调控水稻开花时间和育性的基因OsRRMh及其应用的制作方法
【专利摘要】本发明首次揭示了OsRRMh多肽或其编码多核苷酸与水稻开花时间、结实率或穗型有关。所述多肽或编码多核苷酸可用于改善水稻的性状或制备转基因水稻。本发明的OsRRMh多肽或其编码多核苷酸及使用方法对于水稻栽培具有广泛应用价值，为转基因技术改良水稻性状或者研究水稻的性状提供了很好的平台。
【专利说明】调控水稻开花时间和育性的基因 OsRRMh及其应用
【技术领域】
[0001] 本发明涉及生物【技术领域】。具体地说，本发明涉及利用OsRRMh基因及其蛋白控制 水稻开花时间和育性的方法及其应用。
【背景技术】
[0002] Split ends (Spen)家族蛋白是一类由N端的RRM结构域和C端的1个SP0C结构 域构成的分子量很大的蛋白[1，2]。Spen基因在神经发育研究中最先被克隆，spen果蝇突 变体呈现多样的免疫缺陷表型[1，3]。Spen蛋白利用其RRM结构域结合到特定的RNA片段 上，通过调节染色质的修饰等进而起到共激活子的作用，并调节其靶基因的表达水平。
[0003] 在真核生物中，RNA结合蛋白（RBP)在转录后水平对基因的调控涉及可变剪接、多 聚腺苷酰化、RNA稳定性及RNA输出等所有方面。它们通过调节特定转录本的表达对许多 发育过程起着调控作用[4]。尽管对动物中RBP的功能鉴定有越来越多的报道，但对植物而 言，对RBP编码基因的克隆和功能分析还非常少。
[0004] RiceRBP数据库为研究水稻中的RNA结合蛋白提供了便利条件。根据Morris等
[5] 2011年的报道，此数据库中至少包含有由221个基因编码的257个已经由实验验证过有 功能的RNA结合蛋白。数据库中收录的大多数蛋白与RNA的结合能力都未得到证实，目前 只能预测出它们可以结合RNA。我们预测其将大力推动对植物中的RNA结合蛋白的研究。
[0005] 对拟南芥中的一个Spen家族蛋白FPA的最新研究[6]揭示，其与另一个RNA结合 蛋白FCA在控制mRNA不同模式3'末端形成上是功能冗余的。FPA和FCA通过控制开花抑 制因子FLC(Flowering Locus C)不同模式的3'多聚腺苷酰化的形成而调节开花时间。在 拟南芥中对FPA、FCA和FLC的功能研究比较详细，但在水稻中Spen基因还未见研究。
[0006] 水稻（Oryza sativa)是重要的禾谷类作物，特别是对于我国这样人口众多的国家 尤其具有重要意义。因此，本领域急需了解水稻中Spen家族蛋白对于水稻开花、育性、结实 等诸方面的作用，进而能够针对性地改造现有的水稻。
【发明内容】
[0007] 本发明的目的在于揭示与水稻开花时间、结实率或穗型有关的OsRRMh多肽或其 编码多核苷酸；所述多肽或编码多核苷酸可用于改善水稻的性状或制备转基因水稻；因而 本发明对于水稻栽培具有广泛应用价值，为转基因技术改良水稻性状或者研究水稻的性状 提供了很好的平台。
[0008] 在第一方面，本发明提供一种分离的OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的用途，所述 多肽或多核苷酸用于改善水稻的性状，所述水稻的性状包括水稻开花时间、结实率、穗型； 或者，
[0009] 所述多肽或多核苷酸用于制备转基因水稻。
[0010] 在优选的实施方式中，所述改善水稻的性状包括延迟水稻开花时间、提高或降低 水稻的结实率、增大或减小水稻的穗型；或者 toon] 所述转基因水稻的开花时间延迟、结实率提高或降低、穗型增大或减小。
[0012] 在另一优选的实施方式中，所述改善水稻的性状包括提高水稻的结实率、增大水 稻的穗型；或者
[0013] 所述转基因水稻的结实率提高、穗型增大；
[0014] 从而提1?水稻的广量。
[0015] 在另一优选的实施方式中，所述多肽或多核苷酸具有以下特征：
[0016] 所述多肽是：⑴具有SEQ ID N0:2所示氨基酸序列的多肽；或（ii)由SEQ ID N0:2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添加而形成的且具有 OsRRMh多肽功能的由（i)衍生的多肽；或
[0017] 所述多核苷酸是：⑴具有SEQ ID NO: 1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO: 1所示序列互补的多核苷酸。
[0018] 在第二方面，本发明提供一种改善水稻性状的方法，所述方法包括：促进或抑制水 稻中OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的表达或活性。
[0019] 在优选的实施方式中，所述改善水稻的性状包括延迟水稻开花时间、提高或降低 水稻结实率、增大或减小水稻的穗型。
[0020] 在优选的实施方式中，所述多肽是：（i)具有SEQ ID N0:2所示氨基酸序列的多 肽；或（ii)由SEQ ID N0:2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添 加而形成的且具有OsRRMh多肽功能的由（i)衍生的多肽；或
[0021] 所述多核苷酸是：⑴具有SEQ ID NO: 1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO: 1所示序列互补的多核苷酸。
[0022] 在另一优选的实施方式中，所述方法包括：抑制水稻中OsRRMh多肽或其编码多核 苷酸的表达或活性。
[0023] 在优选的实施方式中，通过RNAi、反义RNA、基因敲除、或基因失活等方法来抑制 OsRRMh多肽的表达或活性。
[0024] 在优选的实施方式中，通过外源性导入OsRRMh多肽的编码多核苷酸来促进 OsRRMh多肽的表达或活性。
[0025] 在另一优选的实施方式中，利用SEQ ID N0:57所示的dsRNA抑制水稻中OsRRMh 多肽或其编码多核苷酸的表达或活性。
[0026] 在第三方面，本发明提供一种制备转基因水稻的方法，所述方法包括步骤：
[0027] (a)促进或抑制水稻细胞中OsRRMh多肽的编码多核苷酸的表达；和
[0028] (b)培养（a)所述的水稻细胞，将其再生成水稻。
[0029] 在优选的实施方式中，所述多肽是：（i)具有SEQ ID N0:2所示氨基酸序列的多 肽；或（ii)由SEQ ID N0:2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添 加而形成的且具有OsRRMh多肽功能的由（i)衍生的多肽；或
[0030] 所述多核苷酸是：⑴具有SEQ ID NO: 1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO: 1所示序列互补的多核苷酸。
[0031] 在优选的实施方式中，所述方法包括步骤：
[0032] (a)通过RNAi、反义RNA、基因敲除、或基因失活等方法抑制水稻细胞中OsRRMh多 肽的编码多核苷酸；和
[0033] (b)培养（a)得到的水稻细胞，将其再生成水稻。
[0034] 在优选的实施方式中，所述方法包括步骤：
[0035] (a)利用SEQ ID N0:57所示的dsRNA抑制水稻细胞中OsRRMh多肽的编码多核苷 酸；和
[0036] (b)培养（a)得到的水稻细胞，将其再生成水稻。
[0037] 在优选的实施方式中，所述方法包括步骤：
[0038] (a)将OsRRMh多肽的编码多核苷酸导入水稻细胞；和
[0039] (b)培养（a)得到的水稻细胞，再生成水稻。
[0040] 在优选的实施方式中，所述方法包括步骤：
[0041] (a)提供OsRRMh多肽的编码多核苷酸的表达载体；
[0042] (b)将（a)的表达载体导入农杆菌；
[0043] (c)将水稻细胞或组织或器官与（b)的农杆菌接触，从而使OsRRMh多肽的编码多 核苷酸转入水稻细胞、组织或器官；
[0044] (d)筛选转入OsRRMh多肽的编码多核苷酸的水稻细胞或组织或器官；和
[0045] (e)将步骤（d)的水稻细胞或组织或器官再生成水稻。
[0046] 在第四方面，本发明提供OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗剂的用途，所述 OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗剂可用于延迟水稻开花时间、提高水稻的结实率、增 大水稻的穗型。
[0047] 在优选的实施方式中，所述多肽是：（i)具有SEQ ID N0:2所示氨基酸序列的多 肽；或（ii)由SEQ ID N0:2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添 加而形成的且具有OsRRMh多肽功能的由（i)衍生的多肽；或
[0048] 所述多核苷酸是：⑴具有SEQ ID NO: 1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO: 1所示序列互补的多核苷酸。
[0049] 在另一优选的实施方式中，所述OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗剂是SEQ ID NO:57 所示的 dsRNA。
[0050] 在第五方面，本发明提供一种OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗剂，所述拮抗 剂抑制或下调OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的活性或表达。
[0051] 在优选的实施方式中，所述拮抗剂是dsRNA。
[0052] 在优选的实施方式中，所述dsRNA的序列如SEQ ID NO:57所示。
[0053] 在第六方面，本发明提供一种筛选OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的促进剂或拮 抗剂的方法，所述方法包括以下步骤：
[0054] a)将待测物质给予水稻；
[0055] b)检测水稻中OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的活性或表达情况；
[0056] 如果与未给予待测物质的对照水稻相比，所述OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的 活性或表达上调，则所述待测物质是OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的促进剂；
[0057] 如果与未给予待测物质的对照水稻相比，所述OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的 活性或表达下调，则所述待测物质是OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗剂。
[0058] 在优选的实施方式中，所述多肽是：（i)具有SEQ ID N0:2所示氨基酸序列的多 肽；或（ii)由SEQ ID N0:2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添 加而形成的且具有OsRRMh多肽功能的由（i)衍生的多肽；或
[0059] 所述多核苷酸是：（i)具有SEQ ID NO: 1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO: 1所示序列互补的多核苷酸。
[0060] 在第七方面，本发明提供OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的用途，所述OsRRMh多肽 或其编码多核苷酸用于制备预测水稻性状的试剂或试剂盒，所述水稻性状包括开花早晚、 结实率或穗型。
[0061] 在优选的实施方式中，所述多肽是：（i)具有SEQ ID N0:2所示氨基酸序列的多 肽；或（ii)由SEQ ID NO:2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添 加而形成的且具有OsRRMh多肽功能的由（i)衍生的多肽；或
[0062] 所述多核苷酸是：（i)具有SEQ ID NO: 1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO: 1所示序列互补的多核苷酸。
[0063] 在第八方面，本发明提供一种预测水稻性状的方法，所述水稻性状包括开花早晚、 结实率或穗型，所述方法包括以下步骤：
[0064] (a)检测待测水稻中OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的活性或表达；和
[0065] (b)将（a)检测到的OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的活性或表达值与标准品的相 应检测值比较；
[0066] 如果（a)的检测值显著高于标准品的检测值，则所测水稻有可能结实率降低、或 穗型减小；
[0067] 如果（a)的检测值显著低于标准品的检测值，则所测水稻有可能开花延迟、结实 率提高、或穗型增大。
[0068] 在优选的实施方式中，所述方法还包括：（c)根据预测结果选择有可能结实率提 高、或穗型增大的水稻作为候选水稻以供进一步测定。
[0069] 在优选的实施方式中，所述多肽是：（i)具有SEQ ID NO:2所示氨基酸序列的多 肽；或（ii)由SEQ ID NO:2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添 加而形成的且具有OsRRMh多肽功能的由（i)衍生的多肽；或
[0070] 所述多核苷酸是：（i)具有SEQ ID NO: 1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO: 1所示序列互补的多核苷酸。
[0071] 应理解，在本发明范围内中，本发明的上述各技术特征和在下文（如实施例）中具 体描述的各技术特征之间都可以互相组合，从而构成新的或优选的技术方案。限于篇幅，在 此不再一一累述。
【专利附图】
【附图说明】
[0072] 图1显示OsRRMh基因的序列、结构示意及基因拷贝数检测结果。其中，A ：OsRRMh 基因 （SEQ ID N0:1)及其编码蛋白（SEQ ID NO:2)的全长序列。内含子序列用小写字母表 示。Southern blot标记探针片段用下划线标出；B :Southernblot分析OsRRMh基因在水稻 基因组中的拷贝数；C:0sRRMh结构示意图。数字表示内含子在基因中的位置（翻译起始点 ATG的A作为+1位)
[0073] 图2显示OsRRMh在ZH11中的表达模式。其中，A :qRT_PCR检测OsRRMh在水稻各组 织中的表达；B :用Western blot检测ZH11各组织部位中OsRRMh蛋白的表达水平。OsRRMh 蛋白的分子量为97kD ;阳性对照是在BL21 (DE3)中表达的带His标签的OsRRMh蛋白。
[0074] 图3显示了 OsRRMh mRNA形成过程中存在可变剪切。其中，A :Northernblot方法 检测到水稻不同组织中OsRRMh存在不同转录本；B :0sRRMh可变剪切产生的不同转录本的 剪切模式；黑框显示为检测到的cDNA片段。剪切模式图右侧标注对应条带大小。模式图中 用数字标注内含子的位置信息（翻译起始点ATG的A作为+1位）。
[0075] 图4显示了 OsRRMh下调表达植株的表型分析。其中，A :0sRRMh下调表达质粒 pRiG-OsRRMh的构建图；B :0sRRMh下调表达植株的开花延迟表型；C :qRT-PCR分析转基因 植株中OsRRMh的下调表达程度；pRiG，转化空质粒pRiG的转基因植株；1-3, T2代OsRRMh dsRNAi独立转基因植株；D :0sRRMh下调表达植株的穗型变化；E :对OsRRMh下调表达植 株开花时间和每穗粒数的统计结果。*和**分别表示用t-test进行统计学分析显示为 P〈0. 05或P〈0. 01的差异显著或极显著。下同此描述。
[0076] 图5显示了 OsRRMh下调表达转基因植株叶片组织中控制水稻开花时间基因的表 达程度变化。其中，pRiG为转化空质粒pRiG的转基因植株；1-3, T2代OsRRMh dsRNAi独 立转基因植株。
[0077] 图6显示了 OsRRMh或其SP0C结构域过量表达植株的表型分析。其中，A : ρΗΒ-OsRRMh构建图；B :pHB-〇sRRMh转基因植株表现为穗型变小和结实率降低；C :qRT-PCR 分析转基因植株中OsRRMh的表达；1-3代表pHB-〇sRRMh T2代转基因纯合株；D :0sRRMh过 量表达植株的每穗着粒数和结实率统计数据；E :pHB-〇sRRMh SP0C转基因植株表现出结实 率降低和小穗表型；F :qRT_PCR检测SP0C过量表达转基因植株中SP0C构域的表达水平；G :SP0C结构域过量表达的转基因植株的每穗着粒数和结实率统计数据；Η和I分别为SP0C过 量表达和对照转基因植株花粉在1%Ι2-ΚΙ溶液中的染色结果；Β和Ε的标尺为lcm，Η和I的 标尺为10 μ m ;Β和Ε中的红色箭头指示不育的小花穗，Η中指示不育的花粉颗粒。
[0078] 图7显示了在fpa(Ler)和Col-Ο中过量表达OsRRMh的表型分析。其中，A :在 拟南芥fpa中过量表达OsRRMh产生的表型；B :半定量RT-PCR分析fpa+35s: :OsRRMh中 OsRRMh和FPA的表达水平；C :Col-0中过量表达OsRRMh造成晚开花；D :Col+35s: : OsRRMh 相比Col-Ο在莲座叶数和延迟开花天数上的差异；1-5代表独立转基因植株筛选到的T3代 纯合植株；E :半定量RT-PCR检测自主开花控制途径部分基因的表达水平。
[0079] 图8显示了水稻中的Spen-like蛋白组成元件及序列同源性。其中，A :由OsRRM、 OsRRMh、0s01g0765300编码的水稻Spen-like蛋白的构成特征；B :用MEGA4[7]对水稻 和拟南芥中的Spen-like蛋白作系统进化树分析；所用算法为Neighbor-Joining(NJ)， bootstrap重复为1000。系统进化树中所显示数字代表占 bootstrap值的百分比（%)。标 尺标注进化距离。C、D、E :水稻与拟南芥中的Spen-like蛋白之间分别进行RRM结构域和 SP0C结构域的序列比对。
[0080] 图9显示了对水培30天ZH11小苗在不同光照周期处理下OsRRMh的表达进行分 析。其中，A :长日照条件下（14小时光照，10小时黑暗）0sRRMh的表达模式；B:在短日照条 件下（10小时光照，14小时黑暗）0sRRMh的表达模式。白色、黑色标尺分别显示光照和黑暗 时间。
[0081] 图10显示了 OsRRMh参与调控水稻开花时间的模式图。
【具体实施方式】
[0082] 发明人经过广泛而深入的研究，出乎意料地发现OsRRMh下调表达造成转基因植 株开花延迟、每穗粒数变多以及穗变大，而OsRRMh或其SP0C编码结构域的过量表达会造成 转基因植株育性降低、穗型变小和结实率明显降低；因此，对OsRRMh进行调控就可能对水 稻的各种性状，例如开花时间、穗型以及结实率等等进行调节，进而调控水稻及稻米的产量 和质量。在此基础上完成了本发明。
[0083] 本文所用的术语"分离的"是指物质从其原始环境中分离出来（如果是天然的物 质，原始环境即是天然环境）。如活体细胞内的天然状态下的多聚核苷酸和多肽是没有分离 纯化的，但同样的多聚核苷酸或多肽如从天然状态中同存在的其他物质中分开，则为分离 纯化的。因此，本文所用的术语"分离的OsRRMh多肽"是指OsRRMh蛋白基本上不含天然与 其相关的其它蛋白、脂类、糖类或其它物质。本领域的技术人员能用标准的蛋白质纯化技术 纯化OsRRMh蛋白。基本上纯的多肽在非还原聚丙烯酰胺凝胶上能产生单一的主带。
[0084] 本文所用的术语"OsRRMh多肽"或"OsRRMh蛋白"具有相同的含义，表示氨基酸序 列如SEQ ID N0:2所示的多肽，而其编码多核苷酸表示SEQ ID NO: 1所示的多核苷酸。然 而，鉴于本发明的教导以及现有技术，本领域技术人员还应明白该术语包括OsRRMh蛋白的 变异形式，所述变异形式具有与OsRRMh蛋白相同或相似的功能，但其氨基酸序列与SEQ ID N0:2所示氨基酸序列有少量差异。这些变异形式包括（但不限于）：一个或多个（通常为 1-50个，较佳地1-30个，更佳地1-20个，最佳地1-10个，还更佳如1-8个、1-5个）氨基酸 的缺失、插入和/或取代，以及在C末端和/或N末端添加一个或多个（通常为20个以内， 较佳地为10个以内，更佳地为5个以内）氨基酸。例如，本领域技术人员熟知，用性能相近 或相似的氨基酸进行取代，例如，异亮氨酸与亮氨酸相互取代时，不会改变所得蛋白质的功 能。再例如，在C末端和/或N末端添加一个或数个氨基酸，例如为便于分离而添加的标签 通常不会改变所得蛋白质的功能。
[0085] 多肽的变异形式包括：同源序列、保守性变异体、等位变异体、天然突变体、诱导突 变体、在高或低的严格性条件下能与OsRRMh蛋白DNA杂交的DNA所编码的蛋白、以及利用 抗OsRRMh蛋白的抗血清获得的多肽或蛋白。本发明还提供了其他多肽，如包含OsRRMh蛋 白或其片段的融合蛋白。除了几乎全长的多肽外，本发明还包括了 OsRRMh蛋白的可溶性片 段。通常，该片段具有OsRRMh蛋白序列的至少约20个连续氨基酸，通常至少约30个连续 氨基酸，较佳地至少约50个连续氨基酸，更佳地至少约80个连续氨基酸，最佳地至少约100 个连续氨基酸。
[0086] 本发明还提供OsRRMh蛋白或多肽的类似物。这些类似物与天然OsRRMh蛋白的差 别可以是氨基酸序列上的差异，也可以是不影响序列的修饰形式上的差异，或者兼而有之。 这些多肽包括天然或诱导的遗传变异体。诱导变异体可以通过各种技术得到，如通过辐射 或暴露于诱变剂而产生随机诱变，还可通过定点诱变法或其他已知分子生物学的技术。类 似物还包括具有不同于天然L-氨基酸的残基（如D-氨基酸）的类似物，以及具有非天然 存在的或合成的氨基酸（如β、氨基酸）的类似物。应理解，本发明的多肽并不限于上 述例举的代表性的多肽。
[0087] 修饰（通常不改变一级结构）形式包括：体内或体外的多肽的化学衍生形式如乙 酰化或羧基化。修饰还包括糖基化。修饰形式还包括具有磷酸化氨基酸残基（如磷酸酪氨 酸，磷酸丝氨酸，磷酸苏氨酸）的序列。还包括被修饰从而提高了其抗蛋白水解性能或优化 了溶解性能的多肽。
[0088] 在本发明中，"OsRRMh蛋白保守性变异多肽"指与SEQ ID N0:2所示氨基酸序列相 t匕，有至多20个，较佳地至多10个，更佳地至多5个，最佳地至多3个氨基酸被性质相似或 相近的氨基酸所替换而形成多肽。
[0089] 因此，鉴于本发明的教导和现有技术，本领域技术人员可根据，例如下表所示进行 氨基酸替换而产生保守性变异的突变体。
[0090]
【权利要求】
1. 一种分离的OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的用途，其中，所述多肽或多核苷酸用于 改善水稻的性状，所述水稻的性状包括水稻开花时间、结实率、穗型；或者， 所述多肽或多核苷酸用于制备转基因水稻。
2. 如权利要求1所述的用途，其特征在于，所述改善水稻的性状包括提高水稻的结实 率、增大水稻的穗型；或者 所述转基因水稻的结实率提高、穗型增大； 从而提高水稻的产量。
3. 如权利要求1或2所述的用途，其特征在于，所述多肽或多核苷酸具有以下特征： 所述多肽是：（i)具有SEQ ID N0:2所示氨基酸序列的多肽；或（ii)由SEQ ID NO: 2所示氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代、缺失或添加而形成的且具有OsRRMh 多肽功能的由（i)衍生的多肽；或 所述多核苷酸是：（i)具有SEQ ID NO :1所示序列的多核苷酸；或（ii)具有与SEQ ID NO :1所示序列互补的多核苷酸。
4. 一种改善水稻性状的方法，所述方法包括：促进或抑制水稻中OsRRMh多肽或其编码 多核苷酸的表达或活性。
5. 如权利要求4所述的方法，其特征在于，所述方法包括：抑制水稻中OsRRMh多肽或 其编码多核苷酸的表达或活性。
6. 如权利要求5所述的方法，其特征在于，利用SEQ ID NO :57所示的dsRNA抑制水稻 中OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的表达或活性。
7. -种制备转基因水稻的方法，其中，所述方法包括步骤： (a) 促进或抑制水稻细胞中OsRRMh多肽的编码多核苷酸的表达；和 (b) 培养（a)所述的水稻细胞，将其再生成水稻。 8. OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗剂的用途，其特征在于，所述OsRRMh多肽或其 编码多核苷酸的拮抗剂可用于延迟水稻开花时间、提高水稻的结实率、增大水稻的穗型。
9. 如权利要求8所述的用途，其特征在于，所述OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗 剂是 SEQ ID NO :57 所示的 dsRNA。
10. -种OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的拮抗剂，其特征在于，所述拮抗剂抑制或下 调OsRRMh多肽或其编码多核苷酸的活性或表达。
【文档编号】C12N15/113GK104045697SQ201310084884
【公开日】2014年9月17日 申请日期:2013年3月15日 优先权日:2013年3月15日
【发明者】蔡秀玲, 刘德瑞 申请人:中国科学院上海生命科学研究院