本发明属于林木遗传育种
技术领域：
。更具体地，涉及一种利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的方法。
背景技术：
：林木遗传改良需要通过田间对比试验和性状测定，以估算各种遗传参数和评价种源、家系、单株或无性系的表现，来培育符合林业生产需求的林木良种。对于通过一定交配设计获得的子代，可以利用谱系信息通过个体模型来估算更多的遗传参数(林元震和陈晓阳，R与ASReml-R统计分析教程，北京：中国林业出版社，2014)。然而对于种源试验或者无性系测定，谱系信息往往不清晰，即便是谱系清晰的子代测定，由于谱系提供的分子亲缘关系矩阵信息比较有限，从而导致林木遗传评估的精确度不够高，进而影响林木良种选育的可靠性。因此，有必要寻找一种提高林木遗传评估精确度的方法。与其它分子标记技术相比，SSR标记具有易检测、共显性遗传、重复性好、数量丰富和多态性高以及遍布整个基因组等优点，在植物遗传研究中得到广泛应用(SchlottererC2004.Theevolutionofmolecularmarkersjustamatteroffashion.NatRevGenet,5:63～69)。但是，SSR标记以往多用于植物遗传图谱构建、比较作图、种质遗传多样性评价和亲缘关系鉴定的研究(林元震,郭海,刘纯鑫,刘天颐,黄少伟,陈晓阳.EST-SSR标记在木本植物中的开发和应用.植物生理学通讯,2009,45(12):1221-1225)。目前，未见有利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的报道，发明一种精确提高林木遗传评估的分析方法迫在眉睫。技术实现要素：本发明要解决的技术问题是克服现有的试验设计进行遗传评估时，不能提供谱系信息或者谱系信息比较有限时，无法精确估算遗传方差，进而不能准确估算林木遗传参数的问题，提供一种利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的方法，采用SSR标记构建的G矩阵进行林木遗传评估，精确的林木遗传评估，无论对于良种选育或者良种鉴定，都非常重要。本发明的目的是提供一种利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的方法。本发明上述目的通过以下技术方案实现：一组能够提高林木遗传评估精确度的SSR标记，包括134对SSR标记，其上下游引物序列依次分别如SEQIDNO.1～268所示。所述SSR标记在提高林木遗传评估精确度方面的应用，也在本发明的保护范围之内。一种利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的方法，是采用SSR标记构建的G矩阵进行林木遗传评估。具体地，所述利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的方法，即采用SSR标记构建的G矩阵进行林木遗传评估的方法，包括如下步骤：S1：测定若干个(如11个左右)待检测无性系盆栽苗所有个体的地径，形成表型数据；S2：提取所有无性系的DNA，用134对SSR标记进行扩增，将扩增结果记录为0/1的SSR标记数据；S3：根据SSR标记数据，计算无性系间的遗传一致性；S4：根据无性系间的遗传一致性系数，计算其逆矩阵，作为无性系的G矩阵；S5：对表型数据进行分析，结合S4构建的G矩阵，估算环境误差和遗传方差，分析公式为：y＝Xb+Zu+e其中，y代表无性系个体地径的测量值，b代表固定效应值，u代表随机效应值，e代表残差效应；S6：根据重复力公式计算求重复力估计值，所述重复力公式为：rep＝Vc/Vp其中rep代表重复力，Vc为无性系遗传方差，Vp为表型方差。优选地，步骤S5中，利用ASReml-R软件对试验数据进行分析，同时结合S4构建的G矩阵，从而估算遗传方差和环境误差。优选地，步骤S3中，利用NTsys软件对SSR标记数据进行分析，从而计算无性系间的遗传一致性。优选地，步骤S1中，所述待检测无性系为桉树无性系。优选地，所述待检测无性系苗为桉树无性系5月龄盆栽苗。优选地，步骤S1中，参试无性系共11个，每个无性系10棵盆栽苗。另外，步骤S2中，所述的SSR标记信息为0/1形式。步骤S2中，所述134对SSR标记即为134对SSR引物，其上下游引物序列依次分别如SEQIDNO.1～268所示。更具体优选地，上述利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的方法，包括如下步骤：(1)所述的试验材料为桉树无性系5个月盆栽苗，参试无性系共11个，每个无性系10棵盆栽苗；(2)对全部盆栽苗进行地径的测量，获得每个个体地径的测量值；(3)提取全部无性系的基因组DNA，通过134对SSR引物进行扩增，选择清晰、可重复的条带统计，数据录入方式：有条带记为1，无条带记为0，建立SSR标记数据矩阵；(4)对SSR标记数据矩阵，通过NTsys2.10e软件计算无性系间的遗传一致性系数矩阵；(5)对遗传一致性系数矩阵，通过R-3.2.1软件计算无性系间的遗传一致性逆矩阵，作为无性系的G矩阵；(6)利用ASReml-R软件精确估算遗传方差:y＝Xb+Zu+e其中y代表无性系个体地径的测量值，b代表固定效应值，u代表随机效应值，e代表残差效应；(7)再根据重复力公式计算求得重复力估计值：rep＝Vc/Vp其中rep代表重复力，Vc为遗传方差，Vp为表型方差。本发明具有以下有益效果：本发明的方法相比于依靠试验设计的传统分析方法，无需依赖传统谱系的信息，不受遗传材料谱系信息的限制，且本发明对于试验材料并无树种和试验林类型的具体限制，因此其他树种以及种源试验林、子代测定林和无性系试验林都不受限于此，通过本发明即可精确提高林木遗传评估的效果。附图说明图1为11个桉树无性系间的遗传一致性，表示了基于遗传一致性系数的无性系聚类图。具体实施方式以下结合说明书附图和具体实施例来进一步说明本发明，但实施例并不对本发明做任何形式的限定。除非特别说明，本发明采用的试剂、方法和设备为本
技术领域：
常规试剂、方法和设备。除非特别说明，以下实施例所用试剂和材料均为市购。本发明的方法可以适用于任何已有的试验设计，利用SSR标记信息构建的G矩阵开展林木遗传评估工作，可针对生长、材性、抗性等性状，尤其适合于谱系不清晰的试验林。可以满足任意生长阶段的林木遗传评估。下面对本发明的方法做进一步的描述。实施例1本发明的林木遗传精准评估方法，包括家系个体数据采集、SSR标记数据构建、模型建立和数据分析步骤；具体如下：一、无性系个体数据采集对所有盆栽个体都进行地径的测量，然后根据无性系号输入对应的地径数据。二、SSR标记数据的构建SSR标记数据是无性系对不同SSR标记扩增的多态性数据集，用于计算无性系间的遗传一致性。具体构建方法：须提取所有无性系的DNA，依次完成134对SSR标记的扩增。有带记为1，无带记为0，建立SSR标记数据矩阵，通过NTsys2.10e软件计算无性系间的遗传一致性系数矩阵，并绘制无性系间的聚类图。最后用R-3.2.1软件根据遗传一致性矩阵进一步计算无其逆矩阵，作为无性系的G矩阵。其中，所述134对SSR标记即为134对SSR引物，其上下游引物序列依次分别如SEQIDNO.1～268所示。具体134对SSR标记的名称及其序列如下表所示：三、模型建立为了实现本发明目的，本发明的方案设置了2种分析模型进行了比较：模型1，包含了地径测量值y，总体均值μ(固定效应)，无性系Clone(随机效应)和残差e。模型2，包含了地径测量值y，总体均值μ(固定效应)，无性系Clone(随机效应)和残差e；与模型1的区别在于，模型2的随机无性系效应使用SSR标记矩阵构建的G矩阵，而模型1的是单位矩阵I。四、数据分析由附图1可知，以遗传一致性系数0.45为界，可见11个无性系分为3类：12号、20号聚为一类，22号单独一类，其它8个聚为一类。基于SSR标记的结果显示，无性系之间并非没有关系。基于上述的具体不同模型，利用ASReml-R软件分别估算分差组分和重复力，精确估算遗传方差：y＝Xb+Zu+e其中y代表无性系个体地径的测量值，b代表固定效应值μ，u代表随机效应值无性系Clone，e代表残差效应。再根据重复力公式计算求得重复力估计值：rep＝Vc/Vp其中rep代表重复力，Vc为遗传方差，Vp为表型方差。五、结果具体结果见表1。对于模型1，无性系遗传方差Vc为1.93，残差Ve为1.13，估算的重复力h2为0.63。对于模型2，无性系遗传方差Va为5.86，残差Ve为1.06，估算的重复力h2为0.85。与模型1比较，残差基本没有变化，但无性系遗传方差增加202％，重复力也增加了34％，可见模型2比模型1拟合的结果更好。表1模型遗传参数估计值模型VcVereprep.seUVcUrep模型11.931.130.630.09----模型25.861.060.850.06202％34％注：Vc为无性系遗传方差，Ve为误差，rep为重复力，rep.se为重复力误差，UVc为遗传方差增加率，Urep为重复力增加率。基于上述分析可知，模型2，即利用SSR标记信息构建G矩阵的模型为最优模型，即本发明的最佳分析模型。通过最佳模型，可明确遗传材料间的遗传关系，进而精确估算遗传误差，并进一步精确估算其他遗传参数，于是达到精确提高林木遗传评估的目的。显然，本发明的上述实施例仅仅是为清楚地说明本发明所作的举例，而并非是对本发明的实施方式的限定。对于所属领域的普通技术人员来说，在上述说明的基础上还可以做出其它不同形式的变化或变动。这里无需也无法对所有的实施方式予以穷举。凡在本发明的精神和原则之内所作的任何修改、等同替换和改进等，均应包含在本发明权利要求的保护范围之内。SEQUENCELISTING<110>华南农业大学<120>一种利用SSR标记信息提高林木遗传评估精确度的方法<130><160>268<170>PatentInversion3.3<210>1<211>20<212>DNA<213>SSR标记S103正向引物<400>1tttgctggttgggatagctc20<210>2<211>20<212>DNA<213>SSR标记S103反向引物<400>2tgggccaagagaaaattcat20<210>3<211>20<212>DNA<213>SSR标记S108正向引物<400>3gcgtcgacaatttttcatca20<210>4<211>20<212>DNA<213>SSR标记S108反向引物<400>4cgtaactttcaacccgcatt20<210>5<211>20<212>DNA<213>SSR标记S110正向引物<400>5ggaaagagaaatagggggca20<210>6<211>20<212>DNA<213>SSR标记S110反向引物<400>6gatctgcaagaagaggcacc20<210>7<211>21<212>DNA<213>SSR标记S113正向引物<400>7cattgccatcttgaaatatcc21<210>8<211>20<212>DNA<213>SSR标记S113反向引物<400>8gatggcctttaactgtggga20<210>9<211>20<212>DNA<213>SSR标记S114正向引物<400>9aaccgatttgcatctccaat20<210>10<211>20<212>DNA<213>SSR标记S114反向引物<400>10gtggagactgagatttgggg20<210>11<211>20<212>DNA<213>SSR标记S116正向引物<400>11cgagtctcccctcagaaaga20<210>12<211>20<212>DNA<213>SSR标记S116反向引物<400>12ccgggaagagaaaaacccta20<210>13<211>20<212>DNA<213>SSR标记S118正向引物<400>13gaggagaagaacatggagcg20<210>14<211>20<212>DNA<213>SSR标记S118反向引物<400>14cgattcaagcaattcagcaa20<210>15<211>21<212>DNA<213>SSR标记S124正向引物<400>15cccgaattgaggtttatagcc21<210>16<211>21<212>DNA<213>SSR标记S124反向引物<400>16aaagcaaaatggcgttaagaa21<210>17<211>20<212>DNA<213>SSR标记S1241正向引物<400>17agtacatcagcatggagggc20<210>18<211>20<212>DNA<213>SSR标记S1241反向引物<400>18ttgatacgacagaagcgacg20<210>19<211>17<212>DNA<213>SSR标记S203正向引物<400>19gtcgctggccctcactt17<210>20<211>20<212>DNA<213>SSR标记S203反向引物<400>20aaaatcagggctcttctccc20<210>21<211>20<212>DNA<213>SSR标记S204正向引物<400>21tcttcaacctagaccctcgc20<210>22<211>20<212>DNA<213>SSR标记S204反向引物<400>22ggaaggagaggaggagcttg20<210>23<211>20<212>DNA<213>SSR标记S207正向引物<400>23tcgagattggtatttgagcg20<210>24<211>20<212>DNA<213>SSR标记S207反向引物<400>24agggttgtcacaaatagccg20<210>25<211>20<212>DNA<213>SSR标记S208正向引物<400>25acgtgatcattcttccaccc20<210>26<211>20<212>DNA<213>SSR标记S208反向引物<400>26gaggaaggagacgactggtg20<210>27<211>21<212>DNA<213>SSR标记S211正向引物<400>27tgcatttttggacactgtgag21<210>28<211>20<212>DNA<213>SSR标记S211反向引物<400>28aaactagcattgtgcgggtc20<210>29<211>20<212>DNA<213>SSR标记S212正向引物<400>29ggctcgacttctcttgcact20<210>30<211>20<212>DNA<213>SSR标记S212反向引物<400>30ggctagcgaggttgtcaaag20<210>31<211>20<212>DNA<213>SSR标记S213正向引物<400>31taaatggcaatcttggcctc20<210>32<211>20<212>DNA<213>SSR标记S213反向引物<400>32ggggtattgaaatttgggct20<210>33<211>20<212>DNA<213>SSR标记S215正向引物<400>33tagcggagcttcaggttagc20<210>34<211>20<212>DNA<213>SSR标记S215反向引物<400>34cggtctgcagaggaagacat20<210>35<211>20<212>DNA<213>SSR标记S218正向引物<400>35gtacccggtcttcaacagga20<210>36<211>20<212>DNA<213>SSR标记S218反向引物<400>36gtaggatcccggagttaggc20<210>37<211>20<212>DNA<213>SSR标记S222正向引物<400>37cagcgaccactttggatctt20<210>38<211>20<212>DNA<213>SSR标记S222反向引物<400>38ctcccaattttggtggagaa20<210>39<211>20<212>DNA<213>SSR标记S224正向引物<400>39ccacatctgcatcaatcctg20<210>40<211>20<212>DNA<213>SSR标记S224反向引物<400>40atcaaaccccagaccctacc20<210>41<211>20<212>DNA<213>SSR标记S226正向引物<400>41tcgcgatcttttgggtattc20<210>42<211>20<212>DNA<213>SSR标记S226反向引物<400>42cacacgaacgaactccacat20<210>43<211>20<212>DNA<213>SSR标记S230正向引物<400>43tcggagaaaattgaaaacgg20<210>44<211>20<212>DNA<213>SSR标记S230反向引物<400>44aaccattgtcatgcctgtga20<210>45<211>20<212>DNA<213>SSR标记S231正向引物<400>45taggatgccacttgtgatgc20<210>46<211>21<212>DNA<213>SSR标记S231反向引物<400>46ggcactagaggtccttgaaca21<210>47<211>20<212>DNA<213>SSR标记S237正向引物<400>47ggccaaaaggagattcaaca20<210>48<211>20<212>DNA<213>SSR标记S237反向引物<400>48ctgcaatctccaacagcaaa20<210>49<211>20<212>DNA<213>SSR标记S238正向引物<400>49tcatggaatggcgtcaact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