一种水稻抗稻瘟病基因Pisj及其应用的制作方法

本发明属于分子育种技术领域，具体涉及一种水稻抗稻瘟病基因pisj及其应用。

背景技术：

稻瘟病是由丝状真菌稻瘟菌引起的水稻病害，几乎每年都会造成水稻大幅减产，有时甚至绝收。培育高抗水稻品种是防治稻瘟病最经济、最安全的方式之一。然而在农业生产过程中，稻瘟菌菌群处于不断变化之中。因此，一个新的水稻品种在推广3-5年后，其抗性会随着稻瘟菌群的变化而逐渐丧失。因此，挖掘广谱抗稻瘟病基因是水稻抗病育种的重要基础。

技术实现要素：

针对以上技术问题，本发明提供了一种水稻抗稻瘟病基因pisj及其应用，从水稻基因组内利用图位克隆的方法分离克隆到一个控制水稻稻瘟病抗性的基因，命名为pisj，该抗性基因能够提高底盘品种的抗稻瘟病能力。利用该基因的共分离分子标记s6-43-32，能够在水稻选育中进行有目的的选择，为通过分子育种的方法选育抗稻瘟病水稻新品种提供新基因和指导依据。

发明人通过接菌鉴定发现“绥粳8号”对大多数稻瘟菌表现出抗病表型，利用图位克隆的方法解析了控制“绥粳8号”抗性的基因pisj位于6号染色体短臂上的piz基因座内。在回交群体中通过pcr检测和接种鉴定，确定含有pisj基因的水稻植株，即杂合基因型或纯合pisj基因型，均对稻瘟菌表现出抗病表型，而不含有pisj基因的水稻植株，则均表现出感病表型。

本发明的技术方案为：一种水稻抗稻瘟病基因pisj，所述水稻抗稻瘟病基因pisj为显性基因，其核苷酸序列如序列表seqidno：1所示。

本发明还公开了一种水稻抗稻瘟病基因pisj的共分离分子标记，所述共分离分子标记为snp标记s6-43-32，所述snp标记s6-43-32为显性标记，其pcr扩增序列如序列表seqidno：2所示。

本发明还公开了一种前面所述水稻抗稻瘟病基因pisj的共分离分子标记s6-43-32的pcr扩增引物对，所述引物对的上游引物核苷酸序列如seqidno：3所示，下游引物核苷酸序列如seqid：4所示，利用该引物对对待测水稻材料进行扩增，若能扩增出分子量为368bp的条带，则待测水稻含有水稻抗稻瘟病基因pisj，若没有扩增出分子量为368bp的条带，则待测水稻不含水稻抗稻瘟病基因pisj。

进一步的，为了提高s6-43-32共分离分子标记的准确性，在pcr扩增体系中加入osactin1基因(loc_os03g50885)的引物对，扩增osactin1基因作为pcr结果的阳性对照，osactin1基因的pcr扩增引物对序列如seqidno：5和seqidno：6所示。

进一步的，前面所述的两组引物对对待测水稻基因组dna进行pcr扩增，电泳检测扩增产物，若电泳显示只有一条条带，则待测水稻不含有水稻抗稻瘟病基因pisj；若电泳显示为两条带，则待测水稻含有水稻抗稻瘟病基因pisj。

本发明还公开了一种检测水稻抗稻瘟病基因pisj的方法，对待测水稻进行前面所述的水稻抗稻瘟病基因pisj共分离分子标记的检测，若有，则含有水稻抗稻瘟病基因pisj，若没有，则不含有水稻抗稻瘟病基因pisj。

进一步的，利用前面所述的两组引物对对待测水稻基因组dna进行pcr扩增，电泳检测扩增产物，若电泳显示只有一条条带，序列长度为156bp，则为osactin1基因的pcr扩增产物，待测水稻不含有水稻抗稻瘟病基因pisj；若电泳显示为两条带，序列长度分别为368bp、156bp，则含有水稻抗稻瘟病基因pisj和osactin1基因。

进一步的，所述pcr扩增体系为15μl，包括：2×rtaqpcrmastermix7.5μl，上、下游引物各0.5μl，dna模板1μl，ddh2o4.5μl；所述pcr扩增的程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，61℃退火30s，72℃延伸30s，29个循环；72℃深度延伸7min；16℃保存；扩增产物在1.5％的琼脂糖凝胶上200v电泳分离。

本发明还公开了一种水稻辅助育种方法，通过前面任一种方法确定待测水稻稻瘟病抗性性状。

本发明还公开了前面所述水稻抗稻瘟病基因pisj、共分离分子标记、前面所述引物对在水稻抗稻瘟病育种中的用途。

与现有技术相比，本发明的有益效果为：

1、育种过程可以快捷地对杂交后代是否含有pisj进行鉴定，从而可以筛选出含有pisj抗性基因的水稻品种或品系，加快水稻育种的进程。

2、将本发明提供的抗稻瘟病基因pisj用于水稻抗病育种，可以提高底盘品种对稻瘟病的广谱抗性。

3、利用pisj的共分离分子标记s6-43-32进行水稻分子辅助育种，只需要检测标记的扩增条带，就可以判断出抗性基因pisj是否导入到底盘品种，不仅筛选快速、精确，不受环境影响，选择目标明确，而且节约了生产成本，提高了水稻品种或品系的选择效率和质量，直接实现了目标基因在水稻育种后代中的鉴定，为水稻稻瘟病抗性育种提供了新的抗病基因资源。

附图说明

图1“绥粳8号”接种不同稻瘟菌菌株后的叶瘟发病表型；

图2不同水稻品种中pisj位点基因组结构示意图；

图3分子标记s6-43-32的检测图；

图4“空育131”和“绥粳8号”的接菌鉴定图；

图5“空育131”/“绥粳8号”的bc1f1的接菌鉴定表型，其中ky131代表“空育131”，s8代表“绥粳8号”，r代表抗病植株，s代表感病植株；

图6“空育131”/“绥粳8号”的bc1f1的基因型鉴定，其中r代表抗病植株，s代表感病植株；

图7“空育131”/“绥粳8号”的bc1f2的接菌鉴定表型，其中ky131代表空育131，s8代表绥粳8号，r代表抗病植株，s代表感病植株；

图8“空育131”/“绥粳8号”的bc1f2的基因型鉴定，其中r代表抗病植株，s代表感病植株；

图9“空育131”/“绥粳8号”的bc2f1的接菌鉴定表型，其中ky131代表“空育131”，s8代表“空育131”，r代表抗病植株，s代表感病植株；

图10“空育131”/“绥粳8号”的bc2f1的基因型鉴定，其中r代表抗病植株，s代表感病植株。

具体实施方式

以下将结合附图和实施例对本发明技术方案作进一步地详述。

“绥粳8号”是东北地区的一个水稻栽培品种。利用从东北地区搜集的31份稻瘟菌株对该品种进行接菌鉴定，发现“绥粳8号”对大多数稻瘟菌表现出较强的抗性，抗谱高达84％，见图1所示，这表明“绥粳8号”是一个具有广谱抗性的水稻品种。

为了解析控制“绥粳8号”抗性的遗传基础，以“绥粳8号”为父本，以感病品种“空育131”为母本，构建f2遗传群体。然后，通过喷雾接菌的方法对空育131/绥粳8号的f2分离群体进行抗性鉴定。同时在每条染色体上每隔10～15cm选取1个在空育131和绥粳8号之间存在多态性的分子标记，对f2群体的单株进行分子标记检测。然后通过icimapping软件，采用复合区间作图法对控制绥粳8号抗性的qtl进行扫描。在6号染色体上检测到1个抗性qtl，该qtl位于第6染色体的s6-40-3和s6-46-4两个分子标记之间。接下来，通过对该目标区域进行分子标记加密，最终将该抗性qtl定位在6号染色体s6-43-12和s6-43-29之间、大约90kb的区段内，并与snp标记s6-43-32共分离。将该qtl来源于“绥粳8号”的等位基因命名为pisj。通过分析发现，该主效qtl为显性位点，即无论该位点为纯合的pisj基因型或者杂合基因型，均能提高水稻对稻瘟菌的抗性。

为了对目标区域内的基因进行分析，将s6-40-3和s6-46-4这2个连锁的分子标记通过blast软件锚定到日本晴的bac上(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/？term＝rice)，构建相应的物理图谱。结果显示，pisj被锚定到6号染色体短臂上，且与piz位点有重叠。

piz是一个保守的基因座位，在该位点有许多nbs-lrr类基因成簇存在。在长期的进化过程中，不同的水稻品种的piz位点含有数量不等的nbs-lrr基因串联重复。nbs-lrr的串联重复的数目和序列差异决定了它们的抗性功能。

鉴于piz基因座的复杂性和多样性，通过一代测序的方法将“绥粳8号”的抗性基因pisj所在的piz位点进行测序分析，发现“绥粳8号”的piz基因座有10个nbs-lrr基因串联重复，见图2所示。这与已经报道的该位点的其它抗性基因不同。而且在基因序列上，也与其它抗性基因存在差异。

本发明所利用的抗性基因pisj被定位于“绥粳8号”6号染色体s6-43-29和s6-43-12之间约90kb的片段内，并与s6-43-32分子标记共分离，s6-43-32分子标记为等位基因特异性共分离显性分子标记。利用pisj基因供体品种“绥粳8号”与底盘品种杂交。利用s6-43-32分子标记对杂交后代进行选择。抗性基因pisj及其共分离标记s6-43-32对水稻稻瘟病抗性分子育种提供了新的基因资源及新的利用手段，具有巨大的利用价值。

本发明利用pisj基因供体品种“绥粳8号”与底盘品种杂交，使底盘品种获得该抗性基因。通过分子标记对水稻品种或品系进行pcr扩增，可以快捷地对杂交后代是否含有pisj进行鉴定，从而可以筛选出含有pisj抗性基因的水稻品种或品系，加快水稻育种的进程。

实施例1：抗稻瘟病基因pisj的获得

1、本实施例中以“绥粳8号”为父本，“空育131”为母本构建的f2分离群体为研究对象。

2、采用喷雾接菌的方法对f2群体的679份单株进行接种，利用tharreud等的6级制统一标准进行表型鉴定。

3、采集群体679份单株的叶片，利用tps法提取基因组dna。

4、在每条染色体上每隔10～15cm选取1个在“空育131”和“绥粳8号”之间存在多态性的分子标记，对f2群体的单株进行分子标记检测。

5、通过icimapping软件，采用复合区间作图法对控制“绥粳8号”抗性的qtl进行扫描。

6、在6号染色体s6-40-3和s6-46-4两个分子标记之间检测到1个抗性qtl。通过对该目标区域进行分子标记加密，最终将该抗性qtl定位在6号染色体s6-43-12和s6-43-29之间、大约90kb的区段内，并与snp标记s6-43-32共分离，将该qtl基因命名为pisj。

实施例2：pisj共分离分子标记s6-43-32的pcr扩增引物的开发及水稻材料的基因型、表型鉴定方法

1、水稻稻瘟病抗性基因pisj共分离分子标记s6-43-32的获取方法，包括以下步骤：

(1)、利用ctab法提取“绥粳8号”的基因组dna，利用二代测序技术对“绥粳8号”进行基因组重测序，获得“绥粳8号”snp位点，

(2)、以参考基因组日本晴的序列作为参考序列，在与“绥粳8号”间存在差异的snp位点处设计引物，正向引物的3’端是差异的snp，并在引物序列的倒数第3位碱基处引入一个错配碱基增强其特异性，错配碱基的引入以a、c、g最好。然后在snp位点的下游设计反向引物。利用上述设计原理，设计分子标记s6-43-32的扩增引物对。

(3)、由于s6-43-32分子标记为等位特异性snp显性分子标记，为了提高s6-43-32分子标记在pcr扩增体系中的准确性，我们在osactin1基因上设计一对引物，应用步骤(2)中所述分子标记的正反向引物在扩增体系中再加入osactin1基因上的一对引物对“绥粳8号”的基因组dna进行扩增，pcr扩增后进行电泳分离，在“绥粳8号”中能扩增出两条条带，分子量大小分别为368bp和156bp的目标带，即获得的分子标记s6-43-32即为水稻“绥粳8号”抗稻瘟病基因pisj的共分离分子标记。

2、基因型及表型鉴定方法

pcr程序参见萨姆布鲁克等，2002，分子克隆实验指南，第三版，黄培堂等(译)，科学出版社介绍的方法，并按照中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心的条件和要求，做了修改。

水稻抗稻瘟病基因pisj的核苷酸序列如序列表seqidno：1所示。

利用s6-43-32标记的pcr引物扩增到的pcr产物的dna序列如seqidno：2所示。

s6-43-32-f：(seqidno:3)：agcaaaaagttggtttcagtg；

s6-43-32-r：(seqidno:4)：aggtagatagcaggtggtg。

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osactin1-r：(seqidno:6)：tgcacaatggatgggtcaga。

利用osactin1-f和osactin1-r引物扩增到的pcr产物的dna序列如seqidno：7所示。

基因型鉴定的具体步骤：

(1)、提取水稻植株的基因组dna；

(2)pcr扩增，以步骤(1)的水稻植株基因组dna为模板，将上述dna加入到pcr反应体系中，对所述的水稻植株基因组dna进行扩增得到扩增产物；

所述pcr体系为15ul的体系：水稻植株的基因组dna20-40ng，2×rtaqpcrmastermix7.5μl，上、下游引物浓度10μm/μl各0.5μl，ddh2o4.5μl。所述2×rtaqpcrmastermix由takara生物工程有限公司生产；

所述pcr的反应程序为：首先在95℃预变性4min，之后进入pcr循环扩增，循环扩增包括95℃变性30s，61℃退火30s，72℃延伸30s，共三步，循环运行29次，最后再72℃延伸7min后，16℃保温，得到扩增产物；

(3)1.5％的琼脂糖凝胶电泳检测，称取1.2g琼脂糖粉，加入80ml的1◇tae缓冲液，微波炉加热溶解后，不烫手时加入100μl浓度为0.2mg/ml的eb溶液，30min后点样，在200v直流电压电泳15～30min；读取各样品的pcr带型。

根据pcr带型从而判断出是否含有“绥粳8号”的piz抗性位点。当pcr产物扩增出两条条带，分子量大小分别为368bp和156bp，则含有“绥粳8号”的pisj基因。且稻瘟菌接种鉴定表现为抗病，当只有一条大小为156bposactin1基因的条带时，则不含有“绥粳8号”的pisj基因。且稻瘟菌接种鉴定表现为感病，见图3。

表型鉴定的具体步骤：

(1)将水稻催芽露白后播种到育苗盘上，进行水培培养；

(2)每隔2天换一次营养液；

(3)待水稻长至3叶1心期时，利用喷雾法对水稻进行接菌鉴定；

(4)水稻接种5天后对表型进行调查(表型结果见图4)。

实施例3：稻瘟病抗病品种的选育

发明人挑选粳稻品种“空育131”作为改良品种，该品种对稻瘟菌的抗病性较差，含有piz感病等位基因。同时选取含有pisj抗性基因“绥粳8号”作为供体品种。利用分子育种的方式提高“空育131”对稻瘟菌的抗病能力。

利用本发明的pisj抗性基因的分子标记s6-43-32，分别对bc1f1、bc1f2、bc2f1代植株进行鉴定，分别得到两种基因型的材料，记为r(含有pisj)和s(不含有pisj)，见图6、图8、图10。然后对这两种材料的抗病表型进行稻瘟菌接种鉴定，见图5、图7、图9。结果表明基因型为r型的材料均表现为抗病表型，基因型s型材料均表现为感病表型。

上述结果说明，本发明的水稻抗稻瘟病基因pisj及其共分离分子标记s6-43-32，可以用于通过分子育种手段培育稻瘟病抗病新品种。

以上内容是结合具体的优选实施方式对本发明所作的进一步详细说明，不能认定本发明的具体实施只局限于这些说明。对于本发明所属技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明构思的前提下，还可以做出若干简单推演或替换，都应当视为属于本发明的保护范围。

序列表

<110>中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心

<120>一种水稻抗稻瘟病基因pisj及其应用

<130>2018

<160>7

<170>siposequencelisting1.0

<210>1

<211>88769

<212>dna

<213>oryzasativa

<400>1

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