与水牛泌乳相关基因SCAP及其作为分子标记的应用的制作方法

【技术领域】

本发明涉及技术领域，具体涉及一种动物分子标记领域。具体涉及与水牛泌乳相关基因scap及其作为分子标记的应用。

背景技术：

水牛是我国南方特有的种畜资源，而较低的产奶量和繁殖性能已成为了影响其产业发展的两大科学问题。显然，利用先进的分子标记技术应用于优良奶水牛种质资源的选育将会有效的提高选种效率。

产奶性状是奶水牛的一个重要经济性状，由多种微效基因决定，是一种典型的由多基因控制的数量性状。克隆奶水牛泌乳性能相关基因并探讨其遗传特性，以提高奶水牛生产性能，为选育具有高产奶量的优良的奶水牛品种提供技术支撑和奠定理论基础。

scap是一个内质网膜结合转录因子家族蛋白，在胆固醇稳态调节方面起着重要的作用(hortonetal.,2002)。scap是一个由1276个氨基酸残基组成的膜蛋白，其氨基酸末端550个氨基酸形成相互间隔的疏水区和亲水区，包含8个跨膜螺旋结构，可溶性的羧基末端725个氨基酸包含5个拷贝的wd40重复序列介导蛋白之间的相互作用(nohturfftetal.,1998；杜静等,2006)。到目前为止，scap基因已在不同的脊椎动物(nakajimaetal.,1999,qiuetal.,2006)和非脊椎动物(seegmilleretal.,2002,hughesetal.,2005)中成功克隆，而且众多研究已证实scap基因存在碱基突变影响动物体的胞内脂质代谢(iwakietal.,1999)、代谢表型(caoetal.,2002)以及肥胖(liuetal.,2014)。dixit等(2015)发现奶山羊scap基因上存在9个snp显著影响乳中共轭亚油酸含量。然而，迄今为止尚无有关水牛scap基因作为水牛产奶性状的分子标记研究报道。

技术实现要素：

本发明的发明目的在于：针对上述存在的问题，提供与水牛泌乳相关基因scap及其作为分子标记的应用，以提高奶水牛产奶量生产性能，为选育具有高产奶量的优良的奶水牛品种提供技术支撑和奠定理论基础。

为了实现上述目的，本发明采用的技术方案如下：

本发明提供了与水牛泌乳相关基因scap及其作为分子标记的应用，所述的分子标记的核苷酸序列如seqno:1所示，其中在seqno:1的第1717600bp、1718168bp、1743088bp、1753656bp、1759116bp、1759142bp、1760740bp、1762368bp、1766036bp处分别有a1717600g、g1718168a、g1743088a、t1753656c、g1759116a、c1759142t、g1760740a、a1762368g、t1766036c单碱基突变，其引物对的dna序列如下所示：

(ⅰ)获得a1717600g位点的引物序列为：

正向引物seqno:2：5’-tcctgattgggtctccacatccccg-3’；

反向引物seqno:3：5’-taaacattagatgtgcaatgaatct-3’；

(ii)获得g1718168a位点的引物序列为：

正向引物seqno:4：5’-tcctgattgggtctccacatccccg-3’；

反向引物seqno:5：5’-taaacattagatgtgcaatgaatct-3’；

(iii)获得g1743088a位点的引物序列为：

正向引物seqno:6：5’-ggcaggggttctacgtggagtg-3’；

反向引物seqno:7：5’-ccaatgcaggggacgcagtttcg-3’；

(iv)获得t1753656c位点的引物序列为：

正向引物seqno:8：5’-ttgtgaaatcttccgtgtctcc-3’；

反向引物seqno:9：5’-ggatggtcctgatgatgtcg-3’；

(v)获得g1759116a位点的引物序列为：

正向引物seqno:10：5’-agcagggtccttagggttggagcat-3’；

反向引物seqno:11：5’-ccgcttggggagacgcaggttgc-3’；

(vi)获得ac1759142t位点的引物序列为：

正向引物seqno:12：5’-agcagggtccttagggttggagcat-3’；

反向引物seqno:13：5’-ccgcttggggagacgcaggttgc-3’；

(vii)获得g1760740a位点的引物序列为：

正向引物seqno:14：5’-cctgtccattgacattcgc-3’；

反向引物seqno:15：5’-ccagtgtgatgttgtaatagctg-3’；

(viii)获得a1762368g位点的引物序列为：

正向引物seqno:16：5’-ggacgcctccaagttacccg-3’；

反向引物seqno:17：5’-gccgtccgacagccgttc-3’；

(ix)获得t1766036c位点的引物序列为：

正向引物seqno:18：5’-gtgttccgtctggaggattc-3’；

反向引物seqno:19：5’-gacagtcagaagcagctttcc-3’。

所述的分子标记为水牛产奶性状的遗传标记，且与水牛产奶性状相关的srebp1基因上的分子标记是通过pcr-dna测序与飞行时间质谱法检测完成，而所述的应用为奶水牛的早期选育。

本发明水牛产奶性状srebp1基因1717600bp、1718168bp、1743088bp、1753656bp、1759116bp、1759142bp、1760740bp、1762368bp以及1766036bp处snp位点的获取方法，包括如下步骤：

a.待测水牛基因组dna提取；

b.snp筛查：随机取50头水牛基因组dna进行混池，以作为pcr反应模板，利用正、反引物进行pcr技术扩增，获得的扩增产物进行测序，利用dnastar7.0seqman生物信息分析软件对测序结果进行比对，获取候选scap基因snp位点；

c.基因分型：针对384头水牛基因组dna样本，利用飞行时间质谱法进行候选snp位点的分型，根据质谱峰图判读各样本位点的基因型；

d.关联分析：利用sas9.4软件glm程序对水牛个体的snp分型结果以及产奶量、奶中的总干物质含量、奶中的无脂固形物含量、奶中的乳糖率数据进行数据分析，获得与水牛产奶量、奶中的总干物质含量、奶中的无脂固形物含量、奶中的乳糖率显著相关的snp位点。

本发明水牛产奶性状基因scap基因作为分子标记的应用，所述奶水牛的选育包括以下具体步骤：

①对选育水牛进行静脉采取提取dna样本；

②针对核苷酸序列seqidno:1中1717600bp、1718168bp、1743088bp、1753656bp、1759116bp、1759142bp、1760740bp、1762368bp、1766036bp处的snp位点，利用飞行时间质谱仪检测上述步骤①中所述的dna样本进行基因分型，利用typer4.0软件检测质谱峰并判读各样本位点基因型。

③应用scap中的a1717600g-ga、g1760740a-gg、t1766036c-tt的基因型进行判定和选育产奶量高的奶水牛；应用scap中的g1743088a-ga、g1760740a-ga、a1762368g-ga、t1766036c-ct的基因型进行判定和选育水牛产的奶中的总干物质含量高的奶水牛；应用scap中的a1762368g-ga水牛产的奶中的无脂固形物含量高的奶水牛；应用scap中的a1717600g-aa、g1718168a-aa、g1743088a-aa、t1753656c-tt、g1759116a-gg、c1759142t-cc、g1760740a-gg、a1762368g-aa、t1766036c-tt水牛产的奶中的乳糖率高的奶水牛。

综上所述，由于采用了上述技术方案，本发明的有益效果是：

(一)提供一种与水牛泌乳相关基因scap，并将其作为分子标记予以应用；

(二)提高奶水牛产奶量生产性能，为选育具有高产奶量、奶中总干物质含量高、奶中无脂固形物含量高、奶中乳糖率高的优良的奶水牛提供技术支撑和奠定理论基础。

对本发明更详细描述可参见实例部分。

【附图说明】

图1—snp1717600分型结果展示；图2—snp1718168分型结果展示；图3—snp1743088分型结果展示；图4—snp1753656分型结果展示；图5—snp1759116分型结果展示；图6—snp1759142分型结果展示；图7—snp1760740分型结果展示；图8—snp1762368分型结果展示；图9—snp1766036分型结果展示。

【具体实施方式】

实施例1：水牛基因组总dna的制备

采用血液基因组dna提取试剂盒制备水牛基因组总dna(天根，北京)，具体操作步骤如下：

(1)取全血500μl置于1.5ml离心管，加入等体积的细胞裂解液cl，颠倒混匀，12000rpm离心1min，吸取上清，留下沉淀；加入等体积的细胞裂解液cl，重复此步骤一次；加入4μlrnaase(100mg/ml)，振荡15sec，室温静置5min；

(2)加入20μlproteinasek溶液，混匀，加入200μl缓冲液gb，充分颠倒混匀，56℃放置10min，期间颠倒混匀数次，溶液应变清亮；

(3)加入200μl无水乙醇，充分颠倒混匀；此时可能会出现絮状沉淀；

(4)将上述所得溶液和絮状沉淀都加入一个吸附柱cb3中(吸附柱cb3放入收集管中)，12000rpm离心1min，倒掉收集管中的废液，将吸附柱cb3放入收集管中；

(5)向吸附柱cb3中加入500μl缓冲液gd，12000rpm离心1min，倒掉收集管中的废液，将吸附柱cb3放入收集管中；

(6)向吸附柱cb3中加入600μl漂洗液pw，12000rpm离心1min，倒掉收集管中的废液，将吸附柱cb3放入收集管中；重复此操作一次；

(7)12000rpm离心2min，倒掉废液。将吸附柱cb3置于室温放置数分钟，以彻底晾干吸附材料中残余的漂洗液；

(8)将吸附柱cb3转入1.5ml离心管中，向吸附膜中间位置悬空滴加50-200μl洗脱缓冲液tb，室温放置2-5min，12000rpm离心2min，将溶液收集到离心管中；

(9)存放于-20℃冰箱中保存备用。

实施例2：水牛产奶性状scap基因分子标记的获取

1、引物设计：以seqno：1为模板，利用primer5.0引物设计软件，经oligo软件检测，确定用于扩增水牛scap基因的正方向引物，并委托大连宝生物技术有限公司合成，其中用于扩增所述基因的正反向引物的dna序列如seqidno:2-5所示。

2、pcr扩增反应

随机选择50头水牛基因组dna样本进行混池，以作为pcr反应的模板。

(1)pcr反应：反应总体积为40μl，其中水牛dna混合池模板1μl，10×lataqmix20μl，引物混合物(10mmeach)2μl和ddh2o17μl。

(2)pcr反应程序：94℃/3min；94℃/30sec，60℃/30sec，72℃/1.5min，30个循环；72℃10min；4℃保存

3、pcr产物测序、分析及分子标记初筛

将获得的扩增产物送至深圳华大科技有限公司测序。利用ncbi(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)网站的blast工具对测序结果进行分析，判定结果的真实性，并利用dnastar7.0seqman生物信息分析软件对测序结果进行比对，获取候选的scap基因snp位点，见表1。

表1水牛scap基因snp位点

4、水牛基因scap的snp分型检测

选定384头水牛个体，利用sequenom公司的maldi-tof技术针对初步筛选的snp位点进行基因分型检测，其步骤如下：

(a)dna样品质控：通过琼脂糖凝胶电泳检测dna浓度，纯度和降解程度；通过紫外分光光度计检测od260/od280数值，调整dna终浓度在30-50ng/μl之间。

(b)引物设计、合成与质检：根据候选的snp位点通过sequenom公司的assaydesign3.1软件进行引物设计，委托大连宝生物技术有限公司合成引物，通过基质辅助激光解吸电离飞行时间质谱仪(maldi-tof)进行质检，检测实际分子量与理论分子量是否一致，引物纯度是否达到实验要求。随后进行引物稀释：①pcr引物储备液制备：配置pcr引物储备液，终浓度为100p(μmol/l)；②单碱基延伸引物储备液制备：配置单碱基延伸引物储备液，500p(μmol/l)。

(c)pcr反应：反应总体积为5μl，即ddh2o1.8μl，10*buffer0.5μl，mg²⁺0.4μl，dntp0.1μl，hotstar0.2μl，fprimer/rprimer1μl，待检测dna样品1μl(20-50ng)；反应条件为：95℃/2min；94℃/30sec，56℃/30sec,72℃/1min,45个循环；72℃延伸/5min；

(d)sap酶消化反应：sap反应总体积为2*460μl，即ddh2o1.53*460μl，sapbuffer0.17*460μl，sapenzyme0.3*460μl；sap反应程序：37℃/40min；85℃/5min；25℃/保存；

(e)单碱基延伸反应：单碱基延伸反应总体积为2*460μl，即ddh2o0.619*460μl，10*iplexbuffer0.2*460μl，terminatormix0.2*460μl，引物0.94*460μl，单碱基延伸酶0.041*460μl；单碱基延伸反应程序如下：

(f)树脂纯化：将384孔板中的反应产物加入16μl三蒸水，在离心机中离心2000转离心3min；加入树脂，在反转摇匀仪上做树脂纯化反应35min，脱盐；反应完成后在离心机2000转离心3min；将脱盐处理后的样品点在样品靶上，自然结晶；

(g)质谱检测及数据收集与分析：运行maldi-tof-ms反应，利用typer4.0软件检测质谱峰，并根据质谱峰图判读各样本位点基因型。其中水牛产奶性状scap基因a1717600g、g1718168a、g1743088a、t1753656c、g1759116a、c1759142t、g1760740a、a1762368g、t1766036c位点的基因分型结果见图1至图9。

5、关联分析

性状-标记关联分析的模型为：yijklm＝μ+yi+pj+sk+diml+gm+eijklm,其中yijklm为性状观察值；μ为均值,yi为产犊效应,pj为胎次效应,sk为产犊季节效应；diml为泌乳天数效应,gm为基因型效应,eijklm为随机误差。分析结果采用bonferroni多重比较进行验证。结果表明，奶水牛scap基因的该1717600bp、1760740bp、1766036bp的snp位点与水牛产奶量显著相关(p<0.05)；该1743088bp、1760740bp、1762368bp、1766036bp的snp位点与水牛产的奶中的总干物质的含量显著相关(p<0.05)；该1762368bp的snp位点与水牛产的奶中的无脂固形物含量显著相关(p<0.05)；该1717600bp、1718168bp、1743088bp、1753656bp、1759116bp、1759142bp、1760740bp、1762368bp、1766036bp的snp位点与水牛产的奶中的乳糖率显著相关(p<0.05)。

实施例3：与水牛泌乳相关基因scap及其作为分子标记的应用

试验水牛群的品种是杂交水牛群。在水牛群中对scap基因a1717600g、g1718168a、g1743088a、t1753656c、g1759116a、c1759142t、g1760740a、a1762368g、t1766036c位点的不同基因型与水牛产奶性状进行关联分析。

水牛scap基因a1717600g、g1718168a、g1743088a、t1753656c、g1759116a、c1759142t、g1760740a、a1762368g、t1766036c位点关联分析结果见表2所示。由表2中可以得出基因型与水牛产奶性状显著相关(p<0.05)。

对a1717600g位点，携带ga基因型的水牛个体产奶量高于aa和gg型个体。

对g1760740a位点，携带gg基因型的水牛个体产奶量高于aa和ga型个体。

对t1766036c位点，携带tt基因型的水牛个体产奶量高于cc和ct型个体。

对g1743088a、g1760740a、a1762368g位点，携带ga基因型的水牛个体产的奶中的总干物质含量高于gg和aa型个体。

对t1766036c位点，携带ct基因型的水牛个体产的奶中的总干物质含量高于cc和tt型个体。

对a1717600g、g1718168a、g1743088a、a1762368g位点，携带aa基因型的水牛个体产的奶中的乳糖率高于gg和ga型个体。

对g1759116a、g1760740a位点，携带gg基因型的水牛个体产的奶中的乳糖率高于aa和ag型个体。

对t1753656c、t1766036c位点，携带tt基因型的水牛个体产的奶中的乳糖率高于cc和ct型个体。

对a1762368g位点，携带ga基因型的水牛个体产的奶中的无脂固形物含量高于aa和ga型个体。

综上，可以应用scapa1717600g-ga、g1760740a-gg、t1766036c-tt的基因型进行判定和选育产奶量高的奶水牛；应用scap中的g1743088a-ga、g1760740a-ga、a1762368g-ga、t1766036c-ct的基因型进行判定和选育水牛产的奶中的总干物质含量高的奶水牛；应用scap中的a1762368g-ga水牛产的奶中的无脂固形物含量高的奶水牛；应用scap中的a1717600g-aa、g1718168a-aa、g1743088a-aa、t1753656c-tt、g1759116a-gg、c1759142t-cc、g1760740a-gg、a1762368g-aa、t1766036c-tt水牛产的奶中的乳糖率高的奶水牛。这对于组建高产奶水牛核心群具有重要意义。

表2scap基因9个snp位点与产奶性状关联分析

注：同行数据，不同字母表示差异极显著(p<0.05)；相同字母表示差异不显著(p>0.05)以上所述实施例仅表达了本发明的几种实施方式，其描述较为具体和详细，但并不能因此而理解为对本发明范围的限制。应当指出的是，对于本领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明构思的前提下，还可以做出若干变形和改进，这些都属于本发明的保护范围。因此，本发明的保护范围应以所附权利要求为准。

sequencelisting

<110>广西壮族自治区水牛研究所

<120>与水牛泌乳相关基因scap及其作为分子标记的应用

<130>2017

<160>1

<170>patentinversion3.3

<210>1

<211>93104

<212>dna

<213>水牛种

<220>

<221>misc_feature

<222>(35249)..(35563)

<223>nisa,c,g,ort

<220>

<221>misc_feature

<222>(47108)..(47207)

<223>nisa,c,g,ort

<220>

<221>misc_feature

<222>(47324)..(47423)

<223>nisa,c,g,ort

<220>

<221>misc_feature

<222>(51278)..(51877)

<223>nisa,c,g,ort

<220>

<221>misc_feature

<222>(56953)..(57052)

<223>nisa,c,g,ort

<220>

<221>misc_feature

<222>(57133)..(57232)

<223>nisa,c,g,ort

<220>

<221>misc_feature

<222>(78197)..(78296)

<223>nisa,c,g,ort

<400>1

tgtgtctcctgcattgcaggcggattctttactgctgaaccactgctgcctgagggaacc60

gcagtttgagagccctggctctaaaaccagagcacgaggtcagtgttttcatgtttcact120

tagaatctcatcagcatcgccttagttttgccaagctcgggcagtcctctgaattaatga180

tgactcaacttaccatttttcaacgatatgatggtgccaaagcaatcatatattcagtag240

aaaccatgctccaaattttgaatttttaatcttttcaggcctgtgatatgttgacagcca300

cactcccgtgatgctggacagcagcattgagcccagctcccagtcagacacgtactcatg360

ttcagttcagttcagtcgctcagtcgtgtctgactctttaggaccccatgaatcgcagca420

tgccaggtctctctgtccatccccaactcccggagttcactcagactcacgtccatcgag480

tcagtgatgccgtccagccatctcatcctctgtcatccccttctcctcctgcccccaatc540

cctcccagcatcagagtcttttccagtgagtcaactcttcgcatgaggtggccaaagtac600

tggagtttcagctttagcatcattccttccaaagaacatccaggactgatctccttcaga660

atggactggttggatctcatgagggtgaccaactaatacaattagagccattctgtattc720

agacaaccattttttcattttggtattttggtatttttcagtatggtattcagtaagtta780

catgagatattcaacactattataaaataggctttgggttagatgattttgcccaacttt840

aatgtcagtgatctgagcgcatctaaggtaggctaggctaagtgatgacattcagcaggc900

tgggtgcagtaaatgcaatttcggcattgcagtgttttcagcttaggatgggcttatcag960

catgtacctggaggagggcatggcaacctgctccagtgttcttgcctggagaattccacg1020

gacagaggagcttggcagggtacagtcatggagtttccgagagtcggacacaactgagcg1080

actaacacacacacacgcgtgcgcgcgcgcatcaggatgtgcctccactgtaaactgagg1140

aagatctgtgtgtatctggctcttggttttagtccatttctttcttatttgtagataatg1200

tcataattatattctcaactgtagtgctgtttctgctttccctgcagtttctaggttgag1260

gaattagagttgttgttttaattcgaatcactcatcttcttaaaaattgataagctcacc1320

catatgcgcgcacagaatttacattgtctgtaatcccagtggtaaccacctgcagggttc1380

ttctcaggcttctttcttgctcattcttattttctttctctgtgtaatgggttcatactg1440

ttctgtatccattttctgtgtgaacatttttttcatgtataaaactgttgtagaacattt1500

ttgattttttttaaaaaacatgggctctcatttattttgatgtttttcagtggctttccc1560

tttgagcagccttgtccagtccagcctgctacatgtggctgtgggcttcgtttgcacctt1620

tcagaaggctgtgctgtcactcacaaagtcttcaatcatggtctctctttctcaacaatc1680

ttcagtagctccccactcttataatctgccccaggctggcacatccaccccttcttccct1740

ctgccaggcagtgtttatgctgccttatctttattttttttttgtaagaggccacttgga1800

tggaagaatttttaaaataaatttattcattcatttatttttggctgtgttggatcccct1860

cgttgcagtgagtgagggctacgctccagctgccacgtgcgggcttttcactgtgggggc1920

ttctcttgttgctgagcacaggctccagggtacccaggcttcagtagttgggacacatgg1980

gctcagcagttgaggctcttgggctgcagaggacaggcccaacagttgcagtgcacaggc2040

ccagttgctccacggcacatgggatcttcccagaccatggattgaacccgtgtctcctgc2100

attgacaattggattcttatctgttgagccaccagggaagccctgtgctgtcccagcttc2160

agggagcgattagttctcatctttcaggcatgagccctggttgggtttgacattcattct2220

cagttgtccccccagcaacagtgactgttaggaatatcaagacctgccttcagcaggcag2280

cagagaatgttgcatctcatattcttgtcaggaggataaaagctgtcctgaactcagctg2340

tggtaaaggatgtccatggggttgttctggcacaggctcggtgcacctgttccaggcagt2400

gttttttctttgaatgaaactggatcattagcatatttctggcctccttccgcttcacac2460

ggccccatcagcttgtgttaagagctgtacaagaagcctccaagaaaatctgtgagtcca2520

attagaaattgccttcaggtccagtgcctgggagtggtcatgcctcttctgaaccattga2580

tttgattttgtttaaaccatactgtgaactgtgtcagaatggttctctctttgcctgggt2640

tcctagggagctcatagtctcatttatattgagagttctctggcttgtgtgttcttctgg2700

cttataacattgttttttttttctttttaatggctagacattttgctctttctctcaaat2760

tttaccataaaaaacacatttcatgtcttttctaaacattacagtgattacattcttgtc2820

tccaaatctgtcttgctatcctatatcctttcattttttttcatacacttgaatccctct2880

gaagcctgctttcgcttgccccctgccatttcctcattgttttttgttgttccatttttc2940

tcttgtggtaaatatacaagtttccatattaaccattttaagtgtacagttcagtgatat3000

taaaaaacatttataaattttcacaacatcaccaccattctttctgtgatgtggatagtt3060

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<210>9

<211>20

<212>dna

<213>人工合成

<400>9

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<210>10

<211>25

<212>dna

<213>人工合成

<400>10

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<210>11

<211>

<212>dna

<213>人工合成

<400>11

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<210>12

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<213>人工合成

<400>12

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<210>13

<211>23

<212>dna

<213>人工合成

<400>13

ccgcttggggagacgcaggttgc23

<210>14

<211>19

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<213>人工合成

<400>14

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<213>人工合成

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<211>20

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<213>人工合成

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<213>人工合成

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<213>人工合成

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<213>人工合成

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