本发明属于植物基因工程领域，具体地涉及调控穗部发育的基因tazfhd、蛋白质、生物材料、分子标记及其应用。
背景技术：
：：普通小麦(triticumaestivuml.)是世界上最主要的粮食作物之一，全球大约40％的人口以小麦为主要粮食，其产量直接影响到社会的经济发展和人类的生存。小麦也是我国第三大粮食作物，其年种植面积和总产量分别占粮食总量的25％和22％，因此，小麦产量的提高将在我国的经济发展中起着举足轻重的作用。决定小麦产量的三要素包括：穗数、穗粒数和千粒重。研究发现，穗部作为小麦的主要功能器官，其整个发育过程直接影响小麦产量三要素的后两者。穗部性状主要包括穗长，小穗数和穗粒数等，它们都是由多基因控制的数量遗传性状，由主效基因和微效基因共同调控，这些性状在不同分离群体和不同环境条件下存在一定的差异。qtl定位和关联分析是研究这些性状的有效手段，目前关于小麦穗部性状的一些qtl研究已经被报道(simmonds等，2014；edae等，2014；sukumaran等，2015)，其中个别qtl位点得到精细定位，但还很难通过常规正向遗传学方法分离和鉴定出相关功能基因。挖掘调控小麦穗部性状重要基因对于改良农艺性状、提高小麦产量具有重要意义。病毒诱导的基因沉默技术(vigs)是一项新兴的技术，操作简单，可以快速有效的分析目的基因的功能。vigs是在植物以转录后基因沉默为分子基础的rna介导的抗病毒机制的基础上产生的。rna病毒侵染植物后，在复制过程中会形成双链rna结构，随后被dicer酶剪切成21-25nt的sirna，再在植物内源的rna依赖的rna聚合酶作用下产生大量的sirna，这些sirna以序列特异性的方式引导rna诱导的沉默复合体(rnainducedsilencingcomplex,risc)降解目标rna序列。随着研究的深入，人们发现可以在病毒载体上，插入目的基因序列，改造成重组病毒，使其感染植物，在ptgs的作用下，病毒rna被降解，与插入序列具有同源性的内源目的基因rna水平也被下调，达到病毒诱导的基因沉默效果(benedito等，2004；burch-smith等，2004)。在小麦中，vigs已有很多应用，主要集中在苗期叶片实验，在抗病基因、耐胁迫基因的功能研究中发挥重要作用。近年来，转录组学在小麦不同生长发育阶段、不用组织的研究，揭示了基因表达动态调控生长发育的过程。然而，转录组学往往得到巨量差异表达的基因，仍然需要对这些基因进行功能筛选，从而聚焦到关键的调控因子，便于开展后续的研究工作。技术实现要素：有鉴于此，本发明在郑麦366幼穗不同阶段转录组测序的基础上，利用vigs技术通过大量的研究筛选和鉴定了穗长和小穗数关键正向调控因子tazfhd。根据本发明的第一个方面，提供了一种蛋白质，所述蛋白质为a1)、a2)、a3)或a4)：a1)氨基酸序列是序列表中序列1～3的任一个所示的蛋白质；a2)在序列表中序列4～6的任一个所示的氨基酸序列的n端或/和c端连接标签得到的融合蛋白质；a3)将序列表中序列4～6的任一个所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的具有相同功能的蛋白质；a4)与序列表中序列4～6的任一个所示的氨基酸序列具有至少95％序列同一性且具有相同功能的蛋白质。例如，所述蛋白质具有与序列表中序列4～6的任一个所示的氨基酸具有至少99％序列同一性的氨基酸序列。根据本发明的第二个方面，提供了一种基因，所述基因为b1)、b2)、b3)或b4)：b1)编码所述蛋白质的核苷酸序列；或b2)具有序列表中序列1～3任一个所示的核苷酸序列；或b3)与b1)或b2)限定的核苷酸序列具有至少75％上同一性，且编码所述蛋白质的核苷酸序列；b4)在严格条件下与b1)、b2)或b3)限定的核苷酸序列杂交，且编码所述蛋白质的核苷酸序列。所述基因核苷酸序列的第758～769位的碱基可缺失。根据本发明的第三个方面，提供了一种调节穗部发育的生物材料，所述生物材料为下述c1)至c9)中的任一种：c1)含有所述基因的表达盒；c2)含有所述基因的重组载体；c3)含有c1)所述表达盒的重组载体；c4)含有所述基因的重组微生物；c5)含有c1)所述表达盒的重组微生物；c6)含有c2)或c3)所述重组载体的重组微生物；c7)含有权利要求3所述基因的转基因植物细胞系；c8)含有c1)所述表达盒的转基因植物细胞系；c9)含有c2)或c3)所述重组载体的转基因植物细胞系。根据本发明的第四个方面，提供了所述蛋白质或所述基因或所述生物材料在调控植物穗部发育的应用，尤其是所述蛋白质或所述基因或所述生物材料在调控植物穗长和/或小穗数目和/或穗粒数中的应用。根据本发明的第五个方面，提供了一种长度多态性标记，所述长度多态性标记检测植物品种是否具有所述碱基缺失。根据本发明的第六个方面，提供了一种调控小麦穗部性状的方法，包括将所述的基因构建vigs载体，用所述构建的vigs载体转化植物，使所述基因在所述植物中沉默。所述植物可为双子叶植物或单子叶植物，例如单子叶植物，优选禾本科植物，例如所述植物可选自小麦、水稻、高粱、玉米、大麦、燕麦、黑麦等。本工作在郑麦366幼穗不同发育时期转录组测序的基础上，利用vigs技术获得了穗长和小穗数正向调控因子tazfhd，对其表达模式进行了分析，并开发了有效的分子标记，为小麦穗长和小穗数的选育提供了理论依据和基因资源。本发明的其他特征和优点将在随后的说明书中阐述，并且，部分地从说明书中变得显而易见，或者通过实施本发明而了解。本发明的目的和其他优点在说明书、权利要求书以及附图中所特别指出的结构来实现和获得。为使本发明的上述目的、特征和优点能更明显易懂，下文特举较佳实施例，并配合所附附图，作详细说明如下。附图说明为了更清楚地说明本发明具体实施方式或现有技术中的技术方案，下面将对具体实施方式或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图是本发明的一些实施方式，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。图1为zm366幼穗转录组测序的6个发育时期的光学显微镜照片。图2为6个发育时期基因表达的数目。图3为不同发育时期差异表达基因分布图。图4为tazfhd-2a、tazfhd-2b和tazfhd-2d基因在转录组测序6个时期样品中的表达。图5为tazfhd基因在不同小麦组织器官及穗发育不同时期的表达模式分析。图6和图7为在apogee小麦中利用vigs技术沉默tazfhd的2个片段后基因表达水平及穗部表型变化情况。vigs可有效的沉默目的基因tazfhd，观察到小麦穗长和小穗数均增加。图8为14份极端长穗和短穗材料的序列比对。图9为开发的str标记。该标记可有效区分tazfhd在不同材料中是否存在12bp的插入缺失变异。图10为tazfhd的分子标记在不用自然群体中与穗长和小穗数的相关性分析。具体实施方式为使本发明实施例的目的、技术方案和优点更加清楚，下面将结合附图对本发明的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。为更好的研究影响穗部发育的关键基因，本发明人采用高通量测序技术分析了大穗突变体和野生型小穗分化早期的关键基因变化，利用病毒诱导的基因沉默系统对候选基因进行了研究，并开发了有效的分子标记。本发明与现有技术相比具有以下优点：1、本发明通过郑麦366幼穗不同发育时期转录组测序，筛选鉴定出影响小麦穗部发育的关键候选基因，结合基因表达模式分析筛选出幼穗特异高表达基因tazfhd。2、本发明利用病毒诱导的基因沉默系统，在usu-apogee春小麦(中科院植物所)中沉默了tazfhd，观察到穗长和小穗数减少，说明该基因是影响穗部发育的正向调控因子。3、本发明通过分析tazfhd在极端表型大穗和小穗的小麦品种的序列，开发了分子标记，并在包含130份材料的自然群体中验证。本发明使用黄淮麦区广泛种植的郑麦366(中科院植物所)不同发育时期的幼穗用于转录组学研究。为挖掘调控穗部发育的关键基因，本发明人通过对幼穗早期发育不同阶段转录组分析，发现一共11221个在不同时期差异表达的基因。筛选了一些差异表达基因，结合基因表达模式分析，筛选出穗发育候选基因tazfhd。利用病毒诱导的基因沉默系统，构建了该基因三个拷贝保守区段的bsmv-vigs载体，在usu-apogee春小麦中沉默了tazfhd，观察到穗长和小穗数减少，说明该基因是影响穗部发育的正向调控因子。通过分析tazfhd在12份极端表型大穗和小穗的小麦品种的序列，开发了分析标记，并在包含130份材料的自然群体中验证了该标记的有效性。一、转录组测序分析测序样品为郑麦3666个不同发育时期幼穗，各3个生物学重复，共18个样品(图1示出了zm366幼穗发育不同时期的形态)。1、测序及转录本组装和基因差异表达分析转录组测序能够高效快捷的获取生物组织的所有转录本。去除低质量的读数后，每个样品约获得15gb的读数。与小麦参考基因组(tgacv1,ensemblplants)进行比对，84.66％～88.24％的读数比对到基因组，其中70.84％～74.08％的读数比对到基因组的单一位点。利用软件进行转录本的拼接，并与数据库已知小麦转录本进行比对(trapnell等，2012；pertea等，2015)，对于新组装的转录本，利用软件预测其编码能力(kong等，2007；finn等，2016)。利用fpkm值计算基因的表达量，如果某个基因的fpkm在至少一个时期中三个重复的平均值大于1，则认为该基因是表达的，否则认为该基因不表达。根据6个时期18个样品，一共得到47574个表达的基因，且随着穗发育过程从s1到s6的变化，表达基因的数目明显增加(图2)。利用degseq进行基因差异表达分析(wang等，2010)，通过fdr≤0.05和|log2ratio|≥1表达水平的比较，在zm366幼穗发育不同时期一共有11221个差异表达基因(如图3所示)。2、转录因子分析在zm366幼穗转录组数据中，有1008个编码转录因子的基因在穗发育不同时期差异表达，包括128个ap2基因65个mads-box基因，据报道这两类基因在花序分生组织发育中起着重要的作用。zhd(zincfingerhomeodomain)是锌指蛋白同源异型结构域，是一类植物特异的转录因子家族，对其功能研究较少，转录组数据表明tazfhd的表达水平在穗发育过程发生显著的变化(如图4所示)。二、tazfhd的表达模式分析1、总rna和cdna的准备对小麦品种郑麦366不同组织器官，包括根、茎、叶、穗发育的5个时期(长度分别为0.5mm、1mm、3mm和5mm，以及开花期)和籽粒发育的3个时期(开花后5天、10天和15天)，分别进行取样，使用trizol提取总rna，使用thermorevertaidfirststrandcdna试剂盒(thermo-fisherscientific，中国上海)从总rna获得cdna。2、设计引物进行基因分离和表达检测根据中国春测序信息，使用primer5软件(premierbiosoft，美国加利佛尼亚州帕洛阿尔托)设计全长引物tazfhdcdsf(5’-tcctctcgtgcggacatg-3’)和tazfhdcdsr(5’-gctagacgctgatggggg-3’)，进行基因克隆，分离tazfhd转录本。使用geneamppcrsystem9700(thermo-fisherscientific)利用高保真phushiondna聚合酶(thermo-fisherscientific)进行pcr扩增。pcr扩增程序：98℃变性2分钟；35个循环：98℃15秒、58℃30秒、72℃1分钟；随后在72℃最终延伸10分钟。使用tiangentiangelmidi纯化试剂盒(tiangen公司)从1.0％琼脂糖凝胶中纯化pcr产物。将pcr产物克隆到pgem-teasy质粒载体(promegacorporation，美国威斯康辛州麦迪逊)中。然后将重组质粒转化到大肠杆菌dh5α细胞(takara，中国)中。随机挑取24个单菌落，用引物tazfhdcdsf和tazfhdcdsr鉴定，得到大小一致的片段。通过商业公司(华大基因，中国深圳)对阳性克隆进行测序，比对中国春三个拷贝，确定tazfhd三个转录本序列(seqidno：1、seqidno：2、seqidno：3)。根据从郑麦366获得的转录本序列，在三个拷贝的保守区段设计引物tazfhdqf(5’-atgatggatcacctgagcctg-3’)和tazfhdqr(5’-cggtggaagctgcggtggcag-3’)，进行基因表达检测，以actin基因(f：5’-atggaagctgctggaatccat-3’，r：5’-ccttgctcatacggtcagcaatac-3’)作为内参基因。使用lightcycler96(roche)利用高保真phushiondna聚合酶(thermo-fisherscientific)进行pcr扩增。pcr扩增程序：98℃变性2分钟；35个循环：98℃15秒、58℃30秒、72℃1分钟；随后在72℃最终延伸10分钟。在包含不同组织和穗发育时期的10个样品中，发现该基因在穗发育早期(0.5厘米和1厘米幼穗)中表达量较高，说明该基因可能在穗发育早期发挥生物学功能(图5)。三、tazfhd的沉默影响usu-apogee穗部性状首先构建tazfhd的vigs载体，侵染本生烟草，再用烟草叶片摩擦接种apogee小麦，检测tazfhd基因沉默水平，观察穗部表型。1.vigs载体的构建根据小麦tazfhd基因abd保守区段设计vigs保守引物，在三个拷贝编码区第300～502位和第527～723位碱基保守区段设计引物(v1f：5’-cgtgctgcagggcttcctcc-3’,v1r：5’-gggtgaacttggtccggtgc-3’；v2f：5’-ccttcgccgagaagcagg-3’，v2r：5’-tcctgggttgatgccgatgc-3’)，正向引物和反向引物分别加上lic片段，f-lic：5’-aaggaagtttaa-3’，r-lic：5’-aaccaccaccaccgt-3’(ma等，2012)，以apogee小麦幼穗cdna为模板扩增得到沉默目的片段长度分别为203bp和197bp。同时用apai酶切pca-γb空载体3～4小时，酶切后将扩增片段和酶切片段回收，利用t4polymerase将目标片段和apai酶切后的载体进行末端反应，22℃～25℃处理30分钟，75℃10min终止反应，取2μl处理后的载体片段加入20μl处理后的目标片段中，65℃，2min后室温静置半个小时，然后转化到大肠杆菌dh5α细胞中。构建好的载体利用bs10：和bs32：双向测序，测序正确提取的质粒，并转化到eha105感受态细胞中，保存备用。2.农杆菌注射本生烟草将农杆菌eha105菌株从﹣80℃冰箱中取出解冻，接种到10ml相应抗性的lb液体培养基，220rpm振荡培养12～16小时，吸取500μl菌液培养物接种到50ml相应抗性的lb液体培养基。220rpm振荡培养12～16小时。5000rpm离心10min，弃上清，加入10ml重悬液(200μm乙酰丁香酮、10mmmes、10mmmgcl2)重悬，调整od600至0.7。将携带有pcabsα、pcabsβ、pcaγblic的农杆菌重悬液等体积混合，静置3小时后注射6～8叶期生长良好无胁迫的本生烟草。用注射器针头在平展的叶片上轻轻戳一个针孔，手指按压在烟草叶片背面的针孔处，用去掉针头的1ml注射器吸取菌液混合物从叶片正面注射，使菌液尽可能浸润整片叶子。烟草注射后转移到光照培养箱中培养，第7～10天收取发病注射叶叶片用锡箔纸包裹好称重存于﹣80℃冰箱备用。3.烟草叶片汁液摩擦接种小麦将收集好的烟草叶片从冰箱取出，转移至液氮预冷的研钵中充分研磨，按照1∶1(w/v)的比例加入20mm，ph＝7.0的磷酸钠缓冲液，研磨成匀浆后纱布过滤去除植物残渣。加入少量硅藻土搅拌均匀，用得到的汁液摩擦接种二叶一新期的apogee小麦叶片。将茎叶交界处按住以固定，蘸取适量汁液自下而上摩擦小麦叶片3～5次，力度不宜过大，以摩擦时能发出响声为宜。接种后第10～12天观察病毒表型，分别剥取bsmv:00和bsmv:tazfhd的植株幼穗，收集至1.5ml离心管，用于提取rna。灌浆后调查供试小麦的性状，包括穗长、小穗数、穗粒数、粒长、粒宽和粒重等性状。利用tazfhd的2个沉默目的片段在小麦中进行多次vigs侵染实验，结果显示，当tazfhd2被沉默时，相对于bsmv对照，穗长变化和基因沉默水平的变化趋势表现一致，呈正相关，而小穗数、穗粒数、千粒重、粒长、粒宽的变化和基因沉默水平的变化趋势不一致，与基因沉默水平没有相关关系(图6和图7)，沉默该基因的两个不同片段得到了相似的实验结果。因此，tazfhd2可能与参与调控穗长和穗粒数。四、tavp15的两种单元型穗部存在显著差异为了解tazfhd基因组水平的变异，我们选取穗长性状较为极端的14份品种(表型数据见表1)，包括7份长穗材料和7份短穗材料，将基因编码序列连接到peasy-blunt载体上测序。序列比对结果显示tazfhd2-b编码区第758～769位在两种材料中存在一段12bp的插入(图8)，导致四个氨基酸的增加。设计了一个长度多态性标记，根据str分型结果确定检测的品种是否有12bp的碱基缺失，可以明确区分该基因的两种单倍型(图9)。表1穗长性状较为极端的14份品种的表型数据对自然群体130多份小麦品种的碱基缺失情况进行检测，分析两种单倍型对应性状的分布频率和均值差异，结果显示，35份材料属于缺失型，103份材料属于非缺失型，缺失型和非缺失型的株高、分蘖数、穗下茎均值差异均不显著。对于穗部性状，缺失型穗长均值高于非缺失型穗长均值，达到极显著差异水平。缺失型小穗数均值高于非缺失型小穗数均值，达到显著差异水平。缺失型穗粒数均值高于非缺失型粒数均值，差异不显著(图10，*表示p<0.05，**表示p<0.01)。因此，tazfhd2-b第758～769位的碱基缺失可能是穗部性状的优异变异。最后应说明的是：以上所述实施例，仅为本发明的具体实施方式，用以说明本发明的技术方案，而非对其限制，本发明的保护范围并不局限于此，尽管参照前述实施例对本发明进行了详细的说明，本领域的普通技术人员应当理解：任何熟悉本
技术领域：
：的技术人员在本发明揭露的技术范围内，其依然可以对前述实施方式所记载的技术方案进行修改或可轻易想到变化，或者对其中部分技术特征进行等同替换；而这些修改、变化或者替换，并不使相应技术方案的本质脱离本发明实施例技术方案的精神和范围，都应涵盖在本发明的保护范围之内。因此，本发明的保护范围应所述以权利要求的保护范围为准。参考文献beneditova,visserpb,angenentgc,krensfa,2004.thepotentialofvirus-inducedgenesilencingforspeedingupfunctionalcharacterizationofplantgenes.genetmolres3,323-41.brenchleyr,spannaglm,pfeiferm,等，2012.analysisofthebreadwheatgenomeusingwhole-genomeshotgunsequencing.nature491,705-710.burch-smithtm,andersonjc,martingb,dinesh-kumarsp,2004.applicationsandadvantagesofvirus-inducedgenesilencingforgenefunctionstudiesinplants.plantj39,734-46.edaeea,byrnepf,haleysd,lopesms,reynoldsmp,2014.genome-wideassociationmappingofyieldandyieldcomponentsofspringwheatundercontrastingmoistureregimes.theorapplgenet127,791-807.finnrd,coggillp,eberhardtry,etal.2016.thepfamproteinfamiliesdatabase:towardsamoresustainablefuture.nucleicacidsresearch44,d279-285.kongl,zhangy,yezq,liuxq,zhaosq,weil,gaog.2007.cpc:assesstheprotein-codingpotentialoftranscriptsusingsequencefeaturesandsupportvectormachine.nucleicacidsresearch35,w345-349.perteam,perteagm,antonescucm,changtc,mendelljt,salzbergsl.2015.stringtieenablesimprovedreconstructionofatranscriptomefromrna-seqreads.naturebiotechnology33,290-295.simmondsj,scottp,等，2014.identificationandindependentvalidationofastableyieldandthousandgrainweightqtlonchromosome6aofhexaploidwheat(triticumaestivuml.).bmcplantbiol14,191.sukumarans,dreisigackers,lopesm,chavezp,reynoldsmp,2015.genome-wideassociationstudyforgrainyieldandrelatedtraitsinanelitespringwheatpopulationgrownintemperateirrigatedenvironments.theorapplgenet128,353-63.trapnellc,robertsa,goffl,perteag,kimd,kelleydr,pimentelh,salzbergsl,rinnjl,pachterl.2012.differentialgeneandtranscriptexpressionanalysisofrna-seqexperimentswithtophatandcufflinks.natureprotocols7,562-578.wangl,fengz,wangx,wangx,zhangx.2010.degseq:anrpackageforidentifyingdifferentiallyexpressedgenesfromrna-seqdata.bioinformatics26,136-138.序列表<110>中国科学院植物研究所<120>调控穗部发育的基因、蛋白质、生物材料及其用途<160>6<170>siposequencelisting1.0<210>1<211>888<212>dna<213>小麦(triticumaestivum)<400>1atgatggatcacctgagcctggtgccctacgagggaggcagcggcgccgggggcgacgcc60ggggccaagtacaaggagtgcatgcgcaaccacgccgccgccatgggcggccaggccttc120gacggctgcggggagtacatgccggcctcgcccgactcgctcaagtgcgccgcctgcggc180tgccaccgcagcttccaccgccgcgcgggtagcctcgcgggcggggcctgcccggcgccc240ttcttcttcagcccgcccccgccgccgcccccgcaccatcacccgccgccgcaccacccc300gtgctgcagggcttcctcccgtcggcgcccccgcggccgccccagctcgcgctgccgtac360cacgccgtgcccgccgcgtggcaccacgccctgctggaccccgcgcgcgccggctcggag420acgcctccccgggcggacgactgcagccccgggtgcgggagcgggagcttctcgaggaag480cggcaccggaccaagttcaccccggagcagaaggagaggatgcgcgccttcgccgagaag540caggggtggcgcatcaaccgcgacgacggcggcgccctcgagcgcttctgcctcgagatc600ggcgtcaagcggaacgtcctcaaggtctggatgcacaaccacaagcaccagctcgcctcg660cccacctccgtcgcggccggtatgggcatgggcatggggatgggcatcggcatcaaccca720ggagccctcggcaccggcactgggaccggcgctgacgctggcgttggcgttggcggtggc780gttggagcgggcaccggcgacggcgacggcgacgacgacgacacggacgacgactcgcct840ccacgcgccgccgtctcgtcgccctccccctcccccatcagcgtctag888<210>2<211>882<212>dna<213>小麦(triticumaestivum)<400>2atgatggatcacctgagcctggtgccctacgagggaggcagcggcgccgggggcgacgcc60ggggccaagtacaaggagtgcatgcgcaaccacgcggctgccatgggcggccaggccttc120gacggctgcggggagtacatgccggcctcgcccgactcgctcaagtgcgccgcatgcggc180tgccaccgcagcttccaccgtcgcgcgggtagcctcactggtggggcgtgcccggcgccc240ttcttcttcagcccgcctccgccgccgcccccgcaccatcacccgccgccgcaccacccc300gtgctgcagggcttcctcccgtcggcgcccccgcggccgccccagctcgcgctgccgtac360cacgccgtgcccgccgcgtggcaccacgccctgctggaccccgcgcgggccggctcggag420acgcctccccgggcggacgactgcagccccgggtgcgggagcggaagcttcgggaggaag480cggcaccggaccaagttcaccccggagcagaaggagaggatgcgcgccttcgccgagaag540caggggtggcgcatcaaccgcgacgacggcggtgccctcgagcgcttctgcctcgagatc600ggggtcaagcggaacgtcctcaaggtctggatgcacaaccacaagcaccagctcgcctcg660cccacctccaccgcggccggcatcggcatgggcatggggatgggcatcggcatcaaccca720ggagtcctcggcactggcactgggaccggcgctggcgctggcgttggcgttggcgttgga780gcgggcaccggcgatggagacggcgacgacgacgacacggacgacgactcgcctccacgc840gccgccgtctcgtcgccctccccctcccccatcagcgtctag882<210>3<211>882<212>dna<213>小麦(triticumaestivum)<400>3atgatggatcacctgagcctggtgccctacgagggaggcagcggcgccgggggcgacgcc60ggggccaagtacaaggagtgcatgcgcaaccacgccgctgccatgggcggccaggccttc120gacggctgcggggagtacatgccggcctcgcccgactcgctcaagtgcgccgcctgcggc180tgccaccgcagcttccaccgccgcgcgggtagcctcgcgggcggggcgtgcccggcgccc240ttcttcttcagcccgcccccgccgccgcccccccaccatcacccgccgccgcaccacccc300gtgctgcagggcttcctcccgtcggcgcccccgcggccgccccagctcgcgctgccgtac360cacgccgtgcccgccgcgtggcaccacgccctgctggaccccgcgcgcgccggctcggag420acgcctccccgggcggacgactgcagcccagggtgcgggagcgggagcttctcgaggaag480cggcaccggaccaagttcaccccggagcagaaggagaggatgcgcgccttcgccgagaag540caggggtggcgcatcaaccgcgacgacggcggcgccctcgagcgcttctgcctcgagatc600ggcgtcaagcggaacgtcctcaaggtctggatgcacaaccacaagcaccagctcgcctcg660cccacctccaccgcggccggtatgggcatgggcatggggatgggcatcggcatcaaccca720ggagtcctcggcactggcactgggaccggcgctggcgctggcgctggcgttggcgttgga780gcgggcaccggcgacggagacggagacgacgacgacacggacgacgactcgcctccacgc840gccgccgtctcatcgccctccccctcccccatcagcgtctag882<210>4<211>295<212>prt<213>小麦(triticumaestivum)<400>4metmetasphisleuserleuvalprotyrgluglyglyserglyala151015glyglyaspalaglyalalystyrlysglucysmetargasnhisala202530alaalametglyglyglnalapheaspglycysglyglutyrmetpro354045alaserproaspserleulyscysalaalacysglycyshisargser505560phehisargargalaglyserleualaglyglyalacysproalapro65707580phephepheserproproproproproproprohishishispropro859095prohishisprovalleuglnglypheleuproseralaproproarg100105110proproglnleualaleuprotyrhisalavalproalaalatrphis115120125hisalaleuleuaspproalaargalaglysergluthrproproarg130135140alaaspaspcysserproglycysglyserglyserpheserarglys145150155160arghisargthrlysphethrprogluglnlysgluargmetargala165170175phealaglulysglnglytrpargileasnargaspaspglyglyala180185190leugluargphecysleugluileglyvallysargasnvalleulys195200205valtrpmethisasnhislyshisglnleualaserprothrserval210215220alaalaglymetglymetglymetglymetglyileglyileasnpro225230235240glyalaleuglythrglythrglythrglyalaaspalaglyvalgly245250255valglyglyglyvalglyalaglythrglyaspglyaspglyaspasp260265270aspaspthraspaspaspserproproargalaalavalserserpro275280285serproserproileserval290295<210>5<211>293<212>prt<213>小麦(triticumaestivum)<400>5metmetasphisleuserleuvalprotyrgluglyglyserglyala151015glyglyaspalaglyalalystyrlysglucysmetargasnhisala202530alaalametglyglyglnalapheaspglycysglyglutyrmetpro354045alaserproaspserleulyscysalaalacysglycyshisargser505560phehisargargalaglyserleuthrglyglyalacysproalapro65707580phephepheserproproproproproproprohishishispropro859095prohishisprovalleuglnglypheleuproseralaproproarg100105110proproglnleualaleuprotyrhisalavalproalaalatrphis115120125hisalaleuleuaspproalaargalaglysergluthrproproarg130135140alaaspaspcysserproglycysglyserglyserpheglyarglys145150155160arghisargthrlysphethrprogluglnlysgluargmetargala165170175phealaglulysglnglytrpargileasnargaspaspglyglyala180185190leugluargphecysleugluileglyvallysargasnvalleulys195200205valtrpmethisasnhislyshisglnleualaserprothrserthr210215220alaalaglyileglymetglymetglymetglyileglyileasnpro225230235240glyvalleuglythrglythrglythrglyalaglyalaglyvalgly245250255valglyvalglyalaglythrglyaspglyaspglyaspaspaspasp260265270thraspaspaspserproproargalaalavalserserproserpro275280285serproileserval290<210>6<211>293<212>prt<213>小麦(triticumaestivum)<400>6metmetasphisleuserleuvalprotyrgluglyglyserglyala151015glyglyaspalaglyalalystyrlysglucysmetargasnhisala202530alaalametglyglyglnalapheaspglycysglyglutyrmetpro354045alaserproaspserleulyscysalaalacysglycyshisargser505560phehisargargalaglyserleualaglyglyalacysproalapro65707580phephepheserproproproproproproprohishishispropro859095prohishisprovalleuglnglypheleuproseralaproproarg100105110proproglnleualaleuprotyrhisalavalproalaalatrphis115120125hisalaleuleuaspproalaargalaglysergluthrproproarg130135140alaaspaspcysserproglycysglyserglyserpheserarglys145150155160arghisargthrlysphethrprogluglnlysgluargmetargala165170175phealaglulysglnglytrpargileasnargaspaspglyglyala180185190leugluargphecysleugluileglyvallysargasnvalleulys195200205valtrpmethisasnhislyshisglnleualaserprothrserthr210215220alaalaglymetglymetglymetglymetglyileglyileasnpro225230235240glyvalleuglythrglythrglythrglyalaglyalaglyalagly245250255valglyvalglyalaglythrglyaspglyaspglyaspaspaspasp260265270thraspaspaspserproproargalaalavalserserproserpro275280285serproileserval290当前第1页12当前第1页12