生产杂种大豆的改进方法

专利名称:生产杂种大豆的改进方法
众所周知，从不同植物品系进行异花传粉所获得的杂种后代中，能获得高度的杂种优势或杂种活性，这种杂种优势有利于提高目的作物的产量。
过去，已成功地进行杂交的代表性作物有甜菜、玉米(见美国专利3，753，663，Jones)高樑、苜蓿(见Daris，美国专利3，570，181)，小麦、向日葵、棉花、水稻(见Yuan，美国专利4，305，225)黄瓜、洋葱、胡萝卜和西红柿。
大豆(即大豆作物(Glycine Max Plants)的种籽，在世界上许多地区都被认为是一种重要的作物，例如，美国每年种植约6.5-7.5千万英亩的大豆，这是目前在美国种植量最大的种籽作物。然而，尽管许多技术熟练的植物学家过去50多年来一直在研究，大豆仍然是目前农民无法杂交种植的，最后的种子植物之一。因此，到目前为止农民还未能获得能培育出杂种优势的杂交大豆植株的种籽(两种异型亲本品系进行杂交即产生杂种优势)。
正如《现代大豆生产》(Modern Soybean production，by Walfer O.Scott and Samuel R.Aldrich，Published by The Farm Quarterly，Cincinnati，Ohio 45210 in 1970)一书中所报导的“商业规模生产杂种大豆种籽的秘密尚未被发现。”B.B.Singh在“大豆突变品系天然异花传粉的高频率”(“High Frequency of Natural Cross Pollination in a Mutant Strain of Soybean”，Current Science，Vol.41，NO.25，P.832-833(1972)一文中指出
“如果技术发展到能够区分自交种籽和杂种种籽的话，杂种大豆就成为可能。”Eric H.Erickson在“大豆的蜜蜂传粉”(“Bee Pollination of Soybeans”，Proceeding of the Sixth Soybean Seed Research Conference 1976，P.46-49，49)一文中指出“如果杂种大豆成为现实，植物育种家就必须对成花特性和他们育种过程中诸种因子的亲和性予以特别的注意。”Reid R.Palmer在“大豆改良的细胞遗传学”(“Cytogenetics in Soybean Improvement”，Proceedings of Sixth Soybean Seed Research Conference 1976，P.56-66，60)一文中指出“1974年Bradner关于杂种大豆种籽生产的专利，第一次引起了很大的震动，我们应当考虑杂种大豆的可能性。杂种大豆的生产有三条主要要求(1)雄性不育的、雌性可育的突变体(遗传的或细胞质遗传的);(2)由雄性可育的植株到雄性不可育(母本)植株的高水平的花粉传递;(3)保证产生足够的杂种优势。采用目前的原生的雄性不育体(ms1和ms2)，在一个雄性生产行中仅有50%的植株是雄性不育的，这是可以予期的雄性不育植株的最高百分比。”最后，Charles A.Brim在“大豆的雄性不育性的意义”(“Implications of Male-Sferility in Soybeans”，Proceeding of the Sixfh Soybean Seed Rescarch Conference 1976，P.67-74，67)一文中写道“在生产大多数异花传粉作物如玉米、高樑和洋葱的商品杂种时，成功地利用不育性机理已是人所共知的。在这些作物中，细胞质的雄性不育性与能恢复可育性的核基因相结合，将大大降低种籽的生产成本。虽然，不是主要针对玉米种子生产的，但雄性不育性机理通常是降低成本的手段。从事其它作物研究的植物育种家们并未忽视杂种玉米、高樑和洋葱方面的成就，他们作出了很多的努力，试图在每一个重要的经济物种中都能利用杂种优势。
大豆是一种专性自花授精体且传粉过程发生在花的雌蕊部分暴露给携带外来花粉的昆虫媒介者之前。因此，在完成了自然传粉过程之后就无法再选择利用雄性不育性机理了。如果我们关心的只是杂种种籽的生产，则这种不育性机理的有效性是没有什么意义的，除非杂种优势大得足以补偿生产的费用。已知大豆中的雄性不育性机理是由核基因决定的(Brim和Young，1971)。所以雄性不育的植株只能从一个分隔可育性与不育性的保持系中获得。雄性可育的植株必须在开花时除去，以获得唯一的杂种种籽。
正如已经指出的，大豆植株(即Glycine Max植株)不言而喻地被认为是自花传粉的植株，而很少被认为是能经受异花传粉的。某些研究者报导过把花粉从一颗大豆植株传给另一颗，通常估计在露天种植所结出的大豆种籽中能找出是异花传粉的少于1%，即在露天种植所结出的大豆种籽中，能长出F1杂种大豆植株(即子，代杂种大豆植株)的大豆种籽不到1%。参见Elbert R.Jayeox题为“蜜蜂与大豆之间的生态关系”的文章，发表在Ameriean Bee Journal，Vol.110(8)306-307(August 1970)，Vol.110(9)343-345(September 1970)和Vol.110(10)383-385(October(1970).1970)。
生长在自然界的大豆植株，通常只能观查到相当低比例的异花传粉(由大豆植株所展现的特定花系构型确定)。大豆花的雌雄两个原种通常在同一植株上且并置于两性花朵之内。两性花就是含有雌雄两个原种并以并置关系而存在的花，个别的大豆花的开放据信是由温度和植株暴露在光下的时间长度而引起的，但是花药和柱头仍然紧紧地被包在花瓣中(花的这一部分称做龙骨花瓣)。当花组织的dihiscence出现，花粉从花药中散发出来时，它立即与同一朵花中的柱头相接触，并被那儿的龙骨花瓣所保护，假定花粉不败育，最后由这种授精作用形成种籽豆荚。因此，大豆植株通常是闭花授精的，因为花处在尚未开放状态就已经自花授粉了。
尽管过去曾经对许多不同种类的大豆植株群体进行了广泛的幼苗育种和长期的研究工作，但在大豆植株上还从来没有观查到细胞质雄性不育性。然而，一些研究工作者报导了大豆植株中部分或完全雄性不育性的存在，这种不育性归因于诸如染色体变态、病毒条件的出现以及只能归结于核基因的遗传基因的传递等因素。迄今为止，所观查到的上述各类雄性不育性中，没有一种对大规模的杂种大豆生产提供真正的基础。例如，如果雄性不育性是可归结于核基因的，则这种不育性只要通过一个分隔为可育性和不育性的品系就能延续下去。因此，在缺乏有意识的控制情况下，雄性可育大豆植株必然可与雄性不育的大豆植株一道产生，从而仅有雄性不育的大豆植株形成。
一些出版物讨论了在大豆植株中存在的不育性，这种不育性并不能归因于细胞质。有代表性的这类刊物如下(1)C.E.Cajiness，H.r.Walters，and D.L.Johnson“一种部分雄性不育的大豆品系”，Crop Seience，Vol.10，P.107-108，(Jan-Feb.1970)。
(2)C.A.Brim and M.F.Young，“豆类作物的雄性不育特征遗传”，Crop Science，Vol.11，P.564-566，(July-Aug.1971)，(3)C.E.Cariness and B.L.Fagala，“温度在部分雄性不育大豆品系上的影响”，Crop Science，Vol.13，P.503-504(Sept-Oct.1973)，(4)A.Brim，“雄性不育性对大豆作物的意义”，第六届大豆种籽研讨会会议录1976，P.67-71，(5)W.H.Davis，“杂种豆类作物的技术”，第六届大豆研讨会会议录1976，P.72-74，(6)H.K.Chaudhari and W.H.Davis，“一种新的雄性不育的Wabash豆类品系”，J.of Heredi y，Vol.68，P.266-267，(1977)，(7)R.G.Palmer，M.C.Albertson，and H.Heer，“关于豆类作物花粉生产中的基因型，环境和雄蕊位置的探讨”，Euphytica，Vol.27，P.427-433(1978)，(8)R.G.Palmer，C.W.Johns，and P.S.Muir，“MS3雄性不育大豆的遗传学和细胞学”，J.of Heredity，Vol.71，P.343-348(1980)，(9)P.D.Koelling，W.J.Kenworthy，and D.M.Caron，“雄性不育豆类在小块土地上的传粉作用”，CropScience，Vol.21，P.559-561(July-Aug.1981)，
(10)D.M.Sfelly and R.G.Palmer，“部分雄性不育豆类花药的变异发展”，J.of Heredity，Vol.73，P.101-108(1982)，(11)X.Delanney and R.G.Palmer.“MS4雄性不育大豆的遗传学和细胞学”，J.of Heredity，Vol.73，P.219-223(1982)。
最近，由Reid G.Pal men提供的尚未发表的数据(不久将以专著的形式发表)指出下列基因是过去已知的，能引起豆类不育性的基因基因分类 表现型 种源St2不联会不育 T241St3不联会不育 T242St4完全联会(Desynaptic)不育 T258St5完全联会(Desynaptic)不育 T272fs1结构不育 T269fs2结构不育 T269fT 结构不育 r射线诱导突变体msp 部分雄性不育 T271ms1雄性不育 T260，T266，T267，T268ms2雄性不育 T259ms3雄性不育 T273ms4雄性不育 T274ms5雄性不育 T277
N.R.Bradner获得美国专利3，903，645和4，077，157还涉及到探索生产杂种豆类的各种方法。在前一个专利中，杂种种籽是在一个具有非典型的无隐蔽的花柱头的亲本上形成的。在每个例子中，传粉过程并不都是完全以所发生的异花传粉和自花，传粉来控制的。结出的种籽随后按大小分开。这些专利的方法还没有具备商业上的现实性。
本发明的一个目的是为了提供一个改进方法来生成F1杂种大豆植株，这种方法是容易以商业规模实施的。
本发明的目的是为了提供一个改进的方法来生成F1杂种大豆植株，其中用以实现杂交所需的异花传粉过程是严格控制的，从而避免了不希望的自花传粉的可能性。
本发明的目的是为了提供一个改进的方法来生成F1杂种大豆植株，其中亲本是通过控制一个植物育种程序而获得的，该程序把原先广泛分散的因子结合起来，如果要具备“必不可少的”雄性不育性，这种结合是必须的。
本发明的目的是为了提供一个改进的方法来生成F1杂种大豆植株，其中亲本是通过控制植株培育程序，把表示完全雄性不育性是必要的因子采用公知技术将其结合起来而产生的。用这种方法容易获得商业性的大豆品种。
本发明的目的是为了提供大豆植株和生成这种植株的种籽。这种种籽是完全雄性不育的，是由胞质因子和遗传因子相结合而来的。这些因子对显示不育性这一重要特性是必要的。而这些因子的结合是必不可少的。
本发明进一步的目的是提供具有优势的F1杂种大豆植株和能够生长出这种植株的种籽。所说的优势(Vigor)就是杂种优势，所说的种籽是从完全雄性不育的亲本上结出的，亲本具有胞质因子和遗传因子的必要的结合，这些因子对显示不育性这一重要特性也是必要的。
本发明的另一个目的是为了提供一种新的农业技术，即用杂种优势增加大豆的产量和使应用这种新技术的农户增加收入。
从下面的详细说明和请求权项中，裁培技术熟练的人员可以清楚地了解到本发明的上述目的和其它目的以及它的范围、性质和利用途径。
已经发现能够培育出雄性可育的F1杂种大豆植株(Glycine max plants)的种籽有效生产的方法如下(a)裁培一基本均一的雄性不育大豆植株群体，(其雄性不育性是由非典型的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对相结合而产生的)使其邻近一基本均匀的雄性可育的大豆植株群体，雄性可育的大豆植株至少有一对由R1R1和R2R2组成的基因群中选择出来的显性基因对，传粉时把雄性可育大豆植株的花粉授与雄性不育的大豆植株，在雄性不育的植株上结出种籽，用此种籽培育出雄性可育的F1杂种大豆植株。
(b)使雄性不育的大豆植株和雄性可育的大豆植株进行杂交(最好借助于昆虫传授花粉)从而在雄性不育的大豆植株上结出种籽来。
(c)从雄性不育的大豆植株上结出的种籽中挑选出精良的种籽。
基本均一的双种掺合物(主要含有能够生长出雄性可育F1杂种大豆植株的种籽)的有效生产方法如下
(a)在种植区中裁培一基本不规则密度的(ⅰ)雄性不育的大豆植株，其雄性不育性是由非典型的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而来的。(ⅱ)雄性可育的大豆植株。这种植株具有至少一对显性基因(从R1R1和R2R2所组成的基因群中选择出来的。)当把雄性可育大豆植株的花粉授与雄性不育的大豆植株时，在雄性不育大豆植株上结出的种籽就能够长出雄性可育的F1杂种大豆植株来。
(b)这种基本不规则的大豆植株群体经过授粉(最好借助于携带花粉的昆虫)，在雄性不育的植株上结出能够生长出雄性可育的F1杂种大豆的种籽，雄性可育的大豆植株由于自花传粉也结出种籽。
(c)从种植区中裁培的不规则群体植株上结出的种籽中重新选取精良的种籽。
用于雄性可育F1杂种大豆植株生产中的保持系雄性不育大豆植株(Glycine max Plants)的培育方法如下(a)种植一基本均一的雄性不育大豆植株群体，其雄性不育性由非典型的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而产生。使该群体邻近一基本均一的雄性可育大豆植株群体，此植株具有一个N细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对，以便于授粉。
(b)使雄性不育的大豆植株和雄性可育的大豆植株之间进行杂交授粉(最好借助于携带花粉的昆虫)在雄性不育的大豆植株上结出种籽，从而能种植出更多的雄性不育植株。
(c)从基本均一群体的雄性不育大豆植株所结的种籽中重新挑选精良的种籽。
所提供的大豆种籽(Glycine max seed)产物由基本同质(型)的种籽集合体组成，这种种籽能增加雄性不育大豆植株的产量，其雄性不育性是由非典型的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而产生的。
所提供的Glycine max种籽产物由基本同质(型)的种籽集合体组成，这种种籽能增加雄性可育的F1杂种大豆植株的产量。这种F1杂种大豆植株是由(a)雄性不育的母本(其雄性不育性归因于非典型Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对的结合，)和(b)雄性可育的亲本(具有至少一对选自于由R1R1和R2R2所组成的基因群中的显性基因对，这种基因能恢复杂种后代的雄性可育性)之间进行异花传粉的结果。
所提供的Glycine max种籽产物由基本同质(型)的二元种籽掺合物组成，(掺合物可提高产量)(1)雄性可育的F1杂种大豆植株，由(a)和(b)之间的异花粉而来(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一个非典型Cms细胞质和两种隐性基因r1r1和r2r2相结合而成。
(b)雄性可育的父本，具有至少一对显性基因，该基因选自于由R1R1和R2R2组成的基因群，能恢复杂种后代的雄性可育性。
(2)雄性可育的大豆植株，是由与二元组分中的(1)完全相同的雄性可育的父本(b)自花传粉而生成的。
所提供的Glycine Max植株显示雄性不育性，这种不育性可由一个非典型Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对相结合而形成。
所提供的Glycine Max雄性可育的F1杂种植株是由下列两种植株之间异花传粉而生成的
(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一个非典型Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对相结合而产生。
(b)雄性可育的父本，具有至少一对选自由R1R1和R2R2组成的基因群中的显性基因对，这种基因能恢复杂种后代的雄性可育性。
提供至少一英亩的Glycine Max植株的基本均一的二组分群丛，其组成如下(1)雄性可育的F1杂种大豆植株，由(a)和(b)之间的异花传粉作用而生成;
(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一个非典型Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对相结合而产生;
(b)雄性可育的父本，具有至少一对显性基因，该基因选自于由R1R1和R2R2组成的基因群，能够恢复杂种后代的雄性可育性。
(2)雄性可育性大豆植株，是由二元组分中的(1)完全相同的雄性可育的亲本(b)自花传粉而生成的。
现在业已证明，在大豆(Glycine max)植株的现有来源中存在着三种因子，如果通过人为的作用使之在单棵植株上适当地结合起来，就能提供一种实现高效率生产杂种大豆的手段。迄今为止，这些因子(正如后面要谈及的)是独立存在的，同时分散在广泛不同来源的大豆植株中，且从来没有在一个单独的植株上以必要的方式互相结合过。并且，即使一颗长在地里的禾苗具有了基本因子的必要的结合，如果在生长过程中没有人为的持续的管理，它也不可能使自己永远延续下去，而会迅速地失去一切实际的意义。
雄性不育的大豆植株要求必须完全是雌性可育的但不产生活性花粉，从而排除了不希望的自花传粉的可能性。这些植株可以满意地作为母本使用在下面介绍的杂交过程中。因此，在授粉之后，所有在雄性不育的大豆植株上结出的种籽都能够培育出所希望的F1杂种大豆来。
按照本发明的观点，主要发现了雌性可育雄性不可育的大豆植株具有(1)一个Cms细胞质，(2)一个细胞核中的隐性基因r1r1特征对，(3)一个细胞核中的隐性的r2r2基因特征对。这些因子如果在植株上进行结合就不能产生活性花粉，而如果从其它的植株上提供富有活力的花粉给该植株，它就能完成通常的植物功能而结出大豆。正如迄今为止所指出的那样，在本发明的工作之前，尽管研究者作出了广泛的努力，但在大豆植株上通过细胞质来控制其雄性不育性的任何类型的试验都没有取得成效。
农作物科学家预先已经承认大豆(Glycine Max)植株是多年生的，用无性繁殖的方法不能使之满意地繁殖，因为如果用切枝的办法来形成新的植株的话，则新的植株就会逐渐变得更小，然而，本发明的雌性可育、雄性不育的大豆植株采用下面所述的有性繁殖方法可以成功地进行繁殖。而且，如下所述，这些雄性不育的植株与仅仅只依靠核基因遗传的大豆植株不同，其不育性很容易延续或保持而不致发生不希望的不育性的离异。
雌性可育雄性不可育的大豆植株的非典型Cms细胞质可以通过母本从一个适当的细胞质源获得。例如，曾经发现雌性可育完全雄性不育的大豆植株所要求的“必不可少的”Cms细胞质可以容易地通过母本由一个柑桔细胞质源而获得。许多北方豆种都是从这种细胞质源获得的。我们发现这种来源的植株总是具有实施本发明所要求的这种类型的非典型细胞质。由于这种必须的因子不是由核基因提供的，也不是由花粉传递的，因此可以认为它是细胞质的、非孟德尔式的、染色体外的、单一亲本的及母系的因子。有代表性的商业上可获得的、由柑桔细胞质源派生而来的大豆植株有Adelphia，Chippewa，Chippewa 64，Clark，Classic Ⅰ，Classic Ⅱ，Columbus，Cutler，Disoy，Elf，Ford，Grant，Harosoy，Harosoy63，Hobbitt，Kent，Lincoln，Lindarin，Lindarin63，Magna，Prize，Provar，Rampaqe，RA203，RA402，RA481，RAX56，RAX57，RAX61，RAX62，RAX66，SB27，Shelby，Traverse，Wayne，Wirth，Williams，等等。已经发现“必不可少的”Cms细胞质的一个最好的来源是Elf良种。该品种是1977年期间由AR-SEA-USDA，俄亥俄州农业研究和发展中心以及伊利诺斯农业研究站采用的，这一品种于1981年由美国农作物科学协会鉴定，鉴定号为150。
应当强调的是，曾经检查了上述各个品种的植株，以确定这些植株不产生活性花粉的可能性。结果没有观察到由细胞质的不育性而产生的雄性不育的植株(无论是部分不育的或完全雄性不育的)，此外还发现，即使存在着必要的非典型Cms细胞质，也表现不出这样的雄性不育性，因为它并未与下面要讨论的必不可少的隐性基因相结合。相反却可以证明这些品种至少具有一对显性基因R1R1或R2R2基因(通常是两对)，而显性基因甚至在Cms细胞质存在的情况下，通常也总是能够产生活性花粉的象征。
本发明中使用了r1r1隐性基因对，这种隐性基因对存在于雌性可育雄性不可育的植株中从而使植株具有雄性不育性。这种隐性基因对能够通过它的父本从一个具有该基因的第一基因源产生。与雄性不育的植株不同，第一基因源具有一个通常的N细胞质，叫做“正常的”或“中性的”细胞质。当这种细胞质存在时，通过细胞质来控制雄性不育性并不意味着对所存在的核基因的忽视。
曾经发现，雄性可育完全雄性不育的大豆植株的细胞核中的必不可少的r1r1隐性基因对可以容易地通过父本从Dunfield种质基源获得。许多南方大豆品种就是由这种种质基源产生的。我们发现这种起源的植株生来就具有“必不可少的”叫做r1r1的隐性基因对。
有代表性的商业上可获得的能产生r1r1隐性基因对的大豆植株有Bedford，Bethel，Centennial，Dare，Dyer，Forrest，Hill，Kirby，RA(d)41，RA581，RA603，RA605，RA606，RA680，Tracy，Wabash，York等等。必不可少的r1r1隐性基因一个特别好的来源是Bedford良种，该品种是1978年期间由FR-SEA-USDA和田纳西州及密西西比州农业试验站介绍的。由美国农作物科学协会鉴定，鉴定号为118。
应当进一步强调的是曾经检查了上述各个具有r1r1基因的品种的植株，以确定不产生活性花粉的可能性，结果没有观察到雄性不育性是来自细胞质的雄性不育的(部分雄性不育或完全雄性不育的)植株。我们发现，除非非典型的Cms细胞质与隐性基因r2r2一道存在，否则这样的雄性不育性将不能表现出来。相反却可以证明这些品种具有能恢复雄性可育性和细胞质的R2R2显性基因。
本发明中使用了r2r2隐性基因对，r2r2基因对存在于雌性可育雄性不可育的植株中，使植株产生雄性不育性。这种隐性基因对可以通过它的父本由一个具有该基因的第二基因源产生，这种r2r2基因作为一种不同于r1r1基因的因子而存在于雌性可育完全雄性不育的植株中(即它们存在于不同的位点)。与雄性不育的植株不同，第二基因源具有一个一般的N细胞质，可以叫做“正常的”或“中性的”细胞质。正如前面已指出的，当这样的细胞质存在时，通过细胞质来控制雄性不育性并不表示对所存在的核基因的忽视。
我们发现雄性可育完全雄性不育的大豆植株的细胞核中必不可少的r2r2隐性基因对可以方便地通过父本从Tokyo(东京)种质源获得。许多南方豆种就是从这种种质基源获得的，我们发现这种起源的植株生来就具有称做r2r2的必不可少的隐性基因对。有代表性的、商业上可获得的、能够产生r2r2隐性基因对的大豆植株有Bragg，Braxton，Cobb，Coker 338，Gouan，Hampton，Hampton 266，Hardee，Hutton，Jackson，Kirby，Majos，Ogden，RA604，RA701，RA800，Volstate，Wright等等。所必须的r2r2隐性基因的一个特别好的来源是Braxton。该品种由美国农业部和各州的农业试验站在1979年期间采用的。
此外，还应强调指出曾经检查了上述具有r2r2基因的各个品种的植株，以确定其不产生活性花粉的可能，结果没有观察到雄性不育性是来自细胞质的雄性不育的(部分雄性不育或完全雄性不育的)植株。因此发现，如果非典型的Cms细胞质不是与隐性基因r1r1一道存在，则这样的雄性不育性不能表现出来。相反可以证明这样的品种具有可以恢复雄性可育性和N细胞质的显性的R1R1基因。
虽然雄性不育性是由具有一个N细胞质和两个r1r1和r2r2隐性基因特征对的大豆植株进行异花传粉而获得的，本发明中所用的雌性可育完全雄性不育的植株仍是可以保持或延续的。这种保持植株是通过人的干预作用使所必需的因子互相结合而产生的，而不是在自然界发现的。这种杂交的后代仍将是雌性可育的和雄性不可育的。并且，如果本发明中所用的雌性可育的完全雄性不育的植株是用一个雄性可育的恢复株(即具有显性的R1R1基因和/或R2R2基因)的花粉来授粉的，则所获后代将是完全可育的F1杂交大豆植株。合适的雄性可育的恢复植株很容易获得而无须改进。例如，到目前为止所提到的任何一个品种都具有这一功能。唯一的要求是提供花粉的植株必须至少具有一对必要的显性的可育性的恢复基因。
本发明需用的雌性可育完全雄性不育的大豆植株以及为了同一目的的保持系植株，可用Elf，Bedford和Braxton品种的植株通过一个植物育种程序为例子来加以说明。但是，应当知道，这里所申请的发明通过利用其它品种的大豆植株，只要这些品种满足这里规定的主要标准，则同样是可以实施的。首先，把从Braxton品种的植株(具有一个r2r2基因源)中取得的花粉人工授与Bedford品种(具有一个r1r1基因源)的植株，这两种植物源的每一种都具有通常在南方大豆植株中可以观察到的普通的N细胞质。这样杂交的后代完全雌性可育和雄性不育的，可以作为Elf品种(即具有一个Cms细胞质源的)的植株的花粉源。对Elf品种的授粉仍然是在受控制的条件下不发生Elf自花传粉的情况下由人工进行的。如果把从Elf母本上结出的F1种籽播种，就会看到，长出的所有植株都是完全雌性可育和雄性可育的。下一步，每个这样的F1植株都是自花传粉，这样一代一代地得到F2，F3和F4的控制群体。对这些群体是否存在活性花粉进行了检查，结果发现一些植株是雌性可育完全雄性不育的。一些植株是雌性可育、部分雄性可育的(即只产生少量的活性花粉)，而另一些是雌性可育完全雄性不育的(即不产生活性花粉)。
F1植株中没有一个是雄性不育的这一事实证明后来观察到的不育性并非只由核基因控制的。植株分隔成F2，F3和F4子代的比例与雄性不育性之间的关系证明不育性是由更为复杂的细胞质/遗传系统的作用造成的。在这种遗传系统中，遗传的方式是双因子的(即两个在不同位点的特征基因对在起作用并与细胞质相互作用)。完全雄性不育的植株具有Cms细胞质和r1r1及r2r2基因。部分雄性不育的植株具有Cms细胞质和(1)R1r1和r2r2基因或(2)r1r1和R2r2基因。完全雄性可育的植株具有Cms细胞质和R1R1基因和/或R2R2基因。如果将Elf，Bedford和Braxton品种的花粉授与完全雄性不育的植株，则所有的F1子代都是完全雄性可育的。因此，这表明单一的亲本品种(即Elf，Bedford或Braxton)没有足够的因子来产生雄性不育的F1植株。
一旦掌握了所必要的雄性不育植株，合适的保持植株(即具有一个与r1r1和r2r2基因处于结合状态的N细胞质的植株)就能通过标准的植株育种技术(包括杂交技术和基因渗入技术)培育出来。例如，必不可少的r1r1和r2r2基因可以由农艺学上重要的具有普通的N细胞质的各种现存的豆种用交叉杂交和可能的逆代杂交的办法通过人工传粉来提供。所用的花粉取自从F2，F3和F4控制群体中获得的雌性可育、部分雄性不育的植株，这种控制群体是在雄性不育植株发育期间或之后获得的(上面已说明)。由这样杂交而获得的F1植株经裁培和自花传粉就得到F2植株。进行了如下的实验将F2植株上的花粉授给预先培育的完全雄性不育的植株，对比植株加以鉴别和防护，它就能够产生完全雄性不育的F1子代。这种植株具有完全互相补足的隐性r1r1和r2r2基因，曾经验明，这些同型的保持植株能够通过自花传粉而延续下去。
按照本发明方法的一个具体方案产生的种籽，能够生长出雄性可育的F1杂交大豆植株，把必不可少的雄性不育的大豆植株(前面已介绍)以一个基本均一的群体裁种在授粉时邻近于另一个具有必不可少的显性基因的大豆植株的均一群体的位置。本发明中所说的授粉邻近(Pollenating Proximity)是指两个类型的植株相当接近，从而花粉可以传递而不失活性。恢复植株很容易是一个纯系品种。例如，两种类型的植株隔行间种则彼此邻近，较好的实施方案是将所需的雄性不育大豆植株大致种成2，4或6行，形成一个均一的群体，其间套种大约两行F1子代可育性恢复植株的基本均一群体。花粉由恢复植株传至必不可少的雄性不育植株之后，在雄性不育植株上结出种籽。恢复大豆植株通常是自花传粉的也结出种籽。收获时从每个基本均一群体中重新挑选种籽。因此，从雄性不育的大豆植株上重新获得的种籽，基本上是一个同质的种籽集合体，这种种籽能够提高雄性可育F1杂种大豆植株的产量。这样种籽的量最好达到能足以生成至少一英亩F1杂种大豆植株的均一群体。
按照本发明方法的另一个实施方案，是配制一基本均匀的双元种籽混合物，其中含有主要比例(数量上至少一半)的能长出雄性可育的F1杂种大豆植株的种籽。其方法如下在一定的种植面积内同时裁培所必须的雄性不育的大豆植株(前面已说明)和具有必要的显性基因(前面已说明)的植株。两种植株形成不均匀群体，例如，其中大约80-95%(如，约90%)的是必要的雄性不育的植株，大约5-20%(如10%)的植株是具有显性恢复基因的。授粉之后，在雄性不育的大豆植株上结出的种籽可以产生雄性不育的F1杂种大豆植株。在恢复大豆植株上结出的种籽，是自花传粉的结果。由这种基本不均匀群体的大豆植株结出的种籽，耕种者可在第二年大面积播种之，并可获得大面积的丰收。
不规则群体中植株发生异花传粉的程度，可通过检查结出的种籽进行直觉观察。如果用结出的种籽进行播种时，则检查长出的植株，具体办法是在亲本植株上加入一个合适的遗传标记系统，当异花授粉时，标记系统给出一种显色，自花授粉时又显示另一种颜色。自花授粉时，遗传标记采取隐性基因的形式显示它本身，而发生异花授粉时，由另一种基因显示出不同的外观，在此情形下，就这一特性来说，恢复植株可以是同质隐性的，而雄性不育植株则是同质显性的。例如，遗传标记可以是特定的成熟色(例如灰色茸毛对茶色茸毛)，花色(如白花对紫花)豆荚色(如棕褐色对棕色)，种脐外观(如黄色种脐对黑色种脐或米色种脐对黑色种脐)等等。
另一方面，种植所必须的雄性不育大豆植株的基本均匀群体。使其授粉时邻近所必要的保持植株的基本均匀群体，这样所必须的雄性不育大豆植株就可以保持、延续和繁衍下去。例如，两种类型的植株可以按前面所述的种植雄性可育的F1杂种大豆的间种办法进行相近种植。从保留植株向雄性不育植株传粉之后就在雄性不育植株上结出种籽，保留植株是自花传粉的，同样也结出种籽。收获时，从每种植株的均匀群体中有选择地收获种籽，从雄性不育的大豆植株上重新获得的种籽就是一种基本同质的种籽集合体。这种种籽能够提高雄性不育大豆植株的产量。其雄性不育性是由非典型的Cms细胞质和两个r1r1及r2r2的隐性基因特征对结合而来的。种籽播种时，最好考虑至少能长出1000株所必须的雄性不育植株的均匀群丛。从保持植株上选出的种籽可以播种长出新的保持植株，也可作为商业大豆产品出售。
正如前面已指出的，本发明方法的各步中所要求的异花传粉，可以借助于携带花粉的昆虫满意地进行。在一个特别好的实施方案中，杂交或传粉作用是借助于携带花粉的蜜蜂来进行的，在该法中，典型的携带花粉的昆虫有蜜蜂、土蜂、切叶蜂、独谷蜂等。这些昆虫靠不定期地(随机地)访问正在开花期的植物以寻找花粉和/或花蜜。在北用切叶蜂有利，此外，杂交或传粉作用也可借助于风力提供花粉来进行。这时，作为亲本的大豆植株的花朵要有充分的暴露花粉给风的适应形态，而作为母本的大豆植株的花朵要有充分的暴露花的适应形态来接受这样的花粉。除此之外，杂交和传粉作用也可由机器和手工进行。
为了提高昆虫来访的机率以及实现高水平的异花传粉所要求的花粉传递，可以随意地采用下列几个措施。例如，可选择花朵大的(以利昆虫进入)和/或外观华美、有吸引力的气味以及具有吸引力的花粉和花蜜的花朵的雄性不育植株。
在一个较好的实施例中，所必须的雄性不育的母本植株要与花粉父本植株同时或稍晚些时(如晚2-5天)开花。此外，大豆植株应在有一个可控制的灌溉系统的条件下生长，以便有足够的水来促进植株的生长继之开花。充足的水还能导致花蜜浓厚。而花蜜对昆虫是最富吸引力的。
本发明的观点为大豆种植者提供了生产大豆并获得好收成的机会。按照这里所说明的方法精心控制异花传粉的过程，使大豆植株获得杂种优势，大豆就能增加产量，获得丰收。
虽然本发明只介绍了几个较好的实施例，但应该知道，对于技术精熟者来说，变异和诱发变异也是常用的手段，这些变异和诱发变异也应当认为是在本发明请求权项的权限和范围之内。
权利要求
1.培育雄性可育F1杂种大豆(Gly cine Max)植株种子的有效生产方法包括(a)培植一种基本为均匀群体的雄性不育大豆植株，其雄性不育性来自于一种非模式Cms(细胞质雄性不育性)细胞质和两个隐性基因特征对r1r1和r2r2的结合，在授传粉过程中，让雄性不育的大豆植株靠近基本为均匀群体并至少带有一对显性基因的雄性可育大豆植株，这种大豆植株的显性基因是从R1R1和R2R2组成的基因群中选出的。当雄性可育大豆植株与雄性不育的大豆植株杂交时，能够在该雄性不育的大豆植株上结种，这样就可以裁培出雄性可育的F1杂种大豆植株来。(b)雄性不育的大豆植株与雄性可育的大豆植株杂交，从而在雄性不育的大豆植株上结出种子。(c)挑选从雄性不育大豆植株上结出的种子。
2.按照权利要求
1，(培植雄性可育F1杂种大豆植株的有效生产方法与具有非模式Cms细胞质的雄性不育大豆植株有关)其中，所说的Cms细胞质是通过它的母本从一个适宜的胞质源中得到的。所说的隐性基因r1r1是通过其父本从一个具有N细胞质和该r1r1基因的第一基因源中得来的。而所说的隐性基因r2r2则是经由其父本从一个具有N细胞质和该r2r2基因的第二基因源中得到的。
3.依照权利要求
1，培植雄性可育F1杂种大豆(Glycine Max)植株的有效生产方法与具有非模式Cms细胞质的雄性不育大豆植株有关。其中，所说的非模式Cms细胞质是通过它的母本从一种Mandarin胞质源中得来，所说的隐性基因r1r1是通过其母本从一个占有一种N细胞质的Dunfield种质(germplasm)碱基(base)中得到的，而隐性基因r2r2则是经由其父本从一个具有一种N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
4.依照权利要求
4，培育雄性可育F1杂种大豆(Glycine Max)植株的有效生产方法与雄性不育大豆植株有关。其中，所说的非模式Cms细胞质是通过它的母本从Elf变体中得来的，所说的隐性基因r1r1是通过它的父本从Bedford变体中得来，而隐性基因r2r2则是经由其父本从Braxfon变体中得来。
5.依照权利要求
1，培植雄性可育F1杂种大豆(Glyeine Max)植株的有效生产方法中提到的，基本为均匀群体的雄性不育大豆植株和雄性可育的大豆植株交替地种植在条形土地上。
6.按照权利要求
1，培植雄性可育F1杂种大豆(Glycine Max)植株的有效生产方法包括附加的选种措施，在基本为均匀群体的雄性可育大豆植株上结出的种子是以步骤(a)的方式培植成的。
7.依照权利要求
1，培植雄性可育F1杂种大豆(Glycine Max)植株的有效生产方法中提到的以步骤(a)方式培植成的雄性可育的大豆植株是纯系变种。
8.依照权利要求
1，在培植雄性可育F1杂种大豆(Glycine Max)植株的有效生产方法中提到的杂交步骤(b)是借助于昆虫传粉的。
9.可培植雄性可育F1杂种大豆(Glycine Max)植株的有效生产方法包括(a)培植一种基本为均一群体的雄性不育大豆植株，其雄性不育性来自于非模式Cms细胞质和两个隐性基因特征对r1r1和r2r2的结合，在传粉过程中，让雄性不育的大豆植株靠近基本为均一群体并至少具有一对显性基因的雄性可育大豆植株，这种大豆植株的显性基因是从R1R1和R2R2组成的基因群中选出的。当雄性可育大豆植株与雄性不育的大豆植株杂交时，能在该雄性不育的大豆植株上结籽，这样就可以培植出雄性可育的F1杂种大豆来。(b)借助于蜜蜂传粉，使雄性不育的大豆植株与雄性可育的大豆植株杂交，从而在雄性不育的大豆植株上结出种子。(c)挑选从雄性不育大豆植株上结出的种子。
10.生产含有基本比例的，能培植雄性可育F1杂种大豆(Glycine Max)植株的，基本为均一的双种混合物的有效方法包括(a)在种植区内裁培一种基本为不规则群体的(ⅰ)雄性不育的大豆植株，其雄性不育性是由非模式的Cms细胞质和两个隐性基因特征对r1r1和r2r2结合而来的;(ⅱ)雄性可育的大豆植株。这种大豆植株至少含有一对显性基因，该显性基因是从R1R1和R2R2所组成的基因群中选择而来。当把这种雄性可育大豆植株与雄性不育的大豆植株杂交时，在雄性不育大豆植株上结出的种子就能够长出雄性可育F1杂种大豆植株来。(b)这种基本不规则的大豆植株群体经过授粉，在雄性不育的大豆植株上结出能够长出雄性可育的F1杂种大豆的种子，雄性可育的大豆植株由于自花传粉也结出种子。(c)从种植区裁培的基本不规则群体植株上结出的种子中挑选优良的种子。
11.根据权利要求
10(的生产含有基本比例的，能培植雄性可育F1杂种大豆植株的，基本为均一的双元种子混合物)的有效方法，其中不规则群体的雄性不育大豆植株的非模式Cms细胞质，是通过它的母本从一个适宜的胞质源中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从一个占有一个N细胞质和该r1r1基因的第一基因源中得到的;而隐性基因r2r2则是通过它的父本从另一个具有一个N细胞质和该r2r2基因的第二基因源中得来的。
12.根据权利要求
10的(生产含有基本比例的，能培植雄性可育F1杂种大豆植株的，基本为均一的双元种子混合物的)有效方法，其中非模式Cms细胞质是通过它的母本从Mandarin胞质源中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从一种具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得来的;而隐性基因r2r2则是通过它的父本从具有一个N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
13.根据权利要求
10的(生产含有基本比例的，能培植雄性可育F1杂种大豆植株的，基本为均一的双元种子混合物的有效)方法，其中基本为不规则群体的雄性不育大豆植株的非模式Cms细胞质是通过它的母本从Elf变体中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从Bedford变体中得来的，而隐性基因r2r2则是通过其母本从Braxfon变体中得来的。
14.根据权利要求
10的(生产含有基本比例的，能培植雄性可育F1杂种大豆植株的，基本为均一的双元种籽混合物的有效)方法，其中基本为不规则群体的雄性不育大豆植株是一种纯系变种。
15.根据权利要求
10的(生产含有基本比例的，能培植雄性可育F1杂种大豆植株的，基本为均一的双元种子混合物的有效)方法，其中传粉步骤(b)是借助于昆虫传粉来实现的。
16.生产含有基本比例的，能培植雄性可育F1杂种大豆植株的，基本为均一的双元种子混合物的有效方法包括(a)在种植区内裁培一种基本为不规则群体的(ⅰ)雄性不育的大豆植株，其雄性不育性是由非模式Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而来的;(ⅱ)雄性可育的大豆植株。这种植株具有至少一对显性基因，该显性基因是从R1R1和R2R2所组成的基因群中选择出来的。当把这种雄性可育大豆植株与雄性不育的大豆植株杂交时，在雄性不育大豆植株上结出的种子就能够长出雄性可育的F1杂种大豆植株来。(b)借助于蜜蜂携带花粉给这种基本不规则群体的大豆植株授粉，从而在雄性不育的大豆植株上结出能够长出雄性可育F1杂种大豆的种籽，雄性可育的大豆植株由于自花传粉也结出种籽。(c)从种植区裁种的不规则群体的大豆植株上结出的种籽中挑选优良的种籽。
17.用于在雄性可育F1杂种大豆植株生产中，保持雄性不育大豆(Glycine Max)植株的方法包括(a)裁种一种基本均一的雄性不育大豆植株群体，其雄性不育性由非模式Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而产生。在传粉过程中，让该雄性不育大豆植株邻近基本均一的雄性可育大豆植株，此植株具有一个N细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对;(b)使雄性不育的大豆植株与雄性可育的大豆植株杂交，从而在雄性不育的大豆植株上结出种籽，这些种籽能增加雄性不育大豆植株的产量。(c)从基本均一的雄性不育大豆植株所结出的种籽中重新挑选优良的种籽。
18.根据权利要求
17的(在雄性可育F1杂种大豆植株生产中，用于保持雄性不育大豆植株的)方法，其中步骤(a)中提到的基本为均一群体的雄性不育大豆植株的非模式Cms细胞质是通过其母本从一个适宜的胞质源中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从具有一个N细胞质和该r1r1基因的第一基因源中得到的，而隐性基因r2r2则是通过它的父本从具有一个N细胞质和该r2r2基因的第二基因源中得来的。
19.根据权利要求
17的(用于在雄性可育F1杂种大豆植株生产中保持雄性不育大豆植株的)方法，其中步骤(a)中提到的基本为均一群体的雄性不育大豆植株的非模式Cms细胞质是通过它的母本从Mandarin胞质源中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得来的;而隐性基因r2r2则是通过其父本从具有一个N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
20.根据权利要求
17的(用于在雄性可育F1杂种大豆植株生产中保持雄性不育大豆植株的)方法，其中步骤(a)中的基本为均一群体的雄性不育大豆植株的非模式Cms细胞质是通过其母本从Elf变体中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从Bedford变体中得来的;而隐性基因r2r2则是通过它的父本从Braxfon变体中得来的。
21.根据权利要求
17的(用于在雄性可育F1杂种大豆植株生产中保持雄性不育大豆植株的)方法，其中杂交步骤(b)是通过昆虫传粉来实现的。
22.在雄性可育F1杂种大豆植株生产中，用于保持雄性不育大豆(Glycine Max)植株的方法包括(a)裁培一种基本均一的雄性不育大豆植株群体，其雄性不育性由非模式Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而来，在传粉过程中，让该雄性不育大豆植株邻近基本均一的雄性可育大豆植株，此植株具有一个N细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对;(b)通过蜜蜂传粉使此雄性不育大豆植株与雄性可育的大豆植株杂交，从而在这种雄性不育的大豆植株上结出种籽，这些种籽能额外增加雄性不育大豆植株的产量。(c)从基本均一的雄性不育大豆植株所结的种籽中重新挑选优良的种籽。
23.由基本同(型)质的种籽集合体组成的大豆(Glycine Max)种籽，这种种籽能增加雄性不育大豆植株的产量，其雄性不育性是由非模式Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而产生的。
24.依照权利要求
23，由基本同质(型)的种籽集合体组成的，能增加雄性不育大豆植株产量的大豆(Glycine Max)种籽是通过一条人工控制的植株培育程序得来的。其中所说的非模式Cms细胞质是通过其母本从一个适宜的胞质源中得到的;所说的隐性基因r1r1是通过父本从占有一个N细胞质和该r1r1基因的第一基因源中得到的，而隐性基因r2r2则是通过父本从具有一个N细胞质和该r2r2基因的第二基因源中得来的。
25.依照权利要求
25，由基本同质(型)的种籽集合体组成的，能提高雄性不育大豆植株产量的Glycine Max(大豆)种籽是通过一条人工控制的植株培育程序得来的。其中非模式Cms细胞质是通过母本从Mandarin胞质源中得来的;隐性基因r1r1是通过父本从具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得来的;而隐性基因r2r2则是通过父本从具有一个N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
26.依照权利要求
25，由基本同质(型)的种籽集合体组成的，能提高雄性不育大豆植株产量的Glycine Max(大豆)种籽是通过一条人工控制的植株培育程序得来的。其中非模式Cms细胞质是通过母本从Elf变体中得来的;隐性基因r1r1是通过父本从Bedford变体中得到的;而隐性基因r2r2则是通过父本从Braxton变体中得来的。
27.由基本同质(型)的种子集合体组成的Glycine Max(大豆)种籽能增加雄性可育F1杂种大豆植株产量。这种雄性可育F1杂种大豆植株是由(a)雄性不育母本和(b)雄性可育的父本之间异花传粉而来的。其中雄性不育母本的雄性不育性由非模式Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合产生的。雄性可育父本具有至少一对从R1R1和R2R2组成的基因群中选择出来的显性基因，这种基因能恢复杂种后代的雄性可育性。
28.依照权利要求
27的(由基本同质(型)的种籽集合体组成的，能提高雄性可育F1杂种大豆植株产量的)Glycine Max(大豆)种籽，其中雄性不育母本(a)是通过一条人工控制的植株培育程序得来的;非模式Cms细胞质是通过其母本从一个适宜的胞质源中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从占有一个N细胞质和该r1r1基因的第一基因源中得来的;而隐性基因r2r2则是通过它的父本从占有一个N细胞质和该r2r2基因的第二基因源中得来的。
29.根据权利要求
27，由基本同质(型)的种籽集合体组成的，能增加雄性可育F1杂种大豆植株产量的Glycine Max种籽中的雄性不育母本是通过受控的植株培育程序得来的;非模式Cms细胞质是通过其母本从Mandarin胞质源中得到的;隐性基因r1r1是通过其父本从具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得来的;而隐性基因r2r2则是经由其父本从具有一个N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
30.根据权利要求
29，由基本同质(型)的种籽集合体组成的，能增加雄性可育F1杂种大豆植株产量的Glycine Max种籽中的雄性不育母本(a)是通过人工控制的植株培育程序得到的;隐性基因r1r1是通过它的父本从Bedford变体中得来的;而隐性基因r2r2则是经由其父本从Braxton变体中得来的。
31.一种由基本同质(型)的二元种籽掺合物所组成的Glycine Max(大豆)种籽，它能增加作物的产量。(1)雄性可育的F1杂种大豆植株，由(a)和(b)之间的异花传粉而来;(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一个非模式的Cms细胞质和两对隐性基因r1r1和r2r2相结合而形成。(b)雄性可育的父本，具有至少一对显性基因，该基因选自于由R1R1和R2R2组成的基因群，能恢复杂种后代的雄性可育性。(2)雄性可育大豆植株是由与二元组分中的(1)完全相同的雄性可育的亲本(b)自花传粉生成的。
32.根据权利要求
29的(由基本同(型)质的二元种籽掺合物所组成的)大豆种籽，其中二元组分(1)的亲本(a)是通过人工控制的植株培育程序得来的;非模式Cms细胞质是通过其母本从一个适宜的胞质源中得到的;隐性基因r1r1是通过其父本从占有一个N细胞质和该r1r1基因的第一基因源中得来的;而隐性基因r2r2则是通过其父本从占有一个N细胞质和r2r2基因的第二基因源中得来的。
33.根据权利要求
31的(由基本同(型)质的二元种籽掺合物所组成的)Glycine Max(大豆)种籽，其中二元组分(1)的亲本(a)是通过人工控制的植株培育程序得来的，非模式的Cms细胞质是通过其母本从Mandarin胞质源中得到的;隐性基因r1r1是通过其父本从具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得来;而权利要求
中所说的隐性基因r2r2则是经由其父本从具有一个N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
34.根据权利要求
33的(由基本同(型)质的二元种籽掺合物所组成的)Glycine Max种籽，其中二元组分(1)的亲本(a)是通过它的母本从Elf变体中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从Bed-ford变体中得到的;而隐性基因r2r2则是通过其父本从Braxton变体中得来。
35.一种显示雄性不育性的Glycine Max(大豆)植株。其雄性不育性由一个非模式Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对的结合而成。
36.根据权利要求
35的(显示有雄性不育性的)大豆植株，其中所说的植株是以基本为均一的，至少包括1000棵植株的群丛(Sfand)形式存在的。
37.根据权利要求
35的(显示有雄性不育性的)大豆植株，其中所说的植株是通过人工控制的植株培育程序裁培出的(产物);所说的非模式Cms细胞质是通过母本从一个适宜的胞质源中得到的;所说的隐性基因r1r1是通过父本从占有一个N细胞质和r2r2基因的第一基因源中得来的;而权利要求
中说的隐性基因r2r2则是通过其父本从占有一个N细胞质和r2r2基因的第二基因源中得来的。
38.根据权利要求
35的(显示雄性不育性的)大豆植株，其中所说的植株是通过人工控制的植株培育程序裁培出的(产物);所说的非模式Cms细胞质是通过母本从Mandarin胞质源中得到的;所说的隐性基因r1r1是通过父本从具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得到的;而权利要求
中说的隐性基因r2r2则是通过父本从具有一个细胞质的Tokyo种质碱基中得到的。
39.根据权利要求
35的(显示雄性不育性的)大豆植株，其中所说的植株是通过人工控制的植株培育程序裁培出的(产物);所说的非模式Cms细胞质是通过母本从Elf变体中得到的;所说的隐性基因r1r1是通过父本从具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得到的;而权利要求
中说的隐性基因r2r2则是通过其父本从Braxton变体中得来的。
40.一种雄性可育的F1杂种大豆(Glycine Max)植株，它是由(a)与(b)之间异花传粉形成的。(a)一种雄性不育母本，其雄性不育性来自于一个非模式Cms细胞质和两对隐性基因r1r1和r2r2的结合;(b)一种雄性可育父本，它具有至少一对由R1R1和R2R2组成的基因群中选出的显性基因，这种基因可使杂交后代恢复雄性可育性。
41.根据权利要求
40，雄性可育的F1杂种Glycine Max植株是以基本为均匀的，至少为一英亩植丛形式存在的。
42.根据权利要求
40的雄性可育F1杂种Glycine Max植株，其中雄性不育母本(a)是通过人工控制的植株培育程序培植而成的;非模式的Cms细胞质是通过其母本从一个适宜的胞质源中得到的;隐性基因r1r1是通过其父本从具有一个N细胞质和r1r1基因的第一基因源中得来的;而隐性基因r2r2则是通过其父本从具有一个N细胞质和r2r2基因的第二基因源中得来的。
43.根据权利要求
40的雄性可育F1杂种Glycine Max植株，其中雄性不育母本(a)是通过人工控制的植株培育程序培植而成的;非模式Cms细胞质是通过其母本从Mandarin胞质源中得到的;隐性基因r1r1是经由其父本从带有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得来的;而隐性基因r2r2则是通过它的父本从具有一个N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
44.根据权利要求
43的雄性可育F1杂种Glycine Max植株，其中雄性不育母本(a)是通过它的母本从Elf变体中得来的;隐性基因r1r1是通过它的父本从Bedford变体中得来的;而隐性基因r2r2则是经由其父本从Braxton变体中得来的。
45.一种至少有一英亩Glycine Max(大豆)植株的基本均一的二元组分植丛，其组成如下(1)雄性可育的F1杂种大豆植株，由(a)和(b)之间的异花传粉作用而生成(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一个非模式Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对相结合而产生。(b)雄性可育的父本，具有至少一对显性基因，该基因选自由R1R1和R2R2组成的基因群，能够恢复杂种后代的雄性可育性。(2)雄性可育大豆植株是由与二元组分中的(1)完全相同的雄性可育的亲本(b)自花传粉生成的。
46.根据权利要求
45的基本为均一的大豆植株二元组分植丛，其中二元组分(1)的亲本是通过人工控制培育程序裁培而成的，非模式的Cms细胞质是通过其母本从一个适宜的胞质源中得来的;隐性基因r1r1是经由其父本从具有一个N细胞质和r1r1，基因的第一基因源中得到的;而隐性基因r2r2则是通过其父本从具有一个N细胞质和该r2r2基因的第二基因源中得来的。
47.根据权利要求
45的大豆植株二元组分植丛，其中二元组分(1)的亲本是通过人工控制的植株培育程序裁培而成的，非模式的Cms细胞质是通过其母本从Mandarin胞质源中得来的，隐性基因r1r1是通过它的父本从具有一个N细胞质的Dunfield种质碱基中得来的;而隐性基因r2r2则是经由其父本从具有一个N细胞质的Tokyo种质碱基中得来的。
48.根据权利要求
45的大豆植株二元组分群丛，其中二元组分(1)的亲本是通过其母本从Elf变体中得来的，隐性基因r1r1是通过其父本从Bedford变体中得来的;而隐性基因r2r2则是通过其父本从Braxton变体中得来的。
49.培育雄性可育F1杂种大豆(Glycine max)植株种子有效生产方法，包括(a)培植一种基本为均匀群体的雄性不育大豆植株，其雄性不育性来自于一种非模式Cms(细胞质雄性不育性)细胞质和两个隐性基因特征对r1r1和r2r2的结合，在传粉过程中，让雄性不育的大豆植株靠近基本为均匀群体并至少带有一对显性基因的雄性可育大豆植株，这种大豆植株的显性基因是从R1R1和R2R2组成的基因群中选出的，当雄性可育大豆植株与雄性不育的大豆植株杂交时，能够在该雄性不育的大豆植株上结种，这样就可以栽培出雄性可育的F1杂种大豆植株，其中与所说的雄性不育大豆植株有关的所说的非模式Cms细胞质是通过它的母本从一个适宜的胞质源中得到的，而其中所说的隐性基因r1r1是通过其父本从一个具有r1r1基因的第一基因源中得来的，而其中所说的隐性基因r2r2则是由其父本从一个具有r2r2基因的第二基因源中得到的，(b)雄性不育的大豆植株与雄性可育的大豆植株杂交，从而在雄性不育的大豆植株上结出种子，(c)挑选从雄性不育大豆植株上结出的种子。
50.按照权利要求
49中之培育雄性可育F1杂种大豆(Glycine max)植株种子的有效的生产方法，其中，与所说的雄性不育大豆植株有关的非模式cms细胞质是通过其母本从一种Mandarin胞质源中得得来，所说的隐性基因r1r1是通过其父从一个Dunfield种质基源中得到的，而所说的隐性基因r2r2则是由其父本从一个东京(Tokyo)种质基源中得来的。
51.按照权利要求
50中之培育雄性可育F1杂种大豆(Glyrinemax)植株种子的有效的生产方法，其中与所说的雄性不育大豆植株有关的非模式Cms细胞质是通过它的母本从Elf变体中得来的，所说的隐性基因r1r1是由其父本从Bedford变体中得来，而隐性基因r2r2则是由其父本从Braxton变体中得来。
52.按照权利要求
49中之培育雄性可育F1杂种大豆(Glyclne Max)植株种子的有效的生产方法，其中所说的基本为均匀群体的雄性不育大豆植株与雄性可育大豆植株交替地种植在条形土地上。
53.按照权利要求
49中之培育雄性可育F1杂种大豆 (Glycine max)植株种子的有效的生产方法，其中包括附加的选种措施，在所说的基本为均匀群体的雄性可育大豆植株上结出的种子是以步骤(a)的方式培植成的。
54.按照权利要求
49中之培育雄性可育F1杂种大豆(Glycine max)植株种子的有效的生产方法，其中所述之按照步骤(a)的方式培植的雄性可育的大豆植株是一种纯系变种。
55.按照权利要求
49中之培育雄性可育F1杂种大豆(Glyclne max)植株种子的有效的生产方法，其中所述之步骤(b)中的杂交是借助于携带花粉的昆虫来进行的。
56.按照权利要求
49中之培育雄性可育F1杂种大豆(Glycine max)植株种子的有效的生产方法，其中所述之步骤(b)中的杂交，是借助于携带花粉的蜜蜂来进行的。
57.培植基本均匀的双元种籽混合物的有效的生产方法，其中含有主要比例的能长出雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株的种子，包括(a)在种植区内培植一种基本为不规则群体的(ⅰ)雄性不育的大豆植株和(ⅱ)雄性不育大豆植株，其中所述之雄性不育性是由非模式的Cms细胞质和两个隐性基因特征对r1r1和r2r2结合而成的，同时，其中所述之非模式的Cms细胞质是通过其母本从一种适宜的胞质源中得到的，所述之隐性基因r1r1是通过其父本从具有所述之r1r1基因之第一基因源中得到的，而所述之隐性基因r2r2则是通过其父本从另一种具有r2r2基因的第二基因源中得来的雄性可育大豆植株，至少含有一对显性基因，该基因是从R1R1和R2R2所组成的基因群中选出来的，当把这种雄性可育大豆植株与雄性不育的大豆植株杂交时，在雄性不育大豆植株上结出的种子就能够长出雄性可育的F1杂种大豆的植株，(b).这种基本不规则的大豆植株群体经过授粉，在雄性不育的大豆植株上结出能够长出雄性可育的F1杂种大豆的种子，而雄性可育的大豆植株由于自花传粉也结出种子，以及(c).利用在所述之种植区所培植的基本不规则的群体大豆植株上结出的种子。
58.按照权利要求
57中之方法，有效地生产一种基本均匀的二元种籽混合物，其中含有主要比例的能长出雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株的种子，其中，所述之非模式的Cmx细胞质是通过其母本，从一种Mandarin胞质源得到的，而所述之隐性基因r1r1是通过其父本从一种Dunfield种质基源中得来的，所述之隐性基因r2r2则是通过其父本从一种TOkyo种质基源中得来的。
59.按照权利要求
58中之方法，有效地生产一种基本均匀的双元种籽混合物，其中含有主要比例的能长出雄性可育的F1杂种大豆(Glycine Max)植株的种子，其中，所述之基本为不规则群体的雄性不育大豆植株的非模式的Cms细胞质通过它的母本，从Elf变体中得到的，而所述之隐性基因r1r1是通过其父本从Bedford变体中得来的，所述之隐性基因r2r2则是通过其父本从Braxton变体中得来的。
60.按照权利要求
57中之方法，有效地生产一种基本均匀的双元种籽混合物，其中含有主要比例的能长出雄性可育的F1杂种大豆(Glycine Max)植株的种子，其中，所述之基本为不规则群体的雄性不育大豆植株是一种纯系变种。
61.按照权利要求
57中之方法，有效地生产一种基本均匀的双元种籽混合物，其中含有主要比例的能长出雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株的种子，其中，步骤(b)所述之传粉，是借助于携带花粉的昆虫来进行的。
62.按照权利要求
57中之方法，有效地生产一种基本均匀的双元种籽混合物，其中含有主要比例的能长出雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株的种子，其中步骤(b)所述之传粉，是借助于携带花粉之蜜蜂来进行的。
63.用于生产雄性可育F1杂种大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法包括(a)培植一种基本均一的雄性不育大豆植株群体，其雄性不育性是非模式的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而产生的，在传粉过程中，让该雄性不育大豆植株邻近基本均一的雄性可育的大豆植株群体，这些植株具有一个N细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对，其中，所提到的为均一群体的雄性不育大豆植株的非模式的Cms细胞质是通过其母本从一个适宜的胞质源中得到的，而其中所说的隐性。基因r1r1是通过其父本从一个具有该r1r1基因之第一基因源中得到的，所说的隐性基因r2r2则是通过其父本从具有该r2r2基因之第二基因源中得来的，(b)使雄性不育的大豆植株与雄性可育的大豆植株杂交，从而在雄性不育的大豆植株上结出种子，利用这些种子额外增加雄性不育大豆植株的产量，(c)从所述之基本为均一群体的雄性不育大豆植株所结出的种子中重新挑选优良的种子。
64.按照权利要求
63中之用于生产雄性可育F1杂种大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法，其中，步骤(a)所述之基本为均一群体之雄性不育大豆植株之非模式的Cms细胞质是通过其母本从一种Mandaiun胞质源中得到的，所述之隐性基因r1r1是通过其父本从一种Dunfuld种质基源中得来的，而另外所说的隐性基因r2r2则是通过其父本从一个Tokyo种质基源中得来的。
65.按照权利要求
64中之用于生产雄性可育F1杂种大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法，其中，步骤(a)所述之基本为均一群体之雄性不育大豆植株之非模式的Cms细胞质是通过其母本从Elf变体中得到的，而其中所说的隐性基因r1r1是通过其父本从Bedford体中得来的，另外的隐性基因r2r2则是通过父本从Braxton变体中得来的。
66.按照权利要求
63中之用于生产雄性可育F1杂种大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法，其中步骤(b)所提的杂交是借助于携带花粉的昆虫来实现的。
67.按照权利要求
63中之用于生产雄性可育F1杂种大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine)植株的方法，其中步骤(b)所提的杂交是借助于携带花粉的蜜蜂来实现的。
68.由基本同质(型)的种子集合体组成的大豆(Glycine max)种子，可以增加雄性不育大豆植株的产量，其雄性不育性是由非模式的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2特征对结合而产生的，这里所说的种子是经过一种人工控制的植株培育程序得来的，其中所说的非模式Cms细胞质是通过其母本从一种适宜的胞质源中得到的，而其中所述之隐性基因r1r1是通过其父本从具有该r1r1基因之第一基因源中得到的，而另外的隐性基因r2r2则是通过其父本从具有该r2r2基因之第二基因源中得到的。
69.如权利要求
68中之由基本同质(型)的种子集合体组成的大豆(Glycine max)种子，靠这些种子可以增加雄性不育大豆植株的产量，其中所说的种子，是经过一种人工控制的植株培育程序得来的，其中之非模式的Cms细胞质是通过其母本从Mandauin胞质源中得来的，所述之隐性基因r1r1是通过父本从一个Dunfield种质基源中得来的，而另外所述之隐性基因r2r2则是通过父本从一个To Tokyo种质基源中得到的。
70.如权利要求
69中之由基本同质(型)的种子集合体组成的大豆(Glycine max)种子，靠这些种子可以增加雄性不育的大豆植株的产量，其中所说的种子，是经过一种人工控制的植株培育程序得来的，其中所说的非模式的Cms细胞质是通过母本从Elf变体中得来的，而所说的隐性基因r1r1是通过父本从Bedford变体中得来，另外的隐性基因r2r2则是通过父本从Braxton变体中得来的。
71.可以提高雄性可育F1杂种大豆植株的产量的由基本同质(型)的种子集合体所组成的大豆(Glycine max)种子，这种种子是由于(a)雄性不育母本和(b)雄性可育的父本之间异花传粉的结果，其中，雄性不育母本之雄性不育性是由于非模式的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2的特征对结合而造成的，而雄性可育父本至少具有一对从R1R1和R2R2组成的基因群中选出来的显性基因，这种显性基因能恢复后代的雄性可育性，这里所说的雄性不育母本(a)是经由一种人工控制的植株培育程序得来的，其中所说的非模式Cms细胞质是通过其母本从一种适宜的胞质源中得到的，而所说的隐性基因r1r1是通过其父本，从一种具有该r1r1基因之第一基因源中得来的，另外的隐性基因r2r2则通过其父本从具有该r2r2基因之第二基因源中得到的。
72.如权利要求
71中之可以提高雄性可育F1杂种大豆植株的产量的由基本同质(型)的种子集合体所组成的大豆(Glycine max)种子，其中所说的雄性不育母本(a)是经由一种人工控制的植株培育程序得来的，其中所说的非模式的Cms细胞质是通过其母本从一种Mandarin胞质源中得到的，而其中所说的隐性基因r1r1是通过其父本，从一个Dunfied种质基源中得来的，另一种隐性基因r2r2则是通过其父本从一个Tokyo种质基源中得到的。
73.如权利要求
72中之可以提高雄性可育的F1杂种大豆植株的产量的由基本同质(型)的种子集合体组成的大豆(Glycine max)种子，其中所说的雄性不育母本(a)是通过其母本从Elf变体中得来，而其中之隐性基因r1r1是通过其父本从Bedford变体中得来，另一种隐性基因r2r2则是通过其父本，从Braxton变体中得到的。
74.一种由基本同质(型)的二元种籽掺和物所组成的Glycine max(大豆)种籽，它能增加作物的产量(1)雄性可育的F1杂种大豆植株，是由于下列(a)和(b)之间的异花传粉的结果(a)雄性不育母本之雄性不育性是由一种非模式的Cms细胞质和两对隐性基因r1r1和r2r2相结合而形成的，其中所说的亲本是经由人工控制的植株培育程序得来的，其非模式的Cms细胞质是通过其母本，从一种适宜的胞质源中得到的，而其中所说的隐性基因r1r1是通过其父本，从一种具有该r1r1基因之第一基因源中得来的，而另一种隐性基因r2r2则是通过其父本，从另一种具有该r2r2基因之第二基因源得到的，而且(b)雄性可育的父本至少具有一对从R1R1和R2R2所组成的基因群中所选得的显性基因，能恢复杂种后代的雄性可育性，(2)雄性可育的大豆植株是由与二元组分(1)中的(b)完全相同的雄性可育的父本自花传粉而生成的。
75.按照权利要求
74中之由基本同质(型)的二元种籽掺合物所组成的Glycine max(大豆)种子，其中所说的二元组分(1)中的亲本(a)是经由人工控制的植株培育程序得来的，所说的非模式的Cms细胞质是通过母本从Mandarin细胞源中得来的，而其中所说的隐性基因r1r1是通过它的父本，从Dunfield种质基源中得来，而另一种隐性基因r2r2则是通过其父本，从Tokyo种质基源得到的。
76.如权利要求
75中之一种由基本同质(型)的二元种籽掺合物所组成的Glycine max(大豆)种子，其中所说的二元组分(1)中的亲本(a)是通过其母本从Elf变体中得到的，其隐性基因r1r1是通过它的父本从Bedford变体中得到的，而另外的隐性基因r2r2则是通过其父本从Braxton变体中得来。
77.显示雄性不育性的Glycine max(大豆)植株，其雄性不育性是由于一种非模式的Cms细胞质和两个隐性基因r1r1和r2r2之特征对结合而造成的，这里所说的植株是经由人工控制的植株培育程序栽培出来的产物，其中所说的非模式的Cms细胞质是通过其母本从一种适宜的胞质源中得来的，而隐性基因r1r1是通过其父本，从具有该r1r1基因之第一基因源中得来的，另外的隐性基因r2r2则是通过父本，从具有该r2r2基因之第二种基因源中得到。
78.如权利要求
77中之显示雄性不育性的Glycine max(大豆)植株，这里所说的植株是经由人工控制的植株培育程序栽培出来的产物，其中所说的非模式的Cms细胞质是通过其母本从一个Mandarin胞质源中得来的，而其中之隐性基因r1r1是通过父本从Dunfield种质基源中得来，所说的另一种隐性基因r2r2则是通过父本，从Tokyo种质基源中得到。
79.如权利要求
78中之显示雄性不育性的Glycine max(大豆)植株，这里所说的植株是经由人工控制的植株培育程序栽培出来的产物，其中所说的非模式Cms细胞质是通过其母本从Elf变体中得来的，而其中所说的隐性基因r1r1是通过父本从Bedford变体中得来，所说的另一种基因r2r2，则是通过父本从Braxton变体中得到的的。
80.雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株，是(a)与(b)之间异花传粉形成的结果，其中，(a)是一种雄性不育母本其雄性不育性是由于一种非模式Cms细胞质和两对隐性基因r1r1和r2r2结合而造成的，同时，这里所说的亲本，是经由人工控制的植株培育程序栽培而成的，其中之非模式的Cms细胞质是通过其母本，从一种适宜的胞质源中得来的，其中所说的隐性基因r1r1是通过其父本从具有该r1r1基因之第一基因源中得来，而另一种稳性基因r2r2则是通过其父本从具有该r2r2基因之第二基因源中得到;(b)是一种雄性可育父本，它至少具有一对从R1R111和R1R1所组成的基因群中所选出来的显性基因，这种显性基因可使杂交后代恢复雄性可育性。
81.如权利要求
80中之雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株，至少在一英亩的土地上，种植有这些植株之基本均匀的植丛。
82.如权利要求
80中之雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株，其中所说的雄性不育母本(a)是经由人工控制的植株培育程序栽培形成的，其中之非模式的Cms细胞质是通过其母本从一种Mandarin胞质源中得来的，所说的隐性基因r1r1是通过父本，从一种Dunfield胞质源中得来，而另一种隐性基因r2r2则是通过其父本，从一种Tokyo胞质源中得到的。
83.如权利要求
82中之雄性可育的F1杂种大豆(Glycine max)植株，其中所说的雄性不育亲本(a)是通过其母本从Elf变体中得来的，而其中所说的隐性基因r1r1是通过其父本，从Bedford变体中得到的。
84.一种至少有一英亩的Glycine max(大豆)植株之基本均一的二元组分植丛，其组成如下(1)雄性可育的F1杂种大豆植株，它是由于(a)和(b)之间发生异花传粉而产生的(a)一种雄性不育的母本，其雄性不育性是由于一种非模式的Cms细胞质和两对隐性基因r1r1和r2r2结合而造成的，同时，这里所说的亲本是经人工控制的植株培育程序栽培而成的，其中所说的非模式的Cm细胞质是通过其母本，从一种适宜的胞质源中得来的，其隐性基因r1r1是通过其父本，从一种具有该r1r1基因之第一基源中得来而所说的另一种隐性基因r2r2，则是通过其父本从具有该r2r2基因之第二基因源中得到的，(b)一种雄性可育的父本，至少具有一对从R1R1和R2R2所组成的基因群中所选出来的显性基因，这种显性基因可保持后代之雄性不育性，(2)雄性可育的大豆植株，它是由与二元组分(1)中之(b)完全相同的雄性可育亲本自花传粉而生成的的。
85.如权利要求
84中之一种Glycine max(大豆)植株之基本均一的二元植丛，其中所说的二元组分(1)中的(a)亲本是经由人工控制的植株培育程序栽培而成的，其中所说的非模式的Cms细胞质是通过其母本从一种Mandarin胞质源中得来的，而其中所说的隐性基因r1r1，是通过其父本从Dunfeld胞质源中得来的，所说的另一种隐性基因r2r2则是通过其父本Tokyo胞质源中获得的。
86.如权利要求
84中之Glycine max(大豆)植株之基本均一的二元植丛，其中所说的二元组分(1)中之(a)亲本，是通过其母本从Elf变体中得来，而其中所说的隐性基因r1r1是通过其父本，从Bedford变体中获得的，另一种隐性基因r2r2则是通过其父本从Braxton变体中获得。
专利摘要
本发明提供了商业规模培育F
文档编号A01H1/02GK85102134SQ85102134
公开日1987年1月10日 申请日期1985年4月1日
发明者戴维斯 申请人:圈环物品公司导出引文BiBTeX, EndNote, RefMan