水稻胚乳甜质控制基因su1及其应用的制作方法

专利名称：水稻胚乳甜质控制基因su1及其应用的制作方法
技术领域：
本发明涉及植物基因工程领域，更具体地，本发明涉及水稻甜质胚乳及淀粉构成控制基因SU1，该基因编码的蛋白质及其功能类似物，编码其的核苷酸序列，含有该核苷酸的载体和含有该载体的宿主细胞；另外，本发明还涉及控制植物器官甜度及淀粉构成的方法和改良植物器官甜度及淀粉构成育种的方法。
背景技术：
长期以来一直认为异淀粉酶只在淀粉彻底水解如种子萌发时起作用，然而最近的研究表明，异淀粉酶还参与胚乳支链淀粉的合成，并且起重要作用[1]。异淀粉酶的缺失导致高分支α-葡聚糖的合成，形成植物糖元和sugary型支链淀粉，它们分别存在于水稻胚乳的内部和外部[2]。sugary型支链淀粉所含的DP(degree ofpolymerization)＜12(结构单元小，糖链短)的短链较多，而DP＞13～24的糖链比正常支链淀粉淀粉的糖链少，这种支链淀粉结构的改变，影响胚乳淀粉的形态和理化特性。
甜质胚乳是农作物的特异性状。在玉米中，人们已发现了许多玉米籽粒储藏多糖的突变体，例如sugary和shrunken等[3]，由于这些特异的胚乳性状的发现使玉米还成为食品化学中重要的工业原料。甜质水稻胚乳因可溶性多糖含量增加而淀粉含量下降，其胚乳含糖量提高，米饭甜而好吃，而被列为新型的功能性食品开发的重要原料。
首先，从表型上描述水稻甜质胚乳，突变体种子收获干燥后，糙米透明皱缩或呈琥珀色[4，5]；经KI-I(碘-碘化钾溶液)染色后，胚乳层外围染色较浅，而中间部分则不染色[3]。通过化学分析可以证实水稻甜质胚乳可溶性糖含量高，从口感上也可以确定水稻甜质胚乳带有甜味[4，5]，使用糊化温度测定可以发现水稻甜质胚乳的糊化温度下降[4]。生化分析表明，水稻甜质胚乳中异淀粉酶和R酶(极限糊精酶)活性显著降低，尤其是异淀粉酶在胚乳中几乎完全缺乏活性，这种变化导致淀粉不能正常合成和积累[7～9]。异淀粉酶在淀粉粒的正常形成过程中，尤其是对中、长支链淀粉的形成，以及种子发芽过程中支链淀粉的水解时起主要作用，因此该性状也与胚乳甜度及淀粉构成有关。
经典遗传分析表明，水稻甜质胚乳基因位于第8染色体。1999年，Fujita首先获得水稻异淀粉酶的cDNA克隆，该克隆与编码玉米异淀粉酶的sugary-1有着很高同源性，有人据此推测水稻SU1基因可能编码水稻异淀粉酶的基因[10，11]，但未见有进一步的克隆证实。

发明内容
针对上述研究背景，本发明的一个目的是提供一种控制水稻甜质胚乳的基因。
本发明的另一个目的是提供一种由本发明的控制水稻稻米甜质胚乳的基因所编码的蛋白质。
本发明的再一个目的是提供一种含有本发明的控制水稻稻米甜质胚乳的基因的植物表达载体。
本发明的又一个目的是提供一种培育植物的方法，该方法可使植物淀粉的主要储藏器官的甜度和淀粉构成发生变化。
本发明提供了一种控制水稻稻米甜质胚乳的基因，该基因的核苷酸序列选自(1)编码SEQ ID NO2所示的氨基酸序列的核苷酸序列；(2)与(1)中的核苷酸序列能够在严谨条件下杂交，并同时编码具有控制水稻稻米甜质胚乳的功能的核苷酸序列。
严谨杂交条件是指，将杂交膜置于预杂交液(0.25mol/L磷酸钠缓冲液，pH7.2，7％SDS)中，65℃预杂交30min；弃预杂交液，加入杂交液(0.25mol/L磷酸钠缓冲液，pH7.2，7％SDS，同位素标记的核苷酸片段)，65℃杂交12小时；弃杂交液，加入洗膜液I(20mmol/L磷酸钠缓冲液，pH7.2，5％SDS)，65℃洗膜2次，每次30min；加入洗膜液II(20mmol/L磷酸钠缓冲液，pH7.2，1％SDS)，65℃洗膜30min。
本发明的控制水稻稻米甜质胚乳的基因优选具有如图6和SEQ IDNO1所示的DNA序列。
本发明还提供了一种由上述核苷酸序列编码的蛋白质。该蛋白质优选具有如图7和SEQ ID NO2所示的氨基酸序列。本发明中的SEQ ID NO2和图7所示的蛋白质属于淀粉去分支酶家族，与玉米SU1异淀粉酶的同源性为87％，直接参与支链淀粉生物合成。
本发明还提供了一种含有本发明的控制水稻稻米甜质胚乳的基因的植物表达载体。这种表达载体可以是如图4所示的pCAMSU1，该载体可以表达由上述核酸序列编码的多肽。
本发明还提供了一种培育植物的方法，该方法可使植物淀粉的主要储藏器官的甜度和淀粉构成发生变化，包括用本发明的表达载体转化植物细胞；和将转化的植物细胞培育成植株的步骤。


下面结合附图对理解本发明作进一步的详细描述，但并非对本发明作限定。
附图1.水稻F2代植株所结种子的表型鉴定附图2.SU1在水稻第8染色体上的初步定位图附图3.SU1基因的精细定位及物理定位附图4.转基因后su1突变体恢复正常表型附图5.载体pCAMSU1质粒图谱附图6.SU1的核苷酸序列附图7.SU1所编码的氨基酸序列具体实施方式
下面结合附图对理解本发明作进一步的详细描述，但并非对本发明作限定。
实施例1水稻甜质胚乳控制基因SU1的克隆1.水稻材料水稻(Oryza sativa ssp.)甜质胚乳突变体su1(中国水稻研究所使用EMS(甲基磺酸乙酯)诱变获得)[4，5]和常规水稻品种93-11(购自中国水稻研究所)。
2.分析和定位群体纯合的籼稻品种93-11和粳稻突变体su1进行杂交，F1代自交，共得到6,870个F2个体，并从中选出1,450个个体作为定位群体。在苗期每株取2克左右的嫩叶，用来提取DNA。
3、通过SSR(Simple Sequence Repeat)，STS(Sequence-tagged Sites)，和CAPS(Cleaved amplified polymorphic sequence)标记定位SU1基因采用改进的CTAB(Cetyltrimethyl Ammonium Bromide)方法[12]从水稻叶片中提取用于基因定位的基因组DNA。取大约100mg水稻叶片，经液氮冷冻，在直径5cm的小研钵中磨成粉状，转移到1.5ml离心管里提取DNA，获得的DNA沉淀溶解于100μl超纯水中。每一个SSR、STS或CAPS反应用1μl DNA样品。
在SU1基因的初步定位阶段，对由10个F2个体组成的混合池进行SSR分析，发现SU1基因与第8号染色体RM149和RM447标记连锁，并定位于二标记间。为此将SU1初步定位在SSR标记RM149和RM447之间。
4、SU1基因的精细定位为了将SU1定位在一个PAC(P1artificial chromosome)克隆上，我们用已公布的水稻品种Nipponbare的PAC文库(http//rgp.dna.affrc.go.jp)序列构建了SU1位点附近的重叠群(contig)，设计PCR引物(见表1中的a、b、e、f)，分别以两个亲本(su1突变体和93-11)的基因组DNA为模板进行PCR扩增(94℃预变性5min，94℃1min，55℃1min，72℃1min，35个循环，72℃延伸10mins)。以此发展了标记并最终将其定位在一个PAC克隆AP005509上。根据公布的PAC克隆AP005509的序列(http//rgp.dna.affrc.go.jp)，发展了新的标记(见表1的c、d)，最后通过连锁分析将SU1定位在分子标记c与d之间45kb的范围之内。对该45kb基因组序列进行测序。
表1克隆SU1基因所用引物序列

5、SU1部分cDNA基因的获得与功能的预测首先对45kb的全长基因组序列用HMM软件(http//www.softberry.com/berry.phtml)预测可能的编码区(ORF)，发现其间有9个开放阅读框，其中一阅读框编码异淀粉；扩大序列范围预测，并将基因产物用blastX软件预测(http//www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST)。用DNAStar软件(Lasergene)MegAlign程序中的ClustalW方法进行蛋白质序列比较和进化树分析。同时又设计一对引物SUF(5’ttagagaggctcacaaacgggg3’)和SUR(5’tcttcctcaatcttttgaccgac 3’)以籼稻93-11总RNA为模板进行RT-PCR反应(70℃10mins，42℃60mins，99℃5mins，4℃5mins，美国Promega公司生产的Reverse Transcript ion System)并用ABI3730DNA analyzers型测序仪测序，得到了SU1基因的cDNA序列。在上述研究的基础上推测该基因可能编码一种异淀粉酶，与玉米的SU1异淀粉酶极其相似。
6、突变体SU1基因序列的比较通过对93-11、突变体su1及其原始亲本的SU1基因所在位点的DNA序列的比较，并与表型结果相对应，发现了引起表型差异的基因改变位置，表明碱基替换是造成水稻甜质的遗传基础。
实施例2水稻甜质胚乳控制基因SU1的功能互补及转基因研究根据籼稻93-11SU1基因的序列设计引物，用引物SUP1F，SUP1R，SUP2F，SUP2R，SUP3F和SUP3R，(序列见附件1)分3段高保真扩增93-11(序列见表1，94℃预变性5min，94℃1min，60℃1min，72℃1min，35个循环，72℃延伸10min并用ABI3730DNA analyzers型测序仪测序(ABI公司，美国)，挑选序列完全正确的克隆利用共有的Sma I和Kpn I位点将它们连接成一个10kb片段，包含起始密码子ATG上游的3,372个碱基和终止密码子TGA后的425个碱基的全长序列，克隆到双元载体pCAMBIA1300(购自CAMIA公司，澳大利亚)中，获得了用于转化的质粒pCAMSU1(图4)。质粒通过电击的方法转入农杆菌(AgroBacteriumtumefaciens)株系EHA105(购自CAMIA公司，澳大利亚)中转化水稻。将su1突变体的幼胚脱壳灭菌，接种到诱导愈伤组织的MS培养基[13]中。在28℃的培养室中暗培养3周，从盾片处生长出愈伤组织，挑选生长旺盛，颜色浅黄，比较松散的胚性愈伤组织，用作转化的受体。用含有双元质粒载体的农杆菌EHA105菌株侵染水稻愈伤组织，在黑暗处25℃培养3天后，在含有50mg/L潮霉素的选择培养基上筛选抗性愈伤组织和转基因植株。将潮霉素抗性植株在阴凉处炼苗，几天后移栽到水田，结实后收种进行表型鉴定。共收获12个株系的T0代种子，其中籽粒胚乳表现为阳性的有8个株系，证明SU1基因已经整合进受体基因组内并能够正确表达(见附图4)。
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序列表<110>中科院遗传与发育生物学研究所<120>水稻胚乳甜质控制基因SU1及其应用<130>IB050023<160>2<170>PatentIn version 3.1<210>1<211>2436<212>DNA<213>水稻<400>1atggcgagcc tcccgcactg cctctccgcg cgcccgctcg tcgtcgcggc ggccccgggg60cggcctgggc cggggccggg gccgtggctg cgcggcgggg cgaggcggcg gaatgcggcg 120ttttcggcgg ggaacgcggg gaggcgggtg gggttgagga ggtcggtggc ctcggcggtg 180gaggtcgggg tcggggagga tgaggaggag ggtgtggagg aggaggagga ggaggtggag 240gcggtggtga tgccggagag gtacgcgctg ggtggcgcgt gcagggtgct cgccggaatg 300cccgcgccgc tcggggccac cgcgctcgac ggcggggtca atttcgccgt ctactccgcc 360ggcgcatccg ccgcgtcgct ctgcctcttc acccccgacg atctcgaggc ggatgaggtg 420actgaggagg ttccgcttga tcctctgttc aatcggacgg ggaatgtgtg gcacgtcttc 480atcgaaggcg agctgcacaa catgctgtac gggtacaggt tcgatggtat gttcgcccct 540cactgcggcc agtacttcga tgtctccaat gtcgtggtgg atccttatgc caaggcagtg 600ataagccgag gagagtatgg tgtccccggt cctggtggcg attgctggcc tcaaatggct 660ggcatgatcc ctcttccgta cagtacgttt gattggcaag gtgacctacc tctgagatat 720cctcagaagg atcttgtaat ctatgagatg catttacgtg ggtttacaaa gcacagttca 780agcaatgtag aacatccagg gacttacatt ggggctatat caaagcttga ctatctgaag 840gagcttggag ttaactgtgt agagttgatg ccctgccatg aattcaatga gctggagtac 900ttcagctgct cttccaagat gaacttctgg ggatactcca cgataaattt tttttcacca 960atgataagat attcatcagg tgggataaga aactgtggcc gtgatgccat aaatgaattc 1020aaaacttttg ttagagaggc tcacaaacgg ggaattgagg tgatcatgga tgttgtcttc 1080aatcatacag ccgagggtaa tgagaaagga ccaatattat catttagggg gatagataat 1140agcacatact atatgcttgc ccctaaggga gagttttaca attattctgg ttgtgggaat 1200accttcaact gtaatcatcc tgtggtccgt gaatttattg tagattgttt aagatactgg 1260gtgacagaaa tgcatgttga tggttttcgt tttgatcttg catccataat gaccagagga 1320tgcagtcttt gggatccagt taatgtgtat ggaagtccag tagaaggtga catgactacg 1380acagggacac ctcttgctac tccaccactt attgacatga tcagcaatga tccaattctt 1440
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权利要求
1.一种控制水稻稻米甜质胚乳的基因，该基因的核苷酸序列选自(1)编码SEQ ID NO2所示的氨基酸序列的核苷酸序列；(2)与(1)中的核苷酸序列能够在严谨条件下杂交，并同时编码具有控制植物器官甜度和水稻稻米甜质胚乳的功能的核苷酸序列。
2.按照权利要求1所述的基因，它具有SEQ ID NO1所示的DNA序列。
3.一种由权利要求1或2所述的核苷酸序列编码的蛋白质。
4.按照权利要求3所述的蛋白质，它具有SEQ ID NO2所示的氨基酸序列。
5.一种含有权利要求1或2所述的控制水稻稻米甜质胚乳的基因的植物表达载体。
6.按照权利要求5所述的表达载体，该表达载体是pCAMSU1。
7.一种培育植物方法，该方法可使植物淀粉的主要储藏器官的淀粉构成发生变化，包括用权利要求4或5所述的表达载体转化植物细胞；和将转化的植物细胞培育成植株的步骤。
全文摘要
本发明是从水稻籼稻品种93－11中克隆并鉴定了控制水稻甜质胚乳的基因SU1，该基因的核苷酸序列选自(1)编码SEQ ID NO2所示的氨基酸序列的核苷酸序列；(2)与(1)中的核苷酸序列能够在严谨条件下杂交，并同时编码具有控制植物器官甜度和水稻稻米甜质胚乳功能的核苷酸序列。本发明还提供了一种控制水稻稻米甜质胚乳的蛋白质、含有本发明的基因的植物表达载体、和一种培育植物的方法，该方法可使植物淀粉的主要储藏器官的淀粉构成发生变化，包括用含有本发明的基因的表达载体转化植物细胞；和将转化的植物细胞培育成植株的步骤。
文档编号C07K14/415GK1814758SQ200510006770
公开日2006年8月9日 申请日期2005年2月4日 优先权日2005年2月4日
发明者李家洋, 钱前, 曾大力, 周奕华 申请人:中国科学院遗传与发育生物学研究所