照aso(stndcon)或kitstopeso转染hmc-1.2细胞后，通过流式细胞术采用膜联蛋白v-fitc染色评价hmc-1.2细胞的凋亡。(图5a)柱状图显示了kitstop转染的细胞与stndcon和未染色细胞相比膜联蛋白v(annexinv)阳性染色的变化。(图5b)来自流式细胞仪而表示为几何mfi的膜联蛋白v的合并数据。(图5c)在每个时间点未凋亡(图5c)、早期凋亡(图5d)和晚期凋亡(图5e)门内的hmc-1.2细胞的百分比。数据是来自3个独立实验的平均值±sem。*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001，采用sidak后检验的anova。膜联蛋白v-fitc染色的hmc-1.2细胞的代表性流式细胞术门控策略和描点作图。(图5f)未染色或用膜联蛋白v-fitc染色的未处理活体hmc-1.2细胞的门控策略和代表性密度图。(图5g)用标准对照aso(stndcon)或kitstopeso转染后，每个时间点hmc-1.2细胞的膜联蛋白v染色强度的流式细胞仪密度图。通过前向散射(x轴)测量时，凋亡细胞变小，并变为膜联蛋白v阳性(y轴)。u：未标记；s：stndcon；k：kitstop。

图6a-6j：kitstopeso的转染降低了hmc-1.2细胞的活力。用10μm标准对照aso(stndcon)或kitstopeso转染hmc-1.2细胞后，通过流式细胞术采用碘化丙啶(propidiumiodide)(pi)染色评价hmc-1.2细胞活力。pi阴性和阳性细胞在24小时(图6a)、48小时(图6b)和72小时(图6c)的百分比。(图6d)hmc-1.2细胞用live/deadgreendeadcell染色进行染色在24(左图)、48(中图)和72小时(右图)时的流式细胞术直方图。(图6e)在每个时间点在hmc-1.2细胞中的live/dead染色的合并几何mfi。数据是来自3个独立实验的平均值±sem。*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001，采用sidak后检验的anova。代表性的流式细胞术门控策略和用碘化丙啶染色的hmc-1.2细胞的描点作图。(图6f)用碘化丙啶(pi)染色的hmc-1.2细胞的代表性密度图。用标准对照aso(stndcon)(图6g)或kitstopeso(图6h)转染后，在每个时间点时hmc-1.2细胞的pi染色强度的流式细胞仪密度作图。采用live/dead染色的hmc-1.2细胞的流式细胞术门控策略。(图6i)代表性密度作图证实(图6i)活hmc-1.2细胞和单细胞群的门控，以及(图6j)应用live/deadgreendeadcell染色后的未处理细胞的门控。u：未标记；s：stndcon；k：kitstop。

图7a-7e：kitstopeso的转染会降低hmc-1.2细胞增殖。用10μm标准对照aso(stndcon)或kitstopeso转染hmc-1.2细胞后，通过细胞计数和流式细胞术评价hmc-1.2细胞的增殖。(图7a)通过台盼蓝(trypanblue)计数评价的在正常条件下培养的存活hmc-1.2细胞总数。(图7b)在用stndconaso(上图)或kitstopeso(下图)转染并应用live/deadgreendeadcell染色之前在24(左插图)、48(中插图)和72小时(右插图)时载有celltrace的hmc-1.2细胞的代表性密度图。用stndcon转染的细胞证实由于子细胞之间的染料稀释所致的celltrace荧光强度的损失，表明细胞增殖。相比之下，kitstop转染的细胞保留了celltrace荧光，但在72h时只有小细胞群，并显示出增加的live/dead染色强度。(图7c)左下象限(celltrace^低；live/dead^阴性)中与增殖细胞相对应的总细胞百分比。(图7d)右上象限和右下象限中对应于非增殖细胞(celltrace^高)的总细胞的百分比。(图7e)左上象限和右上象限中的总细胞百分比(live/dead⁺)，对应于非活力细胞。数据是来自3个独立实验的平均值±sem。*p<0.05，***p<0.001，****p<0.0001，采用sidak后检验的anova。

图8a-8h：kitstopeso在体外和体内均会降低小鼠肥大细胞中野生型kit的表达。(图8a)rt-pcr证实与标准对照aso(stndcon)相比，野生型c-kit通过小鼠kitstopeso在骨髓源性肥大细胞(bmmc)中实现剪接转换。黑色箭头＝全长c-kit，灰色箭头＝可变剪接的c-kit。(图8b)用kitstopeso转染后，bmmc中表面野生型kit表达的流式细胞术直方图。数据代表在不同小鼠上进行的3次独立实验。(图8c)从几何mfi计算并表示为stndconaso的百分比的表面kit表达的平均流式细胞术数据。数据是来自独立小鼠的3个独立实验的平均值±sem。*p<0.01，配对t-检验。(图8d)kitstopvivomorpholinos腹膜内递送的时间表。(图8e)在通过腹腔灌洗收集的细胞中进行c-kit表达的rt-pcr，具有剪接转换的证据。黑色箭头＝全长c-kit，灰色箭头＝可变剪接的c-kit。(图8f)从用stndconaso(图8f)或kitstopeso(图8g)vivomorpholinos处理的小鼠收获的腹膜细胞的代表性流式细胞仪密度图。(图8h)肥大细胞百分比，确定为kit和fceri双阳性细胞(图8f和图8g中的右上象限)，在用stndconaso或kitstopesovivomorpholinos处理后通过腹腔灌洗收获。每个数据点代表一只不同的鼠，而数据来自两个独立的实验(非配对t-检验的p值)。i：同种型；s：stndcon；k：kitstop。

图9a-9e：kitstopeso降低了体内小鼠皮肤肥大细胞的数量。(图9a)kitstopvivomorpholinos皮肤注射的时间表。(图9b)在标准对照aso(stndcon)和kitstopeso处理组的代表性切片中，由于存在阳性染色的异染粒(metachromaticgranules)，可以很容易鉴定出肥大细胞，这些异染粒会产生深紫色调(参见红色箭头)。(图9c)来自stndconaso和kitstopeso处理的小鼠的苏木精和曙红染色皮肤组织学显示正常形态，没有病理学证据。(图9d)来自stndconaso或kitstopeso处理的皮肤的甲苯胺(toluidine)蓝染色的皮肤切片的每mm²真皮肥大细胞数。(图9e)全厚度皮肤切片(包括围绕附件结构的真皮和脂膜(panniculusadiposus))的每mm²肥大细胞数的描点作图。每个点代表每个整个标本的平均肥大细胞数。p值来自未配对t-检验。

图10a-10g.人源化异种移植肥大细胞瘤模型中kitstopeso的全身递送会抑制肿瘤生长。(图10a)所用异种移植模型方案的示意图。(图10b)治疗期间随时间的肿瘤体积的测量。箭头指示给予kitstop或载体对照的天数。(图10c)在第14天时对小鼠实施安乐死后切除的肿瘤的重量。(图10d)在第14天时对小鼠实施安乐死后的肿瘤照片。测量单位为厘米。(图10e)实验结束时的脾脏重量。(图10f)实验结束时的肝脏重量。(图10g)在整个实验过程内监测小鼠体重。在实验过程内未观察到明显差异。数据是每组5只小鼠的平均值±sem。*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001。采用dunnett后检验(图10b)或未配对t-检验(图10c和10e)的anova。

序列表的简要说明

seqidno:1是kitstopeso的核苷酸序列，其设计用于靶向示例性人c-kit基因产物(生物序列数据库的登录号nm_000222.2)的外显子4，其中靶向了剪接供体位点内的一个区域。seqidno:1设计成与人kit基因产物的外显子4由生物序列数据库登录号nm_000222.2表示的3′六核苷酸和下游内含子中的19个核苷酸特异性杂交。因此，seqidno:1对应于seqidno:18的核苷酸41,835-41,859的反向互补。

seqidno:2是示例性鼠c-kit基因产物的eso的核苷酸序列(生物序列数据库登录号nm_001122733.1)。seqidno:2设计成与小家鼠(musmusculus)kit基因产物的外显子4由生物序列数据库的登录号nm_001122733.1表示的3'六个核苷酸和下游内含子中的19个核苷酸杂交。因此，seqidno:2对应于seqidno:19的核苷酸35,953-35,977的反向互补。

seqidno:3是具有与kitstopeso相同的化学性质的标准对照aso的核苷酸序列，但它不诱导任何已知基因的外显子跳跃。

seqidno:4和5是能够一起用于扩增人c-kitmrna的外显子4的正向和反向引物的核苷酸序列。

seqidno:6和7是能够一起用于扩增小鼠c-kitmrna的外显子4的正向和反向引物的核苷酸序列。

seqidno:8和9分别是示例性人c-kit基因产物的核苷酸和氨基酸序列。核苷酸序列对应于生物序列数据库中的登录号nm_000222.2，而氨基酸序列对应于生物序列数据库中的登录号np_000213.1。示例性人c-kit基因产物的跨膜结构域对应于seqidno:9的氨基酸525-545，并在外显子10内编码。在此之前的任何短截一些实施方式中应该导致缺陷型蛋白，并且在一些实施方式中应该导致将要产生和/或要定位于该细胞膜的蛋白失败。

seqidno:10和11分别是示例性鼠c-kit基因产物的核苷酸和氨基酸序列。核苷酸序列对应于生物序列数据库中的登录号nm_001122733.1，而氨基酸序列对应于生物序列数据库中的登录号np_001116205.1。

seqidno:12和13分别是示例性猫c-kit基因产物的核苷酸和氨基酸序列。核苷酸序列对应于生物序列数据库中的登录号nm_001009837.3，而氨基酸序列对应于生物序列数据库中的登录号np_001009837.3。

seqidno:14和15分别是示例性犬c-kit基因产物的核苷酸和氨基酸序列。核苷酸序列对应于生物序列数据库中的登录号nm_001003181.1，而氨基酸序列对应于生物序列数据库中的登录号np_001003181.1。

seqidno:16和17分别是示例性马c-kit基因产物的核苷酸和氨基酸序列。核苷酸序列对应于生物序列数据库中的登录号nm_001163866.2，而氨基酸序列对应于生物序列数据库中的登录号np_001157338.2。

seqidno:18是人c-kit基因座的示例性基因组序列。它对应于生物序列数据库中的登录号nc_000004.12的核苷酸54,657,928-54,740,715。

seqidno:19是鼠c-kit基因座的示例性基因组序列。它对应于生物序列数据库中的登录号nc_000071.6的核苷酸75,574,987-75,656,745。

seqidno:20是猫c-kit基因座的示例性基因组序列。它对应于生物序列数据库中的登录号nc_018726.3的核苷酸163,952,966-164,039,337的反向互补。

seqidno:21是犬c-kit基因座的示例性基因组序列。它对应于生物序列数据库中登录号nc_006595.3的核苷酸47,108,504-47,190,020。

seqidno:22是马c-kit基因座的示例性基因组序列。它对应于生物序列数据库中登录号nc_009146.3的核苷酸79,538,697-79,618,653的反向互补。

seqidno:23-60是设计用于靶向示例性人c-kit基因产物(生物序列数据库的登录号nm_000222.2)的外显子2-20中任一个的其他示例性eso的靶标核苷酸序列，其中能够靶向包括剪接供体位点或剪接受体位点的区域。参见表3。具体而言，能够使用seqidno:23和24跳过外显子2，从而产生在框内缺失的编码seqidno:61的核苷酸序列；seqidno:25和26能够用于跳过外显子3，从而产生框内缺失的编码seqidno:62的核苷酸序列。seqidno:27和28能够用于跳过外显子4，产生编码seqidno:63的移码核苷酸序列；seqidno:29和30能够用于跳过外显子5，产生编码seqidno:64的移码核苷酸序列；seqidno:31和32能够用于跳过外显子6，产生编码seqidno:65的移码核苷酸序列。seqidno:33和34能够用于跳过外显子7，产生编码seqidno:66的移码核苷酸序列；seqidno:35和36能够用于跳过外显子8，产生编码seqidno:67的移码核苷酸序列；seqidno:37和38能够用于跳过外显子9，产生编码seqidno:68的移码核苷酸序列；seqidno:39和40能够用于跳过外显子10，产生编码seqidno:69的移码核苷酸序列，其由于外显子10编码跨膜结构域而在一些实施方式中能够产生不能发信号的可溶性受体；seqidno:41和42能够用于跳过外显子11，产生编码seqidno:70的移码核苷酸序列，其由于外显子11编码恰好跨膜结构域c-末端的氨基酸，因此在一些实施方式中能够产生激酶死亡的显性阴性蛋白；seqidno:43和44能够用于跳过外显子12，从而产生框内缺失的编码seqidno:71的核苷酸序列；seqidno:45和46能够用于跳过外显子13，从而产生框内缺失的编码seqidno:72的核苷酸序列；seqidno:47和48能够用于跳过外显子14，产生编码seqidno:73的移码核苷酸序列；seqidno:49和50能够用于跳过外显子15，产生编码seqidno:74的移码核苷酸序列；seqidno:51和52能够用于跳过外显子16，产生编码seqidno:75的移码核苷酸序列；seqidno:53和54能够用于跳过外显子17，从而产生框内缺失的编码seqidno:76的核苷酸序列；seqidno:55和56能够用于跳过外显子18，从而产生编码seqidno:77的移码核苷酸序列；seqidno:57和58能够用于跳过外显子19，产生编码seqidno:78的移码核苷酸序列；seqidno:59和60能够用于跳过外显子20，从而产生编码seqidno:79的移码核苷酸序列。

seqidno:61-79是人kit多肽的氨基酸序列，其是由于使用seqidno:23-60的eso跳过的外显子而产生。具体而言，seqidno:61是外显子2跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:62是外显子3跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:63是严重短截外显子4跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:64是严重短截外显子5跳过蛋白的氨基酸序列，seqidno:65是严重短截外显子6跳过蛋白的氨基酸序列，seqidno:66是严重短截外显子7跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:67是严重短截外显子8跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:68是严重短截外显子9跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:69是严重短截外显子10跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:70是严重短截外显子11跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:71是外显子12跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:72是外显子13跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:73是外显子14跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:74是外显子15跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:75是外显子16跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:76是外显子17跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:77是外显子18跳过蛋白的预测氨基酸序列，seqidno:78是外显子19跳过蛋白的预测氨基酸序列，而seqidno:79是外显子20跳过蛋白的预测氨基酸序列。

具体实施方式

原癌基因c-kit中的激活突变与恶性肿瘤相关，包括全身性肥大细胞增多和肥大细胞(mc)白血病。c-kit编码kit(cd117；肥大/干细胞生长因子受体(scfr))，一种受体酪氨酸激酶，在mc增殖中发挥重要作用，并且是mc生存所必需的。因此，阻断kit信号传导的疗法是治疗mc增生性疾病的先导策略。

然而，尽管取得了一些成功，但目前的疗法仍具有脱靶效应，并且在某些患者中，无法实现完全缓解或改善生存时间。部分原因是由于c-kit突变赋予了对酪氨酸激酶抑制剂的抗性。本文在本公开的主题的一些实施方式中公开了采用外显子跳过寡核苷酸(eso)而特异性靶向kit表达的创新方法，该外显子跳过寡核苷酸会将移码引入野生型或突变c-kit的成熟mrna中，导致kit表达下调、肿瘤性mc增殖的抑制和mc凋亡的诱导。另外，eso给药在体内会损耗组织mc，这证明了治疗潜力。

通过化学改性会改善稳定性和生物利用度的化学修饰，eso的治疗潜力得到了显著提高。目前，eso在功能丧失移码突变导致的遗传疾病(例如，duchenne肌肉营养不良)中具有明确的临床应用，其中eso恢复成熟的mrna转录物的阅读框，从而翻译了可变剪接而部分功能的蛋白。在一些实施方式中，本发明提供了一种eso，其实现了相反的目的，并破坏了致癌转录物的开放阅读框，从而导致了成熟mrna中功能丧失的移码。在本公开的主题的一些实施方式中，靶向kit导致体内快速且有效的mc死亡和体内mc数目的减少，证明了靶向kit的治疗剂可解决与kit相关的恶性肿瘤的无法满足的临床需求。

i.定义

除非下文另有定义，否则本文中使用的所有技术和科学术语旨在具有与本领域普通技术人员通常理解的含义相同的含义。对本文采用的技术的引用旨在指代本领域中通常理解的技术，包括那些技术对本领域技术人员显而易见的变型或等效技术的替代。尽管相信以下术语对于本领域普通技术人员能够充分理解，但陈述以下定义是为了帮助对本公开的主题的解释。

尽管相信以下术语对于本领域普通技术人员能够充分理解，但陈述出以下定义是为了帮助对本公开的主题的解释。

正如本文和所附权利要求书中所用，单数形式“一”、“一种”和“该”包括复数指示物，除非上下文另外明确指出。例如，一种核酸分子是指一个或多个核酸分子。因此，术语“一”、“一种”、“一个或多个”和“至少一个”可以互换使用。类似地，术语“包含”、“包括”和“具有”可以互换使用。还应注意的是，权利要求书可以草拟为排除任何可选要素。因此，该声明旨在作为与权利要求要素的叙述或“否定”限制的使用相结合而使用诸如“唯一”、“仅”等排他性术语的先行基础。

范围在本文中能够表示为从“约”一个具体值和/或到“约”另一具体值。当表达这样的范围时，一些实施方式包括从一个具体值和/或到另一具体值。类似地，当通过使用先行词“约”将值表示为近似值时，应该理解的是，具体值构成一个实施方式。应该进一步理解的是，每个范围的端点相对于另一个端点以及独立于另一个端点都是重要的。还应理解的是，本文公开了许多值，并且除了该值本身之外，每个值在本文中还公开为“约”该具体值。例如，如果公开值“10”，则也公开了“约10”。还应理解的是，正如本领域技术人员适当理解的情况，当公开该值“小于或等于”该值时，还公开了“大于或等于该值”以及值之间的可能范围。例如，如果公开了值“10”，则还公开了“小于或等于10”以及“大于或等于10”。还应该理解的是，在整个申请书中，数据以多种不同格式提供，并且在一些实施方式中这些数据表示终点和起点，并且在一些实施方式中表示数据点的任何组合的范围。例如，如果公开了具体数据点“10”和具体数据点“15”，则应该理解的是，应该认为公开了大于、大于或等于、小于、小于或等于和等于10和15以及10-15的范围。还应该理解的是，还公开了两个具体单元之间的每个单元。例如，如果公开了10和15，则还公开了11、12、13和14。

当在实体列表的上下文中使用时，术语“和/或”是指该实体单独或组合存在。

正如本文所使用的术语“可选的”和“可选地”表示随后描述的事件、情况、要素和/或方法步骤可以发生或不可以发生和/或存在，并且该描述包括事件、情况、要素或方法步骤发生和/或存在以及不存在的情况。

在公开和描述本发明的化合物、组合物、制品、设备和/或方法之前，应该理解的是，除非另有说明，否则它们不限于具体的合成方法或具体的重组生物技术方法，或除非另有说明，否则不限于具体的试剂，当然，因此可以变化。还应该理解的是，本文所使用的术语仅出于描述具体实施方式的目的，而无意于进行限制。

ii.一般注意事项

与激活c-kit突变相关的人恶性肿瘤包括肥大细胞增生性疾病、胃肠道间质瘤(gist)以及较不常见的黑色素瘤和急性髓细胞性白血病(aml)。正常c-kit表达增加也可能有助于实体肺癌中由通常不表达kit并暴露于富含scf的环境的小肺细胞引起的肿瘤发生。据信gist源自cajal的间质细胞，并且在多达80％的阵发性gist中，已报道了至少17种涉及c-kit外显子8、11、13或17的不同激活突变。同样，约90％患有肥大细胞增殖异常(肥大细胞增多症)疾病的成年人至少具有由c-kit(d816v)的催化结构域中赋予其组成型活性的天冬氨酸取代为缬氨酸，和/或c-kit中的其他突变而构成的点突变。

因此，阻断kit活性的疗法是治疗这些患者人群的主要方法，而它们在单独或组合治疗一些这些恶性肿瘤方面取得了一定的成功，但在完全缓解或改善生存时间很少的其他恶性肿瘤中却未取得成功。治疗的成功与c-kit或其他原癌基因中突变的类型和/或其他突变的存在有关。kit催化活性的药理学靶向一直是阻断kit介导的反应的主要策略。治疗kit相关恶性肿瘤的一个限制因素是靶向kit的惰性atp结合位点构象的抑制剂，如甲磺酸伊马替尼(伊马替尼(imatinib)，sti571，gleevec或glivec)及其衍生物(尼洛替尼(nilotinib)(amn107)和pd180970)无法成功抑制kit的活性扩展构象。因此，稳定该活性构象的突变(主要是激酶结构域突变，包括常见的d816v突变)，正如在大多数侵袭性肥大细胞增多症患者中发现的情况，对这种药物有抗性。伊马替尼的另一个缺点是在某些患者中发生了对该药物的继发性耐药，这显然部分是由于对伊马替尼不敏感的受体激酶结构域中其他突变的获得(或富集)。因此，患者最初可能对消除伊马替尼敏感细胞的伊马替尼有反应，但可能会再次出现伊马替尼耐药的克隆性扩张。

与kit相关的赘生性疾病通常通过没有特异性的药物治疗，因此具有许多脱靶效应。伊马替尼是首选药物，因为它适合kit的激酶口袋，因此比其他药物对kit信号传导传导更具特异性。然而，许多患者，尤其是那些患有最严重疾病的患者，对伊马替尼有抗药性，因此使用了具有广泛且通常是严重副作用的更通用的抑制剂。在一些实施方式中，本公开的主题针对kit，因此与通常使用的现有激酶抑制剂相比，脱靶效应最小。

据发现，其他化合物，包括达沙替尼(dasatinib)(bms-354825)，可以靶向与d816v和其他kd突变相关的催化活性。据报道，达沙替尼会抑制kit自磷酸化和两种人肥大细胞系(hmc)-1.1和hmc-1.2人肥大细胞系的生长，这二者分别表达v560g突变或v560g和d816v突变。因此，hmc1.2肥大细胞系在激酶结构域中具有突变，赋予了对伊马替尼和其他抑制剂的抗性。然而，达沙替尼及其衍生物具有更广泛的特异性，并会影响多种激酶如src激酶、tec激酶、bruton酪氨酸激酶(btk)、促分裂原激活蛋白激酶和akt以及肥大细胞和其他细胞类型中对生长和其他功能至关重要的其他受体激酶。因此，尽管通过作用于各种途径可能更有效，但也应该根据患者而考虑其独特的副作用。

本公开的主题提供了用于kit介导响应的治疗，其消除了kit在肥大细胞中的表达，从而导致携带v560g和d816v突变的转化hmc1.2肥大细胞白血病细胞的增殖损失，凋亡诱导和细胞快速死亡。这些细胞被用来测试肥大细胞增多症的新药，并且它们由于其表达的组成型活性kit的构象而对许多激酶抑制剂具有抗性。本公开的主题在数小时内杀死这些细胞，并且预计它将有效杀死携带任何活化kit突变的细胞。在一些实施方式中，本公开的主题利用化学稳定的剪接转换寡核苷酸改变kitpre-mrna的剪接，其诱导外显子4(mrna中非常早的外显子)的外显子跳跃而在开放阅读框中引入移码，导致立即终止(stop)密码子并因此消除受体表达。

本公开的主题能够用于kit相关的癌症和赘生性疾病中，并且由于给予该药物会特异性地损耗组织中的肥大细胞，因此还可以应用于肥大细胞相关的疾病中。肥大细胞的损耗能够缓解由可以是高响应性的肥大细胞引起的类似过敏的症状。同样，过敏患者的组织中肥大细胞数量会增加，并且给药能够耗尽这些细胞。kit在骨髓外部的表达仅限于几种细胞类型，因此，本公开的主题是靶向的。如果可以将含肥大细胞的组织之间的比较与肥大细胞缺乏的组织进行比较，则组织中肥大细胞的损耗也能够用作研究工具，从而可以进行肥大细胞功能的研究。kit缺乏的小鼠已用于这些研究，但这些小鼠还有与kit在骨髓中的功能有关的其他免疫问题。最后，本公开的主题提供了肥大细胞肿瘤的治疗，肥大细胞肿瘤是狗(在某种程度上还有猫)中最常见的肿瘤。鉴于其在人肥大细胞白血病细胞中的高效力，本发明能够用于杀死肥大细胞肿瘤细胞。

iii.不良寡核苷酸及相关方法

反义技术已经证明是修饰基因产物表达水平的有效方法(例如，参见美国专利no.8,765,703，美国专利no.8,946,183和美国专利公开no.2015/0376615，其通过引用以其整体结合于本文中)。反义技术通过干扰mrna正常加工中的已知步骤发挥作用。简而言之，rna分子是由细胞核中的基因组dna转录。这些新合成的mrna分子，称为初级mrna(primarymrna)或pre-mrna，必须经过加工，然后才能转运到细胞质中，从而在核糖体上翻译成蛋白。此类加工包括在mrna的3'端添加5'甲基化帽和添加聚(a)尾。

然后，随着mrna的剪接，会发生90％-95％的哺乳动物mrna的成熟。内含子(或插入序列(interveningsequence))是初级转录物(或编码它的dna)的、并不包括于成熟mrna的编码序列中的区域。外显子(表达序列)是初级转录物(或编码它的dna)的、当成熟的mrna到达细胞质时仍保留于成熟的mrna中的区域。在剪接过程期间，pre-mrna分子中的外显子一起剪接而形成成熟的mrna序列。剪接接点(splicejunction)也称为剪接位点，其被细胞器用来确定去除了哪些序列以及待连接的末端在哪里开始和终止。

连接的5'侧上的序列称为5'剪接位点或剪接供体位点，而连接3'侧上的序列称为3'剪接位点或剪接受体位点。在剪接时，上游外显子的3'端与下游外显子的5'端相连。因此，未剪接的rna(或pre-mrna)在内含子5'端处具有一个外显子/内含子接头，而在内含子3'端处具有内含子/外显子接头。除去内含子后，外显子在成熟的mrna中有时称为外显子/外显子接头或边界。隐含(cryptic)剪接位点是较少使用的位点，但在通常的剪接位点会被阻塞或不可用时可以使用。细胞使用外显子的不同组合能够从单个基因产生多个mrna转录物。

在反义技术的一种应用中，反义寡核苷酸(aon)与从所关注的基因转录的mrna分子结合，并通过增加其降解和/或通过以空间位阻防止mrna翻译或易位而使mrna失活(“关闭”)。最终结果是减少或消除了相应基因的表达(即，由相应基因编码的蛋白的最终产生)。或者，反义技术能够用于影响基因转录物的剪接。在本申请中，反义寡核苷酸与预先剪接的rna分子(前体信使rna或pre-mrna)结合，并重新定向细胞剪接器，从而导致所剪接的mrna分子的外显子含量修改。因此，由修饰的mrna编码的蛋白的总序列不同于从其剪接没有改变的mrna翻译的蛋白(即全长野生型蛋白)。由改变的mrna翻译的蛋白可能被短截和/或可能缺少正常功能所需的关键序列。通常而言，用于影响剪接的化合物是或含有具有与被靶向的mrna互补的碱基序列的寡核苷酸。此类寡核苷酸在本文中称为“反义寡核苷酸”(aon)。

本公开提供了反义技术以调节编码kit蛋白的pre-mrna的剪接，从而导致细胞表达的kit蛋白的量或“水平”降低。因此，本公开的方法通常能够通过使表达kit转录物的细胞与靶向kitpre-mrna的区域的反义寡聚体接触而完成。这种接触导致细胞摄取反义寡聚体，将寡聚体与kitmrna杂交，并且随后对kitpre-mrna的剪接进行调节。在当前公开的方法的一些实施方式中，kitmrna剪接的这种调节会降低kit的表达。本公开的主题不限于本文描述的具体实施方式，因为这种可以进行变化。另外，本文所使用的术语仅出于描述具体实施方式的目的，而无意于限制本公开的主题。

正如本文所用，术语“kit”是指在动物(例如，哺乳动物)中编码肥大/干细胞生长因子受体(scfr)的遗传基因座，也称为原癌基因c-kit，酪氨酸蛋白激酶kit和cd117。该kit蛋白是受体酪氨酸激酶。kit基因和基因产物已经在许多物种中得到鉴定，并且在任何给定物种中，通常都有由kit基因座编码的几种不同的基因产物(例如，rna)。表1提供了生物序列数据库中存在的kit基因产物的一个示例的非限制性概述。

应该理解的是，表1仅包括生物序列数据库中某些示例性kit基因产物的登录号，并且其他物种也编码并表达kit基因产物，所有这些都涵盖于本公开主题的范围内。还应该理解的是，所列物种和其他物种能够具有未明确列出的其他kit基因产物，并且所有这些其他kit基因产物也属于本公开主题的范围。因此，明确指出的是所有kit直向同源物均包括于本发明公开的主题的组合物和方法中。

表1

示例性kit基因产物

类似地，编码kit序列是指编码kit蛋白的至少一部分的核酸序列。这样的部分能够是蛋白的片段(例如，来自整个蛋白任何部分的10、20、30、40、50、60、70、80、90或100个连续氨基酸片段)、外显子或一个结构域(例如，跨膜结构域)，或它能够是指整个蛋白，包括任何剪接变体。本公开的c-kit基因或编码序列可以来自具有这种基因或编码序列的任何哺乳动物。通过举例而非限制性而言，c-kit基因、编码序列和/或基因产物可以来自人、小鼠、犬、猫、马或另一种哺乳动物。正如本文所用，c-kit转录物是从c-kit遗传基因座转录的rna分子。在一些实施方式中，本公开的寡聚体靶向的c-kit转录物是初级转录物或pre-mrna分子。正如本文所用，初级mrna或pre-mrna是尚未经历剪接的mrna转录物。因此，成熟mrna分子是已经经历剪接的mrna分子。

正如本文所用，术语反义寡聚体是指包含核碱基的聚合物分子，其能够与核酸分子如mrna分子中的序列进行杂交。正如本文所用，术语核碱基是指核苷的杂环碱基部分。通常而言，核碱基是包含一个或多个能够与另一个核苷碱基氢键键合的原子或原子团的任何基团。除了“未修饰的”或“天然的”核苷碱基，如嘌呤核碱基腺嘌呤(a)和鸟嘌呤(g)，以及嘧啶核碱基胸腺嘧啶(t)、胞嘧啶(c)和尿嘧啶(u)，本领域技术人员已知的修饰核碱基或核碱基类似物也适用于本公开。术语“修饰核碱基”是指在结构上与亲本核碱基相似的核碱基，例如，7-脱氮嘌呤、5-甲基胞嘧啶、g-钳位或三环吩噁嗪核碱基模拟物。这些修饰核碱基的制备方法对于本领域技术人员是已知的。正如本领域已知的，核苷是碱基-糖组合。核苷的碱基部分通常是杂环碱基(例如，核碱基或简称为“碱基”)。这种杂环碱基的两种最常见的类别是嘌呤和嘧啶。核苷酸是进一步包含与核苷的糖部分共价连接的磷酸基团的核苷。对于那些包括戊呋喃糖基糖的核苷，磷酸基团能够连接到糖的2'、3'或5'羟基部分。在形成寡核苷酸时，磷酸基团将相邻的核苷彼此共价连接以形成线性聚合化合物。在寡核苷酸内，磷酸基团通常被称为形成寡核苷酸的核苷间主链。rna和dna的正常连接键或骨架是3'-5'磷酸二酯连接键。

在本领域中应该理解的是，rna分子通常具有短的半存留期(半排出期，half-life)，使得其用作治疗剂问题重重。因此，通常在寡核苷酸中包括化学修饰以改变其活性。例如，化学修饰通过增加反义寡聚体对其靶rna的亲和力、增加核酸酶抗性(例如，对核糖核酸酶如rnaseh的抗性)和/或改变其药代动力学(例如，半衰期)能够改变寡聚体活性。例如，可以用维持寡聚体与其靶标序列杂交的能力但赋予寡聚体所需的特性(例如，抗降解、增加半存留期等)的基团取代糖、核苷碱基和/或核苷间连接键。这样的基团能够称为类似物(例如，糖类似物、核碱基类似物等)。通常而言，类似物用于代替糖或糖-核苷间连接键组合，并维持核碱基能够用于与所选择的靶标杂交。糖模拟物的代表性实例包括但不限于环己烯基或吗啉代基。糖-核苷间连接键组合的模拟物的代表性实例包括但不限于通过不带电荷的非手性连接键连接的肽核酸(pna)和吗啉代基团。在某些情况下，类似物用于代替核碱基。代表性的核碱基模拟物在本领域内是众所周知的，并且包括但不限于三环吩噁嗪类似物和通用碱基(例如，参见bergeretal.,2000，通过引用结合于本文中)。此类糖、核苷酸和核碱基模拟物的实例公开于美国专利no.8,765,703和8,946,183中，其通过引用结合于本文中。糖、核苷酸和核碱基模拟物的合成以及使用这些模拟物产生寡核苷酸的方法对于本领域技术人员是众所周知的。

术语“寡聚体”包括寡核苷酸、寡核苷、寡核苷酸类似物、寡核苷酸模拟物及其嵌合组合。这样的分子通常对于本领域技术人员是已知的。本公开的寡聚体包括但不限于引物、探针、反义化合物、反义寡核苷酸、外部指导序列(egs)寡核苷酸、交替剪接子(alternatesplicer)和sirna。因此，这些化合物可以以单链、双链、环形、分支或发夹的形式引入，并且能够包含结构元件，如内部或末端的凸起或环。本公开的寡聚体可以是适合于给药于细胞或个体以调节mrna分子的剪接的任何长度。例如，本公开的反义寡聚体粘合包含约10-约50个核碱基(即，约10-约50个连接的核苷)。本领域普通技术人员将意识到，这体现了10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49或50个核碱基的反义寡聚体。在一些实施方式中，本发明的反义寡聚体能够包含10-30个核碱基或10-25个核碱基或由其组成。通过阅读本公开，确定本公开的反义寡聚体的合适长度的方法对于本领域技术人员而言将是显而易见的。

正如本文所用，术语“靶向于”、“靶向”等是指设计反义寡聚体以使其与所需核酸分子如所需mrna分子进行特异性杂交的过程。术语“杂交”、“杂合”、“杂交至”等是本领域的术语，并且是指寡核苷酸互补链中核碱基的配对(例如，mrna分子中的反义寡聚体与靶标序列)。尽管不限于具体机制，但最常见的配对机制涉及互补核苷或核苷碱基(核碱基)之间的氢键键合，其可以是沃森克里克(wastoncrick)、胡格斯汀(hoogsteen)或反向胡格斯汀氢键键合。例如，天然碱基腺嘌呤与天然核碱基胸苷和尿嘧啶互补，后者通过形成氢键而配对。类似地，天然碱基鸟嘌呤与天然碱基胞嘧啶和5-甲基胞嘧啶互补。在本发明的上下文中，短语“特异性杂交”是指本发明的反义寡聚体优先结合编码kit蛋白的mrna(例如，pre-mrna)而不是结合编码与kit蛋白的结构无关的蛋白的mrna的能力。此外，优先结合靶标序列的反义寡聚体是与编码kit蛋白的mrna(kitpre-mrna)杂交，但与编码与kit蛋白的结构无关的蛋白的mrna分子没有表现出显著杂交。在本文所用的上下文中，显著杂交是，例如，本公开的寡聚体与编码与kit蛋白在结构上不相关的蛋白的mrna的结合，其亲和力或亲合力足够高而干扰反义寡聚体实现所需的作用的能力。此类所需作用的实例包括但不限于kitpre-mrna的剪接的调节、kit蛋白表达水平的降低、以及个体中kit相关症状的减轻或抑制。因此，在回顾本公开内容时，本领域技术人员应该理解的是，当在反义寡聚体的核碱基的线性序列与靶标序列的核碱基的线性序列之间存在足够程度的互补性时，反义寡聚体被认为对靶标序列具有特异性(是能够特异性杂交的，进行特异性杂交等)，才能够避免在需要特异性结合的条件下(即，在体内测定或治疗的情况下的生理条件下，以及在体外分析测试的情况下进行分析测试的条件下)反义寡聚体与非靶标核酸序列的显著结合。

正如本文所用，术语“互补”、“互补的”、“互补性”等是指寡聚体中的核碱基与靶标序列中的核碱基之间精确配对的能力。因此，如果寡聚体的某个位置的核碱基(例如，腺嘌呤)能够与靶标核酸的靶标序列的某个位置的核碱基(例如，尿嘧啶)进行氢键结合，则在寡聚体和靶标核酸之间的氢键成键的位置被认为是互补位置。通常而言，术语互补、互补的、互补性等是在第一核酸分子(例如，寡聚体)中限定数目的连续核苷酸与第二核酸分子(例如，mrna分子)中的相似数目的连续核苷酸之间进行比较的背景下进行观察，而非按照单个碱基-碱基的方式。例如，如果反义寡聚体的长度为25个核苷酸，则通常通过将整个寡聚体或其限定部分的序列与mrna分子中的多个连续核苷酸进行比较而确定其与靶标序列的互补性。当每个分子中足够数量的相应位置被可彼此氢键键合的核碱基占据时，则寡聚体和靶标序列彼此互补。当占据位置的碱基在空间上排列成使得在碱基互补时形成氢键时，则各位置对应。例如，当将寡聚体的序列与靶标序列中类似大小的序列进行比较时，则寡聚体中的第一核苷酸与靶标序列的开始处选择的核苷酸进行比较。然后寡聚体中的第二核苷酸(第一核苷酸的3')与所选起始核苷酸直接3'的核苷酸5进行比较。由此，该过程对于沿着寡聚体长度的每个核苷酸继续进行。因此，术语“能够特异性杂交的”和“互补的”是用于指示在足够数量的连续核碱基内的足够精确配对或互补而使反义化合物和靶标核酸之间发生稳定而特异性结合的程度的术语。

第一核酸分子将与第二核酸分子特异性杂交的杂交条件在本领域中通常称为严格杂交条件。本领域技术人员应该理解的是，严格的杂交条件是序列依赖性的，并在不同情况下可以是不同的。因此，本公开的寡聚体与靶标序列特异性杂交的严格条件由寡聚体序列和靶标序列的互补性以及所研究的分析测试法的性质决定。相关领域的技术人员能够设计在给定分析测试或给定用途下与特定靶标序列特异性杂交的互补序列。

设计靶向核酸分子的反义寡聚体的过程通常始于其表达将被调节的靶标核酸的识别，并确定靶标核酸分子的序列。例如，正如本文所用的术语“靶标核酸”、“编码kit蛋白的核酸”等包括编码kit蛋白的dna、由此类dna转录的rna(包括pre-mrna和mrna)以及由此类rna衍生的cdna。例如，该靶标核酸能够是细胞基因(或从其转录的pre-mrna或mrna)，其表达与特定的疾病或疾病状态有关。因此，在一些实施方式中，有用的靶标核酸会编码kit蛋白。在一些实施方式中，该靶标核酸是c-kit转录物。在一些实施方式中，该靶标核酸是c-kitpre-mrna。一旦识别出靶标核酸，则靶向过程包括确定出至少一个将在其中发生反义相互作用的靶标区域，从而调节靶标核酸的剪接。正如本文所用，靶标区域被定义为靶标核酸具有至少一个可识别的结构、功能或特征的部分。示例性靶标区域是包含与pre-mrna分子的剪接有关的序列的那些。这种可识别的结构、功能或特性的实例包括但不限于内含子或外显子、内含子/外显子接头、剪接供体位点、剪接受体位点、剪接分支点或剪接增强子位点的至少一部分。因此，在一些实施方式中，靶标区域包括内含子或外显子、剪接供体位点、剪接受体位点、剪接分支点和/或剪接增强子位点的至少一部分。在一些实施方式中，该靶标区域在内含子或外显子处包括剪接供体位点、剪接受体位点、剪接分支点和/或剪接增强子位点。

在识别靶标区域之后，然后能够识别靶标区域内的靶标序列。正如本文所用，靶标序列是本公开的反义寡聚体与之特异性杂交的靶标区域中的核酸序列。示例性靶标序列是涉及pre-mrna剪接的那些。一旦识别出靶标序列，就将该反义寡聚体设计成包括与靶标序列充分互补的核碱基序列，从而使该反义寡聚体与靶标核酸特异性杂交。更具体而言，反义寡聚体的核苷酸序列被设计为使得其包含与靶标序列充分互补的连续核苷酸的区域，而使该反义寡聚体与靶标核酸特异性杂交。寡聚体中这样的连续互补核苷酸的区域能够被称为“反义序列”或“靶向序列”。

在本领域中众所周知的是，两个核酸序列之间的互补程度越大，杂交相互作用越强且更具特异性。还众所周知的是，最强和最特异性的杂交发生于两个完全互补的核酸分子之间。正如本文所用，术语完全互补是指当核酸序列中的每个核碱基能够与第二核酸分子中相应位置的核碱基氢键键合时的情况。在一些实施方式中，该靶向序列与靶标序列完全互补。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少6个连续核碱基区域完全互补的至少6个连续核碱基区域。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少8个连续核碱基序列完全互补的至少8个连续核碱基序列。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少10个连续核碱基序列完全互补的至少10个连续核碱基序列。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少12个连续核碱基序列完全互补的至少12个连续核碱基序列。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少14个连续核碱基序列完全互补的至少14个连续核碱基序列。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少16个连续核碱基序列完全互补的至少16个连续核碱基序列。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少18个连续核碱基序列完全互补的至少18个连续核碱基序列。在一些实施方式中，该靶向序列包含与靶标序列中的至少20个连续核碱基序列完全互补的至少20个连续核碱基序列。

本领域技术人员将理解，该靶向序列可以构成本公开的反义寡聚体的整体，或可以仅构成本公开的反义寡聚体的一部分。例如，在由30个核苷酸中的20个组成的寡聚体中，所有30个核苷酸能够与30个连续的核苷酸靶标序列互补。或者，例如，寡聚体中仅20个连续核苷酸可以与20个连续核苷酸靶标序列互补，而寡聚体中的其余10个核苷酸与靶标序列外的核苷酸错配。在一些实施方式中，本发明的寡聚体具有至少10个核碱基、至少11个核碱基、至少12个核碱基、至少13个核碱基、至少14个核碱基、至少15个核碱基、至少16个核碱基、至少17个核碱基、至少18个核碱基、至少19个核碱基、至少20个核碱基、至少21个核碱基、至少22个核碱基、至少23个核碱基、至少24个核碱基、至少25个核碱基、至少26个核碱基、至少27个核碱基、至少28个核碱基、至少29个核碱基或至少30个核碱基长度的靶向序列。

本领域技术人员应该理解的是，在不消除寡聚体的活性(例如，剪接调节)的情况下，有可能在靶向序列和靶标序列之间包含错配。而且，只要反义寡聚体能够与靶向核酸分子特异性杂交，这种错配就能够在靶向序列与靶标序列之间的反义相互作用内的任何地方发生。因此，本公开的反义寡聚体可以包含高达约20％的错配核苷酸，从而只要反义寡聚体与靶标序列特异性杂交，即可破坏反义寡聚体与靶标序列的碱基配对。在一些实施方式中，该反义寡聚体包含不超过20％、不超过约15％、不超过约10％、不超过约5％或不超过约3％的错配。在一些实施方式中，参与配对的反义寡聚体中的核苷酸与互补靶标序列之间不存在错配。在一些实施方式中，错配不在相邻位置发生。例如，在含有3个错配位置的反义寡聚体中，在一些实施方式中，该错配位置可以由与靶标序列中的15个核苷酸互补的连续核苷酸的序列(例如，3、4、5等)分开。

使用同一性百分数是定义两个核酸序列之间错配数目的常用方法。例如，具有相同核碱基配对能力的两个序列将被视为100％相同。此外，应该理解的是，尿嘧啶和胸苷都将会与腺嘌呤结合。因此，即使一个分子在x位置具有尿嘧啶，而另一个分子在相应的x位置具有胸苷，则在序列上看起来不同的两个分子也被视为相同。同一性百分比可以在寡聚体化合物的整个长度上或仅在寡聚体一部分上进行计算。例如，能够计算靶向序列与靶标序列的同一性百分比，以确定包含靶向序列的寡聚体与包含靶标序列的核酸分子结合的能力。在一些实施方式中，靶向序列与靶标核酸分子中的靶标序列在其全长范围内具有至少80％同一性、至少85％同一性、至少90％同一性、至少95％同一性、至少97％同一性、至少98％同一性或至少99％同一性。在一些实施方式中，靶向序列在其全长上与靶标核酸分子中的靶标序列相同。本领域技术人员应理解，反义寡聚体不必与本文公开的寡聚体序列相同，即可发挥与本文的反义寡聚体相似的作用。本文所教导的反义寡聚体的缩短版或本文所教导的反义寡聚体的非同一版均落入本公开的范围内。非同一版(version)是其中每个碱基与本文公开的反义寡聚体不具有100％同一性的那些。可替代地，非同一版可以包括至少一个被具有不同配对活性的不同碱基取代的碱基(例如，g可以被c、a或t取代)。根据具有与被比对的寡聚体相对应的相同碱基对的碱基数，计算同一性百分比。非同一性碱基可以彼此相邻、分散于整个寡聚体中、或这两者。例如，具有与20-聚体的核碱基2-17相同的序列的16-聚体与20-聚体具有80％的同一性。可替代地，包含四个与20-聚体不相同的核碱基的20-聚体也与该20-聚体具有80％的同一性。具有与18-聚体的核碱基1-14相同的序列的14-聚体与该18-聚体具有78％的同一性。这种计算完全处于本领域技术人员的能力范围内。因此，只要反义寡聚体能够调节所需的mrna分子的剪接，本公开的反义寡聚体会包含与本文公开的序列具有至少80％同一性、至少85％同一性、至少90％同一性、至少92％同一性、至少94％同一性、至少96％同一性或至少98％同一性的寡核苷酸序列。

本公开的反义寡聚体能够调节mrna分子的剪接。如本文所用，剪接的“调节”是指反义寡聚体影响pre-mrna转录物的加工的能力，而使所得的经剪接的mrna分子包含由于外显子跳跃(或外显子包含)所致的所需外显子组合、一个或多个外显子缺失或所剪接的mrna中通常找不到的其他序列(例如，内含子序列)。例如，剪接的调节能够是指影响kitpre-mrna的剪接而使得所剪接的mrna(成熟mrna)缺失一个外显子的至少一部分或全部。在一些实施方式中，所剪接的mrna缺少外显子4的至少一部分。可能的情况下是kit蛋白的短截同工型存在于该细胞中，并且这种短截是由于编码kit蛋白的mrna的外显子4的短截所致。因此，出于描述本公开的目的，kitpre-mrna的剪接由于反义寡聚体的影响而产生编码短截kit蛋白的短截mrna，能够称为可变剪接。此外，由于反义寡聚体的影响，缺少至少一部分或全部外显子4的kitmrna转录物是可变剪接的产物。因此，在本公开的上下文中，剪接的调节能够是指诱导kitpre-mrna分子的可变剪接，从而降低包含完整外显子4的mrna分子的水平，并提高缺少至少一部分外显子4的mrna分子的水平。

尽管本公开举例说明了针对人或鼠kit基因的外显子4的组合物和方法，但应当理解的是，人或鼠kit基因的其他两个外显子也可以在人和小鼠中被靶向。另外，外显子4或任何其他外显子也可以在猫、狗、马或其他动物中被靶向，因此本文公开的靶向策略的具体实例应该理解为仅是示例性的。表2提供了在具体示例性动物中kit基因座的基因组组织化的总结。

表2

kit基因座在示例性动物中的基因组组织化

关于表2，由于该表列出了seqidno:18-22中外显子的位置，则应当理解的是，落入所列位置之间的核苷酸是内含子序列。例如，人c-kit外显子序列被列出为对应于seqidno:18的核苷酸1-154、37585-37854、40357-40638、41703-41839、45797-45965、49171-49360、51497-51612、65657-65771、67930-68123、69291-69397、69489-69615、69896-70000、70084-70194、71408-71558、73401-73492、73944-74071、75143-75265、78571-78682、78794-78893、79248-79353和80502-82788。由于seqidno:18是基因组序列，因此得出结论，人c-kit内含子序列对应于seqidno:18的核苷酸155-37584、37855-40356、40639-41702、41840-45796、45966-49170、49361-51496、51613-65656、65772-67929、68124-69290、69398-69488、69616-69895、70001-70083、70195-71407、71557-73400、73493-73943、74072-75142、75266-78570、78683-78793、78894-79247和79354-80501。

在设计eso时，在一些实施方式中，eso跨越外显子/内含子或内含子/外显子边界，这意味着eso包含剪接供体或剪接受体的5'和3'的连续核苷酸。外显子一部分的eso的核苷酸数目和相邻内含子一部分的eso的核苷酸数目可以变化，但在一些实施方式中，存在至少5个外显子核苷酸和至少5个内含子核苷酸。作为示例而非限制，如果eso设计为具有25个核苷酸，正如seqidno:1和2的情况，则在某些实施方式中，eso包括5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19或20个连续的外显子核苷酸，还分别包括直接相邻的10、19、18、17、16、15、14、13、12、11、10、9、8、7、6或5个连续的内含子核苷酸。换句话说，对于seqidno:18-22中的任一个，在一些实施方式中eso能够包含seqidno:18-22中任一个的15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25或更多个连续的核苷酸的序列，其中15-25或更多个连续的核苷酸包括至少一个剪接供体或剪接受体序列。5'和/或3'方向上的序列延伸也可以出现，从而使eso能够设计成靶向26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50个或更长核苷酸的pre-mrna序列。

表3中给出了能够用于设计适用于靶向人c-kit基因产物的eso的示例性靶标序列。应注意，在非人动物内能够用于设计适用于靶向c-kit基因产物的eso的靶标序列能够基于表3中的示例性eso采取的方法。

表3

靶向人c-kit基因产物的示例性靶标序列

*靶向这些序列的eso将是所示序列或其子序列的反向互补。

**“受体”是指包括剪接受体的靶标序列，而“供体”是指包括所列外显子的剪接供体的靶标序列。

在所列出的序列本身中，内含子序列以小写提供，而外显子序列以大写提供。

在本公开的主题的一些实施方式中，提供了包含10-50个连接的核苷的反义寡聚体，其中寡聚体靶向编码kit蛋白的rna分子的区域。在一些实施方式中，寡聚体与rna分子的杂交会调节rna分子的剪接。在本公开的主题的一些实施方式中，提供了一种反义寡聚体，其包含与kitmrna分子的靶标区域中的靶标序列充分互补的核酸序列，以使该反义寡聚体与该靶标序列特异性杂交，从而调节kitmrna转录物的剪接。这些反义寡聚体可以包含10-50个连接的核苷，基本上由其组成或者由其组成。这些反义寡聚体可以包含15-35个连接的核苷酸。这些反义寡聚体可以基本上由15-35个连接的核苷组成或由其组成。这些反义寡聚体可以包含以下的核苷、基本上由其组成或者由其组成：10个连接的核苷、11个连接的核苷、12个连接的核苷、13个连接的核苷、14个连接的核苷、15个连接的核苷、16个连接的核苷、17个连接的核苷、18个连接的核苷、19个连接的核苷、20个连接的核苷、21个连接的核苷、22个连接的核苷、23个连接的核苷、24个连接的核苷、25个连接的核苷、26个连接的核苷、27个连接的核苷、28个连接的核苷、29个连接的核苷、29个连接的核苷、30个连接的核苷、31个连接的核苷、32个连接的核苷、33个连接的核苷、34个连接的核苷、34个连接的核苷、36个连接的核苷、37个连接的核苷、38个连接的核苷、39个连接核苷、40个连接核苷、41个连接核苷、42个连接核苷、43个连接的核苷、44个连接的核苷、45个连接的核苷、46个连接的核苷、47个连接的核苷、48个连接的核苷、49个连接的核苷或50个连接核苷。mrna分子可以编码来自产生kit蛋白的任何哺乳动物的kit蛋白。这种哺乳动物的实例包括但不限于人、小鼠、狗、猫和马。在一些实施方式中，mrna包含与seqidno:8或seqidno:10具有至少80％、至少85％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％或100％同一性的核苷酸序列。在一些实施方式中，mrna编码包含与seqidno:9或seqidno:11具有至少80％、至少85％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％的同一性的氨基酸序列的蛋白。在一些实施方式中，mrna编码包含seqidno:9或seqidno:11的蛋白。该rna分子可以是kit转录物。在一些实施方式中，该rna分子是kitmrna分子。在一些实施方式中，rna分子是kitpre-mrna。

反义寡聚体靶向的靶标区域可以是rna分子功能上参与该rna分子的剪接的任何区域。对于“功能性上参与剪接”是指靶标区域中的序列被细胞剪接器(例如，剪接体或其组成部分)用于实现mrna分子的剪接。此类区域的实例包括但不限于包含内含子序列的区域、包含外显子序列的区域、包含内含子/外显子接头的区域、包含剪接供体位点序列的区域、包含剪接受体位点序列的区域、包含剪接增强子位点序列的区域、包含分支点序列的区域和包含聚嘧啶束序列的区域。这样的序列是本领域技术人员已知的。这样的序列也在本文中公开。因此，在一些实施方式中，靶标区域包含选自由以下组成的组的序列的至少一部分：外显子序列、内含子序列、包含外显子/内含子连接的序列、剪接供体位点序列、剪接受体位点的序列、剪接增强子位点序列、分支点序列和聚嘧啶束。在本公开的上下文中，“至少一部分”是指至少5个核苷、至少6个核苷、至少7个核苷、至少8个核苷、至少9个核苷、至少10个核苷、至少11个核苷酸、至少12个核苷、至少13个核苷酸、至少14个核苷、至少15个核苷、至少16个核苷、至少17个核苷、至少18个核苷、至少19个核苷或至少20个核苷的长度。在一些实施方式中，至少一部分包含至少10％、至少25％、至少50％、至少75％、至少90％、至少90％、至少95％或至少97％的已知剪接供体位点序列、剪接受体位点序列、剪接增强子位点序列、分支点序列或聚嘧啶序列。剪接供体位点序列、剪接受体位点序列、剪接增强子位点序列、分支点序列或聚嘧啶序列可以来自kitpre-mrna。

在一些实施方式中，靶标区域包含本公开的kit序列的至少一部分，其可以是seqidno:8、10、12、14和16中的任一个，或者是seqidno:18-22中的任一个的子序列。在一些实施方式中，至少一部分包含至少10％、至少25％、至少50％、至少75％、至少80％、至少90％、至少95％或至少97％的本公开kit序列。在一些实施方式中，该至少一部分包含与本公开kit序列的一部分具有至少80％、至少90％、至少95％或至少97％的同一性的多核苷酸序列。在一些实施方式中，该靶标区域包含与选自由以下组成的组的序列的至少一部分具有至少80％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％或100％的同一性的核苷酸序列：seqidno:8、seqidno:10、seqidno:12、seqidno:14、seqidno:16、seqidno:18、seqidno:19、seqidno:20、seqidno:21或seqidno:22。在一些实施方式中，该靶标区域包含选自由seqidno:8、seqidno:10、seqidno:12、seqidno:14、seqidno:16、seqidno:18、seqidno:19、seqidno:20、seqidno:21或seqidno:22组成的组中的序列的至少一部分。

在一些实施方式中，该反义寡聚体靶向kitpre-mrna的剪接所涉及的区域或序列。在一些实施方式中，该反义寡聚体靶向kit内含子序列、kit外显子序列、kit剪接供体位点序列、kit剪接受体位点序列、kit剪增强子位点序列、kit分支点序列或kit聚嘧啶束。在一些实施方式中，该反义寡聚体靶向kitpre-mrna的外显子4。在一些实施方式中，该反义寡聚体靶向kit外显子4剪接供体序列、kit外显子4剪接受体序列或kit外显子4剪接增强子序列。在一些实施方式中，该反义寡聚体靶向的靶分子包含与选自由seqidno:8、seqidno:10、seqidno:12、seqidno:14、seqidno:16、seqidno:18、seqidno:19、seqidno:20、seqidno:21和seqidno:22或其子序列组成的组中的序列具有至少80％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％或100％同一性的序列。在一些实施方式中，该反义寡聚体靶向包含选自由seqidno:8、seqidno:10、seqidno:12、seqidno:14、seqidno:16、seqidno:18、seqidno:19、seqidno:20、seqidno:21和seqidno:22或其子序列组成的组中的序列的靶分子。在一些实施方式中，该反义寡聚体靶向与选自由seqidno:8、seqidno:10、seqidno:12、seqidno:14、seqidno:16、seqidno:18、seqidno:19、seqidno:20、seqidno:21和seqidno:22或其子序列组成的组中的序列具有至少80％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％或100％同一性的序列。

在一些实施方式中，该反义寡聚体包含与来自kitmrna的供体位点序列、剪接受体位点序列、剪增强子位点序列、分支点序列或聚嘧啶序列的至少一部分完全互补的序列具有至少80％、至少90％、至少95％、至少97％或至少99％同一性的靶向序列。在一些实施方式中，该反义寡聚体包含与来自kitmrna的剪接供体位点序列、剪接受体位点序列、剪增强子位点序列、分支点序列或聚嘧啶序列的至少一部分完全互补的靶向序列。在一些实施方式中，该反义寡聚体包含与完全互补于选自由seqidno:8、seqidno:10、seqidno:12、seqidno:14、seqidno:16、seqidno:18、seqidno:19、seqidno:20、seqidno:21和seqidno:22或其子序列组成的组中的序列的至少一部分具有至少80％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％或100％同一性的靶向序列。在一些实施方式中，该部分的长度为至少10个核苷酸。该反义寡聚体可以调节kitpre-mrna分子的剪接。

在一些实施方式中，该靶标区域包含选自kit剪接供体位点序列、kit剪接受体位点序列、kit剪接增强子位点序列、kit分支点序列和kit聚嘧啶序列的序列的至少一部分。在一些实施方式中，该至少一部分包含kit剪接供体位点序列、kit剪接受体位点序列、kit剪接增强子位点序列、kit分支点序列或kit聚嘧啶序列的至少10％、至少25％、至少50％、至少75％、至少90％或至少90％。kit剪接供体位点序列、kit剪接受体位点序列、kit剪接增强位点序列、kit分支点序列或kit聚嘧啶序列可以来自kitpre-mrna的外显子4。该部分的长度可以是至少10个核苷酸。该反义寡聚体可以调节kitpre-mrna分子的剪接。

在一些实施方式中，该反义寡聚体包含的互补核酸序列(即“靶向序列”)与来自kitmrna的剪接供体位点序列、剪接受体位点序列、剪接增强子位点序列、分支点序列或聚嘧啶序列的至少一部分完全互补的序列具有至少80％、至少90％、至少95％、至少97％或至少99％的同一性。在一些实施方式中，该反义寡聚体包含的互补核酸序列包含与选自由seqidno:8、seqidno:10、seqidno:12、seqidno:14、seqidno:16、seqidno:18、seqidno:19、seqidno:20、seqidno:21和seqidno:22或其子序列的至少一部分序列完全互补的序列具有至少80％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％或100％同一性的序列。该部分的长度可以是至少10个核苷酸。该反义寡聚体可以调节kitpre-mrna分子的剪接。

在一些实施方式中，该反义寡聚体包含与选自由seqidno:1和2组成的组中的序列具有至少80％、至少85％、至少90％、至少95％、至少97％或至少99％同一性的序列。在一些实施方式中，该反义寡聚体包含选自由seqidno:1和2组成的组中的序列，或基本上由其组成，或由其组成。

在本发明的一些实施方式中，提供的是一种表达载体，其表达本公开的反义寡聚体。正如本文所用，“表达载体”是包含功能上连接至启动子从而使聚合酶转录多核苷酸序列会导致产生本公开的反义寡聚体的多核苷酸序列的核酸分子。示例性表达载体包括多核苷酸分子，在一些实施方式中是dna分子，其例如衍生自向其中可以插入或克隆多核苷酸的质粒、噬菌体、酵母或病毒(例如，腺病毒、腺相关病毒、慢病毒、逆转录病毒等)。合适的表达载体对于本领域技术人员是已知的。

在一些实施方式中，本发明公开的主题提供了包含本公开的反义寡聚体或表达载体的药物组合物。这种组合物适合于本文的反义寡聚体或表达载体的治疗性递送。因此，本公开提供的药物组合物包含与一种或多种药用载体(添加剂)和/或稀释剂一起配制的治疗有效量的本文的一种或多种反义寡聚体或表达载体。尽管可以单独给予本公开的反义寡聚体或表达载体，但在一些实施方式中，本公开主题的反义寡聚体或表达载体作为药物组合物进行给药。

本公开的药物组合物可以专门配制为以固体或液体形式给药，包括适合于以下的那些：(1)口服给药，例如，滴剂(水性或非水性溶液剂或混悬剂)、片剂，例如，针对颊、舌下和全身吸收的那些，适于施加于舌头的大丸剂、散剂、颗粒剂、糊剂等；(2)肠胃外给药，例如，通过皮下、肌内、静脉内或硬膜外注射，例如，无菌溶液剂或混悬剂或缓释制剂；(3)局部施用，例如，以乳霜剂、软膏剂或控释贴剂或喷雾剂形式施加于皮肤上；(4)阴道内或直肠内，例如，作为栓剂(pessary)、乳膏剂或泡沫剂；(5)舌下；(6)眼内；(7)透皮；(8)吸入肺，例如，通过雾化器或气溶胶吸入器；或(9)经鼻。合适的载体、添加剂和稀释剂的实例描述于美国专利公开no.2015/0361428中，该专利通过引用以其整体结合于本文中。

正如上所述，本公开的反义寡聚体能够降低kit的表达。这种降低通过调节编码kit蛋白的mrna分子的剪接而实现。

因此，在本公开的一些实施方式中，提供了一种调节kitmrna在细胞中的剪接的方法，该方法包括使细胞与本发明的反义寡聚体接触。该细胞可以是表达kitmrna分子的任何细胞。因此，该细胞能够是培养基中的细胞，也能够是个体体内的细胞。在代表性的实施方式中，该细胞是肥大细胞。

在本公开主题的一些实施方式中，提供了一种诱导肥大细胞凋亡的方法，该方法包括使肥大细胞与本发明的反义寡聚体接触。

因此，在本公开主题的一些实施方式中，提供了一种治疗个体中kit相关疾病的方法，该方法包括给予本公开的反义寡聚体。在一些实施方式中，kit相关疾病是癌症或肥大细胞增多症。在一些实施方式中，癌症是胃肠道间质瘤或白血病。

肥大细胞增多症是一种由个体具有过多肥大细胞和肥大细胞前体引起的罕见肥大细胞活化障碍症。由于肥大细胞参与特应性反应，患有肥大细胞增多症的个体易患荨麻疹、瘙痒和过敏性休克。因此，本公开的一种方法是治疗患有肥大细胞增多症的个体的方法，该方法包括向需要这种治疗的个体给予本公开的反义寡聚体。个体可以已经或者可以尚未表现出肥大细胞增多症的症状，如瘙痒、荨麻疹和过敏反应。在一些实施方式中，将反义寡聚体给予具有发展肥大细胞增多症症状风险的个体。

该mrna可以包含与seqidno:8、10、12、14或16具有至少80％、至少85％、至少90％、至少95％、至少97％、至少99％或100％同一性的核苷酸序列。在某些实施方式中，该mrna编码的蛋白包含的氨基酸序列与seqidno:9、11、13、15或17具有至少80％、至少85％、至少90％、至少95％、至少97％或至少99％同一性的氨基酸序列。在一些实施方式中，该mrna编码包含seqidno:9、11、13、15或17的蛋白。

在一些实施方式中，该反义寡聚体与参与kitpre-mrna的剪接的靶标区域杂交。在一些实施方式中，该反义寡聚体与mrna中包含选自由kit剪接供体位点序列、kit剪接受体位点序列、kit剪接增强子位点序列、kit分支点序列和kit聚嘧啶序列组成的组中的序列的至少一部分的靶标区域杂交。kit剪接供体位点序列、kit剪接受体位点序列、kit剪接增强子位点序列、kit分支点序列或kit聚嘧啶序列可以来自kitpre-mrna的外显子4。

在本公开主题的一些实施方式中，提供了降低kit蛋白在细胞中表达的方法，该方法包括使细胞与本公开的反义寡聚体接触。在本公开的实施方式中，该细胞能够是表达kit蛋白的任何细胞。因此，该细胞能够是培养基中的细胞(例如，组织培养物)或个体体内的细胞。在一些实施方式中，该细胞表达的kit的量减少至少50％、至少60％、至少70％、至少80％、至少90％、至少95％、至少97％或至少99％。在代表性的实施方式中，该细胞是肥大细胞。

本公开的反义寡聚体可以给予表达kit蛋白的任何个体。正如本文所用，术语个体、受试者、患者等意在涵盖表达kit蛋白的任何哺乳动物，例如但不限于人、小鼠、猫、狗或马。术语个体、受试者和患者本身并不表示具体年龄、性别、种族等。因此，本公开涵盖任何年龄的男性或女性。同样，本公开的方法可以应用于任何人种族，例如，包括高加索人(白人)、非裔美国人(黑人)、美洲原住民、夏威夷原住民、西班牙裔、拉丁美洲人、亚洲人和欧洲人。在本公开的一些实施方式中，这种特征可以是很重要的。在这种情况下，将会指出重要的特征(例如，年龄、性别、种族等)。另外，术语“个体”涵盖人类和非人类动物。该反义寡聚体可以给予的合适非人类动物包括但不限于陪伴动物(即，宠物)、食用动物、工作动物或动物园动物。示例性动物包括但不限于猫、狗、马、雪貂和其他鼬类动物、牛、绵羊、猪和啮齿动物。

本公开的反义寡聚体能够通过任何合适的给药途径给予个体。此类途径的实例包括但不限于口服和肠胃外途径(例如，静脉内(iv)、皮下、腹膜内(ip)和肌肉内)、吸入(例如，雾化和吸入)和经皮递送(例如，局部施用)。在这些方法中还考虑了有效地将本公开的反义寡聚体递送至个体的血流中的任何方法。例如，该反义寡聚体的透皮递送可以通过使用适于局部给药的药用载体而实现。反义寡聚体能够在不存在其他分子如蛋白或脂质的情况下进行给药，或它们与其他分子如蛋白或脂质的复合物进行给药。例如，使用阳离子脂质包封反义寡聚体，其描述于美国专利no.8,569,256和美国专利no.6,806,084，其通过引用以其全部内容结合于本文中。类似地，在美国专利出版物no.2015/0238627中公开了肽连接吗啉代反义寡核苷酸的用途，该专利公开通过引用结合于本文中。

因为本公开的反义寡聚体能够降低kit介导的响应，因此这种反义寡聚体能够用于治疗过敏性病症。因此，在本发明的一些实施方式中，提供了一种通过向需要这种治疗的个体给予本发明的反义寡聚体而治疗个体的过敏性疾病的方法。被治疗的过敏性病症能够是由包含kit的途径介导的任何病症。这些病症包括但不限于哮喘、食物过敏、过敏性结膜炎和特应性皮炎。

实施例

示出以下实施例以向本领域技术人员提供关于如何制备和评价本文所要求保护的化合物、组合物、制品、装置和/或方法的完整公开和描述，并且旨在是纯粹示例性的而非旨在限制本公开。本文已经尽力确保关于数字(例如，数量，温度等)的精确度，但应该考虑一些误差和偏差。除非另有说明，否则份数是重量份，温度是以℃为单位或处于环境温度，而压力为大气压或接近大气压。

实施例中使用的材料和方法

肥大细胞培养基。该hmc-1.2人mc系商购获自milliporesigma(burlington,massachusetts,unitedstatesofamerica)，并根据制造商的说明书进行培养。人mc系lad2获自laboratoryofallergicdiseases,niaid,nih,bethesda,maryland,unitedstatesofamerica的kirshenbaum和metcalfe博士，并按照kirshenbaumetal.,2003中的描述进行培养。按照jensenetal.,2006中的描述获得和培养bmmc。小鼠实验是在northcarolinastateuniversity,raleigh,northcarolina,unitedstatesofamerica的institutionalanimalcareandusecommittee批准的方案下进行。

用aso转染mc。按照cruseetal.,2013中的描述转染mc。

受体表达。按照cruseetal.,2013中的描述通过流式细胞仪检查受体的表达。

凋亡和活力测定。用fitc-膜联蛋白v(thermofisherscientificinc.的子公司ebioscience，waltham,massachusetts,unitedstatesofamerica)评价细胞凋亡。为了评价活力，根据制造商的说明书，使用live/deadgreendeadcellstain(invitrogen,carlsbad,california,unitedstatesofamerica)或使用碘化丙啶对细胞进行染色。流式细胞术在cytoflex流式细胞仪(beckmancoulter,brea,california,unitedstatesofamerica)上进行。

增殖分析测试。根据制造商的说明书，使用celltracefarred(invitrogen)评价增殖。细胞也用live/deadgreendeadcellstain进行染色。另外，使用台盼蓝(trypanblue)评价活细胞计数。

腹膜内注射和腹腔灌洗。该方案已由ncstateuniversity的institutionalanimalcareandusecommittee批准。腹膜内注射aso后进行腹腔灌洗。通过流式细胞术将肥大细胞识别为kit和ige受体阳性细胞。

皮内注射和皮肤组织学。该方案已由northcarolinastateuniversity的institutionalanimalcareandusecommittee批准。通过id注射将aso注入皮肤，并进行皮肤切片。对mc进行识别并用甲苯胺蓝染色进行计数，而h&e用于评价组织形态。

各实施例的补充材料和方法

肥大细胞培养：hmc-1.2人mc系购自milliporesigma(burlington,massachusetts,unitedstatesofamerica)，并根据制造商的说明书，培养于补充10％(vol/vol)胎牛血清(fbs)和青霉素(100u/ml)/链霉素(100μg/ml)的iscove改良dulbecco培养基(imdm；milliporesigma)中。人mc系lad2获自laboratoryofallergicdiseases,niaid,nih的kirshenbaum和metcalfe博士，并按照kirshenbaumetal.,2003中的描述，培养于含有stempro-34营养补充剂、l-谷氨酰胺(2mm)、青霉素(100u/ml)/链霉素(100μg/ml)(gibco；gaithersburg,maryland,unitedstatesofamerica)并添加100ng/ml重组人scf(r&dsystems，minneapolis.minnesota,unitedstatesofamerica)的stempro-34培养基中。每周一次更换一半补充scf的培养基。按照jensenetal.,2006中的描述，由获自c57bl/6j小鼠(thejacksonlaboratory,barharbor,maine,unitedstatesofamerica)的股骨的骨髓发育出骨髓源mc(bmmc)，并补充重组鼠20ng/ml鼠重组scf和il-3(r&dsystems)。小鼠实验是根据northcarolinastateuniversity的institutionalanimalcareandusecommittee批准的方案进行。

用aso转染mc。为了用aso转染mc，每次转染使用2×10⁶个人mc或3×10⁶小鼠bmmc。按照cruseetal.,2013中的描述，使用nucleofectorii和celllinekitv(lonza)进行转染。使用10μmfitc缀合的标准对照25-聚体aso(genetoolsllc)测定转染效率。programt-030用于lad2和hmc-1.2细胞；x-001用于小鼠bmmc。在实验期间监测细胞活力，并且没有证据表明aso转染具有细胞毒性。用于实验的标准对照aso和kitstopeso未缀合。

aso设计。kitstopeso设计为靶向人c-kit的外显子4(生物序列数据库登录号nm_000222.2)。采用人c-kit的以下序列靶向包含剪接供体位点的区域：5'-gaatgaagcgattcactcacctgac-3'(seqidno:1)。对于鼠c-kit，采用以下序列靶向包括鼠c-kit剪接供体位点的区域(生物序列数据库登录号nm_001122733.1)的区域：5’-aggacttaaacagcactcacctgag-3’(seqidno:2)。所有寡核苷酸均购自genetoolsllc。由genetoolsllc提供的未缀合标准对照aso与哺乳动物基因组中的任何已知序列均不匹配，并具有以下序列：5'-cctcttacctcagttacaatttata-3'(seqidno:3)。标准对照aso与kitstopeso具有相同的化学性质，但由于它不诱导任何已知基因的外显子跳跃，因此标准对照aso是eso。为了进行体内研究，通过末端3'-n连接到八胍鎓树枝状聚合物的吗啉代eso(vivomorpholino)购自genetools,llc,philomath,oregon,unitedstatesofamerica。

rt-pcr。如上所述转染lad2、hmc-1.2和小鼠bmmc。对于lad2和hmc-1.2细胞，根据制造商的说明书，包括qiashredder步骤，使用rnaeasy+mini-kit(qiagen,germantown,maryland,unitedstatesofamerica)，在48小时后收获总rna。对于小鼠bmmc，按照相同的方案在24小时后收获总rna。根据生产商的说明书，使用thermofisherscientificversol-steprt-pcr试剂盒进行rt-pcr。使用的引物设计成扩增外显子4和周围的外显子，并始终跨越kitstopeso靶向的c-kitmrna的多个外显子。对于人c-kitmrna，使用了以下引物：正向：5'-gaagcctcttcccaaggact-3'(seqidno:4)，反向：5'-gtgttcaggtttggggaatg-3'(seqidno:5)。对于鼠c-kitmrna，使用了以下引物：正向：5'-tcatcgagtgtgatgggaaa-3'(seqidno:6)，反向：5'-tcacaggggagatgttgatg-3'(seqidno:7)。

受体表达。如上所述，用标准对照aso或kitstopeso转染lad2和hmc-1.2细胞，并在完全培养基中分别培养2-7天和24-72小时。将转染的bmmc在完全培养基中孵育48小时。对于人细胞，在每个时间点使用apc-缀合的抗人cd117单克隆抗体(克隆104d2)以及apc-缀合的小鼠igg1，κ，同种型对照抗体(biolegend,sandiego,california,unitedstatesofamerica)。对于小鼠细胞，采用以下抗体使用流式细胞术评价表面fcεriα和kit的表达：pe-缀合的抗小鼠fcεriα(克隆mar-1)单克隆抗体以及pe-缀合的igg同种型对照(ebioscience，经由thermofisher,waltham,massachusetts,unitedstatesofamerica)；和fitc-缀合的抗小鼠cd117(克隆2b8)单克隆抗体以及fitc-缀合的igg2b，κ同种型对照抗体(bdbiosciences,sanjose,california,unitedstatesofamerica)。

凋亡和活力分析测试。如上所述，用标准对照aso或kitstopeso转染hmc-1.2细胞(2×10⁶)，并在完全imdm中培养24-72小时。在每个时间点，将细胞沉淀并用fitc-膜联蛋白v(ebioscience)分析细胞凋亡。为了评价生存力，用live/deadgreendeadcellstain(invitrogen)根据制造商的说明书，或用碘化丙啶，对细胞染色。流式细胞术在cytoflex流式细胞仪(beckmancoulter)上进行。

增殖分析测试。转染前，hmc-1.2细胞用pbs洗涤一次。根据制造商的说明书，将细胞用1μmcelltracefarred(invitrogen)染色，浓度为1×10⁶细胞/ml。简而言之，细胞在37℃下染色20分钟，然后添加5x体积的培养基5分钟。细胞经过沉淀，然后再悬浮于完全培养基中，并在37℃培养10分钟，以使celltrace试剂进行乙酸酯水解。如上所述，用标准对照aso或kitstopeso转染所染色的细胞。hmc-1.2细胞在37℃下培养24-72小时。在每个指定的时间点，细胞用live/deadgreendeadcellstain(invitrogen)染色，其用于识别和清除死细胞。用单细胞群的附加门控设置识别增殖细胞。流式细胞仪在cytoflex流式细胞仪上进行。另外，使用台盼蓝评价不同时间点的活细胞计数。

腹膜内注射和腹腔灌洗。四至八周龄的雌性balb/c小鼠购自jacksonlaboratory，并容许至少接受1周的适应训练后才参加腹膜内注射研究，该研究已获得northcarolinastateuniversity的institutionalanimalcareandusecommittee的批准。治疗组在第0天和第3天，在气体麻醉镇静下，用29号针头通过腹膜内注射给予50μl的0.5mmkitstopvivomorpholinoeso或对照vivomorpholinoaso，以防止注射期间的创伤和血液污染。在第5天通过avma批准的指南实施安乐死后，通过腹腔灌洗收集腹膜液。在腹部上方皮肤反射后，通过腹肌注射5ml含5％w/vbsa的冰冷pbs。轻轻按摩腹部30秒钟，并通过抽吸将3-4ml与灌洗液混合的腹膜液回收到注射器中，并转移到冰上的锥形管中进行运输。通过流式细胞术检查来自腹膜的1×10⁶细胞，通过表面kit和ige受体表达计数总肥大细胞。对于rt-pcr，沉淀5×10⁶个细胞并在液氮上快速冷冻。如上所述收获总rna并进行rt-pcr。

皮内注射和皮肤组织学。四到八周龄雌性balb/c小鼠购自jacksonlaboratory，并在参与皮肤注射研究之前至少适应了1周的时间，该研究已获得northcarolinastateuniversity的institutionalanimalcareandusecommittee批准。小鼠通过在气体麻醉下第0、7和14天用29号针头反复注射，分别将2.5nmolkitstopvivomorpholinoeso和对照vitromorpholinoaso给予背侧上至中线1.5cm处的皮肤上的独立部位，以允许精确注射。在第16天，按照avma批准的指南进行安乐死后，切除1cm×1cm皮肤切片，在10％中性缓冲福尔马林中固定至少48小时，以5微米的步长切片，并用甲苯胺蓝或苏木精和曙红染色。皮肤切片的显微镜检查由两名获得acvp委员会认证的病理学家进行，其中一名病理学家不知道治疗组。在甲苯胺蓝染色的皮肤切片上对包含于切片平面内的细胞核的完整肥大细胞进行计数。沿两个5微米厚的组织切片的整个长度收集计数，这些切片代表通过先前收集的1cm×1cm的福尔马林固定石蜡包埋的皮肤组织横切的相对两半。

人源化异种移植肥大细胞瘤模型。对来自jacksonlaboratories(barharbor,me,usa)的nsg小鼠(nod-scidil2rγ^null)(6-8周)皮下注射1×10⁶hmc-1.2肿瘤性mc到右侧腹中。用mitutoyoip65卡尺进行测量肿瘤尺寸。一旦肿瘤达到50mm³，就静脉注射小鼠进行全身给药，或每3天皮下注射一次至肿瘤部位附近，最多14天。对于静脉给药，注射8.33mg/kgkitstopeso，而对于s.c.kitstop，注射3.33mg/kg。每天测量一次肿瘤尺寸，并且当肿瘤在一维或第14天达到1.5cm时，对小鼠实施安乐死。

实施例1

在eso处理的mc中跳过野生型和突变c-kit外显子4

通过碘化丙啶和live/dead染色进行测定，eso在人和小鼠mc中的转染效率达到高于95％，而没有细胞毒性的证据(cruseetal.,2016)。分析人c-kitpre-mrna的序列，可以预测的是，eso诱导的外显子4的跳跃将会向成熟mrna开放阅读框中引入移码。来自mrna的预测蛋白翻译包含早熟stop密码子。因此，采用eso的移码会诱导c-kitmrna的翻译提前终止，导致蛋白被严重短截，或导致无义-介导的mrna衰变(nmd；图1a)。两种结果均应消除kit受体的表达。稳定的25-聚体吗啉代eso设计成靶向称为kitstop的c-kitpre-mrna中的外显子4的供体剪接位点。由于剪接位点早期位于mrna转录物中，因此如果产生短截蛋白，则该蛋白将被严重短截(图1a)。测试了表现出g560v和d816v突变的hmc-1.2细胞，以及表达野生型kit的lad2细胞。与转染当量25-聚体标准对照aso的细胞相比，kitstop诱导由rt-pcr指示的突变c-kit(图1b)和野生型(图1c)mrna的外显子跳跃。

实施例2

采用c-kit外显子跳跃的kit表达的丢失

为了测试向野生型或突变c-kitmrna中引入移码是否会阻止kit蛋白的表达，流式细胞仪用于测量lad2和hmc-1.2细胞中的kit表达(门控策略，参见图2e和图2f)。mc在其细胞表面表达野生型kit，但kit在被其配体scf激活后迅速被内化。内吞后，kit在降解前会在细胞内区室发出信号(wiley&burke,2001)。因此，在lad2细胞中测量了两个表面(图2a和2c)和kit总表达(图2b和2d)。kitstop在48小时后将表面kit的表达降低了94.5±1.4％，而在7天后降低了99.0±0.6％(图2c)。在同一细胞中，kit总表达在48小时后降低了93.5±0.9％，在7天后降低了95.6±1.8％(图2d)。这些数据证实，在kitstop处理的人mc中，表面和野生型kit的表达几乎完全丧失。

在诸如hmc-1.2细胞系的肿瘤性mc中，致癌kit信号传导在细胞内区室中发生，独立于scf(obataetal.,2014)。因此，在hmc-1.2细胞中测量了kit的总表达(门控策略，参见图3d-3f)。由于hmc-1.2细胞的增殖明显高于lad2细胞，因此在较短的时间点评价了kit表达(图3a)，并且据发现，kitstop显著降低了总突变kit表达(图3b和3c)。kit表达在hmc-1.2细胞中72小时内得到部分恢复(图3b和3c)，但在lad2细胞中(图2d)未恢复。然而，与标准对照aso处理的细胞相比，kitstop处理的hmc-1.2细胞中的活细胞总数在24小时时较低，而在72小时时间段内降低。由于转染效率为约95％，很可能在72小时后仍有一小部分未被eso有效转染的细胞，并且有效转染的细胞丧失了kit表达，因此在实验期间减少。

实施例3

采用kitstop降低hmc-1.2细胞中的组成型kit信号传导

kitd816v突变赋予组成型kit信号传导。作为kitstop对hmc-1.2细胞存活率和增殖的影响是通过kit依赖性信号转导的进一步的证据，检查了kit的磷酸化和下游激酶erk。选择erk是因为它是ras-raf-mek-erk途径中的下游激酶，既在kit信号传导的下游，又在细胞增殖中具有公认的作用。在hmc-1.2细胞中，kit和erk都被组成型磷酸化(图4a)。kitstopeso的转染将kit(图4b)和erk(图4c)的磷酸化程度降低了相当的水平。因为kitstop有效地降低了功能性kit蛋白的表达而不是抑制kit的磷酸化，则kit磷酸化的这种降低可能是组成型活性kit蛋白表达降低的直接结果。然而，与β-肌动蛋白相比(图4a)，kitstop不会影响erk表达，因此对erk途径的下游影响是由于磷酸化降低，这很可能是kit蛋白降低的直接结果。

实施例4

移码c-kit诱导的肿瘤性mc死亡

与未转化的mc在体外缺乏外源支持细胞因子的情况下迅速经历凋亡的情况相反(mekorietal.,1993；yanagidaetal.,1995；asaietal.,2001)，激活c-kit突变如d816v能够启用组成型kit激活。在肿瘤性mc疾病和细胞系如hmc-1.2中，组成型kit激活能够实现连续的独立于scf的mc存活和生长。因此，检查了kitstop治疗是否能够消除肿瘤hmc-1.2细胞中伊马替尼不敏感性活化c-kit突变的促生存作用。

首先，使用fitc-缀合的膜联蛋白v评价hmc-1.2细胞凋亡(图5a；另参见图5f和5g)。与用标准对照aso转染的细胞相比，kitstop处理的细胞在72小时内显示出膜联蛋白v-fitc染色增加(图5a和5b)。kitstop在72小时内(图5c)降低了非凋亡细胞的数量，而早期(图5d)和晚期(图5e)的凋亡细胞相应增加。为了检查细胞活力，hmc-1.2细胞用碘化丙啶(pi；图6a；另参见图6f-6h)染色。与标准对照aso相反，kitstop在72小时内引起pi染色增加(图6a-6c)。live/dead染色也观察到了类似的染色模式(图6d；另参见6i和6j)，在每个测量的时间点死细胞都增加(图6e)。综上所述，这些发现证实，eso-介导的c-kit转录物的移码迅速诱导了肿瘤mc中的细胞凋亡和细胞死亡。

实施例5

移码c-kit阻止肿瘤mc的增殖

鉴于hmc-1.2细胞表达的活化c-kit突变促进了scf非依赖性增殖(longleyetal.,1999；chanetal.,2013)，也研究了c-kit移码对肿瘤性mc增殖的影响。与用标准对照aso转染的细胞相反，kitstop阻止了hmc-1.2的生长，这通过台盼蓝细胞计数的活细胞数的增加证实(图7a)。除总活细胞计数外，还使用celltrace稀释液和live/dead染色进行增殖分析测试。与细胞计数相似，通过live/dead染色测定，活的kitstop-处理细胞的群体保留了celltrace染料，而标准对照aso处理的细胞中的celltrace荧光在每个时间点都被逐渐稀释(图7b和7c)。在标准对照aso和kitstop处理的细胞中，活的非增殖细胞的百分比均随时间降低(图7d)。然而，采用kitstop处理减少活的非增殖细胞的原因是，存活细胞而不是已经增殖的细胞增加(图7b和7e)。综上所述，这些发现表明，eso诱导的c-kit移码显著抑制了突变kit-介导的肿瘤性细胞的生长和存活。因此，靶向c-kit的移码寡核苷酸代表减少体内mc负担的有效方法。

实施例6

使用kitstopeso体内损耗腹膜mc

鉴于c-kit移码寡核苷酸在体外肿瘤性人mc中的成功，人们寻求评价该方法在体内的有效性，以提供治疗用途的原理证明。使用小鼠骨髓衍生的mc(bmmc)测试了kitstopeso靶向小鼠c-kit。正如rt-pcr证实，kitstop诱导鼠c-kitmrna的外显子跳跃(图8a)，kit蛋白表达显著降低(图8b和8c)。使用两次腹膜内注射，然后进行腹腔灌洗，对kitstop的体内功效进行了测试(图8d)。虽然c-kitmrna的外显子跳跃在腹膜灌洗细胞中并不总是能见到，但大多数小鼠中c-kitmrna的水平显著降低(图8e)，表明腹膜中kit⁺细胞的减少。因此，腹膜灌洗细胞的流式细胞术证实，在kitstop处理小鼠中腹膜mc显著降低约50％(图8f-8h)。综上所述，这些数据表明kitstop在体内具有功能，也能够代表一种损耗其他组织中的mc的可行方法。

实施例7

局部eso给药体内降低皮肤mc数量

作为kitstop对组织中mc损耗的治疗潜力的进一步证据，通过皮内(id)注射到背部皮肤中而确定kitstop的功效。评价kitstop功效在皮肤中进行，是因为已经证明将eso给予皮肤能够有效下调响应于ige信号的mc功能，由此提供一种评价eso对mc的活性的体内模型(cruseetal.,2016)。mc能长时间存活并且富含于皮肤中。因此，从腹膜研究扩展了给药方案。在两周的时间内将kitstop或标准对照aso注入小鼠的背部皮肤3次，随后评价皮肤组织学(图9a)。皮肤切片用甲苯胺蓝(图9b)或h&e(图9c)染色，分别鉴定mc并检查组织学。两名获得acvp委员会认证的病理学家评价了mc计数和组织学，其中一名是盲试，另一名非盲试，并且两位病理学家得出相当的计数和结论。检查的组织切片没有明显的病变。另外，与从相同小鼠中获取的标准对照aso-处理皮肤区域相比，kitstop处理皮肤区域具有少几乎50％的真皮(图9d)和总皮肤mc(图9e)。这些数据提供了kitstop会损耗体内成熟的组织驻留型mc的进一步证据。

实施例8

kitstopeso全身给药抑制体内肿瘤性mc生长

已经确定的是，kitstopeso在体外和体内均有效发挥作用，因此在治疗相关的人源化肥大细胞瘤体内模型中对kitstop进行了测试。nsg小鼠接种了形成侵袭性肿瘤的hmc-1.2细胞。一旦肿瘤体积达到约50mm³(第0天)，则每3天每天一次通过静脉内(iv)或皮下(sc)注射而给予kitstop，并与载体对照进行比较(图10a)。使用这种保守的给药方案，据证实，通过评价随时间推移的肿瘤体积，kitstop的全身iv给药显著降低了肿瘤的生长(图10b)。治疗14天后，对小鼠实施安乐死并切除肿瘤并称重(图10c和10d)。kitstopiv组的肿瘤明显小于载体对照和kitstopsc组的肿瘤。在kitstopiv组中，脾脏呈尺寸减小的趋势(图10e)，但在实验过程中肝脏的重量(图10f)和小鼠的体重没有变化(图10g)。

综上所述，这些数据支持以下结论：在侵袭性人源化肥大细胞瘤形成模型中，kitstop的全身(iv)给药显著抑制肿瘤生长。此外，kitstop治疗似乎耐受良好，并且小鼠体重几乎不受影响。

实施例讨论

组成型kit信号传导在mc异常生长中的作用使该受体成为最终克隆性疾病的靶标，这些疾病由于患者年龄、器官参与、合并症(co-morbidities)和疾病侵袭性的差异，众所周知是异质且难以治疗的(valentetal.,2017)。然而，致癌kit信号传导基础上的c-kit突变的多样性使得按比例靶向受体变得更加困难。在这些突变中，大多数系统性肥大细胞增多症患者中存在的d816v尤其问题重重。d816v突变通过诱导kit酪氨酸激酶结构域的构象变化而赋予对tki甲磺酸伊马替尼(gleevec)的抗性(antonescuetal.,2005；theoharidesetal.,2015)。d8l6v⁺系统性肥大细胞增多症的新兴治疗方法是多激酶抑制剂米哚妥林(midostaurin)，它表现出较高的响应速率。然而，即使在使用米哚妥林治疗后仍然存在疾病发展和转化为白血病的风险(gotlibetal.,2016；valentetal.,2017)。可以使用伊马替尼治疗其他肿瘤性疾病如gist，其中c-kit中的体细胞功能获得性突变也很常见，并且可以预测转移的风险(heinrichetal.,2006；itoetal.,2014)，能够用伊马替尼进行治疗，但与肥大细胞增多症相似，随着时间的流逝，随着其他c-kit突变的获得，伊马替尼敏感性可能会下降(heinrichetal.,2006；tamborinietal.,2006)。tki的组合能够对肿瘤性mc生长产生协同抑制作用，并能够具有治疗益处。然而，所获得的对tki的耐药性仍然具有风险(gleixneretal.,2007；galloglyetal.,2017)。因此，鉴于异常mc增殖与具有激活c-kit突变的存活之间有密切的联系，尽管这些受体有许多可能的突变和构象，但针对这些疾病的所需方法仍将能够高效地特异性靶向c-kit。

对于c-kit的选择性靶向，aso技术代表了一种有前途的方法。此外，可改善寡核苷酸的稳定性、生物利用度、功效和传递能力的新一代化学修饰技术的进展，是aso技术令人兴奋的进步(juliano，2016；godfreyetal.,2017；mcclorey&banerjee,2018)。aso用途广泛，并且取决于其设计，能够进行各种基因操纵应用。例如，aso的某些应用是阻止蛋白翻译，促进外显子包涵或诱导成熟mrna的外显子跳跃。在本实施方式中，使用eso实现后者，并在c-kitmrna中引入早熟stop密码子。如此而为，阻止了野生型和突变型kit表达，还显著抑制了kit依赖性肿瘤性mc的生长和存活。在肿瘤性hmc-1.2细胞中，kitstop下调了细胞内kit的表达，这一点尤其重要，因为d816v突变消除了kit表面表达的需要。取而代之的是，致癌kit的信号传导在细胞内发生，并且与配体结合无关(obataetal.,2014)，因此在表面缺乏突变型kit的表达会否定给予抗体的治疗方法。除体外发现外，还证实的是，kitstop的给予减少了体内小鼠组织中腹膜mc和皮肤mc的数量。因此，kitstop可以减轻mc负担。kitstop可在4天后将腹膜腔中的mc数量降低约50％，并且经过3次治疗后，成熟皮肤肥大细胞也有类似的降低。kitstop对皮肤mc数量的影响对于确立kitstop在诸如肥大细胞增多症等疾病中的潜在功效特别重要，因为这种疾病常见于皮肤，并且因为皮肤mc寿命长，而离体皮肤mc对生长因子和scf撤除具有抗性(hazzanetal.,2017)。

选择修饰pre-mrna剪接而不是使用常规sirna方法靶向c-kit的两个代表性原因是mc表达的c-kit转录物极为大量，并且sirna方法对mc、特别是在体内的mc无效。当通过rt-pcr测量时，kitstop靶向c-kitmrna导致人和小鼠mc中外显子跳跃明显效率低下。与细胞中的eso相比，外显子跳跃效率低下最可能是由于c-kitmrna转录物的化学计量和丰度(abundance)。通过测试针对外显子其他剪接调控位点的不同eso，能够提高外显子跳跃效率。然而，即使明显的外显子跳跃效率低下，kitstop仍能有效降低野生型和突变型kit蛋白的表达，从而增殖损失，并明显诱导凋亡和细胞死亡。kitstop可以导致严重短截c末端蛋白产生。将移码引入转录物的crispr/cas系统会导致转录物的nmd，但nmd通常效率低下，并且产生难以检测的c端短截蛋白(reberetal.,2018)。因此，与常规依赖于rnaseh或rna-诱导的沉默复合物(risc)介导的转录物降解途径的sirna方法相比，eso对饱和mrna降解的效率低下可以导致产生非功能性或显性阴性蛋白，而不是降低敲除效率。尽管不希望受到任何特定的操作理论的束缚，但对于高拷贝数的非所需转录物，如突变c-kit，该现象可能在治疗成功中起作用。然而，由于eso是转录物的可逆操作，不会改变基因组，因此严重短截蛋白的生产将是暂时的。因此，本公开的主题在某些治疗应用中具有胜过crispr/cas系统的优势，crispr/cas系统必须克服某些细胞类型的内部调节过程才能对所关注的基因进行靶向变化(haapaniemietal.,2018；ihryetal.,2018)。

总之，本公开的体外和体内数据是用于开发eso-诱导c-kit移码作为mc肿瘤疾病的治疗方法的概念证明。这些野生型小鼠实验是评价kitstop的治疗潜力的概念验证步骤。正如之前所讨论的(cruseetal.,2016)，eso代表可逆疗法，从而避免基因组的不可逆改变。由kitstop引起的无义移码代表了一种有前途的mc瘤形成和gist治疗方法，并且代表了kit特异性治疗策略，具有临床应用的翻译潜力。此外，c-kit在其他类型的癌症中也发挥作用，包括由kit驱动的那些癌症如某些黑色素瘤，以及获得继发性c-kit突变的癌症如小细胞肺癌和脑瘤，其中c-kit突变随后促成肿瘤进展(在pittonietal.,2011中综述)。在诸如高胆固醇血症和心血管疾病(distereretal.,2013)、乳腺癌(wanetal.,2009)和变态反应(cruseetal.,2016)等疾病中，已经突出了用于改变mrna剪接变体和蛋白同工型eso的治疗潜力。尽管可以针对eso的特定特异性递送平台进行改进，但esoeteplirsen最近批准用于dmd的治疗(dowling,2016；syed,2016)证实，其他eso将会作为个性化和靶向治疗剂的可能性增加。

参考文献

以下所列出的所有参考文献以及本公开中引用的所有参考文献，包括但不限于所有专利、专利申请和出版物、科学期刊文章和数据库条目(例如，数据库条目及其中所有可用的注释)通过引用以其整体结合于本文中以实现补充、解释、提供背景或教导本文所采用的方法、技术和/或组合物的程度。

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应该理解的是，在不脱离本公开主题的范围的情况下，能够改变本公开主题的各种细节。此外，前述描述仅出于举例说明的目的，而非出于限制的目的。

序列表

<110>北卡罗来纳州立大学（northcarolinastateuniversity）

格伦·克鲁斯（cruse,glenn）

<120>用剪接转换寡核苷酸靶向kit诱导肥大细胞凋亡以及选择性靶向肥大细胞和kit相关肿瘤疾病的应用

<130>297/303pct

<150>us62/723,326

<151>2018-08-27

<160>60

<170>patentinversion3.5

<210>1

<211>25

<212>dna

<213>智人

<400>1

gaatgaagcgattcactcacctgac25

<210>2

<211>25

<212>dna

<213>小家鼠

<400>2

aggacttaaacagcactcacctgag25

<210>3

<211>25

<212>dna

<213>人工序列

<220>

<223>人工合成eso对照寡核苷酸

<400>3

cctcttacctcagttacaatttata25

<210>4

<211>20

<212>dna

<213>智人

<400>4

gaagcctcttcccaaggact20

<210>5

<211>20

<212>dna

<213>智人

<400>5

gtgttcaggtttggggaatg20

<210>6

<211>20

<212>dna

<213>小家鼠

<400>6

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<210>7

<211>20

<212>dna

<213>小家鼠

<400>7

tcacaggggagatgttgatg20

<210>8

<211>5190

<212>dna

<213>智人

<220>

<221>cds

<222>(88)..(3018)

<400>8

tctgggggctcggctttgccgcgctcgctgcacttgggcgagagctggaacgtggaccag60

agctcggatcccatcgcagctaccgcgatgagaggcgctcgcggcgcctgggat114

metargglyalaargglyalatrpasp

15

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10152025

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303540

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455055

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606570

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758085

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125130135

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140145150

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155160165

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170175180185

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190195200

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205210215

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250255260265

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270275280

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285290295

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300305310

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315320325

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330335340345

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350355360

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365370375

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475480485

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490495500505

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