夏蜡梅EST‑SSR标记及其在遗传多样性分析中的应用的制作方法

本发明涉及生物技术领域，特别是涉及整个夏蜡梅属的一种基于转录组高通量测序的分子标记技术。

背景技术：

夏蜡梅sinocalycanthuschinensis(chengets.y.chang)隶属于蜡梅科夏蜡梅属，为第三纪孑遗植物，主要分布于中国浙江省(临安市和天台县)，属于国家二级重点保护频危物种，在植物区系研究上有极大的科考价值。夏蜡梅是双子叶植物，灌木，茎丛生，花顶生，芽无鳞片等特征，具有较大的观赏价值和药用价值。夏蜡梅野生资源极少，由于其生存环境受到自然灾害和人为干扰的影响，分成许多小种群，使夏蜡梅不同种群间存在不同距离的隔离，种群间基因交流减少和内部近交率增加，导致种群内遗传多样性降低，种群间遗传分化增加。因此，急需对夏蜡梅种质资源进行有效地鉴定和就地保护。

简单重复序列(simplesequencerepeat,ssr)广泛分布于真核生物和原核生物基因组中的1-6个核苷酸串联重复单元，如(ga)n，(ac)n，(gaa)n等，同一类ssr可分布于基因组的不同位置上，由于其重复次数和重复程度不同而形成每个座位的多态性。虽然已有多种标记(例如：同工酶、rapd、issr和aflp)用于遗传多样性和交配系统分析，但这些标记揭示的多态性信息普遍偏低，不能很好的反映物种之间的遗传多样性和遗传分化特征。与这些分子标记技术相比，ssr标记具有丰富的多态信息、共显性遗传、特异性强等优点。因此，开发共显性的ssr分子标记引物用于夏蜡梅的遗传多样性及品种鉴定保护等相关研究是十分必要的。

目前，对于夏蜡梅的ssr引物开发及相关遗传研究报道相对较少，极大的限制了夏蜡梅的遗传多样性分析及品种鉴定保护等相关研究。

技术实现要素：

本发明要解决的技术问题是提供一种有效的夏蜡梅的est-ssr分子标记及其应用。

一种夏蜡梅est-ssr标记，包括23个微卫星标记，其编号、核苷酸序列、引物序列和特征如下表所示：

所述核苷酸序列和引物序列的序列编号为序列表中的编号。

一种夏蜡梅est-ssr标记，包括如下步骤：

(1)夏蜡梅转录组测序；

(2)ssr序列的筛选与鉴定，筛选得到了23个微卫星标记；

(3)ssr引物的设计及合成，随机挑选2-6核苷酸重复基序的引物220对；

(4)ssr引物的筛选，筛选得到了23对引物；

其中，采用本发明所述23个微卫星标记及其编号、核苷酸序列、和所述23对引物序列。

本发明所述的夏蜡梅est-ssr标记在遗传多样性分析中的应用。

本发明的有益效果：

ssr标记可分为基因组ssr(gssr)和转录组ssr(est-ssr)，与gssr标记相比，从est数据库中获得ssr建立est-ssr标记更经济，效率更高。因此，本发明提供了一种有效的夏蜡梅的est-ssr分子标记，利用已建立的高效的夏蜡梅ssr-pcr体系对不同水平进行遗传多样性分析。本发明主要包括：夏蜡梅est序列，ssr位点的鉴定与筛选，est-ssr分子标记引物序列。本发明从夏蜡梅转录组数据中搜索到200条含有不同重复单元的序列，结合软件分析及分子标记筛选得到23条多态性丰富的est-ssr标记，分别为：xlm001，xlm003，xlm004，xlm007，xlm020，xlm021，xlm023，xlm035，xlm046，xlm061，xlm075，xlm076，xlm078，xlm088，xlm089，xlm091，xlm095，xlm098，xlm100，xlm112，xlm118，xlm139，xlm199。本发明可应用于濒危植物夏蜡梅不同种间以及种群间的遗传多样性分析，种质鉴定，变异与进化研究和分子标记辅助育种等。重复性好，可靠性高，是一种非常有效的分子标记。

下面结合附图对本发明的夏蜡梅的est-ssr分子标记及其应用作进一步说明。

附图说明

图1：xlm001位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图2：xlm003位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图3：xlm004位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图4：xlm007位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图5：xlm020位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图6：xlm021位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图7：xlm023位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图8：xlm035位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图9：xlm046位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图10：xlm061位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图11：xlm075位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图12：xlm076位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图13：xlm078位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图14：xlm088位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图15：xlm089位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图16：xlm091位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图17：xlm095位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图18：xlm098位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图19：xlm100位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图20：xlm112位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图21：xlm118位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图22：xlm139位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图；

图23：xlm199位点特异引物扩增5种群共15个夏蜡梅样本的ssr图。

具体实施方式

(1)转录组测序

采集野生种夏蜡梅新鲜幼嫩的叶约0.5g，用锡箔纸包裹并迅速放置于液氮里速冻，-80℃保存备用。使用rnaisoplus(takara)提取夏蜡梅的总rna。测序之前使用nanodrop和agilent2100检测总rna的浓度和质量，od260/280和od260/230在1.8-2.2之间，28s:18s>1.3，rin>7，无降解无污染。用qubitrnaassaykit对起始的总rna进行准确定量，总rna的量在0.1～1μg。用带有oligod(t)的beads对总rna中mrna进行富集纯化，加入fragmentationbuffer将mrna打断成短片段，以mrna为模板，用六碱基随机引物(randomhexamers)合成第一条cdna链；然后加入缓冲液、dntps、rnaseh和dnapolymerasei合成第二条cdna链；经过试剂盒纯化并加eb缓冲液洗脱之后做末端修复、加a并连接测序接头，然后用琼脂糖凝胶电泳进行片段大小选择，最后进行pcr扩增，用qubitdnahsassaykit对pcr产物进行准确定量；建好的测序文库用illuminahiseq^tm2000进行上机测序，三次生物学重复。

(2)ssr序列的筛选与鉴定

使用perl语言编写的一款能够从fasta序列中鉴定简单重复序列(simplesequencerepeat，ssr)的脚本misa(microsatelliteidentificationtool，http://pgrc.ipk-gatersleben.de/misa/)，该脚本能够有效的识别和鉴定ssr序列及位点，参数设置标准为：单核苷酸重复的次数为15次，二核苷酸重复的次数为6次，三至六核苷酸重复的次数为5次；ssr位点侧翼序列的长度≥150bp。在本实施例中筛选得到了23个微卫星标记，其编号分别为xlm001，xlm003，xlm004，xlm007，xlm020，xlm021，xlm023，xlm035，xlm046，xlm061，xlm075，xlm076，xlm078，xlm088，xlm089，xlm091，xlm095，xlm098，xlm100，xlm112，xlm118，xlm139，xlm199，核苷酸序列分别如序列表中seqidno:1～seqidno:23所示。

(3)ssr引物的设计及合成

根据(2)中检测到的序列和位点，使用primer3(https://sourceforge.net/projects/primer3/)批量设计ssr引物。引物设计标准为：引物序列中没有ssr；序列在dna保守序列区内；长度在15-30bp之间；上下游引物不存在互补序列；引物自身不存在互补序列；引物退火温度(tm)在53-63℃之间；上下游引物的tm值相差≤5℃；gc含量在40％-60％之间；产物大小为100-400bp。随机挑选2-6核苷酸重复基序的引物220对(编号:xlm001-xlm220)，由上海sangon生物工程股份有限公司合成，用于ssr引物筛选。

(4)ssr引物的筛选

选择5个野生种群夏蜡梅野生材料：浙江天台的经过坪(jgp)和浙江捣臼孔(djk)，浙江临安的龙塘山(lts)、浙江西坑(xk)、浙江前坑(qk)和安徽的龙须山(lxs)，每个种群随机选取3个样本，采集新鲜叶片，硅胶干燥低温保存。用ctab法提取基因组dna，0.8％琼脂糖凝胶电泳法检测其质量，将dna浓度稀释至75ng·μl^-1后置于-20℃保存备用。

ssr-pcr反应体系采用20μl的反应体系，其中包括75ng模板dna、250μmol·l^-1dntps、1.5mmol·l^-1mg²⁺、0.6utaqdna聚合酶、0.2μmol·l^-1引物及10×pcrbuffer。ssr反应程序如下：94℃预变性3min；30个循环(94℃变性30s，55-60℃复性30s，72℃延伸1min)，72℃延伸10min。

反应结束后，产物加入2μlloadingbuffer，以100bpdnaladder为dna分子量标准，采用8％的非变性聚丙烯酰胺进行电泳，电泳缓冲液为0.5×tbe，160v稳压电泳90min，以蓝色条带跑至距聚丙烯凝胶底部1/3左右为宜。电泳结束后，采用银染法染色，最后将凝胶置于凝胶成像系统上拍照。根据条带扩增情况统计稳定扩增出清晰目的条带的引物；根据条带迁移情况统计目标范围内出现相异条带的引物。在本实施例中筛选得到了23对引物，引物序列如序列表中seqidno:24～seqidno:69所示。

(5)ssr引物在夏蜡梅不同种群中的应用及遗传多样性分析

选择5个野生种群夏蜡梅野生材料：浙江天台的经过坪(jgp)、浙江捣臼孔(djk)、浙江临安龙塘山(lts)、浙江西坑(xk)和浙江前坑(qk)，每个种群随机选取3个样本，用ctab法提取基因组dna，用上述(4)筛选得到的23对引物进行ssr扩增，同时将条带大小的不同分类标记带型“a、b、c、d…”，纯合子条带可记为“aa、bb、cc、dd…”，杂合子条带根据带型表示为“ab、bd、cd、bd…”，带型数据用于后续遗传多样性等遗传分析。对上述具有种群间多态性的23对引物进行ssr-pcr扩增，结果发现12对引物扩增出多态性条带：即xlm003、xlm007、xlm021、xlm035、xlm046、xlm061、xlm078、xlm089、xlm095、xlm098、xlm100、xlm139；其中xlm007、xlm078、xlm098和xlm139在种群内扩增产物条带比较丰富，等位变异较多。试验结果见图1～图23。由此可见，本发明的方法可应用于濒危植物夏蜡梅不同种间以及种群间的遗传多样性分析，种质鉴定，变异与进化研究和分子标记辅助育种等。重复性好，可靠性高，是一种非常有效的分子标记。

表1.引物特征序列表

以上所述的实施例仅仅是对本发明的优选实施方式进行描述，并非对本发明的范围进行限定，在不脱离本发明设计精神的前提下，本领域普通技术人员对本发明的技术方案作出的各种变形和改进，均应落入本发明权利要求书确定的保护范围内。

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<110>浙江农林大学

<120>夏蜡梅est-ssr标记及其在遗传多样性分析中的应用

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cggtagttttttttgttaaacctttctttctaagttattttgattatgtttttatgttat1500

ttttgttctgtttggtgattggaactttggaagaagggattggagatgggtttttaattt1560

tattttttaattttattttggaatgtggtgtggtggactgggggagatgtttaatgtgtg1620

gaagaggagaaagatggtaatttttttggaaatctgcactaatttttattctacctttta1680

gtttctactgctgcctttttacttgcttttcatgacaatgatgattcttggtaacttata1740

acgaatcttctttattctttttaacctttctaacattagaaattgagatgtggagatgct1800

tggaatgtttaagatttgtagcgtacggg1829

<210>24

<211>21

<212>dna

<213>人工序列

<400>24

gaggagaaaggcgagaaggta21

<210>25

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>25

caaccctaaccaaaaccctaaat23

<210>26

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>26

atattaggggccttcatagcgta23

<210>27

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>27

gccgtggtataattgatttggta23

<210>28

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>28

gagagcattttcaagaaaggtca23

<210>29

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>29

gtgaacaaagttaccatccatcc23

<210>30

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>30

cttttggtgttttggaaatatgg23

<210>31

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>31

tcagaacaaatggaaatgcaata23

<210>32

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>32

tcacctccttgagttttgttttt23

<210>33

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>33

tgtgtcgacctctaatttaacca23

<210>34

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>34

aagccctcaattccatttttatc23

<210>35

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>35

caatgaggagttgttacaggcat23

<210>36

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>36

gtggaaaactattgctttcatgg23

<210>37

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>37

cacaagaaaaccatatgcagtga23

<210>38

<211>21

<212>dna

<213>人工序列

<400>38

ggaagaaaatgaggatctccg21

<210>39

<211>22

<212>dna

<213>人工序列

<400>39

aacaatcctccacatcttcagc22

<210>40

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>40

atttcgaccatctgcaagaataa23

<210>41

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>41

agacaagcttttggagtgtttca23

<210>42

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>42

tattaagcagtgggaccttttga23

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<211>23

<212>dna

<213>人工序列

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ctttgttcacgaaccttttcttc23

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<212>dna

<213>人工序列

<400>44

gaatggaggttgaagagaagagg23

<210>45

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>45

agatatgagttcctgatccccag23

<210>46

<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>46

gaaactgtctttcaccgttacct23

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<211>23

<212>dna

<213>人工序列

<400>47

acatgaccctcatcatcttcaat23

<210>48

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<212>dna

<213>人工序列

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aagagaatcaaacgaatgggaat23

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<212>dna

<213>人工序列

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aagtcattgaagcgagagatgag23

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<211>23

<212>dna

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tattgtcccaagctttctttcaa23

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<212>dna

<213>人工序列

<400>51

tccatcagatccaataagtaccg23

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<212>dna

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<212>dna

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aataaggaaacttgtccccgtaa23

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<212>dna

<213>人工序列

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ttcaaagtagctcaagcatttgtc24

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<212>dna

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<212>dna

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tgggtgaattatgctgtgtaatg23

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aagaccttgtaaaaaccagtccc23

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<212>dna

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gcagagaactggtgtcttaggaa23

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<212>dna

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gagacattgaatcccaacaagac23

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<212>dna

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aacttggaggccctaactatttg23

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agcaagaacttgacggttgatag23

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<212>dna

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<213>人工序列

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caatccttcatctcttacctccc23

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ttgaaggcaaaagaacaaagaag23