对除草剂具有增加的耐受性的植物的制作方法
【专利摘要】本发明涉及用于控制植物栽培位点处不合需要的植被的方法，该方法包括以下步骤：在所述位点处提供包含至少一种核酸的植物，所述核酸包含编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的野生型羟苯基丙酮酸双加氧酶或突变的羟苯基丙酮酸双加氧酶(mut-HPPD)的核苷酸序列和/或编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的野生型尿黑酸茄尼基转移酶或突变的尿黑酸茄尼基转移酶(mut-HST)的核苷酸序列，然后向所述植物栽培位点处施用有效量的所述除草剂。本发明还涉及包含mut-HPPD的植物及获得此类植物的方法。
【专利说明】对除草剂具有增加的耐受性的植物
发明领域
[0001]本发明大体上涉及赋予植物对除草剂的农业水平耐受性的方法。特别地，本发明涉及对“香豆酮(coumarone)衍生物”除草剂具有增加的耐受性的植物。更具体地，本发明涉及方法和由诱变及杂交育种及转化获得的对“香豆酮衍生物”除草剂具有增加的耐受性的植物。
[0002]发明背景
[0003]自1990年代早期以来，抑制异戊二烯基醌质体醌及生育酚的生物合成中的关键酶4-羟苯基丙酮酸双加氧酶(4-HPH) ；EC1.13.11.27)的除草剂已用于进行选择性杂草控制。其阻断生物合成路径中4-轻苯基丙酮酸转化成尿黑酸(homogentisate) (Matringe等人,2005, PestManagSc1.,第 61 卷:269-276 ；Mitchell 等人，2001, PestManagSc1.第57卷:120-128)。认为质体醌是类胡萝卜素生物合成中八氢蕃爺红素去饱和酶(Phytoenedesaturase)的必需辅因子(Boeger 及 Sandmann, 1998, Pestic Outlook,第 9 卷:29_35)。其抑制作用会使植物质体醌及维生素E库耗尽，从而导致漂白症状。类胡萝卜素的损失，特别是其作为对抗光氧化作用的光系统保护剂功能的损失，会导致生长中的苗组织中的叶绿素及光合膜氧化降解。因此，叶绿体合成及功能被破坏Ooeger及Sandmann, 1998)。尿黑酸爺尼基转移酶(homogentisate solanesyl transferase,HST)催化质体醌生物合成路径HPH)之后的步骤。HST为异戊二烯基转移酶，其使尿黑酸脱羧并且将来自茄尼基二磷酸酯的茄尼基转移至尿黑酸而因此形成2-甲基-6-茄尼基-1，4-苯醌(MSBQ)，一种沿质体醌生物合成路径的中间物。HST酶为膜结合酶且编码其的基因包括质体靶向序列。
[0004]商品化4-HPH)抑制性除草剂的最重要化学种类包括吡唑啉酮类(pyrazolone)、三酮类(triketone)及异恶唑类(isoxazole)。抑制剂通过形成稳定离子偶极电荷转移复合物而模拟底物4-羟苯基丙酮酸与活性位点中的酶结合亚铁离子的结合。在4-HPH)抑制性除草剂中，三酮磺草酮(triketone sulcotrione)为此组除草剂中首个用于农业中的实例且鉴别了其作用机制(Schulz等人，1993，FEBS Lett.第318卷:162-166)。已报导三酮类是来自瓶刷形分支植物(bottlebrush plant)红千层属物种(Callistemon spp)的除草组分的纤精酮(Ieptospermone)的衍生物(Lee 等人 1997, Weed Sc1.第 45 卷，162-166)。
[0005]因为抑制植物中的反应会导致经处理植物的叶变白并且导致所述植物死亡，这些分子中的一些已用作除草剂(Pallett，K.E.等人1997Pestic.Sc1.5083-84)。以HPPD为靶且描述于当前现有技术中的除草剂特别地为异K恶唑类(EP418175、EP470856、EP487352、EP527036、EP560482、EP682659、美国专利号 5，424，276)，特别地异藥氟草(isoxaflutole)，其为玉米选择性除草剂；二酮腈类(EP496630、EP496631)，特别地2_氛基_3_环丙基-1- (2-S02CH3-4_CF3苯基)丙烷-1，3-二丽及2-氛基-3-环丙基-1- (2-S02CH3-4-2, 3C12 苯基)丙烷-1，3- 二酮；诸如描述于 EP625505、EP625508、美国专利号5，506, 195中的三酮类,特别地磺草酮；或pyrazolinates。此外,在易感植物物种中，如同前述的4-HPH)抑制性漂白除草剂一般,熟知的除草剂苯吡唑草酮(topramezone)会引发相同类型的植物毒性症状，伴有生长中的苗组织中的叶绿素损失及坏死。苯吡唑草酮属于化学种类吡唑啉酮类或苯甲酰基吡唑类且于2006年以商业引进。当萌芽后施用时，化合物选择性控制玉米中的广谱一年生草及阔叶杂草。
[0006]植物对“香豆酮衍生物除草剂”的耐受性也已在许多专利中加以报导。国际申请号TO2010/029311 —般性描述HPTO核酸和/或HST核酸在植物中引发除草剂耐受性的用途。W02009/090401、W02009/090402、w02008/071918、W02008/009908 具体公开了某些“香豆酮衍生物除草剂”及“香豆酮衍生物除草剂”耐受性的植物株系。
[0007]3种主要策略可用于使植物耐受除草剂，即(I)用将除草剂或其活性代谢物转化成无毒产物的酶(诸如对溴苯腈(bromoxynil)或对草铵膦(basta) (EP242236、EP337899)耐受性的酶)去除除草剂毒性；(2)将靶酶突变成对除草剂或其活性代谢物敏感性较小的功能性酶，诸如对草甘膦(glyphosate)耐受性的酶(EP293356、Padgette S.R.等人，J.Biol.Chem.，266，33，1991);或(3)过表达敏感性酶使得鉴于此酶的动力学常数，在植物中生产相对于除草剂足够的靶酶量，使得具有足够的功能性酶可用而不管其抑制剂之存在。描述了第三种策略用于成功获得对HPH)抑制剂具有耐受性的植物(W096/38567)。US2009/0172831公开了编码氨基酸序列的核苷酸序列，所述氨基酸序列具有使得氨基酸序列对HPro抑制剂除草化学品，特别地对三酮抑制剂特异性HPro突变体具有抗性的酶促活性。
[0008]迄今为止，现有技术尚未描述含有至少一种突变的HPro核酸的香豆酮衍生物除草剂耐受性植物。现有技术也尚未描述在除获得HPro基因的基因组以外的基因组中含有突变的香豆酮衍生物除草剂耐受性作物植物。因此，本领域需要鉴定来自其他基因组及物种的香豆酮衍生物除草剂耐受基因。本领域也需要作物植物和具有对除草剂(诸如香豆酮衍生物除草剂)增加的耐受性及含有至少一种突变的HPro核酸的作物植物。也需要控制此类作物植物或作物植物附近杂草生长的方法。当向含有作物植物的区域或作物植物施用除草剂时，这些组合物及方法将允许使用喷雾技术。
[0009]发明概述
[0010]通过涉及控制植物栽培位点处不合需要的植被的方法的本发明解决了问题，所述方法包括以下步骤:
[0011]a)在所述位点处提供包含至少一种核酸的植物，所述核酸包含:
[0012](i)编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的野生型羟苯基丙酮酸双加氧酶或突变的羟苯基丙酮酸双加氧酶(mut-HPro)的核苷酸序列，和/或
[0013](ii)编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的野生型尿黑酸茄尼基转移酶或突变的尿黑酸茄尼基转移酶(mut-HST)的核苷酸序列
[0014]b)向所述位点施用有效量的所述除草剂。
[0015]此外，本发明涉及通过使用由包含SEQ ID NO:1、51、3、4、6、7、9、10、12、13、15、16、
18、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、52 的核苷酸序列或其变体的核酸编码的mut-HPPD，和/或通过使用由包含SEQ ID NO:47或49的核苷酸序列或其变体的核酸编码的mut-HST鉴别香豆酮衍生物除草剂的方法。
[0016]所述方法包括以下步骤: [0017]a)生成包含编码野生型或mut-HPH)的核酸的转基因细胞或植物，其中表达野生型或 mut-HPPD ；[0018]b)向a)的转基因细胞或植物及相同品种的对照细胞或植物施用香豆酮衍生物除草剂；
[0019]c)在施用所述测试化合物之后，测定转基因细胞或植物及对照细胞或植物的生长或生存力，及
[0020]d)选择使对照细胞或植物生长较之转基因细胞或植物的生长降低的测试化合物。
[0021]另一目的涉及鉴别编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的mut-HPH)的核苷酸序列的方法，所述方法包括:
[0022]a)生成mut-HPro编码核酸的文库，
[0023]b)通过在细胞或植物中表达每种所述核酸并用香豆酮衍生物除草剂处理所述细胞或植物来筛选所得mut-HPH)编码核酸的群体，
[0024]c)比较由所述mut-HPH)编码核酸群体提供的香豆酮衍生物除草剂耐受性水平与由对照HPro编码核酸提供的香豆酮衍生物除草剂耐受性水平，
[0025]d)选择至少一种mut-HPH)编码核酸，其提供较之由对照HPTO编码核酸提供的对香豆酮衍生物除草剂的耐受性水平显著增加的对香豆酮衍生物除草剂的耐受性水平。
[0026]在优选的实 施方案中，与由对照HPro编码核酸提供的对香豆酮衍生物除草剂的耐受性比较，步骤d)中选出的mut-HPro编码核酸提供至少2倍的对香豆酮衍生物除草剂的耐受性。
[0027]抗性或耐受性可通过生成包含步骤a)的文库的核酸序列的转基因植物并且比较所述转基因植物与对照植物加以测定。
[0028]另一目的涉及鉴别含有编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的mut-HPH)或mut-HST的核酸的植物或藻类之方法，该方法包括:
[0029]a)鉴别植物细胞或绿藻的培养物中有效量的香豆酮衍生物除草剂，
[0030]b)用诱变剂处理所述植物细胞或绿藻，
[0031]c)使所述经诱变处理的细胞群体与a)中鉴别出的有效量的香豆酮衍生物除草剂接触，
[0032]d)选择在这些测试条件下存活的至少一个细胞，
[0033]e)对来自d)中选出的细胞的HPH)和/或HST基因进行PCR扩增及测序并且将此类序列分别与野生型HPro或HST基因序列比较。
[0034]在优选的实施方案中，诱变剂为甲烷磺酸乙酯。
[0035]另一目的涉及经分离的编码mut-HPH)的核酸，该核酸优选可通过如上定义的方法鉴别。
[0036]在另一实施方案中，本发明涉及由野生型或mut-HPH)核酸转化的植物细胞或植物，其已经被突变而获得表达，优选地过表达野生型或mut-HPH)核酸，其中核酸在该植物细胞中的表达导致较之野生型品种的植物细胞，对香豆酮衍生物除草剂的增加的抗性或耐受性。
[0037]在优选的实施方案中，本发明的植物细胞由包含SEQ ID NO:1、51、3、4、6、7、9、10、
12、13、15、16、18、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、52 的序列或其变体或衍生物的野生型或mut-HPH)核酸转化。
[0038]在另一实施方案中，本发明涉及包含根据本发明的植物细胞的转基因植物，其中核酸在植物中的表达导致较之野生型品种的植物，植物对香豆酮衍生物除草剂的增加的抗性。
[0039]本发明的植物可为转基因或非转基因植物。
[0040]优选地，核酸在植物中的表达导致较之野生型品种的植物，植物对香豆酮衍生物除草剂的增加的抗性。
[0041]在另一实施方案中，本发明涉及由包含本发明的植物细胞的转基因植物生产的种子，其中该种子对于较之野生型品种的种子的增加的香豆酮衍生物除草剂的抗性是纯育的(true breeding)。
[0042]在另一实施方案中，本发明涉及生产较之野生型品种的植物细胞，具有对香豆酮衍生物除草剂的增加的抗性的转基因植物细胞的方法，所述方法包括用包含野生型或mut-HPPD核酸的表达盒转化植物细胞。
[0043]在另一实施方案中，本发明涉及生产转基因植物的方法，其包括:(a)用包含野生型或mut-HPH)核酸的表达盒转化植物细胞，及(b)从植物细胞生成具有对香豆酮衍生物除草剂的增加的抗性的植物。
[0044]优选地，表达盒还包含在植物中具有功能的转录起始调控区及翻译起始调控区。
[0045]在另一实施方案中，本发明涉及使用本发明的mut-HPH)作为可选择的标志物。本发明提供鉴别或选择经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分的方法，所述方法包括a)提供经转化的植物细胞 、植物组织、植物或其部分，其中该经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分包含编码如下文所述的本发明的mut-HPH)多肽的经分离的核酸，其中该多肽用作选择标志物，且其中该经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分可任选地包含其他分离的目的核酸山)使经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分与至少一种香豆酮衍生物抑制性化合物接触；c)确定植物细胞、植物组织、植物或其部分是否受抑制剂或抑制性化合物影响；及(1)鉴别或选择经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分。
[0046]本发明也体现在含有本文所述的突变的经纯化的mut-HPH)蛋白质方面，所述蛋白质在设计对除草剂耐受性的其他改良的分子模造研究中是有用的。蛋白质纯化方法为熟知的，且可易于使用市售产品或如例如于Protein Biotechnology, Walsh和Headon(Wiley, 1994)中示出的特别设计的方法达成。
[0047]附图简述
[0048]图1:来自莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii) (Cr_HPPDla> Cr_HPPDlb) >小立碗藓(Physcomitrella patens) (PP_HPPD1)、稻(Oryza sativa) (Osj—HPFOl)、小麦(Triticum aestivum) (Ta_HPPDl)、玉蜀黍(Zea mays) (Zm_HPPDl)、拟南芥(At_HPPD)、大豆(Glycine max) (Gm_HPPD)及葡萄(Vitis yinifera) (Vv_HPPD)的 HPF1D 酶的氨基酸序列比对及保守区；
[0049]*源于基因组测序计划的序列。基因座ID:GRMZM2G088396
[0050]* *基于NCBI GenPept登录号CAG25475的氨基酸序列
[0051]图2展示用于使用HPHVHST序列所进行的大豆转化的植物转化载体的载体图。
[0052]图3展示利用表达大麦属野生型HPro(HvHPPD，Seq ID:1/2)的转基因拟南芥属幼苗的萌发测定。使植物在(A)3-[2，4-二氯-3-(3-甲基-4，5-二氢异唑-5-基)苯基]-1-(2, 2- 二氣乙基)-2, 2- 二氧代_吡淀并[3,2-c]唾嚷-4-醇和(B) 1-(2,2- _-氣乙基)-2, 2-二氧代-3-(2,4,6-二氣-3-吡唳基)吡唳并[3,2_c]喔嚷-4-醇上萌发。
[0053]图4针对表达大麦属野生型HPH) (Seq ID:2，事件LJ387和AV4553);集胞蓝细菌属 HPPD(SeqID:20，事件 LG6156)和拟南芥属 HPTO(Seq ID:53)突变 M335H(事件 HT1833)的转基因TO大豆插条的除草剂喷雾测试。未经转化的对照植物标记为野生型。所用的香豆酮衍生物除草剂为3-[2，4-二氯-3-(3-甲基_4，5-二氢异$恶唑-5-基)苯基]-1-(2，2-二氣乙基)-2, 2_ 二氧代-吡卩定并[3,2_c]喔嚷-4-醇。
[0054]序列表[0055]表1
[0056]
【权利要求】
1.用于控制植物栽培位点处不合需要的植被的方法，所述方法包括以下步骤: a)在所述位点处提供包含至少一种核酸的植物，所述核酸包含: (i)编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的野生型羟苯基丙酮酸双加氧酶或突变的羟苯基丙酮酸双加氧酶(mut-HPro)的核苷酸序列和/或 (?)编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的野生型尿黑酸茄尼基转移酶或突变的尿黑酸茄尼基转移酶(mut-HST)的核苷酸序列 b)向所述位点施用有效量的所述除草剂。
2.根据权利要求1的方法，其中⑴的核苷酸序列包含SEQID N0:l、51、3、4、6、7、9、10、12、13、15、16、18、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、52 的序列、或其变体或衍生物。
3.根据权利要求1的方法，其中(ii)的核苷酸序列包含SEQID NO:47或49的序列、或其变体或衍生物。
4.根据权利要求1至3中任一项的方法，其中所述植物包含至少一种额外的异源核酸，所述异源核酸包含(iii)编码除草剂耐受性酶的核苷酸序列。
5.根据权利要求1至4中任一项的方法，其中香豆酮衍生物除草剂连同一种或多种其他HPPD-和/或HST靶向除草剂一起施用。
6.用于鉴别香豆酮衍生物除草剂的方法，所述方法通过使用由包含SEQID NO:U5U3、4、6、7、9、10、12、13、15、16、18、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、52 的核苷酸序列、或其变体或衍生物的核酸编码的mut-HPPD，和/或通过使用由包含SEQ ID NO:47或49的核苷酸序列、或其变体或衍生物的核酸编码的mut-HST来进行鉴别。
7.根据权利要求6的方法，包括以下步骤: a)生成包含编码mut-HPH)的核酸的转基因细胞或植物，其中表达mut-HPH)； b)向a)的转基因细胞或植物及向相同品种的对照细胞或植物施用香豆酮衍生物； c)在施用所述测试化合物之后，测定转基因细胞或植物 及对照细胞或植物的生长或生存力，及 d)较之转基因细胞或植物的生长，选择赋予对照细胞或植物降低的生长的测试化合物。
8.鉴别编码对香豆酮衍生物除草剂具有抗性或耐受性的mut-HPH)的核苷酸序列的方法，所述方法包括: a)生成mut-HPH)编码核酸的文库， b)通过在细胞或植物中表达每种所述核酸并用香豆酮衍生物处理所述细胞或植物，来筛选所得mut-HPH)编码核酸的群体， c)比较由所述mut-HPH)编码核酸群体提供的“香豆酮衍生物”耐受性水平与由对照HPPD编码核酸提供的“香豆酮衍生物”耐受性水平， d)较之由对照HPH)编码核酸提供的对“香豆酮衍生物”的耐受性水平，选择提供对“香豆酮衍生物”的耐受性水平显著增加的至少一种mut-HPH)编码核酸。
9.根据权利要求8的 方法，其中较之由对照HPro编码核酸所提供的对香豆酮衍生物除草剂的耐受性，在步骤d)中选择的mut-HPro编码核酸提供至少2倍的对香豆酮衍生物除草剂的耐受性。
10.根据权利要求8或9的方法，其中通过生成包含步骤a)的文库的核酸序列的转基因植物并比较所述转基因植物与对照植物来测定抗性或耐受性。
11.经分离的编码mut-HPPD 的核酸，所述mut-HPPD 包含 SEQ ID NO:2、5、8、11、14、17、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、53、或其变体或衍生物的序列。
12.根据权利要求11的经分离的核酸，其中所述核酸能够通过如权利要求8至10中任一项所定义的方法鉴别。
13.由野生型或mut-HPH)核酸转化的转基因植物细胞，其中所述野生型或mut-HPH)核酸包含选自由以下组成的多核苷酸序列:a)如SEQ ID NO:1、51、3、4、6、7、9、10、12、13、15、16、18、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、52 中所示的多核苷酸、或其变体或衍生物；b)如SEQ ID NO:47或49中所示的多核苷酸、或其变体或衍生物；c)编码如SEQ IDNO:2、5、8、11、14、17、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、53、或 48、50 中所示的多肽的多核苷酸、或其变体或衍生物；d)包含a)至c)中任一项的至少60个连续核苷酸的多核苷酸；及e)与a)至d)中任一项的多核苷酸互补的多核苷酸。
14.包含如权利要求13中所定义的植物细胞的转基因植物，其中较之所述植物的野生型品种，所述核酸在所述植物中的表达导致所述植物对香豆酮衍生物除草剂的增加的抗性。
15.表达包含SEQID NO:2的经诱变的或重组mut-HPH)的植物，其中所述氨基酸序列在一个或多个氨基酸位置处不同于相应野生型植物的HPI3D的氨基酸序列，其中位置236处的氨基酸不为丙氨酸；位置411处的氨基酸不为谷氨酸；位置320处的氨基酸不为亮氨酸；位置403处的氨基酸不为甘氨酸；位置334处的氨基酸不为亮氨酸；位置353处的氨基酸不为亮氨酸；位置321 处的氨基酸不为脯氨酸；位置212处的氨基酸不为缬氨酸；和/或位置407处的氨基酸不为甘氨酸，且其中所述HPH)在植物中表达时，赋予植物较之相应野生型品种植物的增加的除草剂耐受性。
16.由包含如权利要求13所定义的植物细胞的转基因植物，或由权利要求14或15的植物所生产的种子，其中所述种子对于较之野生型品种的种子的增加的对香豆酮衍生物除草剂的抗性而言是纯育的。
17.生产转基因植物细胞的方法，所述转基因植物细胞与野生型品种的植物细胞比较，具有增加的对香豆酮衍生物除草剂的抗性，所述方法包括:(a)用包含野生型或mut-HPH)核酸的表达盒转化植物细胞，及(b)从该植物细胞生成具有对香豆酮衍生物除草剂的增加的抗性的植物， 其中野生型或mut-HPH)核酸包含选自由以下组成的多核苷酸序列:a)如SEQ ID NO:1、51、3、4、6、7、9、10、12、13、15、16、18、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、52中所示的多核苷酸、或其变体或衍生物山)如SEQ ID NO:47或49中所示的多核苷酸、或其变体或衍生物；c)编码如 SEQ ID NO:2、5、8、11、14、17、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、53、48、50中所示的多肽的多核苷酸、或其变体或衍生物；d)包含a)至c)中任一项的至少60个连续核苷酸的多核苷酸 '及e)与a)至d)中任一项的多核苷酸互补的多核苷酸。
18.权利要求17的方法，其中所述表达盒还包含在所述植物中有功能的转录起始调控区及翻译起始调控区。
19.鉴别或选择经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分的方法，所述方法包括:i)提供经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分，其中所述经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分包含如 SEQ ID NO:1、51、3、4、6、7、9、10、12、13、15、16、18、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、52中所示的多核苷酸、或其变体或衍生物，其中多核苷酸编码用作选择标志物的mut-HPH)多肽，且其中所述经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分可包含其他的经分离的多核苷酸；ii)将经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分与至少一种香豆酮衍生物化合物接触；iii)确定植物细胞、植物组织、植物或其部分是否受抑制性化合物影响；及iv)鉴别或选择经转化的植物细胞、植物组织、植物或其部分。
20.表达包含SEQID NO:53的经诱变的或重组mut-HPH)的植物，其中所述氨基酸序列在一个或多个氨基酸位置处不同于相应野生型植物的HPI3D的氨基酸序列，其中位置293处的氨基酸不为谷氨酰胺；位置335处的氨基酸不为甲硫氨酸；位置336处的氨基酸不为脯氨酸；位置337处的氨基酸不为丝氨酸；位置363处的氨基酸不为谷氨酸；位置422处的氨基酸不为甘氨酸；位置385处的氨基酸不为亮氨酸；位置393处的氨基酸不为异亮氨酸，位置368处的氨基酸不为亮氨酸；和/或位置421处的氨基酸不为赖氨酸,且其中所述HPF1D在植物中表达时，赋予植物较之 相应野生型品种植物的增加的除草剂耐受性。
【文档编号】A01H5/00GK103906841SQ201280054097
【公开日】2014年7月2日 申请日期:2012年10月31日 优先权日:2011年11月2日
【发明者】J·赫茨勒, S·特雷施, T·米茨纳, M·维切尔, J·莱尔希尔, R·阿朋特, L·帕尔拉帕多, J·M·保利克 申请人:巴斯夫欧洲公司