用于生产尸胺的方法和重组微生物与流程

发明领域

本发明涉及包含提高尸胺生产的去调控(deregulated)形式的DNA分子的重组微生物的用途，以及用于产生所述微生物的重组DNA分子和多肽，所述微生物包含细胞内赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性。本发明也涉及使用重组微生物生产尸胺的方法。

现有技术

JP 2002223770公开了通过将赖氨酸脱羧基因和/或赖氨酸-尸胺逆向转运体基因引入产赖氨酸的微生物，从而生产尸胺的方法。

JP 2004222569公开了通过培养具有L-赖氨酸脱羧酶活性和高丝氨酸营养缺陷型的重组棒状杆菌，生产尸胺的方法。

WO 2007113127公开了通过培养具有去调控的L-赖氨酸脱羧酶活性的重组棒状杆菌，检测尸胺乙酰基转移酶及其提高尸胺生产的缺失，生产尸胺的方法。

WO 2008092720公开了通过发酵表达细胞内表达的脱羧酶的高产量产赖氨酸微生物，生产尸胺的方法。其中这样的微生物可能具有降低的或消除的赖氨酸/尸胺逆向转运体的表达。

发明概述

在一个方面，本发明提供了微生物，其具有细胞内赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，或具有细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或具有细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性。

在另一个方面，本发明提供了如上所述的微生物和通过培养如上所述的所述微生物生产尸胺的方法，其中所述微生物的细胞内赖氨酸脱羧酶活性、或细胞外赖氨酸脱羧酶活性、或细胞内和细胞外脱羧酶活性至少部分是由于表达至少一种多肽，所述多肽是cadA赖氨酸脱羧酶或ldcC赖氨酸脱羧酶的同系物。

在另一方面，本发明提供了具有细胞内赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，或具有细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或具有细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性的微生物，其中增强的赖氨酸输入活性是由于增强的赖氨酸通透酶活性或增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性。

在另一方面，本发明提供了如上所述的微生物，其中增强的赖氨酸输入活性是由于减少或消除赖氨酸输出多肽的表达,或由于增强的赖氨酸通透酶活性,或由于增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性或其任意组合。

在另一方面，本发明提供了如上所述的微生物，其中lysE多肽的活性被降低，或其中赖氨酸通透酶多肽的活性被增强，或其中赖氨酸/尸胺逆向转运体多肽的活性被增强，或具有降低的lysE多肽活性、增强的赖氨酸通透酶多肽活性或增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体多肽活性的任意组合。

在另一方面，本发明提供了微生物，其具有上述特征的任意组合并不具有或具有降低的乙酰尸胺形成活性，或不具有或具有降低的氨丙基尸胺形成活性，或不具有或具有降低的高丝氨酸脱氢酶活性，或不具有或具有降低的赖氨酸降解活性，或其中至少2种这些活性不存在或被降低。

在另一个方面，本发明提供了具有上述特征的任意组合的微生物，其中NP_600742蛋白、或亚精胺合酶蛋白、或高丝氨酸脱氢酶蛋白、或赖氨酸羟化酶蛋白的活性，或其中这些蛋白质的任意组合的活性被降低。

在另一个方面，本发明提供了微生物，其具有去调控的亚精胺形成或摄取活性、或去调控的腐胺形成或摄取活性或其任意组合。

在另一个方面，本发明提供了具有上述特征的微生物，其中所述微生物属于真细菌分支(clade Eubacteria)，例如棒状杆菌(Corynebacterium)或埃希氏菌(Escherichia)属,特别是谷氨酸棒状杆菌(Corynebacterium glutamicum)或大肠杆菌(Escherichia coli)种。

在另一个方面，本发明提供了尸胺生产系统，其包含具有上述特征的微生物和含有赖氨酸的培养基。

在另一个方面，本发明提供了用于生产尸胺的方法，其包括在包含赖氨酸或不含赖氨酸的培养基中发酵任一种上述微生物。

在另一个方面，本发明提供了一种方法，其中培养基包含至少0.25mol/l的尸胺，但不超过0.1mol/l的乙酰尸胺或超过0.1mol/l的氨丙基尸胺,或其中在培养基中的尸胺浓度(mol/l)是乙酰尸胺的百分比(重量/体积)的至少1.2倍，或是氨丙基尸胺的百分比(重量/体积)的至少1.2倍。

在另一个方面，本发明提供了培养基，其包含至少0.25mol/的尸胺，但包含不超过0.1mol/l的乙酰尸胺或不超过0.1mol/l的氨丙基尸胺，或提供了下述培养基，其中尸胺的浓度(mol/l)是乙酰尸胺的浓度(mol/l)的至少1.2倍，或是氨丙基尸胺浓度(mol/l)的至少1.2倍。

在另一个方面，本发明提供了任一种上述微生物用于生产尸胺的用途，或在生产尸胺的方法中的用途。

在另一个方面，本发明提供了通过任一种上述微生物的发酵产生的发酵液、或具有高浓度的尸胺和低浓度的乙酰尸胺或低浓度的氨丙基尸胺的发酵液，其用于回收尸胺的用途。

在另一个方面，本发明提供了微生物，其具有将半纤维素来源的戊糖转化为精细化学品如尸胺或赖氨酸的特征。

附图简述

图1是在谷氨酸棒状杆菌中的DAP生物合成途径的示意图，其中包括尸胺乙酰化的步骤。

发明详述

在以下描述中，大量使用了一些术语。此处提供定义以便于理解本发明。

术语尸胺表示1,5-戊二胺(1,5-diaminopentane)(CAS号:462-94-2)。

本发明的方法以重组微生物为特征，其优选地包括如本文描述的载体或基因(例如，野生型和/或突变的基因)，和/或以导致尸胺产生的方式培养。

术语“重组”微生物包括与其来源的天然存在的微生物相比，已被遗传改变、修饰或改造(例如，遗传改造)，从而使其展示改变的、修饰的或不同的基因型和/或表型(例如，当遗传修饰影响微生物的编码核酸序列时)的微生物(例如，细菌、酵母细胞、真菌细胞等)。

启动子。引导结构基因转录产生mRNA的DNA序列。一般启动子位于基因的5'区，靠近结构基因的起始密码子。如果启动子是诱导型启动子，那么转录率响应诱导剂而增加。相反，如果启动子是组成型启动子，则转录率不受诱导剂调控。

增强子。一种启动子元件。增强子可增加特定基因转录为mRNA的效率，这与增强子相对转录起始位点的距离或方向无关。

克隆载体。一种DNA分子，如质粒、粘粒、噬菌粒或噬菌体，其具有在宿主细胞中自主复制的能力且其被用于转化细胞以操纵基因。克隆载体一般包含一个或少数限制性内切酶识别位点(在这些位点可以可检测的方式插入外源DNA序列而不丢失载体的基本生物学功能)，以及适用于鉴定和选择用克隆载体转化的细胞的标记物基因。标记物基因一般包括提供四环素抗性或氨苄青霉素抗性的基因。

表达载体。包含编码外源蛋白质的克隆的结构基因的DNA分子，其提供外源蛋白质在重组宿主中的表达。一般，将克隆基因的表达置于特定调控序列(如启动子和增强子序列)的控制之下(即，与其有效连接)。启动子序列可为组成型或诱导型的。

重组宿主。重组宿主可为包含克隆载体或表达载体的任意原核或真核细胞。此术语也旨在包括已被遗传改造从而在宿主细胞的染色体或基因组中包含克隆基因的原核或真核细胞。有关合适的宿主的实例，见Sambrook等人，MOLECULAR CLONING:A LABORATORY MANUAL，第2版，Cold Spring Harbor Laboratory，Cold Spring Harbor，N.Y.(1989)["Sambrook"]。

术语“表达”指基因产物在一定水平上的表达(例如，在本申请中定义和描述的途径或反应的基因的生物合成酶)，在此水平上产生的所编码的此蛋白质的酶活性，或此蛋白质涉及的途径或反应允许代谢流通过表达此基因/途径的生物中的此途径或反应。可通过遗传改变用作起始生物的微生物实现表达。在一些实施方案中，可遗传改变(例如，遗传改造)微生物，从而在相对起始微生物或未被改变的可比微生物的生产水平提高的水平上表达基因产物。遗传改变包括，但不限于，改变或修饰与特定基因的表达相关的调控序列或位点(例如，通过添加强启动子、诱导型启动子或多个启动子，或通过去除调控序列使得表达为组成型)，修饰特定基因的染色体位置，改变特定基因的相邻核酸序列如核糖体结合位点或转录终止子，增加特定基因的拷贝数，修饰参与特定基因的转录和/或特定基因产物的翻译的蛋白质(例如，调控蛋白，抑制物，增强物，转录激活物等)，或使用本领域的例行操作去调控特定基因的表达的任意其他常规手段(包括但不限于使用反义核酸分子，例如，以阻断阻抑蛋白的表达)。

在一些实施方案中，可改变微生物的生理或环境，以在相对起始微生物的基因产物表达水平增加或降低的水平上表达基因产物。例如，可用已知或疑似提高特定基因的转录和/或特定基因产物的翻译的试剂处理微生物，或在所述试剂的存在下培养微生物，从而增强或提高转录和/或翻译。可选地，可在选择的提高特定基因的转录和/或特定基因产物的翻译的温度下培养微生物，从而增强或提高转录和/或翻译。

术语“去调控”指改变或修饰微生物中的至少一个基因，其中所述改变或修饰导致相对没有改变和修饰的尸胺生产，在微生物中的尸胺生产的效率增加。在一些实施方案中，改变或修饰的基因编码在生物合成途径中的酶或转运蛋白，使得在微生物中的生物合成酶的水平或活性被改变或修饰，或转运特异性或效率被改变或修饰。在一些实施方案中，改变和修饰编码在生物合成途径中的酶的至少一个基因，使得所述酶的水平或活性相对未改变或野生型基因存在时的水平提高或增加。去调控也包括改变一个或多个基因的编码区以得到反馈抗性的酶或具有更高或更低比活的酶。又例如，去调控还包含编码转录因子(例如激活物、阻抑物)的基因的遗传改变，所述转录因子调控编码酶或转运蛋白的基因的表达。

术语“过表达”指在比起始微生物的遗传改变前存在的水平更高水平上的基因产物的表达，特别是增强基因产物的表达(例如，赖氨酸生物合成酶，或硫酸盐还原途径酶，或半胱氨酸生物合成酶，或在本申请中定义和描述的基因或途径或反应)。在一些实施方案中，可将微生物遗传改变(例如，遗传改造)从而在相对起始微生物的生产水平提高的水平上表达基因产物。遗传改变包括，但不限于，改变或修饰与特定基因的表达相关的调控序列或位点(例如，通过添加强启动子、诱导型启动子或多个启动子，或通过去除调控序列使得表达为组成型)，修饰特定基因的染色体位置，改变特定基因的相邻核酸序列如核糖体结合位点或转录终止子，增加特定基因的拷贝数，修饰参与特定基因的转录和/或特定基因产物的翻译的蛋白质(例如，调控蛋白，抑制物，增强物，转录激活物等)，或使用本领域的例行操作去调控特定基因的表达的任意其他常规手段(包括但不限于使用反义核酸分子，例如，以阻断阻抑蛋白的表达)。过表达基因产物的另一种方式是增强基因产物的稳定性，从而增加其寿命。在Eikmanns等人(Gene.(1991)102，93-8)中可找到在生物(如谷氨酸棒状杆菌)中过表达基因的实例。

术语“去调控的”包括在低于或高于操纵微生物前或未经操纵的可比微生物中的表达水平的基因产物(例如，赖氨酸脱羧酶)的表达。在一个实施方案中，微生物可被遗传操纵(例如，遗传改造)为在低于或高于操纵微生物前或未经操纵的可比微生物中的表达水平上表达的基因产物。遗传操纵可包括，但不限于，改变或修饰与特定基因的表达相关的调控序列或位点(例如，通过去除强启动子、诱导型启动子或多个启动子)，修饰特定基因的染色体位置，改变特定基因的相邻核酸序列如核糖体结合位点或转录终止子，减少特定基因的拷贝数，修饰参与特定基因的转录和/或特定基因产物的翻译的蛋白质(例如，调控蛋白，抑制物，增强物，转录激活物等)，或本领域例行操作的去调控特定基因的表达的任意其他常规手段(包括但不限于使用反义核酸分子，或敲除或阻断靶蛋白表达的其他方法)。

术语“去调控的基因活性”，例如去调控的赖氨酸脱羧酶，也表示基因活性，例如将赖氨酸脱羧酶活性引入以前未观察到相应基因活性，例如赖氨酸脱羧酶活性的微生物中，例如通过将异源基因，例如单个或多个拷贝的赖氨酸脱羧酶基因引入微生物，优选地通过遗传改造的方式。

短语“去调控的途径或反应”指生物合成途径或反应，其中编码在生物合成途径或反应中的酶的至少一个基因被改变或修饰，使得至少一种生物合成酶的水平或活性被改变或修饰。词组“去调控的途径”包括生物合成途径，其中多于一种基因已被改变或修饰，因此改变了相应的基因产物/酶的水平和/或活性。有时，在微生物中“去调控”途径(例如，同时去调控在给定的生物合成途径中的多于一种基因)的能力发生在微生物的特定现象中，其中多于一种酶(例如，2种或3种生物合成酶)由彼此相邻出现在被称为“操纵子”的遗传物质的连续片段上的基因编码。在其他情况下，为了去调控途径，必须在一系列相继的改造步骤中去调控若干基因。

为了表达根据本发明的去调控的基因，必须将编码酶的DNA序列与表达载体中的控制转录表达的调控序列有效连接，然后引入原核或真核宿主细胞。除了转录调控序列，如启动子和增强子以外，表达载体可包括翻译调控序列和适于选择携带表达载体的细胞的标记物基因。

用于在原核宿主中表达的合适的启动子可为可抑制型、组成型或诱导型。合适的启动子是本领域技术人员熟知的并包括能够识别T4，T3，Sp6和T7聚合酶的启动子，λ噬菌体的P_R和P_L启动子，大肠杆菌的trp，recA，热休克，lacUV5，tac，lpp-lac pr，phoA，gal，trc和lacZ启动子，枯草芽孢杆菌(B.Subtilis)的α-淀粉酶和σ28-特异性启动子，芽孢杆菌噬菌体的启动子，链霉菌(Streptomyces)启动子，λ噬菌体的int启动子，pBR322的β-内酰胺酶基因的bla启动子，和氯霉素乙酰基转移酶基因的CAT启动子，以及棒状杆菌的PGRO，PSOD，PEFTU，PEFTS和这些启动子的组合，如在WO2005059144，WO2007011939，WO2007012078，WO2005059093，WO2008049782，WO2006069711，WO2007020295中描述的。Glick，J.Ind.Microbiol.1:277(1987)；Watson等人，MOLECULAR BIOLOGY OF THE GENE，第4版，Benjamin Cummins(1987)；Ausubel等人，见上,和Sambrook等人，见上综述了原核启动子。

用于表达大肠杆菌赖氨酸脱羧酶的优选启动子是在WO2005059144，WO2007011939，WO2007012078，WO2005059093，WO2008049782，WO2006069711，WO2007020295中描述的谷氨酸棒状杆菌的PsodA，PGRO和PEFTU启动子。

在原核宿主中表达蛋白质的方法是本领域技术人员熟知的。见，例如，Williams等人，"Expression of foreign proteins in E.coli using plasmid vectors and purification of specific polyclonal antibodies,"在DNA CLONING 2:EXPRESSION SYSTEMS，第2版，Glover等人(编)，第15-58页中(Oxford University Press 1995)。又见，Ward等人，"Genetic Manipulation and Expression of Antibodies,"在MONOCLONAL ANTIBODIES:PRINCIPLES AND APPLICATIONS，第137-185页中(Wiley-Liss，Inc.1995)；和Georgiou，"Expression of proteins in Bacteria,"在PROTEIN ENGINEERING:PRINCIPLES AND PRACTICE，Cleland等人(编)，第101-127页中(John Wiley&Sons，Inc.1996)。提高和降低基因表达和蛋白质产生的其他方法可在WO2008049782中找到。

可使用多种技术将表达载体引入细菌宿主细胞，包括氯化钙转化、电穿孔，等等。见，例如，Ausubel等人(编)，SHORT PROTOCOLS IN MOLECULAR BIOLOGY，第3版，第1-1至1-24页(John Wiley&Sons，Inc.1995)。

如本文使用的，基本纯的蛋白质表示期望的纯化蛋白质基本不含污染的细胞成分，这可通过在聚丙烯酰胺十二烷基硫酸钠凝胶电泳(SDS-PAGE)后的单一条带证明。术语"基本纯的"还旨在描述在本领域技术人员使用的一种或多种纯度或同质性特征上同质的分子。例如，基本纯的赖氨酸脱羧酶将显示在标准实验偏差内的如下参数的恒定和可重复的特征:分子量，色谱迁移，氨基酸组成，氨基酸序列，封闭的或未封闭的N-端，HPLC洗脱谱，生物学活性，和其他类似参数。然而，此术语不旨在排除赖氨酸脱羧酶和其他化合物的人工或合成混合物。此外，此术语不旨在排除从重组宿主分离的赖氨酸脱羧酶融合蛋白。

在第一个方面，本发明提供了微生物，其具有细胞内赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性。

微生物可为任意原核或真核微生物，特别是细菌，古细菌，酵母和真菌。优选的微生物选自棒状杆菌属，特别关注谷氨酸棒状杆菌，埃希氏菌属，特别关注大肠杆菌，芽孢杆菌属，特别是枯草芽孢杆菌，和链霉菌属。

如上所述，本发明的优选实施方案涉及选自棒状杆菌，如棒状杆菌属细菌的宿主细胞的用途。特别优选谷氨酸棒状杆菌，醋麸酸棒状杆菌(Corynebacterium acetoglutamicum)，嗜醋酸棒杆菌(Corynebacterium acetoacidophilum)，帚石南棒杆菌(Corynebacterium callunae)，产氨棒杆菌(Corynebacterium ammoniagenes)，热产氨棒杆菌(Corynebacterium thermoaminogenes)，栖糖蜜棒杆菌(Corynebacterium melassecola)和Corynebacterium effiziens种。本发明的其他优选实施方案涉及短杆菌，特别是黄色短杆菌(Brevibacterium flavum)，乳糖发酵短杆菌(Brevibacterium lactofermentum)和Brevibacterium divarecatum种的用途。

在本发明的其他优选实施方案中，宿主细胞可选自谷氨酸棒状杆菌ATCC13032，醋麸酸棒状杆菌ATCC15806，嗜醋酸棒杆菌ATCC13870，热产氨棒杆菌FERMBP-1539，栖糖蜜棒杆菌ATCC17965，Corynebacterium effiziens DSM 44547，Corynebacterium effiziens DSM 44549，黄色短杆菌ATCC14067，乳糖发酵短杆菌ATCC13869，Brevibacterium divarecatum ATCC 14020，谷氨酸棒状杆菌KFCC10065和谷氨酸棒状杆菌ATCC21608，以及来源于其的菌株，通过例如经典诱变和选择或通过定向诱变。

谷氨酸棒状杆菌的其他特别优选的菌株可选自ATCC13058，ATCC13059，ATCC13060，ATCC21492，ATCC21513，ATCC21526，ATCC21543，ATCC13287，ATCC21851，ATCC21253，ATCC21514，ATCC21516，ATCC21299，ATCC21300，ATCC39684，ATCC21488，ATCC21649，ATCC21650，ATCC19223，ATCC13869，ATCC21157，ATCC21158，ATCC21159，ATCC21355，ATCC31808，ATCC21674，ATCC21562，ATCC21563，ATCC21564，ATCC21565，ATCC21566，ATCC21567，ATCC21568，ATCC21569，ATCC21570，ATCC21571，ATCC21572，ATCC21573，ATCC21579，ATCC19049，ATCC19050，ATCC19051，ATCC19052，ATCC19053，ATCC19054，ATCC19055，ATCC19056，ATCC19057，ATCC19058，ATCC19059，ATCC19060，ATCC19185，ATCC13286，ATCC21515，ATCC21527，ATCC21544，ATCC21492，NRRL B8183，NRRL W8182，B12NRRLB12416，NRRLB12417，NRRLB12418和NRRLB11476。

缩写KFCC代表韩国联邦菌种保藏中心(Korean Federation of Culture Collection)，ATCC代表美国模式菌株培养物保藏中心(American-Type Strain Culture Collection)和缩写DSM代表德国微生物菌种保藏中心(Deutsche Sammlung von Mikroorganismen)。缩写NRRL代表ARS菌种保藏中心北区研究实验室(ARS cultures collection Northern Regional Research Laboratory，Peorea，IL，USA)。

在某些实施方案中，本发明的微生物是“Campbell in”或“Campbell out”微生物(或细胞或转化体)。如本文使用的，词组“Campbell in”转化体应表示原始宿主细胞的转化体，其中整个环状双链DNA分子(例如质粒)已通过单个同源重组事件(cross in事件))整合进细胞的染色体。所述同源重组事件有效导致环状DNA分子的线性化版本插入与环状DNA分子的第一DNA序列同源的染色体的第一DNA序列。词组“Campbelled in”指已整合进“Campbell in”转化体的染色体中的线性化DNA序列。“Campbell in”转化体包含第一同源DNA序列的副本，其包含并包围同源重组交叉点。

“Campbell out”指来源于“Campbell in”转化体的细胞，其中在“Campbelled in”DNA的线性化的插入DNA上包含的第二DNA序列与和线性化插入物的第二DNA序列同源的染色体来源的第二DNA序列之间发生第二次同源重组事件(cross out事件)，第二次重组事件导致整合的DNA序列的一部分缺失(掷荷(jettisoning))，但重要的是也导致整合的DNA序列的一部分(这可短至单个碱基)保留在染色体中，使得相比原始宿主细胞，“Campbell out”细胞包含在染色体中的一个或多个有意的改变(例如，单碱基取代，多碱基取代，插入异源基因或DNA序列，插入同源基因或修饰的同源基因的额外拷贝或多个拷贝，或插入包含多于一种上面列出的这些上述实例的DNA序列)。

“Campbell out”细胞或菌株通常，但不一定，通过针对“Campbelled in”DNA序列的一部分(期望被掷荷的部分)中包含的基因，例如枯草芽孢杆菌sacB基因(当在存在约5％-10％蔗糖时生长的细胞中表达时，其是致死的)的反选择得到。不管使用或不使用反选择，可通过筛选期望的细胞得到或鉴定期望的“Campbell out”细胞，使用任意可筛选的表型，例如，但不限于，菌落形态、菌落颜色、存在或缺乏抗生素抗性，存在或缺乏给定的DNA序列(通过聚合酶链式反应)，存在或缺乏营养缺陷型，存在或缺乏酶，菌落核酸杂交，等等。

导致“Campbell in”或“Campbell out”的同源重组事件可在同源DNA序列内的一定范围的DNA碱基上发生，因为同源序列将在此范围的至少部分上彼此相同，通常不可能精确地指定交叉事件发生的位置。换句话说，不可能精确地指定哪些序列来源于插入DNA，和哪些序列来源于染色体DNA。此外，第一同源DNA序列和第二同源DNA序列通常被部分非同源区隔开，此非同源区保持存在于“Campbell out”细胞的染色体中。

为了实用性，在谷氨酸棒状杆菌中，一般的第一和第二同源DNA序列为至少约200碱基对的长度，并可多达数千碱基对的长度，然而，可以使操作对更短或更长的序列起作用。第一和第二同源序列的优选长度是约500-2000碱基，通过将第一和第二同源序列安排成大约相同的长度，优选地低于200碱基对的差异，和最优选地使二者中的较短序列为较长序列的碱基对长度的至少70％，帮助从“Campbell in”得到“Campbell out”。

赖氨酸脱羧酶活性指L-赖氨酸脱羧为尸胺，这是由赖氨酸脱羧酶催化的。此酶被归类为E.C.4.1.1.18。例如，从具有赖氨酸脱羧酶活性的大肠杆菌中分离的酶是cadA基因产物(Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，Entry b4131)和ldcC基因产物(Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，Entry JW0181)。

测量和比较酶活性的方法是本领域已知的，并在例如“Handbook of Corynebacetrium glutamicum 2005Eggeling，Borth编CRC Press Boca Raton USA和其中的参考)或Methods in Enzymology卷17，部分1pp.3-1098(1970)，卷17，部分2，pp.3-961(1971)，卷41，pp.3-564(1975)，卷42pp.3-537(1975)，卷63，pp.3-547(1979)，卷64，pp.3-418(1980)，卷89，pp.3-656(1982)，卷90pp.3-602(1982)，卷142，pp.3-732(1987)，卷143pp.3-582(1987)和其中的参考中描述。用于比较谷氨酸棒状杆菌菌株的标准菌株是ATCC13032(Handbook of Corynebacetrium glutamicum 2005Eggeling，Borth编CRC Press Boca Raton USA)。

大肠杆菌ldcC的氨基酸序列公开在登记号SEQ ID NO:1中，大肠杆菌cadA的氨基酸序列公开在SEQ ID NO:2中。

编码大肠杆菌赖氨酸脱羧酶基因的DNA分子可通过筛选cDNA或基因组文库得到，使用具有从SEQ ID NO:1或2的氨基酸序列逆转录的核苷酸序列的多核苷酸探针。

可选地，大肠杆菌赖氨酸脱羧酶基因或本文描述的任意基因可通过合成DNA分子得到，使用互相引发(priming)的长寡核苷酸。见，例如，Ausubel等人，(编)，CURRENT PROTOCOLS IN MOLECULAR BIOLOGY，第8.2.8至8.2.13页(1990)["Ausubel"]。又见Wosnick等人，Gene 60:115(1987)；和Ausubel等人(编)，SHORT PROTOCOLS IN MOLECULAR BIOLOGY，第3版，第8-8至8-9页(John Wiley&Sons，Inc.1995)。使用聚合酶链式反应建立的技术提供了合成长至少2千碱基的DNA分子的能力。Adang等人，Plant Molec.Biol.21:1131(1993)；Bambot等人，PCR Methods and Applications 2:266(1993)；Dillon等人，"Use of the Polymerase Chain Reaction for the Rapid Construction of Synthetic Genes,"in METHODS IN MOLECULAR BIOLOGY，Vol.15:PCR PROTOCOLS:CURRENT METHODS AND APPLICATIONS，White(编)，第263-268页，(Humana Press，Inc.1993)；Holowachuk等人，PCR Methods Appl.4:299(1995)。

可产生相比亲本酶包含保守氨基酸改变的大肠杆菌赖氨酸脱羧酶变体或本文描述的任意基因的变体。即，可得到包含例如SEQ ID NO:1或2的一个或多个氨基酸取代的变体，其中用烷基氨基酸取代赖氨酸脱羧酶氨基酸序列中的烷基氨基酸，用芳基氨基酸取代大肠杆菌赖氨酸脱羧酶氨基酸序列中的芳基氨基酸，用含硫氨基酸取代大肠杆菌赖氨酸脱羧酶氨基酸序列中的含硫基氨基酸，用含羟基氨基酸取代大肠杆菌赖氨酸脱羧酶氨基酸序列中的含羟基氨基酸，用酸性氨基酸取代大肠杆菌赖氨酸脱羧酶氨基酸序列中的酸性氨基酸，用碱性氨基酸取代大肠杆菌赖氨酸脱羧酶氨基酸序列中的碱性氨基酸。

在常见氨基酸中，例如，"保守的氨基酸取代"表示在以下每一组内的取代:(1)甘氨酸，丙氨酸，缬氨酸，亮氨酸,和异亮氨酸，(2)苯丙氨酸，酪氨酸,和色氨酸，(3)半胱氨酸和甲硫氨酸，(4)丝氨酸和苏氨酸，(5)天冬氨酸和谷氨酸，(6)谷氨酰胺和天冬酰胺,和(7)赖氨酸，精氨酸和组氨酸。

可通过用核苷酸取代在SEQ ID NO:1或2中列出的核苷酸引入大肠杆菌赖氨酸脱羧酶中的保守的氨基酸变化。这样的"保守的氨基酸"变体可通过，例如，寡核苷酸定向的诱变，接头扫描诱变，使用聚合酶链式反应的诱变等等得到。Ausubel等人，见上，第8.0.3-8.5.9页；Ausubel等人(编)，SHORT PROTOCOLS IN MOLECULAR BIOLOGY，第3版，第8-10至8-22页(John Wiley&Sons，Inc.1995)。一般又见，McPherson(编)，DIRECTED MUTAGENESIS:A PRACTICAL APPROACH，IRL Press(1991)。可使用标准酶活性测定确定这些变体将L-赖氨酸转化为尸胺的能力，如本文描述的测定测定。

根据本发明的优选的赖氨酸脱羧酶是大肠杆菌的赖氨酸脱羧酶及其等同基因，所述等同基因与相应的“原始”基因产物具有高达80％，优选地90％和最优选地95％和98％的序列同一性(基于氨基酸序列)，且仍然具有赖氨酸脱羧酶的生物学活性。可通过引入核苷酸取代，缺失或插入容易地构建这些等同基因，通过本领域已知的方法或通过克隆其他生物的同源基因，所述同源基因可通过本领域熟知的方法鉴定和克隆，例如数据库检索、文库筛选、互补测定或酶活性检测。优选地，优化克隆的同源基因的核苷酸序列，用于在预期的宿主微生物中的表达，例如通过改造为适用谷氨酸棒状杆菌或大肠杆菌的密码子使用。

本发明的其他优选实施方案使用大肠杆菌的赖氨酸脱羧酶(SEQ ID NO:1或2)，其通过应用谷氨酸棒状杆菌的密码子使用重译为DNA。这些赖氨酸脱羧酶的多核苷酸序列用于在棒状杆菌属的微生物中，特别是谷氨酸棒状杆菌中表达赖氨酸脱羧酶。

细胞内赖氨酸脱羧酶活性是由位于微生物细胞膜的细胞质侧的赖氨酸脱羧酶导致的。在真核微生物的情况下，赖氨酸脱羧酶可位于细胞的一个或多个区室内。优选地，其位于微生物的细胞质中，插入或连接在细胞膜上。

细胞外赖氨酸脱羧酶活性是由位于细胞膜外侧的赖氨酸脱羧酶导致的。赖氨酸脱羧酶可位于壁膜间隙中、细胞壁中、细胞壁表面上、分泌进培养基，或任意这些的组合。

本发明的微生物包含细胞内赖氨酸脱羧酶活性。优选包含高的细胞内脱羧酶活性。细胞内赖氨酸脱羧酶活性可通过用一种或多种将被微生物表达的赖氨酸脱羧酶基因转化微生物而产生或增强。另外或可选地，赖氨酸脱羧酶基因可为突变的，以增强编码的赖氨酸脱羧酶的表达或酶活性。

在另一个实施方案中，细胞内赖氨酸脱羧酶活性与细胞外赖氨酸脱羧酶活性组合。可以转化缺乏细胞内或细胞外赖氨酸脱羧酶活性的微生物，以在细胞内或细胞外表达赖氨酸脱羧酶。可通过突变赖氨酸脱羧酶实现细胞外表达，以包含用于细胞外表达的信号序列，例如分泌信号或用于分子锚的信号，所述信号在待转化的微生物中有功能。细胞外表达的实例可在Choi和Lee Appl Microbiol Biotechnol 2004 64:625–635，Current Opinion in Biotechnology 2005，16:538–545，Trends in Biotechnology 2007 16 73-79中找到。

如果细胞内或细胞外赖氨酸脱羧酶活性是由于编码具有赖氨酸脱羧酶活性的不同多肽的多于一种赖氨酸脱羧酶基因的表达，细胞内或细胞外赖氨酸脱羧酶总活性将是这些不同赖氨酸脱羧酶活性的结果。可通过比较特定微生物中的不同赖氨酸脱羧酶基因的表达水平和比较这些基因表达的赖氨酸脱羧酶的特定酶活性，测量特定赖氨酸脱羧酶基因对总赖氨酸脱羧酶活性的贡献。可根据本领域熟知的方法测量不同基因的表达水平，优选地在蛋白质水平上测量表达水平，例如通过蛋白质印迹或ELISA测定。测量赖氨酸脱羧酶的特定酶活性的方法也是本领域熟知的。在WO2007113127中公开了优选的方法。

如果内源赖氨酸脱羧酶活性是通过至少另一种具有赖氨酸脱羧酶活性的多肽的转基因表达而增强，则这些另外的多肽的贡献可通过比较转化和未转化微生物的总赖氨酸脱羧酶活性测量。

在一个优选的实施方案中，细胞内或细胞外脱羧酶活性或这两种活性至少部分，优选地多于30％或多于50％或多于60％或多于70％或多于75％，80％，85％，90％，95％98％，99％是由于包含与SEQ ID NO:1或2至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列、且具有赖氨酸脱羧酶活性，优选地具有高赖氨酸脱羧酶活性的一种或多种多肽。

在一个实施方案中，细胞内或细胞外脱羧酶活性或这两种活性的多于98％或多于99％是由于包含与SEQ ID NO:1或2至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，且具有赖氨酸脱羧酶活性，优选具有高的赖氨酸脱羧酶活性的一种或多种多肽。

在一个实施方案中，细胞内或细胞外脱羧酶活性或这两种活性至少部分，优选地多于30％或多于50％或多于60％或多于70％或多于75％，80％，85％，90％，95％98％，99％是由于包含与SEQ ID NO:1至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，且具有赖氨酸脱羧酶活性，优选地具有高赖氨酸脱羧酶活性的一种或多种多肽。

在一个实施方案中，细胞内或细胞外脱羧酶活性或这两种活性至少部分，优选地多于30％或多于50％或多于60％或多于70％或多于75％，80％，85％，90％，95％98％，99％是由于包含与SEQ ID NO:2至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，且具有赖氨酸脱羧酶活性，优选地具有高赖氨酸脱羧酶活性的一种或多种多肽。

在一个实施方案中，包含细胞内赖氨酸脱羧酶活性、或细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性的微生物确实也包含增强的赖氨酸输入能力。

可通过增加从发酵培养基进入微生物的赖氨酸流、或通过减少从微生物到发酵培养基的赖氨酸流的任意措施实现提高的赖氨酸输入能力。

测定赖氨酸输出和输入活性的方法可在Bellmann，A，Vrljic，M，Patek，M,等人MICROBIOLOGY-SGM 147pp.1765-1774，2001,和Burkovski，A，Kramer，R.Applied Microbiology and Biotechnology 58pp.265-274.2002和其中引用的文献中找到。

例如，可通过减少或消除赖氨酸输出体活性，或增强赖氨酸通透酶活性，或增强赖氨酸/尸胺逆向转运体活性，或其任意组合提高赖氨酸输入能力。

赖氨酸输出体活性可由能够将赖氨酸从培养基转运到细胞的任意多肽导致，例如赖氨酸输出体，同向转运体(symporter)或逆向转运体多肽。

如果微生物具有细胞外赖氨酸脱羧酶活性和高的赖氨酸生产能力，通过采取与描述的用于增强赖氨酸输入能力的措施相反的措施增强赖氨酸输出能力将是有利的，例如通过增强某些基因的表达，而不是减少某些基因的表达。具有高赖氨酸生产能力和减少或消除的赖氨酸输出多肽的表达，但缺乏细胞外赖氨酸脱羧酶活性的微生物的实例可在WO 97/23597和WO2005073390(其中公开了通过培养具有增强的氨基酸输出蛋白的表达或活性的微生物，提高氨基酸生产的方法)和US 7,435,584(其中公开了通过培养具有lysE(赖氨酸输出载体)基因的高表达的棒状杆菌，提高L-赖氨酸生产的方法)中找到。

在本发明的一个实施方案中，降低至少一种赖氨酸输出多肽的活性，其中赖氨酸输出多肽包含与SEQ ID NO:3至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列且具有赖氨酸输出活性，或其中赖氨酸输出多肽包含与SEQ ID NO:4至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列且具有赖氨酸输出活性,或降低其中至少2种赖氨酸输出多肽的活性，至少一种包含与SEQ ID NO:3至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列且具有赖氨酸输出活性，和至少一种包含与SEQ ID NO:4至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列且具有赖氨酸输出活性。

lysE基因已在文献Eggeling，L，Sahm，H JOURNAL OF BIOSCIENCE AND BIOENGINEERING 92，3 201-213，Eggeling，L，Sahm，H ARCHIVES OF MICROBIOLOGY 180，3 155-160 2003中描述。又见德国专利申请DE 95-01048222。

YbjE基因产物(SEQ ID NO:4)及其突变体已在例如WO2005073390中描述。

术语“降低的活性”包括在低于操纵微生物前或未经操纵的可比微生物中的表达水平上的基因产物的表达，例如赖氨酸输出体分子，亚精胺合酶，高丝氨酸脱氢酶或其他基因产物的表达，优选地将基因产物的表达与在相同条件下生长的特定微生物物种的熟知菌株相比较，例如在棒状杆菌的情况下，将基因表达优选地与菌株ATCC13032中的表达水平相比较，在大肠杆菌的情况下，将基因表达优选地与在菌株保藏中心ATCC中保藏的菌株MG1665中的表达水平相比较，在酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)中，将表达水平与在菌株保藏中心ATCC中保藏的菌株W303相比较。在一个实施方案中，可遗传操纵(例如，遗传改造)微生物，从而在低于操纵微生物前或未经操纵的可比微生物中的表达水平表达基因产物。遗传操纵可包括，但不限于，改变或修饰与特定基因的表达相关的调控序列或位点(例如，通过去除强启动子、诱导型启动子或多个启动子)，修饰特定基因的染色体位置，改变特定基因的相邻核酸序列如核糖体结合位点或转录终止子，减少特定基因的拷贝数，修饰参与特定基因的转录和/或特定基因产物的翻译的蛋白质(例如，调控蛋白，抑制物，增强物，转录激活物等)，或本领域例行操作的降低特定基因的表达的任意其他常规手段(包括但不限于使用反义核酸分子，或敲除或阻断靶蛋白表达的其他方法)。特别地，可操纵基因使1个或多个核苷酸从宿主生物的染色体中缺失。也可通过引入导致基因产物活性降低的一个或多个基因突变得到基因产物例如赖氨酸输出体分子的降低的活性。此外，也可通过影响调控所述基因产物的表达或活性的调控蛋白降低基因产物的活性，例如通过影响所述基因的转录。实例是转录阻抑物和转录激活物。例如lysE基因的表达受lysG基因产物的负面影响。lysG基因(本文中以SEQ ID NO:5公开)和LysG基因产物(本文中以SEQ ID NO:6公开)的序列也可见如下登记号:P94632，X96471。

在另一个实施方案中，通过增强的赖氨酸通透酶活性或通过增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性或二者的组合增强赖氨酸输入能力。

可通过提高一种或多种内源赖氨酸通透酶基因(例如在SEQ ID NO:7中公开的)的表达，或提高赖氨酸通透酶多肽(例如在SEQ ID NO:8中公开的)的通透酶活性增强给定微生物的赖氨酸通透酶活性，例如通过微生物的随机诱变或通过用一种或多种赖氨酸通透酶基因转化微生物或通过其任意组合进行。

在一个实施方案中，通过重组表达一种或多种赖氨酸通透酶多肽增强微生物的赖氨酸通透酶活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:8至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，并具有赖氨酸通透酶活性，例如具有赖氨酸通透酶活性的同源物或突变体。测定赖氨酸通透酶活性的方法可在Bellmann，A，Vrljic，M，Patek，M,等人MICROBIOLOGY-SGM 147pp.1765-1774 2001，和Burkovski，A，Kramer，R APPLIED MICROBIOLOGY AND BIOTECHNOLOGY 58pp.265-274 2002，Fujii，T，等人，以及BIOSCIENCE BIOTECHNOLOGY AND BIOCHEMISTRY 66，pp1981-1984，2002和其中引用的参考中找到。

可例如通过一种或多种赖氨酸通透酶基因的转化，通过使用具有更高表达活性的去调控的启动子提供内源赖氨酸通透酶基因，或通过减少赖氨酸通透酶基因表达或基因产物活性的负调控物实现重组表达。

在另一个实施方案中，通过增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性增强赖氨酸输入能力。赖氨酸/尸胺逆向转运体是在跨越细胞膜的不同方向上同时转运赖氨酸和尸胺的蛋白质。可通过提高一种或多种内源赖氨酸/尸胺逆向转运体基因的表达，通过微生物的随机突变，用一种或多种赖氨酸/尸胺逆向转运体基因转化微生物，或通过优化赖氨酸/尸胺逆向转运体多肽的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性(例如偏好赖氨酸输入和尸胺输出)，或通过其任意组合实现增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性。

在一个实施方案中，通过重组表达一种或多种赖氨酸/尸胺逆向转运体多肽增强微生物的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:9至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，并具有赖氨酸/尸胺逆向转运体活性，例如具有赖氨酸/尸胺逆向转运体活性的同源物或突变体。

可例如通过一种或多种赖氨酸/尸胺逆向转运体基因的转化，通过使用具有更高表达活性的去调控的启动子提供内源赖氨酸/尸胺逆向转运体基因，或通过减少赖氨酸/尸胺逆向转运体基因表达或基因产物活性的负调控物实现重组表达。

已知cadB基因产物(本文以SEQ ID NO:9公开)的输入或输出活性依赖于细胞和发酵培养基中的赖氨酸和尸胺浓度。因此，可通过增加发酵培养基中的赖氨酸浓度，避免发酵培养基的低pH值，或通过插入在发酵培养基中的给定赖氨酸浓度或pH值下促进赖氨酸输入的突变，或通过其组合增强表达功能性cadB基因产物的特定微生物的赖氨酸输入能力(Soksawatmaekhin W.等人；Excretion and uptake of cadaverine by CadB and its physiological functions in Escherichia coli；Molecular Microbiology；2004,；卷51,5；第1401-1412页)。

描述了在发酵培养基中的给定赖氨酸浓度或pH值下促进大肠杆菌cadB基因产物的赖氨酸输入的若干突变(Soksawatmaekhin W.等人；Identification of the Cadaverine Recognition Site on the Cadaverine-Lysine Antiporter CadB；The Journal of Biological Chemistry；2006；卷281，39；第29213-29220页)。本领域技术人员将能够鉴定在其他cadB蛋白，例如cadB的同源物或突变体中的类似突变。

因此，在一个实施方案中，赖氨酸/尸胺逆向转运体多肽包含与SEQ ID NO:9至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，并包含一种或多种以下突变:C12S，W41L，W43L，Y55L，Y57L，Y73L，Y73F，Y73W，Y89L，Y89F，Y89W，Y90L，Y90F，Y90W，Y107L，Y174L，C125S，D185N，E204Q，E204D，Y235L，Y235F，Y235W,W289L，D303N，D303E，Y310L，Y366L，Y368L，D372N，E377Q，E408Q，Y423L，Y423F和Y423W。上述突变根据cadB基因产物的氨基酸序列命名。通过使用序列比较工具，例如通过使用序列比对，本领域技术人员将能够将这些突变转移到其他基因产物上，例如与cadB基因产物同源的基因产物。

优选地，赖氨酸/尸胺逆向转运体多肽包含与SEQ ID NO:9至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，并包含一种或多种以下突变:W41L，W43L，Y57L，Y89L，Y107L，Y174L，D185N，E204Q，Y235L，W289L，D303N，Y366L，Y368L，D372N和E408Q。

更优选地，赖氨酸/尸胺逆向转运体多肽包含与SEQ ID NO:9至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一的氨基酸序列，并包含一种或多种以下突变:W41L，W43L，Y57L，Y107L，Y174L，D185N，Y366L，Y368L和E408Q。

在本发明的另一个实施方案中提供了微生物，其包含细胞内赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性并具有高赖氨酸生产能力。具有高赖氨酸生产能力的微生物能够在例如细胞内或周围培养基中富集赖氨酸，如果赖氨酸不被进一步代谢为例如尸胺的话。

优选地，具有高赖氨酸生产能力的微生物具有选自组(i)的至少一种去调控的基因。组(i)是一组在赖氨酸生物合成中起关键作用的基因，由天冬氨酸激酶，天冬氨酸半醛脱氢酶(aspartatesemialdehyde dehydrogenase)，二氢吡啶二羧酸合酶，二氢吡啶二羧酸还原酶，四氢吡啶二羧酸琥珀酰化酶(tetrahydrodipicolinate succinylase)，琥珀酰-氨基-酮基庚二酸转氨酶(succinyl-amino-ketopimelate transaminase)，琥珀酰-二氨基-庚二酸脱琥珀酰酶(succinyl-diamino-pimelate desuccinylase)，二氨基庚二酸表异构酶，二氨基庚二酸脱氢酶，精氨酰-tRNA合成酶，二氨基庚二酸脱羧酶，丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇丙酮酸羧化酶，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，转酮醇酶，转醛醇酶，6-磷酸葡糖酸内酯酶，果糖1,6-二磷酸酶，高丝氨酸脱氢酶，磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(phophoenolpyruvate carboxykinase)，琥珀酰辅酶A合成酶，甲基丙二酰辅酶A变位酶，二胺乙酰基转移酶基因组成。

根据本发明的方法，组(i)的至少一个基因必须是去调控的。优选地，在根据本发明的微生物中，组(i)的多于1个基因，例如2、3、4、5、6、7、8、9、10个基因是去调控的。

将被去调控的组(i)的优选基因是:天冬氨酸激酶，天冬氨酸半醛脱氢酶，二氢吡啶二羧酸合酶，二氢吡啶二羧酸还原酶，二氨基庚二酸脱氢酶，二氨基庚二酸脱羧酶，丙酮酸羧化酶，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，转酮醇酶，转醛醇酶，6-磷酸葡糖酸内酯酶，果糖1,6-二磷酸酶，高丝氨酸脱氢酶，琥珀酰辅酶A合成酶，二胺乙酰基转移酶。

组(i)的基因和基因产物是本领域已知的。EP 1108790公开了在高丝氨酸脱氢酶和丙酮酸羧化酶基因中的突变，所述突变对重组棒状杆菌生产赖氨酸的生产力具有有利影响。WO 00/63388公开了在天冬氨酸激酶基因中的突变，所述突变对重组棒状杆菌生产赖氨酸的生产力具有有利影响。关于在上述这些基因中的突变，引入EP 1108790和WO 00/63388作为参考。

在下表中对每个基因/基因产物描述了去调控各个基因的可能方法。关于基因的去调控，将表的“去调控”行中引用的文献和文件一同引入作为参考。在表中提及的方法是去调控各个基因的优选实施方案。

表1

去调控天冬氨酸激酶，天冬氨酸半醛脱氢酶，二氢吡啶二羧酸合酶，二氢吡啶二羧酸还原酶，四氢吡啶二羧酸琥珀酰化酶，琥珀酰-氨基-酮基庚二酸转氨酶，琥珀酰-二氨基-庚二酸脱琥珀酰酶，二氨基庚二酸表异构酶，二氨基庚二酸脱氢酶，精氨酰-tRNA合成酶，二氨基庚二酸脱羧酶，丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇丙酮酸羧化酶，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，转酮醇酶，转醛醇酶，6-磷酸葡糖酸内酯酶，果糖1,6-二磷酸酶基因的优选方法是增加基因活性的“向上”突变，例如通过基因扩增，使用强表达信号和/或增强酶活性的点突变。

去调控高丝氨酸脱氢酶，磷酸烯醇丙酮酸羧激酶，琥珀酰辅酶A合成酶，甲基丙二酰辅酶A变位酶，乙酰基转移酶基因的优选方法是减少基因活性的“向下”突变，例如通过基因缺失或破坏，使用弱表达信号和/或破坏或减少酶活性的点突变。

如果天冬氨酸激酶作为基因(i)组的成员被去调控，那么除了天冬氨酸激酶以外的至少第二个基因(i)成员必须也被去调控。

已经观察到，在根据本发明的方法的微生物中产生的尸胺的大部分随后可被乙酰化(WO 2007/113127)。为了阻止由乙酰尸胺形成多肽引起的乙酰化反应，所述多肽被定义为能够产生乙酰尸胺的酶活性多肽。为了增加尸胺产量，本发明的优选实施方案是去调控用于生产的微生物的二胺乙酰基转移酶，特别是降低其活性，例如通过缺失或破坏基因。

乙酰尸胺形成多肽的一个实例是谷氨酸棒状杆菌的乙酰辅酶A依赖的二胺乙酰基转移酶(NP_600742蛋白)，例如在SEQ ID NO:10和SEQ ID NO:11中公开的。

在本发明的一个实施方案中，通过减少至少一种乙酰尸胺形成多肽的活性降低乙酰尸胺形成活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:11至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列，并具有乙酰尸胺形成活性。乙酰尸胺形成活性可如WO 2007/113127中描述的检测。

已经观察到，在根据本发明的方法的微生物中产生的尸胺的大部分可通过氨丙基尸胺形成多肽转化为氨丙基尸胺。为了阻止此反应和为了增加尸胺产量，本发明的优选实施方案是去调控进行生产的微生物的氨丙基尸胺形成多肽，特别是降低其活性，例如通过缺失或破坏基因。

氨丙基尸胺形成多肽的一个实例是大肠杆菌的亚精胺合酶，如在Soksawatmaekhin W.等人；Molecular Microbiology；(2004)Vol.51,5；第1401-1412页中描述。

因此，在本发明的一个实施方案中，通过减少至少一种氨丙基尸胺形成多肽的活性降低氨丙基尸胺形成活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:12至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列。

已经观察到，可通过去调控生产尸胺的微生物的高丝氨酸脱氢酶多肽活性提高微生物的赖氨酸生产能力，如在JP2004222569中描述的，优选地通过缺失或破坏编码高丝氨酸脱氢酶多肽的基因减少其活性。

高丝氨酸脱氢酶多肽的实例是谷氨酸棒状杆菌的高丝氨酸脱氢酶，本文以SEQ ID NO:13公开,或大肠杆菌的高丝氨酸脱氢酶，本文以SEQ ID NO:14和SEQ ID NO:15公开。

因此，在本发明的一个实施方案中，通过减少高丝氨酸脱氢酶多肽的活性降低高丝氨酸脱氢酶活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:13，14或15至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列。

测定高丝氨酸脱氢酶活性的方法可在M.B.Jenkins，V.W.Woodward，Biochimica et Biophysica Acta，1970，212，21-32中找到。

在本发明的另一个实施方案中，微生物具有除了脱羧以外的减少的降解赖氨酸的能力，例如通过具有降低的赖氨酸羟化酶活性。

赖氨酸羟化酶多肽是具有赖氨酸羟化酶活性的多肽，又称赖氨酸N6-羟化酶[EC:1.14.13.59]。具有赖氨酸羟化酶活性的检测可在Meneely KM,和Lamb AL BIOCHEMISTRY 46页:11930-11937 2007和IJ，Hsueh LC，Baldwin JE,等人EUROPEAN JOURNAL OF BIOCHEMISTRY 268页:6625-6636中找到。

一个实例是大肠杆菌CFT073的赖氨酸羟化酶iucD(SEQ ID NO:16)。

在本发明的另一个实施方案中，通过减少至少一种多肽的活性降低赖氨酸降解活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:16的赖氨酸羟化酶至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列，并具有赖氨酸羟化酶活性。

在本发明的另一个实施方案中，微生物具有去调控的亚精胺形成或摄取活性，或腐胺形成或摄取活性，或其组合。

亚精胺形成活性是由能够合成亚精胺的多肽造成的。亚精胺形成多肽的一个实例是SEQ ID NO:12的亚精胺合酶。

腐胺形成活性是由能够合成腐胺的多肽造成的。腐胺形成多肽的一个实例是大肠杆菌的腐胺合酶speE(例如在SEQ ID NO:17中公开)，或大肠杆菌的鸟氨酸脱羧酶speF(例如在SEQ ID NO:18中公开)。

具有亚精胺或腐胺摄取活性的多肽是能够转运亚精胺或腐胺或这二者进入细胞的多肽。亚精胺和或腐胺摄取多肽的一个实例是大肠杆菌的potE(例如在SEQ ID NO:19中公开)，其功能为腐胺/鸟氨酸逆向转运体。

在本发明的一个实施方案中，微生物具有降低的亚精胺形成或摄取活性，或腐胺形成或摄取活性，其中

a)通过减少亚精胺形成多肽的活性去调控亚精胺形成活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:12至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列，或

b)通过减少腐胺形成多肽的活性去调控腐胺形成活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:17至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列，或

c)通过减少鸟氨酸脱羧酶多肽的活性去调控腐胺形成活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:18至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列，或

d)通过减少亚精胺、或腐胺、或亚精胺和腐胺摄取多肽的活性去调控亚精胺、或腐胺、或亚精胺和腐胺摄取活性，所述多肽包含与SEQ ID NO:19至少80％,或至少85％,或至少90％,或至少95％,或至少98％同一的氨基酸序列，或

e)其中通过减少a)，b)，c)或d)的组合的活性，降低亚精胺形成或摄取活性，或腐胺形成或摄取活性，或其组合。

本发明的一个重要方面包括培养或培育本文描述的重组微生物，从而生产期望的化合物尸胺。

因此本发明的一个实施方案是尸胺生产系统，其包含微生物，所述微生物包含细胞内赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，和适于培养此微生物的发酵培养基，优选地，发酵培养基包含赖氨酸。

尸胺生产系统是用于生产尸胺的技术系统，例如包含尸胺生产微生物的培养基，或包含赖氨酸的溶液或培养基和生产赖氨酸脱羧酶的微生物。通常尸胺生产系统包含支持尸胺生产的技术系统，例如发酵罐。

术语“培养”包括维持和/或培养本发明的活微生物(例如，维持和/或培养培养物或菌株)。在一个实施方案中，在液体培养基中培养本发明的微生物。在另一个实施方案中，在固体培养基或半固体培养基上培养本发明的微生物。在一个优选的实施方案中，在包含对维持和/或培养微生物必需或有益的营养物的培养基(例如，无菌的、液体培养基)中培养本发明的微生物。

可使用的碳源包括糖和碳水化合物，如例如葡萄糖，蔗糖，乳糖，果糖，麦芽糖，糖蜜，淀粉和纤维素，油和脂肪，如例如豆油，向日葵油，花生油和椰子油，脂肪酸，如例如棕榈酸，硬脂酸和亚油酸，醇，如例如甘油和乙醇，和有机酸，如例如醋酸。在一个优选的实施方案中，使用葡萄糖，果糖或蔗糖作为碳源。这些物质可单独使用或作为混合物使用。

在另一个优选的实施方案中，在包含木糖，阿拉伯糖，纤维二糖或其混合物的液体、固体或半固体培养基之中或其上培养本文描述的微生物，这样的培养基可包含或可不包含如上述碳源的其他碳源。

培养本发明微生物的培养基可仅包含有限数量的不同碳源，例如1，2，3，4，5或更多种碳源，或可包含非常复杂的碳源混合物，木质纤维素基质的水解物或农业残留物，例如来自(但不限于)如玉米，小麦，黑麦，大麦，稻，木薯来源的淀粉的水解物，或稻草、木材、纸或其他植物来源的材料的水解物。

碳源的优选组合是包含高含量葡萄糖和木糖，果糖和木糖，蔗糖和木糖,或蔗糖和葡萄糖,或蔗糖和果糖,或蔗糖，葡萄糖和果糖和蔗糖，葡萄糖，果糖和木糖,或葡萄糖，果糖和木糖，或葡萄糖，果糖，木糖和阿拉伯糖，或蔗糖，木糖和阿拉伯糖,或葡萄糖，木糖和阿拉伯糖，和上述糖的其他组合的培养基。

如果培养基包含木糖，使用表达或过表达木糖代谢基因的本发明的微生物是有利的。

木糖代谢基因是例如大肠杆菌xylABFGHR基因座的基因，包含用于木糖转运系统的基因(xylE，xylT和xylFGH基因)，用于木糖利用的基因(xylA和xylB基因)和用于木糖转录激活物的基因(xylR基因)。

过表达xylABFGHR基因座基因的微生物在EP1577396和EP1577369中描述。

在例如(Kawaguchi,等人Engineering of a xylose metabolic pathway in Corynebacterium gutamicum，Applied and Environmental Microbiology，2006，Vol.72，5，第3418-3428页)中已描述了单独过表达xylA基因、或与编码木糖异构酶的大肠杆菌xylB基因和编码木酮糖激酶的xylB一起过表达xylA基因的棒状杆菌。

在一个优选的实施方案中，本发明的微生物表达或过表达至少xylA或xylB基因，甚至更优选地表达或过表达xylA和xylB基因。

如果培养基包含阿拉伯糖，使用表达或过表达阿拉伯糖代谢基因的本发明的微生物是有利的。阿拉伯糖代谢基因是例如araBAD操纵子的基因，例如大肠杆菌的araA，araB,araD和areE基因，分别编码L-阿拉伯糖异构酶(araA)，L-ribolokinase(araB)和L-核酮糖-5-磷酸-4-表异构酶(araD)，或谷氨酸棒状杆菌的araBDA操纵子的基因，其包含araA，araB和araD基因的同源物和编码L-阿拉伯糖异构酶的araE，编码转录调节物的araR和编码假定的醛糖1-表异构酶的galM基因。优选地，本发明的微生物表达或过表达至少araA，araB和araD基因，更优选地表达或过表达至少araA，araB，araD和araE基因。Kawaguchi等人Identification and Functional Analysis of the Gene Cluster for L-Arabinose Utilization in Corynebacterium glutamicum，Applied and Environmental Microbiology，2009，75，Vol.11，第3419-3429页)。

阿拉伯糖代谢基因的大肠杆菌同源物也可用于异源微生物如谷氨酸棒状杆菌中(Kawaguchi等人Engineering of an L-arabinose metabolic pathway in Corynebacterium glutamicum，Applied Microbiology and Biotechnology，2008，77，Vol，5，第1053-1062页)。

如果包含纤维二糖，使用表达或过表达纤维二糖代谢基因的本发明的微生物是有利的。纤维二糖代谢基因是例如谷氨酸棒状杆菌的bglA基因，其编码磷酸烯醇式丙酮酸:糖类磷酸转移酶系统(PTS)β-葡糖苷特异性酶IIBCA成分和磷酸-β-葡萄糖苷酶。来自棒状杆菌R菌株的这些基因和各个蛋白质的实例可以登记号AF508972找到。

如果培养基包含木糖，阿拉伯糖，纤维二糖或其他碳源的组合，使用表达或过表达木糖代谢，阿拉伯糖代谢或纤维二糖代谢基因的本发明的微生物是有利的。例如，如果培养基具有高含量的木糖和阿拉伯糖，使用表达或过表达木糖和阿拉伯糖代谢基因的微生物是有利的，例如表达xylA和xylB基因和araA，araB，araD基因，优选地表达xylA和xylB araA，araB，araD和araE基因。

如果培养基具有高含量的木糖和纤维二糖，使用表达或过表达木糖和纤维二糖代谢基因的微生物是有利的，例如表达xylA和xylB和bglA基因(Sasaki等人Simultaneous utilization of D-cellobiose，D-glucose，and D-xylose by recombinant Corynebacterium glutamicum under oxygen-deprived conditions，Applied Microbiology and Biotechnology，2008，Vol.81，4，第691-699页)。

可使用的氮源包括含氮有机化合物，如蛋白胨，酵母提取物，肉提取物，麦芽提取物，玉米浆，豆粉和尿素或无机化合物，如硫酸铵，氯化铵，磷酸铵，碳酸铵和硝酸铵。氮源可单独使用或作为混合物使用。可使用的磷源是磷酸，磷酸二氢钾或磷酸氢二钾或相应的含钠盐。培养基必须还包含金属盐，如例如硫酸镁或硫酸铁，这是生长所必需的。最后，除了上述物质以外，也可使用必要的促生长物质，如氨基酸和维生素。还可将合适的前体加入培养基。上述供养物质可以一次加入培养基，或在培养期间适当地加入。

优选地，在受控的pH下培养本发明的微生物。术语“受控的pH”包括导致期望的精细化学品(例如尸胺)的产生的任意pH。在一个实施方案中，在约7的pH下培养微生物。在另一个实施方案中，在6.0和8.5之间的pH下培养微生物。可通过本领域技术人员已知的许多方法中任意一种维持期望的pH。例如，使用碱性化合物如氢氧化钠，氢氧化钾，氨,或氨水,或酸性化合物，如磷酸或硫酸，以适当地控制培养物的pH。

也优选地，在受控的曝气(aeration)下培养本发明的微生物。术语“受控的曝气”包括导致期望的精细化学品(例如尸胺)的产生的足够的曝气(例如，氧气)。在一个实施方案中，通过调节培养物中的氧气水平控制曝气，例如，通过调节培养基中溶解的氧气量。优选地，通过搅拌培养物控制培养物的曝气。可通过螺旋桨或类似的机械搅拌设备，通过旋转或振荡生长容器(例如，发酵罐)或通过多种抽吸设备提供搅拌。还可通过使无菌空气或氧气通过培养基(例如，通过发酵混合物)控制曝气。也优选地，在没有过分发泡的条件下培养本发明的微生物(例如，通过加入消泡剂如脂肪酸聚乙二醇酯(fatty acid polyglycol ester))。

此外，可在受控的温度下培养本发明的微生物。术语“受控的温度”包括导致期望的精细化学品(例如尸胺)的产生的任意温度。在一个实施方案中，受控的温度包括在15℃和95℃之间的温度。在另一个实施方案中，受控的温度包括在15℃和70℃之间的温度。优选的温度是在20℃和55℃之间，更优选地在30℃和45℃之间或在30℃和50℃之间。

可在液体培养基中培养(例如，维持和/或培养)微生物，优选地通过常规培养方法如静置培养，试管培养，振荡培养(例如，旋转振荡培养，摇瓶培养等)，曝气旋动培养，或发酵，连续或间歇培养。在一个优选的实施方案中，在摇瓶中培养微生物。在更优选的实施方案中，在发酵罐(例如，发酵过程)中培养微生物。本发明的发酵过程包括但不限于，分批、补料分批和连续的发酵法。词组“分批过程”或“分批发酵”指一种封闭系统，其中培养基组成、营养物、补充添加剂等在发酵开始时设定，在发酵期间不改变，然而，可尝试控制如pH和氧气浓度这些因素，以避免培养基过分酸化和/或微生物死亡。词组“补料分批过程”或“补料分批”发酵指一种分批发酵，但随发酵进行加入一种或多种基质或补充物(例如，以增量加入或连续加入)。词组“连续过程”或“连续发酵”指一种系统，其中将定量的发酵培养基连续加入发酵罐并同时移除等量的用过的或“条件”培养基，优选地用于回收期望的尸胺。已开发了多种这样的过程，并且是本领域熟知的。

本发明的方法还可包括回收尸胺的步骤。术语“回收”尸胺包括从培养基中提取，收获，分离或纯化化合物。可根据本领域已知的任意常规分离或纯化方法进行化合物的回收，包括但不限于，用常规树脂处理(例如，阴离子或阳离子交换树脂，非离子吸附树脂等)，用常规吸附剂处理(例如，活性炭，硅酸，硅胶，纤维素，氧化铝等)，pH改变，溶剂提取(例如，使用常规溶剂如醇，乙酸乙酯，己烷等)，蒸馏，透析，过滤，浓缩，结晶，再结晶，pH调节，冻干等等。例如可通过首先去除微生物从培养基中回收尸胺。然后使去除生物质的液体培养基通过或经过阳离子交换树脂以去除不想要的阳离子，然后通过或经过阴离子交换树脂以去除不想要的无机阴离子和具有比尸胺强的酸性的有机酸。另外，可用腐蚀剂处理液体培养基并用有机溶剂如醇通过相分离提取尸胺。可通过蒸馏从提取相中重新获得尸胺，以获得足够用于不同应用的纯度。可能的应用包括通过缩聚二羧基有机酸生产聚酰胺。

因此，在另一个方面，本发明提供了生产聚酰胺(例如尼龙(nylon))的方法，其包括上述用于生产尸胺的步骤。尸胺以已知方式与二、三或多羧酸反应以得到聚酰胺。优选地，尸胺与包含4-10个碳的二羧酸如琥珀酸，戊二酸，己二酸，庚二酸，辛二酸，壬二酸，癸二酸等反应。二羧酸优选地是游离酸。

本发明的微生物用于通过发酵这些微生物生产尸胺，其中在培养物中培养微生物，优选地在如上所述的培养条件下培养微生物。

因此，本发明包括用于生产尸胺的方法，其包括发酵微生物，所述微生物包含细胞内赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或包含细胞内和细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸输入活性。优选地，所述方法包括从培养基中回收尸胺。

在一个实施方案中，微生物包含增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性，例如微生物过表达与SEQ ID NO:9至少80％或至少85％或至少90％或至少95％或至少98％同一并具有赖氨酸/尸胺逆向转运体活性的多肽，例如具有赖氨酸/尸胺逆向转运体活性的同源物或突变体，所述方法包括在包含赖氨酸的培养基中发酵微生物。优选地，所述培养基包含多于0,1mM,或多于0,5mM,或多于1mM,或多于3mM,或多于5mM,或多于7mM,或多于8mM,或多于9mM,或多于10mM的赖氨酸。更优选地，所述培养基包含多于15mM的赖氨酸。甚至更优选地，所述培养基包含多于20mM的赖氨酸。最优选地，所述培养基包含多于30mM的赖氨酸。

在另一个实施方案中，微生物包含细胞外赖氨酸脱羧酶活性，或包含细胞外赖氨酸脱羧酶活性和增强的赖氨酸/尸胺逆向转运体活性。

本发明的另一个实施方案是生产尸胺的方法，其中在培养基中的尸胺浓度(mol/l)为乙酰尸胺或氨丙基尸胺或这二者浓度(mol/l)的至少1.2倍,或多于1.3倍,或多于1.4倍,或多于1.5倍,或多于1.6倍,或多于1.7倍,或多于1.8倍,或多于1.9倍或多于2倍，3倍，4倍，5倍，6倍，7倍，8倍，9倍。本发明的另一个实施方案是在所述方法中生产的培养基。

优选地，培养基包含尸胺和极低浓度的乙酰尸胺或氨丙基尸胺。更优选地，乙酰尸胺或氨丙基尸胺或这二者的浓度低于0.2,或0.1,或0.05,或0.03,或0,01mol/l,或0,005mol/l或0,001mol/l。优选地，在生产过程终止后，例如已从培养基中分离出生产尸胺的微生物后，测定尸胺，乙酰尸胺或氨丙基尸胺的浓度。

本发明的另一个实施方案是生产尸胺的方法，其中在培养基中的尸胺浓度(mol/l)是乙酰尸胺浓度(mol/l)的至少1.2倍,或多于1.3倍,或多于1.4倍,或多于1.5倍,或多于1.6倍，或多于1.7倍,或多于1.8倍,或多于1.9倍或多于2倍，3倍，4倍，5倍，6倍，7倍，8倍，9倍，10倍，11倍。另一个实施方案是在所述方法中生产的培养基。

本发明的另一个实施方案是生产尸胺的方法，其中在培养基中的尸胺浓度(mol/l)是氨丙基尸胺浓度(mol/l)的至少1.2倍,或多于1.3倍,或多于1.4倍,或多于1.5倍,或多于1.6倍，或多于1.7倍,或多于1.8倍,或多于1.9倍或多于2倍，3倍，4倍，5倍，6倍，7倍，8倍，9倍，10倍，11倍。另一个实施方案是在所述方法中生产的培养基。

本发明的另一个实施方案是培养基，其包含至少0.25mol/l,或至少0.3,或至少0.35,或至少0.4,或至少0.45,或至少0.5,或至少0.6,或至少0.7,或至少0.8,或至少0.9mol/l尸胺，和不多于0.2mol/l,或不多于0.15mol/l,或不多于0.1mol/l,或不多于0.05,或不多于0.045,或不多于0.04或不多于0.03mol/l的乙酰尸胺,或不多于0.05,或不多于0.045,或不多于0.04或不多于0.03mol/l的氨丙基尸胺,或分别不多于0.05,或不多于0.045,或不多于0.04或不多于0.03mol/l的乙酰尸胺和氨丙基尸胺。

可通过加工包含尸胺(DAP)的发酵液，即在生产尸胺的方法结束或已被终止后的原样培养基回收或纯化由上述方法生产的尸胺。

下文描述的从发酵液中回收或纯化尸胺的方法仅是为了示例目的。本领域技术人员将知道也可成功应用的下述方法的替代方法或变化形式。

为了回收生产的尸胺，使发酵液变浓或浓缩是有利的。可通过已知方法使发酵液变浓或浓缩，例如，借助旋转蒸发仪，薄膜蒸发仪，降膜蒸发仪，通过反渗透或通过纳滤(nanofiltration)。如必要，可去除由于浓缩程序沉淀的盐，例如通过过滤或离心。然后可以本发明的方式加工浓缩的发酵液以得到尸胺。用于依照本发明的加工，这样的浓缩程序是可行的，但不是绝对必要的。

根据本发明，借助有机提取剂从发酵液中提取尸胺。更具体地，这里使用与水的混溶性区尽可能极性的、和在碱性pH中稳定的有机溶剂，如特别是极性、双极性质子有机溶剂。合适的溶剂特别是具有3-8个碳原子的环状或开链的，任选分支的链烷醇，特别是正和异丙醇，正、仲和异丁醇,或环己醇，以及正戊醇，正己醇，正庚醇，正辛醇，2-辛醇及其单或多分支的同分异构体形式。本文特别提及正丁醇。

在一个优选的实施方案中，在升高的温度上分批进行提取和/或随后的相分离，这受水和提取剂或可能形成的共沸物的沸点限制。使用提取剂正丁醇可在例如，约25-90℃或，优选地，在40-70℃下进行提取和相分离。用于提取，搅拌两个相直到建立了分配平衡，例如经过10秒至2小时，优选地5至15分钟的时间。然后静置澄清相使其完全分离；这优选地需要10秒至5小时，例如15至120或30至90分钟，特别地在正丁醇的情况下，也在约25-90℃或40-70℃范围的温度下。

在进一步优选的实施方案中，在多阶段过程(例如在混合澄清器组合)中连续地从发酵液中提取尸胺，或在提取柱中连续地从发酵液中提取尸胺。

技术人员可设定可根据本发明使用的提取柱的结构，用于在不同情况下的待分离的相，作为优化过程的一部分。合适的提取柱原则上是无电源输入的提取柱或有电源输入的提取柱，例如脉动柱(pulsed column)或具有旋转的内部构件的柱。作为常规工作的一部分，技术人员也可选择合适的方式类型和内部构件的材料，如筛盘和柱盘，以优化相分离。小分子的液-液提取的基本理论是熟知的(比较例如H.-J.Rehm和G.Reed，编，(1993)，Biotechology，卷3Bioprocessing，第21章，VCH，Weinheim)。例如，在Lo等人，编，(1983)Handbook of Solvent Extraction，JohnWiley&Sons，New York中描述了工业适用的提取柱的结构。明确参考上面的教科书的公开。

在相分离后，以本身已知的方式从含有尸胺的提取相中分离和纯化尸胺。回收尸胺的可能措施特别是(但不限于这些)，蒸馏，使用合适的有机或无机酸以盐的形式沉淀，或这些合适措施的组合。

可连续地或分批进行蒸馏。可使用单个蒸馏柱或彼此连接的多个蒸馏柱。配置蒸馏柱仪器和确定操作参数是技术人员的职责。可以本身已知的方式设计在不同情况下使用的蒸馏柱(见例如Sattler，Thermische Trennverfahren[Thermal separation methods]，第2版1995，Weinheim，p.135ff；Perry’s Chemical Engineers Handbook，第7版1997，New York，章节13)。因此，使用的蒸馏柱可包含有效分离的内部构件，如分离盘，例如有孔盘，泡罩盘或浮阀盘(valve tray)，安排的填充物，例如金属薄片或织物填充物,或随机的填充物床。在使用的柱中需要的板数和回流比主要由纯度要求和待分离的液体的相对沸腾位置决定，技术人员能够通过已知方法确定具体设计和操作数据。

可通过加入合适的有机或无机酸，例如硫酸，盐酸，磷酸，醋酸，甲酸，碳酸，草酸等实现以盐的形式沉淀。在另一个优选的实施方案中，使用有机二羧酸，形成可直接或在纯化(例如，通过再结晶)后使用的盐，在随后的缩聚中得到聚酰胺。更具体地，这样的二羧酸是C₄-C₁₂二羧酸。

在提取程序中产生的有机尸胺相也可通过层析加工。用于层析，将尸胺相应用于合适的树脂，例如强或弱酸性离子交换器(如Lewatit 1468 S，Dowex Marathon C，Amberlyst 119 Wet等等)，使期望的产物或污染物部分或全部保留在层析树脂上。如必要，可重复这些层析步骤，使用相同的或其他层析树脂。技术人员熟知合适的层析树脂的选择及其最有效的应用。可通过过滤或超滤浓缩纯化产物，并在合适的温度下储存。

可通过现有技术鉴定分离的化合物和纯度。这包括高效液相色谱(HPLC)，气相色谱(GC)，光谱学方法，染色方法，薄层色谱，NIRS，酶测定或微生物测定。这些分析方法总结在:Patek等人(1994)Appl.Environ.Microbiol.60:133-140；Malakhova等人(1996)Biotekhnologiya11 27-32；和Schmidt等人(1998)Bioprocess Engineer.19:67-70.Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry(1996)Vol.A27，VCH:Weinheim，pp.89-90，pp.521-540，pp.540-547，pp.559-566，575-581和pp.581-587；Michal，G(1999)Biochemical Pathways:An Atlas of Biochemistry and Molecular Biology，John Wiley和Sons；Fallon，A.等人(1987)Applications of HPLC in Biochemistry in:Laboratory Techniques in Biochemistry和Molecular Biology，Vol.17。

因为通过上述方法生产和回收或纯化的尸胺可通过已知技术用于生产聚酰胺，这些聚酰胺代表了本发明的另一个实施方案。

在以下非限制性实施例和参考附图的基础上，现在将更详细地描述本发明。

实施例1

LU11697的菌株构建

用DNA A(又称pInt sacBΔPEPCK)(SEQ ID NO:20)转化谷氨酸棒状杆菌菌株ATCC 13032并进行“Campbell in”操作以产生“Campbell in”菌株。然后对“Campbell in”菌株进行“Campbell out”操作以产生“Campbell out”菌株，LU11031，其包含修饰的磷酸烯醇丙酮酸羧激酶基因(pepck)，所述基因编码缺损的磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(ΔPEPCK)。

随后用DNA B(又称pInt sacB 2x ddh)(SEQ ID NO:21)转化菌株11301以产生“Campbell in”菌株。然后对“Campbell in”菌株进行“Campbell out”操作以产生“Campbell out”菌株，LU11100，其包含编码双重ddh基因和其天然启动子的基因(2*ddh)。

用DNA C(又称pInt sacB LysC T311I)(SEQ ID NO:22)转化菌株LU11100以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11271。LU11271菌株包含编码反馈抗性天冬氨酸激酶的基因(Ask^fbr)(由lysC编码)。在得到的天冬氨酸激酶蛋白中，T311变为I311(称为LysC T311I)。另外，加入PSOD启动子以驱动ask lysC基因的表达。

用DNA D(又称pK19PSOD dapB rxb2957)(SEQ ID NO:23)转化菌株LU11271以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11269。LU11269菌株包含在dapB基因上游的PSOD启动子，以驱动dapB的表达。

用DNA E(又称pK19sacB 2x argS lysA)(SEQ ID NO:24)转化菌株LU11269以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11275。LU11275菌株包含双重的遗传基因座，所述基因座包含argS和lysA基因。

用DNA F(又称pInt sacBΔhom)(SEQ ID NO:25)转化菌株LU11275以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11328。LU11368菌株包含hsdh/hom基因的缺失。

用DNA G(又称pK19ΔpycA,)(SEQ ID NO:26)转化菌株LU11368以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11374。菌株LU11374包含缺失的丙酮酸羧化酶基因pycA基因。

用DNA H(又称pCLIk Int sacB hsdh替换)(SEQ ID NO:27)转化菌株LU11374以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11401。菌株包含突变的hom基因，具有V59至A的突变。

用DNA I(又称pInt sacB pycA*)(SEQ ID NO:28)转化菌株LU11401以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11414。菌株包含突变的丙酮酸羧化酶基因，具有P458至S的突变。

用DNA J(又称pInt sacB PSOD pycA)(SEQ ID NO:28)转化菌株LU11414以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，11424。菌株包含在pycA基因上游的PSOD启动子。

用DNA K(又称pInt sacBΔG6PDH)(SEQ ID NO:28)转化菌株LU11424以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，11436。菌株包含葡萄糖-6-P-脱氢酶基因(G6PDH)的缺失。

用DNA L(又称pInt sacB G6PDH*)(SEQ ID NO:29)转化菌株LU11436以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11443。菌株包含突变的葡萄糖-6-P-脱氢酶基因(G6PDH)。在此基因中，将序列突变为使第234位的氨基酸突变为苏氨酸，而野生型蛋白质携带丙氨酸。

用DNA M(又称pK19sacBΔ琥珀酰辅酶A合成酶))(SEQ ID NO:30)转化菌株LU11443以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11600。菌株包含缺失的琥珀酰辅酶A合酶β链。

用DNA N(又称pK19sacB琥珀酰辅酶A合成酶替换)(SEQ ID NO:31)转化菌株LU11600以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11601。菌株包含突变的琥珀酰辅酶A合酶β链基因。在此基因中，突变序列使氨基酸突变，而野生型蛋白质携带以下突变：P17至S，G39至E，A165至T。

用DNA O(又称pCLIK Int sacBΔMMCM)(SEQ ID NO:32)转化菌株LU11601以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11606，其包含缺失的甲基丙二酰辅酶A变位酶基因。

用DNA P(又称pCLIK Int sacB MMCM替换)(SEQ ID NO:33)转化菌株LU11606以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11696。菌株包含突变的甲基丙二酰辅酶A变位酶基因，具有以下突变：P75至S，G413至E，A417至V。

用DNA Q(又称pInt sacB PSOD G6PDH)(SEQ ID NO:34)转化菌株LU11696以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU11697，其包含在G6PDH基因前的PSOD启动子。

实施例2

LU14105的菌株构建

用DNA R(又称pInt sacB ldc bioD)(SEQ ID NO:35)转化菌株LU11697以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU14105，其包含来源于大肠杆菌的赖氨酸脱羧酶基因，所述基因处于整合进谷氨酸棒状杆菌的bioD基因座的其天然启动子(ldc)的转录控制之下。

实施例3

LU14635的菌株构建

用DNA S(又称pInt sacBΔRXA02214)(SEQ ID NO:36)转化菌株LU14105以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU14635，其包含乙酰基转移酶基因的缺失。

实施例4

LU14646和LU14646Δ乙酰基转移酶的菌株构建

用DNA T(又称pInt sacBΔlysE)(SEQ ID NO:37)转化菌株LU 14105以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU14646，其包含赖氨酸输出体lysE基因的缺失。

用DNA R(又称pInt sacBΔRXA02214)(SEQ ID NO:38)转化菌株LU 14646以产生“Campbell in”菌株，然后将其“Campbell out”以产生“Campbell out”菌株，LU14646Δ乙酰基转移酶，其包含鉴定的乙酰基转移酶基因的缺失。

在摇瓶培养中的尸胺产生

在重组菌株上进行了摇瓶实验，以检测尸胺产生。使用WO2005059139中描述的与赖氨酸生产相同的培养基和条件。平行检测了对照宿主菌株和具有pClik5aMCS的重组菌株。在CM琼脂上在30℃下过夜预培养菌株。在含有1.5ml 0.9％NaCl的微管中收获培养细胞，在涡旋后通过在610nm的吸光度测定细胞密度。用于主要培养，将悬浮细胞接种在包含在具有0.5g CaCO3的已高压灭菌的100ml Erlenmeyer烧瓶中的10ml生产培养基中，以达到1.5的初始OD。在旋转摇荡器(Infors AJ118，Bottmingen，Switzerland)上进行主要培养，使用200rpm，在30℃下持续48-78小时。使用HPLC(Agilent 1100Series LC系统)测定尸胺和赖氨酸的浓度。

在培养了所有包含赖氨酸脱羧酶基因的重组菌株的液体培养基中，积累了大量尸胺。相反地，观察到赖氨酸生产力的显著降低。考虑到赖氨酸至尸胺的完全转化，必须产生和赖氨酸相同数量的尸胺分子。然而，积累的尸胺量低于宿主菌株产生的赖氨酸量，另一方面，相伴积累了相当大量的副产物，乙酰尸胺，导致糖产量的减少。

除了HPLC分析以外，通过质谱方法鉴定了尸胺和乙酰尸胺。

质粒构建和lysE基因的破坏

为了在染色体上破坏编码赖氨酸输出体的基因，构建了重组质粒，其允许通过2次连续的同源重组事件的无标记物操纵。从野生型ATCC13032谷氨酸棒状杆菌染色体DNA使用一组用于上游和用于下游的PCR引物(WJK199，WJK200，WJK201和WJK202)扩增包含lysE基因上游和下游区域的DNA片段，并将其用作模板用PCR引物进行融合PCR，以产生融合片段，其中去除基因的中间区域。纯化1039碱基对大小的融合PCR产物，用SpeI和XbaI消化，并插入用相同的限制酶消化的pInt sacB载体，所述载体实现在谷氨酸棒状杆菌的基因组基因座处的序列整合(Becker等人(2005)，Applied and Environmental Microbiology，71(12)，p.8587-8596)。

用于扩增lysE的寡核苷酸

WJK199

5’-TCTCACTAGTGCAGCAAGGATAATGTGTGC-3’

WJK200

5’-GTTGTCTAGAGCTGCCAACAATGGTCTTGG-3’

WJK201

5’-CACGACGACGTTGATCCAGCGGTCCGATGGACAGTAAAA G-3’

WJK 202

5’-CTTTTACTGTCCATCGGACCGCTGGATCAACGTCGTCGTG-3’

然后将质粒用于破坏lysE基因的天然编码区。使用的菌株是LU14105，其中ldcC基因被整合进染色体的bioD基因座，所述菌株产生尸胺和赖氨酸。一次在上游和一次在下游区中的2次连续的重组事件是破坏基因的中间序列所必要的。使用引物通过PCR和Southern杂交分析确认被破坏的突变体。

实施例5

在摇瓶培养中的尸胺产生

在上述菌株的摇瓶培养中的尸胺产生

分析了菌株LU1105，LU14635，LU14646和LU14646Δ乙酰基转移酶的尸胺产生。在上述携带lysE基因和乙酰基转移酶基因缺失的重组菌株上进行摇瓶实验，以检测尸胺产生。使用WO2005059139中描述的与赖氨酸生产相同的培养基和条件。平行检测了对照宿主菌株和携带缺失/破坏的lysE基因的重组菌株。在CM琼脂上在30℃下过夜预培养菌株。在含有1.5ml 0.9％NaCl的微管中收获培养细胞，在涡旋后通过在610nm的吸光度测定细胞密度。用于主要培养，将悬浮细胞接种在包含在具有0.5g CaCO3的已高压灭菌的100ml Erlenmeyer烧瓶中的10ml生产培养基中，以达到1.5的初始OD。在旋转摇荡器(Infors AJ118，Bottmingen，Switzerland)上进行主要培养，使用200rpm，在30℃下持续48-78小时。使用HPLC(Agilent 1100Series LC系统)测定尸胺和赖氨酸的浓度。

发现，在培养了携带缺失/破坏的lysE基因的重组菌株LU14646的液体培养基中，相比携带野生型lysE基因的同基因菌株LU14105，尸胺量从6,6g/l增至9,9g/l。另外，赖氨酸生产力从8,3g/降至0,3g/l。乙酰基转移酶的缺失也将尸胺产量从6,6g/l提高至10,2g/l，同时在上清中积累了11,8g/l的赖氨酸。当上述乙酰基转移酶在菌株L14635和LU14646Δ乙酰基转移酶中缺失后，没有检测到乙酰尸胺。在lysE基因和乙酰基转移酶的组合缺失中，尸胺浓度增加至14,9g/l，显示在lysE基因缺失和乙酰基转移酶基因缺失之间的协同作用。

表2:

在另一个实施方案中，将赖氨酸脱羧酶与在谷氨酸棒状杆菌中有活性的强启动子和在谷氨酸棒状杆菌中有活性的构成易位和分泌序列的序列融合克隆。通过凝胶电泳分离和通过Edman降解的N-端测序鉴定在放线菌如链霉菌和棒状杆菌中的分泌蛋白，可找到用于易位和分泌的序列。编码分泌蛋白的DNA序列将显示在编码分泌蛋白中的首个氨基酸的首个密码子前的具有1-100bp额外序列的5’延伸。在起始密码子后的此额外序列将编码使蛋白质靶向易位和分泌的肽信号序列。此信号序列可融合在基因如赖氨酸脱羧酶ldC或cadA的前面，所述融合基因将表达为mRNA，mRNA将产生信号序列和蛋白质序列的融合蛋白。融合蛋白将易位和分泌至细胞壁基质和细胞培养上清，此时信号序列被切除并分泌蛋白质。分泌的蛋白质，活性赖氨酸脱羧酶如LDC和CADA，可在细胞上清中有活性，能够在上清中通过脱羧反应将赖氨酸转化为尸胺。由此，通过细胞代谢产生的赖氨酸的量可转化为尸胺，碳源可转化为尸胺而没有伴随的副产物的产生。

分泌的赖氨酸脱羧酶的表达很可能在也表达细胞内赖氨酸脱羧酶的菌株、以及具有尸胺乙酰基转移酶缺失的菌株中进行。

实施例6

分泌赖氨酸脱羧酶的生物的菌株构建

为了构建能够分泌功能性赖氨酸脱羧酶的菌株，通过PCR引物延伸融合如上所述的PSOD启动子，天蓝色链霉菌(Streptomyces coelicolor)α-淀粉酶的信号序列和LDC基因并克隆产生载体pCLIK5A PSOD ldc sigseq α淀粉酶SEQ ID NO.41。将得到的载体转化进菌株LU14635。在如上所述的摇瓶中生长和孵育后，发现相比表达没有易位/分泌信号序列的ldC的对照，在培养上清中的赖氨酸量减少。

实施例7

利用C5糖产生DAP的菌株构建

通过PCR融合法将用于木糖利用的大肠杆菌基因(木糖异构酶和木酮糖激酶xylAB)与谷氨酸棒状杆菌的Pgro启动子融合，通过PCR扩增并插入载体pG的限制位点XhoI和MluI以产生载体pG Pgro xylAB SEQ ID NO.39。将质粒转化进菌株LU14635以及不含木糖利用基因的空对照质粒pG，得到菌株LU14635pG和菌株LU14635pG Pgro xylAB。

在摇瓶培养中的尸胺产生

如下进行摇瓶实验:

在上述菌株的摇瓶培养中的尸胺产生。分析了菌株LU14635pG和pG Pgro Xyl AB的尸胺产生。对具有过表达木糖操纵子基因的质粒的重组菌株进行摇瓶实验，以检测尸胺产生。在具有25μg/ml卡那霉素的CM琼脂上在30℃下过夜预培养菌株。在含有1.5ml 0.9％NaCl的微管中收获培养细胞，在涡旋后通过在610nm的吸光度测定细胞密度。用于主要培养，将悬浮细胞接种在包含在已高压灭菌的100ml Erlenmeyer烧瓶中的10ml加入25μg/ml浓度卡那霉素的MDAP培养基中，以达到1.5的初始OD。在旋转摇荡器(Infors AJ118，Bottmingen，Switzerland)上进行主要培养，使用200rpm，在30℃下持续48-78小时。使用HPLC(Agilent 1100Series LC系统)测定尸胺和赖氨酸和残留糖的浓度。

MDAP分批培养基配方

MDAP培养基由以下成分组成：

硫酸铵 25g/L

酵母提取物Difco 15g/L

维生素储液(stock) 15ml/L

盐溶液MDAP 100ml/L

微量元素:15ml/L

吡哆醇1mg/ml 1ml/L

糖(葡萄糖或木糖) 60-50g/L

ACES 78g/L

MOPS 21g/L

CaCO3 15g/L

维生素储液

生物素 300mg/l

硫胺 500mg/l

烟酰胺 600mg/l

泛酸 2000mg/l

微生素溶液的添加 15ml/l

盐溶液 MDAP

柠檬酸 2g/L

硫酸钙 1,5g/L

磷酸钾 25g/L

硫酸镁 12,5g/L

硫酸亚铁(iron(II)sulfate) 700mg/L

硫酸锌 300mg/L

硫酸锰 150mg/L

微量元素溶液

柠檬酸 2,1g/L

硼酸 300mg/L

硫酸钴 240mg/L

硫酸铜 300mg/L

硫酸镍 200mg/L

钼酸钠(sodium molibdate) 50mg/L

结果:

表3，具有或不具有木糖利用基因过表达的菌株LU 14635的生长和尸胺产生

实验显示，表达木糖利用基因导致在木糖上生长良好，而在葡萄糖上生长良好并产生尸胺的对照菌株LU14635pG在加入50g/L木糖后几乎不生长也不产生尸胺。这显示，在缺乏异源基因时，谷氨酸棒状杆菌菌株不能转化木糖。当对培养基加入木糖时，作为细胞生长量度的OD显示最高值，相比对培养基加入葡萄糖甚至达到更高的值和因此更多的细胞数。在质粒pG木糖操纵子上携带木糖利用基因的实验中，尸胺浓度也最高。从此实验中得到的产量值(g尸胺/g利用的糖)也比加入葡萄糖的情况下的产量好。此数据显示，当在尸胺产生菌株中表达用于木糖利用的基因时，可提高尸胺生产产量以及生长。此数据也显示，谷氨酸棒状杆菌可成功地用作转化戊糖以生产精细化学品如尸胺的菌株。

实施例8

利用C5糖(戊糖)生产DAP的菌株构建，使用源自枯草芽孢杆菌的木糖利用基因

通过PCR反应将用于木糖利用的枯草芽孢杆菌基因，即木糖异构酶和木酮糖激酶与谷氨酸棒状杆菌的PSOD启动子融合，通过PCR扩增并插入载体pG的限制位点XhoI和MluI以产生载体pG PSOD xyl AB枯草芽孢杆菌。载体的序列是SEQ ID NO:40。将质粒转化进菌株LU14635以及不含木糖利用基因的空对照质粒pG，得到菌株LU14635 pG和菌株LU14635pG Pgro xylAB枯草芽孢杆菌。

在摇瓶培养中的尸胺产生

如下进行摇瓶实验:

在上述菌株的摇瓶培养中的尸胺产生。分析了菌株LU14635 pG和pG Pgro Xyl AB枯草芽孢杆菌的尸胺产生。对具有过表达木糖操纵子基因的质粒的重组菌株进行摇瓶实验，以检测尸胺产生。在具有25μg/ml卡那霉素的CM琼脂上在30℃下过夜预培养菌株。在含有1.5ml 0.9％NaCl的微管中收获培养细胞，在涡旋后通过在610nm的吸光度测定细胞密度。用于主要培养，将悬浮细胞接种在包含在已高压灭菌的100ml Erlenmeyer烧瓶中的10ml加入25μg/ml浓度卡那霉素的MDAP培养基中，以达到1.5的初始OD。在旋转摇荡器(Infors AJ118，Bottmingen，Switzerland)上进行主要培养，使用200rpm，在30℃下持续48-78小时。使用HPLC(Agilent 1100Series LC系统)测定尸胺和赖氨酸和残留糖的浓度。

发现，菌株LU14635pG Pgro xylAB枯草芽孢杆菌(而不是菌株LU14635pG)在作为单一碳源的木糖上生长良好。菌株LU14635pG Pgro xylAB枯草芽孢杆菌在作为单一碳源的木糖上生长后产生了大量尸胺，而对照LU14635pG没有产生显著量的尸胺。

实施例9

用于分泌赖氨酸脱羧酶的菌株构建。

通过PCR融合将用于脱羧的大肠杆菌ldc基因与谷氨酸棒状杆菌的PSOD启动子和天蓝色链霉菌α淀粉酶的信号序列融合。然后将此融合基因克隆进pCLIK载体以产生pCLIK PSOD ldcα-淀粉酶sigseq(SEQ ID No.41)。用此质粒转化菌株以产生菌株LU14635pCLIK PSOD ldcαamy sigseq。在上述菌株的摇瓶培养中的尸胺产生。分析了菌株LU14635pCLIK和pCLIK PSOD ldcαamy sigseq的尸胺产生。对具有过表达谷氨酸棒状杆菌分泌的ldc的质粒的重组菌株进行摇瓶实验，以检测尸胺产生。在具有25μg/ml卡那霉素的CM琼脂上在30℃下过夜预培养菌株。在含有1.5ml0.9％NaCl的微管中收获培养细胞，在涡旋后通过在610nm的吸光度测定细胞密度。用于主要培养，将悬浮细胞接种在包含在已高压灭菌的100ml Erlenmeyer烧瓶中的10ml加入25μg/ml浓度卡那霉素的MDAP培养基中，以达到1.5的初始OD。在旋转摇荡器(Infors AJ118，Bottmingen，Switzerland)上进行主要培养，使用200rpm，在30℃下持续48-78小时。使用HPLC(Agilent 1100Series LC系统)测定尸胺和赖氨酸和残留糖的浓度。发现菌株LU14635pCLIK PSOD ldcαamy sigseq(而不是菌株LU14635pCLIK)在细胞上清中没有产生赖氨酸，菌株LU14635pCLIK PSOD ldcαamy sigseq比菌株LU14635pCLIK产生更多的尸胺。

表4

基因/蛋白质描述和注释信息，突变信息

表5:质粒表

序列表

<110> 巴斯夫欧洲公司

<120> 用于生产尸胺的方法和重组微生物

<130> PF 0000062909

<150> 61/287227

<151> 2009-12-17

<150> 09179642.5

<151> 2009-12-17

<160> 42

<170> PatentIn 版本3.5

<210> 1

<211> 713

<212> PRT

<213> 大肠杆菌（Escherichia coli）

<400> 1

Met Asn Ile Ile Ala Ile Met Gly Pro His Gly Val Phe Tyr Lys Asp

1 5 10 15

Glu Pro Ile Lys Glu Leu Glu Ser Ala Leu Val Ala Gln Gly Phe Gln

20 25 30

Ile Ile Trp Pro Gln Asn Ser Val Asp Leu Leu Lys Phe Ile Glu His

35 40 45

Asn Pro Arg Ile Cys Gly Val Ile Phe Asp Trp Asp Glu Tyr Ser Leu

50 55 60

Asp Leu Cys Ser Asp Ile Asn Gln Leu Asn Glu Tyr Leu Pro Leu Tyr

65 70 75 80

Ala Phe Ile Asn Thr His Ser Thr Met Asp Val Ser Val Gln Asp Met

85 90 95

Arg Met Ala Leu Trp Phe Phe Glu Tyr Ala Leu Gly Gln Ala Glu Asp

100 105 110

Ile Ala Ile Arg Met Arg Gln Tyr Thr Asp Glu Tyr Leu Asp Asn Ile

115 120 125

Thr Pro Pro Phe Thr Lys Ala Leu Phe Thr Tyr Val Lys Glu Arg Lys

130 135 140

Tyr Thr Phe Cys Thr Pro Gly His Met Gly Gly Thr Ala Tyr Gln Lys

145 150 155 160

Ser Pro Val Gly Cys Leu Phe Tyr Asp Phe Phe Gly Gly Asn Thr Leu

165 170 175

Lys Ala Asp Val Ser Ile Ser Val Thr Glu Leu Gly Ser Leu Leu Asp

180 185 190

His Thr Gly Pro His Leu Glu Ala Glu Glu Tyr Ile Ala Arg Thr Phe

195 200 205

Gly Ala Glu Gln Ser Tyr Ile Val Thr Asn Gly Thr Ser Thr Ser Asn

210 215 220

Lys Ile Val Gly Met Tyr Ala Ala Pro Ser Gly Ser Thr Leu Leu Ile

225 230 235 240

Asp Arg Asn Cys His Lys Ser Leu Ala His Leu Leu Met Met Asn Asp

245 250 255

Val Val Pro Val Trp Leu Lys Pro Thr Arg Asn Ala Leu Gly Ile Leu

260 265 270

Gly Gly Ile Pro Arg Arg Glu Phe Thr Arg Asp Ser Ile Glu Glu Lys

275 280 285

Val Ala Ala Thr Thr Gln Ala Gln Trp Pro Val His Ala Val Ile Thr

290 295 300

Asn Ser Thr Tyr Asp Gly Leu Leu Tyr Asn Thr Asp Trp Ile Lys Gln

305 310 315 320

Thr Leu Asp Val Pro Ser Ile His Phe Asp Ser Ala Trp Val Pro Tyr

325 330 335

Thr His Phe His Pro Ile Tyr Gln Gly Lys Ser Gly Met Ser Gly Glu

340 345 350

Arg Val Ala Gly Lys Val Ile Phe Glu Thr Gln Ser Thr His Lys Met

355 360 365

Leu Ala Ala Leu Ser Gln Ala Ser Leu Ile His Ile Lys Gly Glu Tyr

370 375 380

Asp Glu Glu Ala Phe Asn Glu Ala Phe Met Met His Thr Thr Thr Ser

385 390 395 400

Pro Ser Tyr Pro Ile Val Ala Ser Val Glu Thr Ala Ala Ala Met Leu

405 410 415

Arg Gly Asn Pro Gly Lys Arg Leu Ile Asn Arg Ser Val Glu Arg Ala

420 425 430

Leu His Phe Arg Lys Glu Val Gln Arg Leu Arg Glu Glu Ser Asp Gly

435 440 445

Trp Phe Phe Asp Ile Trp Gln Pro Pro Gln Val Asp Glu Ala Glu Cys

450 455 460

Trp Pro Val Ala Pro Gly Glu Gln Trp His Gly Phe Asn Asp Ala Asp

465 470 475 480

Ala Asp His Met Phe Leu Asp Pro Val Lys Val Thr Ile Leu Thr Pro

485 490 495

Gly Met Asp Glu Gln Gly Asn Met Ser Glu Glu Gly Ile Pro Ala Ala

500 505 510

Leu Val Ala Lys Phe Leu Asp Glu Arg Gly Ile Val Val Glu Lys Thr

515 520 525

Gly Pro Tyr Asn Leu Leu Phe Leu Phe Ser Ile Gly Ile Asp Lys Thr

530 535 540

Lys Ala Met Gly Leu Leu Arg Gly Leu Thr Glu Phe Lys Arg Ser Tyr

545 550 555 560

Asp Leu Asn Leu Arg Ile Lys Asn Met Leu Pro Asp Leu Tyr Ala Glu

565 570 575

Asp Pro Asp Phe Tyr Arg Asn Met Arg Ile Gln Asp Leu Ala Gln Gly

580 585 590

Ile His Lys Leu Ile Arg Lys His Asp Leu Pro Gly Leu Met Leu Arg

595 600 605

Ala Phe Asp Thr Leu Pro Glu Met Ile Met Thr Pro His Gln Ala Trp

610 615 620

Gln Arg Gln Ile Lys Gly Glu Val Glu Thr Ile Ala Leu Glu Gln Leu

625 630 635 640

Val Gly Arg Val Ser Ala Asn Met Ile Leu Pro Tyr Pro Pro Gly Val

645 650 655

Pro Leu Leu Met Pro Gly Glu Met Leu Thr Lys Glu Ser Arg Thr Val

660 665 670

Leu Asp Phe Leu Leu Met Leu Cys Ser Val Gly Gln His Tyr Pro Gly

675 680 685

Phe Glu Thr Asp Ile His Gly Ala Lys Gln Asp Glu Asp Gly Val Tyr

690 695 700

Arg Val Arg Val Leu Lys Met Ala Gly

705 710

<210> 2

<211> 715

<212> PRT

<213> 大肠杆菌

<400> 2

Met Asn Val Ile Ala Ile Leu Asn His Met Gly Val Tyr Phe Lys Glu

1 5 10 15

Glu Pro Ile Arg Glu Leu His Arg Ala Leu Glu Arg Leu Asn Phe Gln

20 25 30

Ile Val Tyr Pro Asn Asp Arg Asp Asp Leu Leu Lys Leu Ile Glu Asn

35 40 45

Asn Ala Arg Leu Cys Gly Val Ile Phe Asp Trp Asp Lys Tyr Asn Leu

50 55 60

Glu Leu Cys Glu Glu Ile Ser Lys Met Asn Glu Asn Leu Pro Leu Tyr

65 70 75 80

Ala Phe Ala Asn Thr Tyr Ser Thr Leu Asp Val Ser Leu Asn Asp Leu

85 90 95

Arg Leu Gln Ile Ser Phe Phe Glu Tyr Ala Leu Gly Ala Ala Glu Asp

100 105 110

Ile Ala Asn Lys Ile Lys Gln Thr Thr Asp Glu Tyr Ile Asn Thr Ile

115 120 125

Leu Pro Pro Leu Thr Lys Ala Leu Phe Lys Tyr Val Arg Glu Gly Lys

130 135 140

Tyr Thr Phe Cys Thr Pro Gly His Met Gly Gly Thr Ala Phe Gln Lys

145 150 155 160

Ser Pro Val Gly Ser Leu Phe Tyr Asp Phe Phe Gly Pro Asn Thr Met

165 170 175

Lys Ser Asp Ile Ser Ile Ser Val Ser Glu Leu Gly Ser Leu Leu Asp

180 185 190

His Ser Gly Pro His Lys Glu Ala Glu Gln Tyr Ile Ala Arg Val Phe

195 200 205

Asn Ala Asp Arg Ser Tyr Met Val Thr Asn Gly Thr Ser Thr Ala Asn

210 215 220

Lys Ile Val Gly Met Tyr Ser Ala Pro Ala Gly Ser Thr Ile Leu Ile

225 230 235 240

Asp Arg Asn Cys His Lys Ser Leu Thr His Leu Met Met Met Ser Asp

245 250 255

Val Thr Pro Ile Tyr Phe Arg Pro Thr Arg Asn Ala Tyr Gly Ile Leu

260 265 270

Gly Gly Ile Pro Gln Ser Glu Phe Gln His Ala Thr Ile Ala Lys Arg

275 280 285

Val Lys Glu Thr Pro Asn Ala Thr Trp Pro Val His Ala Val Ile Thr

290 295 300

Asn Ser Thr Tyr Asp Gly Leu Leu Tyr Asn Thr Asp Phe Ile Lys Lys

305 310 315 320

Thr Leu Asp Val Lys Ser Ile His Phe Asp Ser Ala Trp Val Pro Tyr

325 330 335

Thr Asn Phe Ser Pro Ile Tyr Glu Gly Lys Cys Gly Met Ser Gly Gly

340 345 350

Arg Val Glu Gly Lys Val Ile Tyr Glu Thr Gln Ser Thr His Lys Leu

355 360 365

Leu Ala Ala Phe Ser Gln Ala Ser Met Ile His Val Lys Gly Asp Val

370 375 380

Asn Glu Glu Thr Phe Asn Glu Ala Tyr Met Met His Thr Thr Thr Ser

385 390 395 400

Pro His Tyr Gly Ile Val Ala Ser Thr Glu Thr Ala Ala Ala Met Met

405 410 415

Lys Gly Asn Ala Gly Lys Arg Leu Ile Asn Gly Ser Ile Glu Arg Ala

420 425 430

Ile Lys Phe Arg Lys Glu Ile Lys Arg Leu Arg Thr Glu Ser Asp Gly

435 440 445

Trp Phe Phe Asp Val Trp Gln Pro Asp His Ile Asp Thr Thr Glu Cys

450 455 460

Trp Pro Leu Arg Ser Asp Ser Thr Trp His Gly Phe Lys Asn Ile Asp

465 470 475 480

Asn Glu His Met Tyr Leu Asp Pro Ile Lys Val Thr Leu Leu Thr Pro

485 490 495

Gly Met Glu Lys Asp Gly Thr Met Ser Asp Phe Gly Ile Pro Ala Ser

500 505 510

Ile Val Ala Lys Tyr Leu Asp Glu His Gly Ile Val Val Glu Lys Thr

515 520 525

Gly Pro Tyr Asn Leu Leu Phe Leu Phe Ser Ile Gly Ile Asp Lys Thr

530 535 540

Lys Ala Leu Ser Leu Leu Arg Ala Leu Thr Asp Phe Lys Arg Ala Phe

545 550 555 560

Asp Leu Asn Leu Arg Val Lys Asn Met Leu Pro Ser Leu Tyr Arg Glu

565 570 575

Asp Pro Glu Phe Tyr Glu Asn Met Arg Ile Gln Glu Leu Ala Gln Asn

580 585 590

Ile His Lys Leu Ile Val His His Asn Leu Pro Asp Leu Met Tyr Arg

595 600 605

Ala Phe Glu Val Leu Pro Thr Met Val Met Thr Pro Tyr Ala Ala Phe

610 615 620

Gln Lys Glu Leu His Gly Met Thr Glu Glu Val Tyr Leu Asp Glu Met

625 630 635 640

Val Gly Arg Ile Asn Ala Asn Met Ile Leu Pro Tyr Pro Pro Gly Val

645 650 655

Pro Leu Val Met Pro Gly Glu Met Ile Thr Glu Glu Ser Arg Pro Val

660 665 670

Leu Glu Phe Leu Gln Met Leu Cys Glu Ile Gly Ala His Tyr Pro Gly

675 680 685

Phe Glu Thr Asp Ile His Gly Ala Tyr Arg Gln Ala Asp Gly Arg Tyr

690 695 700

Thr Val Lys Val Leu Lys Glu Glu Ser Lys Lys

705 710 715

<210> 3

<211> 233

<212> PRT

<213> 谷氨酸棒状杆菌（Corynebacterium glutamicum）

<400> 3

Met Glu Ile Phe Ile Thr Gly Leu Leu Leu Gly Ala Ser Leu Leu Leu

1 5 10 15

Ser Ile Gly Pro Gln Asn Val Leu Val Ile Lys Gln Gly Ile Lys Arg

20 25 30

Glu Gly Leu Ile Ala Val Leu Leu Val Cys Leu Ile Ser Asp Val Phe

35 40 45

Leu Phe Ile Ala Gly Thr Leu Gly Val Asp Leu Leu Ser Asn Ala Ala

50 55 60

Pro Ile Val Leu Asp Ile Met Arg Trp Gly Gly Ile Ala Tyr Leu Leu

65 70 75 80

Trp Phe Ala Val Met Ala Ala Lys Asp Ala Met Thr Asn Lys Val Glu

85 90 95

Ala Pro Gln Ile Ile Glu Glu Thr Glu Pro Thr Val Pro Asp Asp Thr

100 105 110

Pro Leu Gly Gly Ser Ala Val Ala Thr Asp Thr Arg Asn Arg Val Arg

115 120 125

Val Glu Val Ser Val Asp Lys Gln Arg Val Trp Val Lys Pro Met Leu

130 135 140

Met Ala Ile Val Leu Thr Trp Leu Asn Pro Asn Ala Tyr Leu Asp Ala

145 150 155 160

Phe Val Phe Ile Gly Gly Val Gly Ala Gln Tyr Gly Asp Thr Gly Arg

165 170 175

Trp Ile Phe Ala Ala Gly Ala Phe Ala Ala Ser Leu Ile Trp Phe Pro

180 185 190

Leu Val Gly Phe Gly Ala Ala Ala Leu Ser Arg Pro Leu Ser Ser Pro

195 200 205

Lys Val Trp Arg Trp Ile Asn Val Val Val Ala Val Val Met Thr Ala

210 215 220

Leu Ala Ile Lys Leu Met Leu Met Gly

225 230

<210> 4

<211> 299

<212> PRT

<213> 大肠杆菌

<400> 4

Met Phe Ser Gly Leu Leu Ile Ile Leu Val Pro Leu Ile Val Gly Tyr

1 5 10 15

Leu Ile Pro Leu Arg Gln Gln Ala Ala Leu Lys Val Ile Asn Gln Leu

20 25 30

Leu Ser Trp Met Val Tyr Leu Ile Leu Phe Phe Met Gly Ile Ser Leu

35 40 45

Ala Phe Leu Asp Asn Leu Ala Ser Asn Leu Leu Ala Ile Leu His Tyr

50 55 60

Ser Ala Val Ser Ile Thr Val Ile Leu Leu Cys Asn Ile Ala Ala Leu

65 70 75 80

Met Trp Leu Glu Arg Gly Leu Pro Trp Arg Asn His His Gln Gln Glu

85 90 95

Lys Leu Pro Ser Arg Ile Ala Met Ala Leu Glu Ser Leu Lys Leu Cys

100 105 110

Gly Val Val Val Ile Gly Phe Ala Ile Gly Leu Ser Gly Leu Ala Phe

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Leu Gln His Ala Thr Glu Ala Ser Glu Tyr Thr Leu Ile Leu Leu Leu

130 135 140

Phe Leu Val Gly Ile Gln Leu Arg Asn Asn Gly Met Thr Leu Lys Gln

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Ile Val Leu Asn Arg Arg Gly Met Ile Val Ala Val Val Val Val Val

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Ser Ser Leu Ile Gly Gly Leu Ile Asn Ala Phe Ile Leu Asp Leu Pro

180 185 190

Ile Asn Thr Ala Leu Ala Met Ala Ser Gly Phe Gly Trp Tyr Ser Leu

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Ser Gly Ile Leu Leu Thr Glu Ser Phe Gly Pro Val Ile Gly Ser Ala

210 215 220

Ala Phe Phe Asn Asp Leu Ala Arg Glu Leu Ile Ala Ile Met Leu Ile

225 230 235 240

Pro Gly Leu Ile Arg Arg Ser Arg Ser Thr Ala Leu Gly Leu Cys Gly

245 250 255

Ala Thr Ser Met Asp Phe Thr Leu Pro Val Leu Gln Arg Thr Gly Gly

260 265 270

Leu Asp Met Val Pro Ala Ala Ile Val His Gly Phe Ile Leu Ser Leu

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Leu Val Pro Ile Leu Ile Ala Phe Phe Ser Ala

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<210> 5

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<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

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<212> PRT

<213> 谷氨酸棒状杆菌

<400> 6

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Ser Phe Glu Gly Ala Ser Leu Ala Leu Ser Ile Ser Pro Ser Ala Val

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Ser Gln Arg Val Lys Ala Leu Glu His His Val Gly Arg Val Leu Val

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Ser Arg Thr Gln Pro Ala Lys Ala Thr Glu Ala Gly Glu Val Leu Val

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65 70 75 80

Leu Ser Gly Arg Leu Ala Glu Ile Pro Leu Thr Ile Ala Ile Asn Ala

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115 120 125

Leu Ser Leu Leu Arg Arg Gly Asp Val Leu Gly Ala Val Thr Arg Glu

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165 170 175

Gly Lys Leu Asp Trp Ala Ala Met Pro Val Leu Arg Phe Gly Pro Lys

180 185 190

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Gly Arg Arg Arg Val Ser Ile Val Pro Ser Ala Glu Gly Phe Gly Glu

210 215 220

Ala Ile Arg Arg Gly Leu Gly Trp Gly Leu Leu Pro Glu Thr Gln Ala

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Ala Pro Met Leu Lys Ala Gly Glu Val Ile Leu Leu Asp Glu Ile Pro

245 250 255

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Leu Ala Arg Leu Thr Asp Ala Val Val Asp Ala Ala Ile Glu Gly Leu

275 280 285

Arg Pro

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<212> DNA

<213> 大肠杆菌

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<212> PRT

<213> 大肠杆菌

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<212> PRT

<213> 大肠杆菌

<400> 9

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Met Leu Gly Thr Gly Leu Ala Gly Ile Val Tyr Ile Ala Ala Thr Gln

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Leu Val Ser Ala Phe Thr Ala Phe Ala Cys Leu Thr Ser Leu Gly Ser

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Trp Met Met Leu Val Gly Gln Ala Gly Val Arg Ala Ala Asn Asp Gly

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Lys Gly Leu Leu Leu Ala Ala Val Lys Met Thr Ala Leu Met Ile Leu

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Leu Met Gly Ala Ser Ser Phe Glu Leu Ala Gly Thr Phe Ile Val Ser

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<212> PRT

<213> 谷氨酸棒状杆菌

<400> 11

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Leu Ser Ser Ala Arg Phe His Pro Lys Phe Pro His Trp Tyr Leu Tyr

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<210> 12

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<212> PRT

<213> 大肠杆菌

<400> 12

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Val Val Ser Phe Cys Arg Gln Tyr Leu Pro Asn His Asn Ala Gly Ser

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Asp Pro Ile Gly Pro Gly Glu Ser Leu Phe Thr Ser Ala Phe Tyr Glu

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Ser Gly Leu Lys Cys Arg Tyr Tyr Asn Pro Ala Ile His Thr Ala Ala

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<212> PRT

<213> 谷氨酸棒状杆菌

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<212> PRT

<213> 大肠杆菌

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Arg Val Thr Ile Trp Ser Asp Val Ala Gly Val Tyr Ser Ala Asp Pro

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Arg Lys Val Lys Asp Ala Cys Leu Leu Pro Leu Leu Arg Leu Asp Glu

245 250 255

Ala Ser Glu Leu Ala Arg Leu Ala Ala Pro Val Leu His Ala Arg Thr

260 265 270

Leu Gln Pro Val Ser Gly Ser Glu Ile Asp Leu Gln Leu Arg Cys Ser

275 280 285

Tyr Thr Pro Asp Gln Gly Ser Thr Arg Ile Glu Arg Val Leu Ala Ser

290 295 300

Gly Thr Gly Ala Arg Ile Val Thr Ser His Asp Asp Val Cys Leu Ile

305 310 315 320

Glu Phe Gln Val Pro Ala Ser Gln Asp Phe Lys Leu Ala His Lys Glu

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Val His Asn Asp Arg Gln Leu Leu Gln Phe Cys Tyr Thr Ser Glu Val

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Val Thr Arg Asn Pro Leu His Cys His Arg Phe Trp Gln Gln Leu Lys

405 410 415

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420 425 430

Val Ala Val Leu Arg Thr Gly Pro Thr Glu Ser Leu Ile Gln Gly Leu

435 440 445

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450 455 460

Gly Lys Gly Asn Ile Gly Ser Arg Trp Leu Glu Leu Phe Ala Arg Glu

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<213> 大肠杆菌

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610 615 620

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625 630 635 640

Ser Tyr Ile Phe Gly Lys Leu Asp Glu Gly Met Ser Phe Ser Glu Ala

645 650 655

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675 680 685

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705 710 715 720

Asn Leu Ser Gln Leu Asp Asp Leu Phe Ala Ala Arg Val Ala Lys Ala

725 730 735

Arg Asp Glu Gly Lys Val Leu Arg Tyr Val Gly Asn Ile Asp Glu Asp

740 745 750

Gly Val Cys Arg Val Lys Ile Ala Glu Val Asp Gly Asn Asp Pro Leu

755 760 765

Phe Lys Val Lys Asn Gly Glu Asn Ala Leu Ala Phe Tyr Ser His Tyr

770 775 780

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<213> 大肠杆菌

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<212> PRT

<213> 大肠杆菌

<400> 17

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<212> PRT

<213> 大肠杆菌

<400> 18

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260 265 270

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275 280 285

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Asp Lys Ile Gly His Leu Cys Asp Tyr Ile Leu Phe Asp Ser Ala Trp

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Val Gly Tyr Glu Gln Phe Ile Pro Met Met Ala Asp Cys Ser Pro Leu

325 330 335

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340 345 350

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405 410 415

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435 440 445

Leu Val Asp Gly Lys Pro Trp Gln Ser Tyr Glu Thr Ala Gln Ile Ala

450 455 460

Val Asp Leu Arg Phe Phe Gln Phe Val Pro Gly Glu His Trp His Ser

465 470 475 480

Phe Glu Gly Tyr Ala Glu Asn Gln Tyr Phe Val Asp Pro Cys Lys Leu

485 490 495

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500 505 510

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515 520 525

Val Val Pro Glu Lys Cys Asp Leu Asn Ser Ile Leu Phe Leu Leu Thr

530 535 540

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545 550 555 560

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580 585 590

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595 600 605

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610 615 620

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625 630 635 640

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645 650 655

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Trp Gly Gly Ala Val Leu Arg Tyr Phe Ser Ala Leu Glu Glu Gly Ile

675 680 685

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<210> 19

<211> 439

<212> PRT

<213> 大肠杆菌

<400> 19

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1 5 10 15

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Phe Ser Arg Lys Ser Gly Gly Met Gly Gly Tyr Ala Glu Tyr Ala Phe

65 70 75 80

Gly Lys Ser Gly Asn Phe Met Ala Asn Tyr Thr Tyr Gly Val Ser Leu

85 90 95

Leu Ile Ala Asn Val Ala Ile Ala Ile Ser Ala Val Gly Tyr Gly Thr

100 105 110

Glu Leu Leu Gly Ala Ser Leu Ser Pro Val Gln Ile Gly Leu Ala Thr

115 120 125

Ile Gly Val Leu Trp Ile Cys Thr Val Ala Asn Phe Gly Gly Ala Arg

130 135 140

Ile Thr Gly Gln Ile Ser Ser Ile Thr Val Trp Gly Val Ile Ile Pro

145 150 155 160

Val Val Gly Leu Cys Ile Ile Gly Trp Phe Trp Phe Ser Pro Thr Leu

165 170 175

Tyr Val Asp Ser Trp Asn Pro His His Ala Pro Phe Phe Ser Ala Val

180 185 190

Gly Ser Ser Ile Ala Met Thr Leu Trp Ala Phe Leu Gly Leu Glu Ser

195 200 205

Ala Cys Ala Asn Thr Asp Val Val Glu Asn Pro Glu Arg Asn Val Pro

210 215 220

Ile Ala Val Leu Gly Gly Thr Leu Gly Ala Ala Val Ile Tyr Ile Val

225 230 235 240

Ser Thr Asn Val Ile Ala Gly Ile Val Pro Asn Met Glu Leu Ala Asn

245 250 255

Ser Thr Ala Pro Phe Gly Leu Ala Phe Ala Gln Met Phe Thr Pro Glu

260 265 270

Val Gly Lys Val Ile Met Ala Leu Met Val Met Ser Cys Cys Gly Ser

275 280 285

Leu Leu Gly Trp Gln Phe Thr Ile Ala Gln Val Phe Lys Ser Ser Ser

290 295 300

Asp Glu Gly Tyr Phe Pro Lys Ile Phe Ser Arg Val Thr Lys Val Asp

305 310 315 320

Ala Pro Val Gln Gly Met Leu Thr Ile Val Ile Ile Gln Ser Gly Leu

325 330 335

Ala Leu Met Thr Ile Ser Pro Ser Leu Asn Ser Gln Phe Asn Val Leu

340 345 350

Val Asn Leu Ala Val Val Thr Asn Ile Ile Pro Tyr Ile Leu Ser Met

355 360 365

Ala Ala Leu Val Ile Ile Gln Lys Val Ala Asn Val Pro Pro Ser Lys

370 375 380

Ala Lys Val Ala Asn Phe Val Ala Phe Val Gly Ala Met Tyr Ser Phe

385 390 395 400

Tyr Ala Leu Tyr Ser Ser Gly Glu Glu Ala Met Leu Tyr Gly Ser Ile

405 410 415

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Glu Leu Lys Asn Lys His Gly

435

<210> 20

<211> 6527

<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

<400> 20

gatcccaggc tgagtgggat cgcatggcgg aggatcttgt tgaagccggt accctcatca 60

agctcaacga ggaaaagcgt ccgaacagct acctagctcg ttccaaccca tctgacgttg 120

cgcgcgttga gtcccgcacc ttcatctgct ccgagaagga agaagatgct ggcccaacca 180

acaactgggc tccaccacag gcaatgaagg acgaaatgtc caagcattac gctggttcca 240

tgaaggggcg caccatgtac gtcgtgcctt tctgcatggg tccaatcagc gatccggacc 300

ctaagcttgg tgtgcagctc actgactccg agtacgttgt catgtccatg cgcatcatga 360

cccgcatggg tattgaagcg ctggacaatg tttaagttta gtggatgggg cagaactgga 420

ttgacatggg taacaagggt ggcgacaaga tgccatccat cttcctggtc aactggttcc 480

gccgtggcga agatggacgc ttcctgtggc ctggcttcgg cgacaactct cgcgttctga 540

agtgggtcat cgaccgcatc gaaggccacg ttggcgcaga cgagaccgtt gttggacaca 600

ccgctaaggc cgaagacctc gacctcgacg gcctcgacac cccaattgag gatgtcaagg 660

aagcactgac cgctcctgca gagcagtggg caaacgacgt tgaagacaac gccgagtacc 720

tcactttcct cggaccacgt gttcctgcag aggttcacag ccagttcgat gctctgaagg 780

cccgcatttc agcagctcac gcttaaggat ccccgggtac cgagctcgaa ttcactggcc 840

gtcgttttac aacgtcgtga ctgggaaaac cctggcgtta cccaacttaa tcgccttgca 900

gcacatcccc ctttcgccag ctggcgtaat agcgaagagg cccgcaccga tcgcccttcc 960

caacagttgc gcagcctgaa tggcgaatgg cgataagcta gcttcacgct gccgcaagca 1020

ctcagggcgc aagggctgct aaaggaagcg gaacacgtag aaagccagtc cgcagaaacg 1080

gtgctgaccc cggatgaatg tcagctactg ggctatctgg acaagggaaa acgcaagcgc 1140

aaagagaaag caggtagctt gcagtgggct tacatggcga tagctagact gggcggtttt 1200

atggacagca agcgaaccgg aattgccagc tggggcgccc tctggtaagg ttgggaagcc 1260

ctgcaaagta aactggatgg ctttcttgcc gccaaggatc tgatggcgca ggggatcaag 1320

atctgatcaa gagacaggat gaggatcgtt tcgcatgatt gaacaagatg gattgcacgc 1380

aggttctccg gccgcttggg tggagaggct attcggctat gactgggcac aacagacaat 1440

cggctgctct gatgccgccg tgttccggct gtcagcgcag gggcgcccgg ttctttttgt 1500

caagaccgac ctgtccggtg ccctgaatga actccaagac gaggcagcgc ggctatcgtg 1560

gctggccacg acgggcgttc cttgcgcagc tgtgctcgac gttgtcactg aagcgggaag 1620

ggactggctg ctattgggcg aagtgccggg gcaggatctc ctgtcatctc accttgctcc 1680

tgccgagaaa gtatccatca tggctgatgc aatgcggcgg ctgcatacgc ttgatccggc 1740

tacctgccca ttcgaccacc aagcgaaaca tcgcatcgag cgagcacgta ctcggatgga 1800

agccggtctt gtcgatcagg atgatctgga cgaagagcat caggggctcg cgccagccga 1860

actgttcgcc aggctcaagg cgcggatgcc cgacggcgag gatctcgtcg tgacccatgg 1920

cgatgcctgc ttgccgaata tcatggtgga aaatggccgc ttttctggat tcatcgactg 1980

tggccggctg ggtgtggcgg accgctatca ggacatagcg ttggctaccc gtgatattgc 2040

tgaagagctt ggcggcgaat gggctgaccg cttcctcgtg ctttacggta tcgccgctcc 2100

cgattcgcag cgcatcgcct tctatcgcct tcttgacgag ttcttctgag cgggactctg 2160

gggttcgcta gaggatcgat cctttttaac ccatcacata tacctgccgt tcactattat 2220

ttagtgaaat gagatattat gatattttct gaattgtgat taaaaaggca actttatgcc 2280

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gaccagttgc aatccaaacg agagtctaat agaatgaggt cgaaaagtaa atcgcgcggg 2460

tttgttactg ataaagcagg caagacctaa aatgtgtaaa gggcaaagtg tatactttgg 2520

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<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

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<213> 谷氨酸棒状杆菌

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gggctctcag gctggtgtgc tcaccaccga gcgccacgga aacgcacgca ttgttgatgt 1740

cactccaggt cgtgtgcgtg aagcactcga tgagggcaag atctgcattg ttgctggttt 1800

ccagggtgtt aataaagaaa cccgcgatgt caccacgttg ggtcgtggtg gttctgacac 1860

cactgcagtt gcgttggcag ctgctttgaa cgctgatgtg tgtgagattt actcggacgt 1920

tgacggtgtg tataccgctg acccgcgcat cgttcctaat gcacagaagc tggaaaagct 1980

cagcttcgaa gaaatgctgg aacttgctgc tgttggctcc aagattttgg tgctgcgcag 2040

tgttgaatac gctcgtgcat tcaatgtgcc acttcgcgta cgctcgtctt atagtaatga 2100

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cggtgtcgca accgacaagt ccgaagccaa agtaaccgtt ctgggtattt ccgataagcc 2220

aggcgaggct gcgaaggttt tccgtgcgtt ggctgatgca gaaatcaaca ttgacatggt 2280

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caatgtgctt tacgacgacc aggtcggcaa agtctccctc gtgggtgctg gcatgaagtc 2460

tcacccaggt gttaccgcag agttcatgga agctctgcgc gatgtcaacg tgaacatcga 2520

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tcggtacccg gggatcctct agagtcgacc tgcaggcatg caagcttggc gtaatcatgg 2940

tcatagctgt ttcctgtgtg aaattgttat ccgctcacaa ttccacacaa catacgagcc 3000

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ggccaacgcg cggggagagg cggtttgcgt attgggcgct cttccgcttc ctcgctcact 3180

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atacggttat ccacagaatc aggggataac gcaggaaaga acatgtgagc aaaaggccag 3300

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ccgcttaccg gatacctgtc cgcctttctc ccttcgggaa gcgtggcgct ttctcatagc 3540

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aggtatgtag gcggtgctac agagttcttg aagtggtggc ctaactacgg ctacactaga 3780

agaacagtat ttggtatctg cgctctgctg aagccagtta ccttcggaaa aagagttggt 3840

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gacgctcagt ggaacgaaaa ctcacgttaa gggattttgg tcatgagatt atcaaaaagg 4020

atcttcacct agatcctttt ggggtgggcg aagaactcca gcatgagatc cccgcgctgg 4080

aggatcatcc agccctgata gaaacagaag ccactggagc acctcaaaaa caccatcata 4140

cactaaatca gtaagttggc agcatcaccc gacgcacttt gcgccgaata aatacctgtg 4200

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tgggccaact tttggcgaaa atgagacgtt gatcggcacg taagaggttc caactttcac 4320

cataatgaaa taagatcact accgggcgta ttttttgagt tatcgagatt ttcaggagct 4380

gatagaaaca gaagccactg gagcacctca aaaacaccat catacactaa atcagtaagt 4440

tggcagcatc acccgacgca ctttgcgccg aataaatacc tgtgacggaa gatcacttcg 4500

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gtctgcgtag aatcctctgt ttgtcatata gcttgtaatc acgacattgt ttcctttcgc 5520

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aaataaagat tcttcgcctt ggtagccatc ttcagttcca gtgtttgctt caaatactaa 6000

gtatttgtgg cctttatctt ctacgtagtg aggatctctc agcgtatggt tgtcgcctga 6060

gctgtagttg ccttcatcga tgaactgctg tacattttga tacgtttttc cgtcaccgtc 6120

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tgcgacagtg ccgtcagcgt tttgtaatgg ccagctgtcc caaacgtcca ggccttttgc 6540

agaagagata tttttaattg tggacgaatc aaattcagga acttgatatt tttcattttt 6600

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cgatttactt ttcgacctca ttctattaga ctctcgtttg gattgcaact ggtctatttt 7020

cctcttttgt ttgatagaaa atcataaaag gatttgcaga ctacgggcct aaagaactaa 7080

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gcgttttccc ttgtccagat agcccagtag ctgacattca tccggggtca gcaccgtttc 8340

tgcggactgg ctttctacgt gttccgcttc ctttagcagc ccttgcgccc tgagtgcttg 8400

cggcagcgtg aagctagtaa cggccgccag tgtgctgg 8438

<210> 23

<211> 8310

<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

<400> 23

aaacgcaaaa gaaaatgccg atgggtaccg agcgaaatga ccgaccaagc gacgcccaac 60

ctgccatcac gagatttcga ttccaccgcc gccttctatg aaaggttggg cttcggaatc 120

gttttccggg acgccctcgc ggacgtgctc atagtccacg acgcccgtga ttttgtagcc 180

ctggccgacg gccagcaggt aggccgacag gctcatgccg gccgccgccg ccttttcctc 240

aatcgctctt cgttcgtctg gaaggcagta caccttgata ggtgggctgc ccttcctggt 300

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gcctcgcaga gcaggattcc cgttgagcac cgccaggtgc gaataaggga cagtgaagaa 420

ggaacacccg ctcgcgggtg ggcctacttc acctatcctg cccggctgac gccgttggat 480

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caccaggatt tatttattct gcgaagtgat cttccgtcac aggtatttat tcggcgcaaa 900

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tgtagcaccg cctacatacc tcgctctgct aatcctgtta ccagtggctg ctgccagtgg 1680

cgataagtcg tgtcttaccg ggttggactc aagacgatag ttaccggata aggcgcagcg 1740

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ggtgtcgcac caagtacttt tgcgaagcgc catctgacgg attttcaaaa gatgtatatg 3900

ctcggtgcgg aaacctacga aaggattttt tacccatggg aatcaaggtt ggcgttctcg 3960

gagccaaagg ccgtgttggt caaactattg tggcagcagt caatgagtcc gacgatctgg 4020

agcttgttgc agagatcggc gtcgacgatg atttgagcct tctggtagac aacggcgctg 4080

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gacaggatga ggatcgtttc gcatgattga acaagatgga ttgcacgcag gttctccggc 5640

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gtccggtgcc ctgaatgaac tccaagacga ggcagcgcgg ctatcgtggc tggccacgac 5820

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atccatcatg gctgatgcaa tgcggcggct gcatacgctt gatccggcta cctgcccatt 6000

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gctcaaggcg cggatgcccg acggcgagga tctcgtcgtg acccatggcg atgcctgctt 6180

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<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

<400> 24

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<213> 谷氨酸棒状杆菌

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<213> 谷氨酸棒状杆菌

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gaccaaacac aagaatggtc aggttcagcc acatttacat ctgacggaaa aatccgttta 2220

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<210> 32

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<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

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ttctgcgaag tgatcttccg tcacaggtat ttattcggcg caaagtgcgt cgggtgatgc 1200

tgccaactta ctgatttagt gtatgatggt gtttttgagg tgctccagtg gcttctgttt 1260

ctatcagggc tggatgatcc tccagcgcgg ggatctcatg ctggagttct tcgcccaccc 1320

caaaaggatc taggtgaaga tcctttttga taatctcatg accaaaatcc cttaacgtga 1380

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ctagtgaagt cgcctttgag aagtcggtgt taagaagtcg aactctaggg gctgtcaggt 3060

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<210> 34

<211> 5487

<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

<400> 34

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ggatctctca gcgtatggtt gtcgcctgag ctgtagttgc cttcatcgat gaactgctgt 4320

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ttttttatag tttctgttgc atgggcataa agttgccttt ttaatcacaa ttcagaaaat 5400

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<210> 35

<211> 6977

<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

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gcagtactgt tgcagctttc gctgcaggcg tcggtggagc aaccgatgtg gaggttcgta 1440

cttttgatga tgcgatccca gatggagttc ctggagtgtc gaggaatttc gctcaccgca 1500

tcgcgcgcaa tactaatttg ttgttgctag aagagtcaca tcttggtcac gtggttgatc 1560

ctgctggtgg atcatatttc gtggagagct tcaccgatga tctagcggag aaggcgtggg 1620

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<210> 36

<211> 5685

<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

<400> 36

cgcgtttgcc caaatagtgg tcgatgcgga acacagaaga ttctgggaag actgcgttga 60

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gactgggcgg ttttatggac agcaagcgaa ccggaattgc cagctggggc gccctctggt 1680

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tcagtaacaa acccgcgcga tttacttttc gacctcattc tattagactc tcgtttggat 5400

tgcaactggt ctattttcct cttttgtttg atagaaaatc ataaaaggat ttgcagacta 5460

cgggcctaaa gaactaaaaa atctatctgt ttcttttcat tctctgtatt ttttatagtt 5520

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<212> DNA

<213> 大肠杆菌

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<212> DNA

<213> 谷氨酸棒状杆菌

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ccccgttcag cccgaccgct gcgccttatc cggtaactat cgtcttgagt ccaacccggt 2880

aagacacgac ttatcgccac tggcagcagc cactggtaac aggattagca gagcgaggta 2940

tgtaggcggt gctacagagt tcttgaagtg gtggcctaac tacggctaca ctagaaggac 3000

agtatttggt atctgcgctc tgctgaagcc agttaccttc ggaaaaagag ttggtagctc 3060

ttgatccggc aaacaaacca ccgctggtag cggtggtttt tttgtttgca agcagcagat 3120

tacgcgcaga aaaaaaggat ctcaagaaga tcctttgatc ttttctacgg ggtctgacgc 3180

tcagtggaac gaaaactcac gttaagggat tttggtcatg agattatcaa aaaggatctt 3240

cacctagatc cttttaaagg ccggccgcgg ccgccatcgg cattttcttt tgcgttttta 3300

tttgttaact gttaattgtc cttgttcaag gatgctgtct ttgacaacag atgttttctt 3360

gcctttgatg ttcagcagga agctcggcgc aaacgttgat tgtttgtctg cgtagaatcc 3420

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ccatttgccg ttcattttaa agacgttcgc gcgttcaatt tcatctgtta ctgtgttaga 3720

tgcaatcagc ggtttcatca cttttttcag tgtgtaatca tcgtttagct caatcatacc 3780

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atcttctacg tagtgaggat ctctcagcgt atggttgtcg cctgagctgt agttgccttc 4020

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tgtcagtgtt tgtttgccgt aatgtttacc ggagaaatca gtgtagaata aacggatttt 4200

tccgtcagat gtaaatgtgg ctgaacctga ccattcttgt gtttggtctt ttaggataga 4260

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aatagaagtt tcgccgactt tttgatagaa catgtaaatc gatgtgtcat ccgcattttt 4380

aggatctccg gctaatgcaa agacgatgtg gtagccgtga tagtttgcga cagtgccgtc 4440

agcgttttgt aatggccagc tgtcccaaac gtccaggcct tttgcagaag agatattttt 4500

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ttgcagcata tcatggcgtg taatatggga aatgccgtat gtttccttat atggcttttg 4620

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taatactgtt gcttgttttg caaacttttt gatgttcatc gttcatgtct ccttttttat 4740

gtactgtgtt agcggtctgc ttcttccagc cctcctgttt gaagatggca agttagttac 4800

gcacaataaa aaaagaccta aaatatgtaa ggggtgacgc caaagtatac actttgccct 4860

ttacacattt taggtcttgc ctgctttatc agtaacaaac ccgcgcgatt tacttttcga 4920

cctcattcta ttagactctc gtttggattg caactggtct attttcctct tttgtttgat 4980

agaaaatcat aaaaggattt gcagactacg ggcctaaaga actaaaaaat ctatctgttt 5040

cttttcattc tctgtatttt ttatagtttc tgttgcatgg gcataaagtt gcctttttaa 5100

tcacaattca gaaaatatca taatatctca tttcactaaa taatagtgaa cggcaggtat 5160

atgtgatggg ttaaaaagga tcggcggccg ctcgatttaa atctcgagag gcctgacgtc 5220

gggcccggta ccacgcgtca tatgactagt tcggacctag ggatatcgtc gacatcgatg 5280

ctcttctgcg ttaattaaca attgg 5305

<210> 40

<211> 8198

<212> DNA

<213> 大肠杆菌

<400> 40

tcgagcaacg ctgtatataa cctgcgtacg gcttaaagtt tggctgccat gtgaattttt 60

agcaccctca acagttgagt gctggcactc tcgggggtag agtgccaaat aggttgtttg 120

acacacagtt gttcacccgc gacgacggct gtgctggaaa cccacaaccg gcacacacaa 180

aatttttctc atggagggat tcatcatgga gttcaatatg caagcctatt ttgaccagct 240

cgatcgcgtt cgttatgaag gctcaaaatc ctcaaacccg ttagcattcc gtcactacaa 300

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ctggcacacc ttctgctgga acggggcgga tatgtttggt gtgggggcgt ttaatcgtcc 420

gtggcagcag cctggtgagg cactggcgtt ggcgaagcgt aaagcagatg tcgcatttga 480

gtttttccac aagttacatg tgccatttta ttgcttccac gatgtggatg tttcccctga 540

gggcgcgtcg ttaaaagagt acatcaataa ttttgcgcaa atggttgatg tcctggcagg 600

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acggtgccag ttgtcgcagg cggtggcgac aatgcagctg gtgcagttgg tgtgggaatg 2340

gttgatgcta atcaggcaat gttatcgctg gggacgtcgg gggtctattt tgctgtcagc 2400

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ggtattaaac cgcaaagtgt tacgttgatt gggggcgggg cgcgtagtga gtactggcgt 2820

cagatgctgg cggatatcag cggtcagcag ctcgattacc gtacgggggg ggatgtgggg 2880

ccagcactgg gcgcagcaag gctggcgcag atcgcggcga atccagagaa atcgctcatt 2940

gaattgttgc cgcaactacc gttagaacag tcgcatctac cagatgcgca gcgttatgcc 3000

gcttatcagc cacgacgaga aacgttccgt cgcctctatc agcaacttct gccattaatg 3060

gcgtaaacgt tacgcgtcat atgactagtt cggacctagg gatatcgtcg acatcgatgc 3120

tcttctgcgt taattaacaa ttgggatcct ctagagttct gtgaaaaaca ccgtggggca 3180

gtttctgctt cgcggtgttt tttatttgtg gggcactaga cccgggattt aaatcgctag 3240

cgggctgcta aaggaagcgg aacacgtaga aagccagtcc gcagaaacgg tgctgacccc 3300

ggatgaatgt cagctactgg gctatctgga caagggaaaa cgcaagcgca aagagaaagc 3360

aggtagcttg cagtgggctt acatggcgat agctagactg ggcggtttta tggacagcaa 3420

gcgaaccgga attgccagct ggggcgccct ctggtaaggt tgggaagccc tgcaaagtaa 3480

actggatggc tttcttgccg ccaaggatct gatggcgcag gggatcaaga tctgatcaag 3540

agacaggatg aggatcgttt cgcatgattg aacaagatgg attgcacgca ggttctccgg 3600

ccgcttgggt ggagaggcta ttcggctatg actgggcaca acagacaatc ggctgctctg 3660

atgccgccgt gttccggctg tcagcgcagg ggcgcccggt tctttttgtc aagaccgacc 3720

tgtccggtgc cctgaatgaa ctgcaggacg aggcagcgcg gctatcgtgg ctggccacga 3780

cgggcgttcc ttgcgcagct gtgctcgacg ttgtcactga agcgggaagg gactggctgc 3840

tattgggcga agtgccgggg caggatctcc tgtcatctca ccttgctcct gccgagaaag 3900

tatccatcat ggctgatgca atgcggcggc tgcatacgct tgatccggct acctgcccat 3960

tcgaccacca agcgaaacat cgcatcgagc gagcacgtac tcggatggaa gccggtcttg 4020

tcgatcagga tgatctggac gaagagcatc aggggctcgc gccagccgaa ctgttcgcca 4080

ggctcaaggc gcgcatgccc gacggcgagg atctcgtcgt gacccatggc gatgcctgct 4140

tgccgaatat catggtggaa aatggccgct tttctggatt catcgactgt ggccggctgg 4200

gtgtggcgga ccgctatcag gacatagcgt tggctacccg tgatattgct gaagagcttg 4260

gcggcgaatg ggctgaccgc ttcctcgtgc tttacggtat cgccgctccc gattcgcagc 4320

gcatcgcctt ctatcgcctt cttgacgagt tcttctgagc gggactctgg ggttcgaaat 4380

gaccgaccaa gcgacgccca acctgccatc acgagatttc gattccaccg ccgccttcta 4440

tgaaaggttg ggcttcggaa tcgttttccg ggacgccggc tggatgatcc tccagcgcgg 4500

ggatctcatg ctggagttct tcgcccacgc tagcggcgcg ccggccggcc cggtgtgaaa 4560

taccgcacag atgcgtaagg agaaaatacc gcatcaggcg ctcttccgct tcctcgctca 4620

ctgactcgct gcgctcggtc gttcggctgc ggcgagcggt atcagctcac tcaaaggcgg 4680

taatacggtt atccacagaa tcaggggata acgcaggaaa gaacatgtga gcaaaaggcc 4740

agcaaaaggc caggaaccgt aaaaaggccg cgttgctggc gtttttccat aggctccgcc 4800

cccctgacga gcatcacaaa aatcgacgct caagtcagag gtggcgaaac ccgacaggac 4860

tataaagata ccaggcgttt ccccctggaa gctccctcgt gcgctctcct gttccgaccc 4920

tgccgcttac cggatacctg tccgcctttc tcccttcggg aagcgtggcg ctttctcata 4980

gctcacgctg taggtatctc agttcggtgt aggtcgttcg ctccaagctg ggctgtgtgc 5040

acgaaccccc cgttcagccc gaccgctgcg ccttatccgg taactatcgt cttgagtcca 5100

acccggtaag acacgactta tcgccactgg cagcagccac tggtaacagg attagcagag 5160

cgaggtatgt aggcggtgct acagagttct tgaagtggtg gcctaactac ggctacacta 5220

gaaggacagt atttggtatc tgcgctctgc tgaagccagt taccttcgga aaaagagttg 5280

gtagctcttg atccggcaaa caaaccaccg ctggtagcgg tggttttttt gtttgcaagc 5340

agcagattac gcgcagaaaa aaaggatctc aagaagatcc tttgatcttt tctacggggt 5400

ctgacgctca gtggaacgaa aactcacgtt aagggatttt ggtcatgaga ttatcaaaaa 5460

ggatcttcac ctagatcctt ttaaaggccg gccgcggccg cgcaaagtcc cgcttcgtga 5520

aaattttcgt gccgcgtgat tttccgccaa aaactttaac gaacgttcgt tataatggtg 5580

tcatgacctt cacgacgaag tactaaaatt ggcccgaatc atcagctatg gatctctctg 5640

atgtcgcgct ggagtccgac gcgctcgatg ctgccgtcga tttaaaaacg gtgatcggat 5700

ttttccgagc tctcgatacg acggacgcgc cagcatcacg agactgggcc agtgccgcga 5760

gcgacctaga aactctcgtg gcggatcttg aggagctggc tgacgagctg cgtgctcggc 5820

cagcgccagg aggacgcaca gtagtggagg atgcaatcag ttgcgcctac tgcggtggcc 5880

tgattcctcc ccggcctgac ccgcgaggac ggcgcgcaaa atattgctca gatgcgtgtc 5940

gtgccgcagc cagccgcgag cgcgccaaca aacgccacgc cgaggagctg gaggcggcta 6000

ggtcgcaaat ggcgctggaa gtgcgtcccc cgagcgaaat tttggccatg gtcgtcacag 6060

agctggaagc ggcagcgaga attatcgcga tcgtggcggt gcccgcaggc atgacaaaca 6120

tcgtaaatgc cgcgtttcgt gtgccgtggc cgcccaggac gtgtcagcgc cgccaccacc 6180

tgcaccgaat cggcagcagc gtcgcgcgtc gaaaaagcgc acaggcggca agaagcgata 6240

agctgcacga atacctgaaa aatgttgaac gccccgtgag cggtaactca cagggcgtcg 6300

gctaaccccc agtccaaacc tgggagaaag cgctcaaaaa tgactctagc ggattcacga 6360

gacattgaca caccggcctg gaaattttcc gctgatctgt tcgacaccca tcccgagctc 6420

gcgctgcgat cacgtggctg gacgagcgaa gaccgccgcg aattcctcgc tcacctgggc 6480

agagaaaatt tccagggcag caagacccgc gacttcgcca gcgcttggat caaagacccg 6540

gacacggaga aacacagccg aagttatacc gagttggttc aaaatcgctt gcccggtgcc 6600

agtatgttgc tctgacgcac gcgcagcacg cagccgtgct tgtcctggac attgatgtgc 6660

cgagccacca ggccggcggg aaaatcgagc acgtaaaccc cgaggtctac gcgattttgg 6720

agcgctgggc acgcctggaa aaagcgccag cttggatcgg cgtgaatcca ctgagcggga 6780

aatgccagct catctggctc attgatccgg tgtatgccgc agcaggcatg agcagcccga 6840

atatgcgcct gctggctgca acgaccgagg aaatgacccg cgttttcggc gctgaccagg 6900

ctttttcaca taggctgagc cgtggccact gcactctccg acgatcccag ccgtaccgct 6960

ggcatgccca gcacaatcgc gtggatcgcc tagctgatct tatggaggtt gctcgcatga 7020

tctcaggcac agaaaaacct aaaaaacgct atgagcagga gttttctagc ggacgggcac 7080

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gcctgccgag cgccgctgaa gcgtctggag agctgatcga cggcgtccgt gtcctctgga 7200

ctgctccagg gcgtgccgcc cgtgatgaga cggcttttcg ccacgctttg actgtgggat 7260

accagttaaa agcggctggt gagcgcctaa aagacaccaa gggtcatcga gcctacgagc 7320

gtgcctacac cgtcgctcag gcggtcggag gaggccgtga gcctgatctg ccgccggact 7380

gtgaccgcca gacggattgg ccgcgacgtg tgcgcggcta cgtcgctaaa ggccagccag 7440

tcgtccctgc tcgtcagaca gagacgcaga gccagccgag gcgaaaagct ctggccacta 7500

tgggaagacg tggcggtaaa aaggccgcag aacgctggaa agacccaaac agtgagtacg 7560

cccgagcaca gcgagaaaaa ctagctaagt ccagtcaacg acaagctagg aaagctaaag 7620

gaaatcgctt gaccattgca ggttggttta tgactgttga gggagagact ggctcgtggc 7680

cgacaatcaa tgaagctatg tctgaattta gcgtgtcacg tcagaccgtg aatagagcac 7740

ttaaggtctg cgggcattga acttccacga ggacgccgaa agcttcccag taaatgtgcc 7800

atctcgtagg cagaaaacgg ttcccccgta gggtctctct cttggcctcc tttctaggtc 7860

gggctgattg ctcttgaagc tctctagggg ggctcacacc ataggcagat aacgttcccc 7920

accggctcgc ctcgtaagcg cacaaggact gctcccaaag atcttcaaag ccactgccgc 7980

gactgccttc gcgaagcctt gccccgcgga aatttcctcc accgagttcg tgcacacccc 8040

tatgccaagc ttctttcacc ctaaattcga gagattggat tcttaccgtg gaaattcttc 8100

gcaaaaatcg tcccctgatc gcccttgcga cgttggcgtc ggtgccgctg gttgcgcttg 8160

gcttgaccga cttgatcagc ggccgctcga tttaaatc 8198

<210> 41

<211> 10605

<212> DNA

<213> 枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）

<400> 41

atggctcaat ctcattccag ttcaatcaac tattttggaa gcgcaaacaa agtggtttac 60

gaagggaaag attcgactaa tcctttagca tttaaatatt ataatcctca agaagtaatc 120

ggcggaaaaa cgctgaaaga gcatttgcga ttttctattg cctattggca tacatttact 180

gctgatggta cagacgtttt tggagcagct acgatgcaaa gaccatggga tcactataaa 240

ggcatggatc tagcgaagat gagagtagaa gcagcatttg agatgtttga aaaactagat 300

gcaccattct ttgcttttca tgaccgggat attgcaccag aaggcagtac gctaaaagag 360

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gttaagctat tatggaatac agcaaacatg tttacgaatc cccgtttcgt ccatggtgcc 480

gcgacttctt gcaatgcaga tgtgtttgcg tatgctgcag cacaagtgaa aaaagggtta 540

gaaacagcaa aagagcttgg cgctgagaac tatgtatttt ggggcggccg tgaaggatat 600

gaaacattgt taaataccga tttaaaattt gagcttgatg atttggctag atttatgcat 660

atggcagtgg attatgcgaa ggaaatcggg tacacagggc agtttttgat tgagccaaaa 720

ccaaaagagc cgaccgccca tcaatacgat acagatgcag caacaaccat tgcctttttg 780

aagcaatatg gcttagacaa tcattttaaa ttaaatcttg aagccaatca tgccacatta 840

gccgggcata cattcgaaca tgaattacgc atggcaagag tacatggtct gcttggctct 900

gttgacgcaa accagggtca tcctctttta ggctgggaca cggatgaatt tccgacggat 960

ttatattcta cgacattagc aatgtacgaa atcctgcaaa atggcggcct tggaagcggc 1020

ggattaaact ttgacgcgaa ggtcagaaga tcttctttcg agcctgatga tctaatatat 1080

gcccatattg cagggatgga tgcatttgca agaggattga aagttgccca caaattaatc 1140

gaagatcgtg tgtttgaaga tgtgattcaa catcgttacc gcagctttac tgaagggatt 1200

ggtcttgaaa ttatagaagg aagagctaat ttccacacac ttgagcaata tgcgctaaat 1260

cataaatcaa ttaaaaacga atctggaaga caggagaaat taaaagcgat attgaaccaa 1320

tacattttag aagtataaca ggataagctc cagatcctgc tatcaatacc aagtcactga 1380

attacccgtc atgattcctt tcctattgct tgttgttatg acgggtaact tctataatta 1440

ggatttattt agagtgaatg gttttttaaa agggcaagga gtgaaaaaat gaagtatgtc 1500

attggaatag atcttggaac gagtgctgtt aaaaccattt tagttaacca aaacggcaag 1560

gtttgtgcag aaacgtccaa aaggtatccg ctcatccaag agaaggcggg atatagtgag 1620

caaaatcctg aagactgggt tcagcaaaca attgaagcat tggctgaatt ggtttctata 1680

tccaatgttc aagccaagga tattgacggg ataagctatt cgggacaaat gcatggatta 1740

gtactgcttg accaagatcg tcaggtgtta cgtaatgcaa ttctttggaa tgataccaga 1800

acaacgcctc aatgtataag gatgaccgag aaatttggcg atcatcttct tgacatcaca 1860

aaaaaccgtg ttttagaagg gtttacatta cctaaaatgt tatgggtaaa ggaacatgaa 1920

cctgaacttt ttaaaaaaac tgctgtgttt ttgcttccga aagactacgt gcgattccgt 1980

atgaccggtg tcattcacac cgaatactcc gatgcagcag gaactttact tttacatatt 2040

actcgcaagg agtggagcaa tgatatttgc aatcaaattg gtatttctgc agatatttgt 2100

cctccgcttg ttgaatctca tgattgtgta ggatcgctgc ttccgcacgt tgccgcgaag 2160

accgggctat tagaaaaaac aaaagtgtac gctgggggag cagataatgc ttgcggcgct 2220

attggagcag gtatcctttc ttccggaaaa acattatgca gtattgggac gtcaggggtc 2280

atactttcct acgaagaaga aaaagaaaga gactttaaag ggaaagtcca cttttttaat 2340

catggaaaaa aggattcttt ttatacgatg ggcgtcacgc tcgctgcagg atacagcttg 2400

gactggttta aaagaacgtt tgcaccaaac gaatcgtttg agcaattatt gcagggggtg 2460

gaagctattc cgataggagc caatggactg ctatacactc cttatttggt tggtgaaaga 2520

acgccgcatg ctgattcttc tattcgggga agcttgatcg gaatggatgg agcccataat 2580

agaaagcatt ttttgagggc aataatggaa ggtatcacat tctctttaca tgaatcaatt 2640

gagctattcc gcgaagcggg aaaatcagtt catactgttg tttctattgg tgggggagct 2700

aaaaatgata cgtggctgca aatgcaagct gatattttca atacgagggt aattaagtta 2760

gaaaatgaac aagggccagc tatgggggct gcaatgctgg ctgcctttgg aagcggttgg 2820

tttgaatcac ttgaagaatg tgcagagcag ttcattcgtg aggctgctgc attttatcca 2880

aaggcgcaaa atgttcaaaa atataaaaca ctatttgatt tgtataagaa catttacact 2940

cacacaaagg atctcaatac agctttgaag agctttcgaa aaaactaatc gatttaaatc 3000

tcgagtagct gccaattatt ccgggcttgt gacccgctac ccgataaata ggtcggctga 3060

aaaatttcgt tgcaatatca acaaaaaggc ctatcattgg gaggtgtcgc accaagtact 3120

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<213> 大肠杆菌

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