调节基因表达的核苷酸序列和构建体及其使用方法

专利名称：调节基因表达的核苷酸序列和构建体及其使用方法
技术领域：
和背景
本发明涉及能够在生物中调节基因表达的分离多核苷酸，以及更具体地涉及新地核酸序列，其包括组成型的、诱导型的、组织特异的和发育阶段特异的启动子，所述启动子能够指导植物中的基因表达。
启动子是长度为大约200-1500个碱基对(bp)的核酸序列，其一般位于编码序列的上游。启动子在指导相邻的编码序列转录中发挥功能，因此在生物中起基因表达开关的作用。因此，所有的细胞过程最终都受到启动子活性的支配，使得这种调控元件成为重要的研究和商业工具。
启动子通常在商业化的表达系统、基因治疗和多种研究应用中用于异源基因的表达。
启动子序列的选择决定了所选择的异源基因在何时、何处以及怎样强地表达。因此，当需要在生物中全面进行组成型表达时，优选使用组成型启动子。另一方面，当需要触发的基因表达时，优选诱导型启动子。同样，当将表达限于特定的组织、或特定的生理学或发育阶段中时，分别优选组织特异的或阶段特异的启动子。
组成型启动子在整个细胞周期都是有活性的，并且已经用于在转基因的植物中表达异源的基因，以使得在整体植物中一直进行由异源基因编码的性状的表达。经常用于植物转化的已知组成型启动子的实例，包括花椰菜热休克蛋白80(hsp80)启动子、35S花椰菜花叶病毒启动子、胭脂氨酸合酶(nos)启动子、章鱼碱(ocs)土壤杆菌(Agrobacterium)启动子和甘露氨酸合酶(mas)土壤杆菌启动子。
可通过诱导试剂打开诱导型启动子，并且所述启动子只要暴露于诱导试剂就一般是活化的。诱导试剂可以是化学试剂，例如代谢物、生长调节剂、除草剂或酚类化合物、或直接施加于植物的生理应激，例如冷、热、盐、毒素、或经过微生物病原体或杀虫性害虫的作用施加的生理应激。因此，可使用诱导型启动子来调节所需要性状的表达，例如控制昆虫害虫或微生物病原体的基因，由此只有当昆虫感染或初次啮咬时立刻产生蛋白并且是短暂地，以使得降低对抗性害虫的选择压力。例如，可转化植物来表达杀虫的或杀真菌的性状，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)(Bt)毒素、病毒外壳蛋白、葡聚糖酶、壳多糖酶或植物抗毒素。在另一个实例中，可转化植物以当暴露于除草剂后，通过超表达中和多种类型的除草剂的乙酰羟酸合成酶而耐受除草剂[Hattori，J.等人，Mol.General.Genet.246419(1995)]。
已经描述了几个水果特异的启动子，包括苹果分离的Thi启动子(美国专利号6,392,122)；草莓分离的启动子(美国专利号6,080,914)；番茄分离的E4和E8启动子(美国专利号5,859,330)；多聚半乳糖醛酸酶启动子(美国专利号4,943,674)；和2AII番茄基因启动子[VanHaaren等人，Plant Mol.Biol.21625-640(1993)]。可将这种水果特异的启动子用于，例如通过调节抑制乙烯生物合成的ACC脱氨酶的表达来改变果实成熟。需要在水果组织中表达的其它基因产物包括编码香味或颜色性状的基因，例如奇甜蛋白、环化酶或蔗糖磷酸合酶。
已经在美国专利号6,403,862、5,608,152和5,504,200；和美国专利申请系列号09/998059和10/137964中描述了种子特异的启动子。可将这种种子特异的启动子用于，例如改变饱和或不饱和脂肪酸的水平；增加赖氨酸-或含硫氨基酸的水平或改变种子中包含的淀粉的量。
已经描述了在发芽阶段特异调节基因表达的几个启动子，包括α-葡糖苷酸酶(α-glucoronidase)和半胱氨酸蛋白酶抑制剂-1大麦分离的启动子(美国专利号6,359,196)，和水解酶启动子[Skriver等人，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，887266-7270(1991)]。
在使本发明付诸实践时，本发明人已经揭示了在植物中显示出各种启动子活性的几个调控序列，如在下文所进一步描述的，这种调控序列可用于多种商业和研究应用。
发明概述
根据本发明的一个方面，提供了分离的多核苷酸，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、211、210和213的核酸序列，其中分离的多核苷酸能够调节可操作地与其连接的至少1个多核苷酸序列的表达。
根据本发明的另一个方面，提供了包括分离的多核苷酸的核酸构建体，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明的另一方面，提供了包括分离的多核苷酸的转基因细胞，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明的另一个方面，提供了包括核酸构建体的转基因细胞，该核酸构建体包括分离的多核苷酸，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明另外的方面，提供了包括分离的多核苷酸的转基因生物，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明另外的方面，提供了包括核酸构建体的转基因生物，该核酸构建体包括分离的多核苷酸，该分离的多核苷酸包括选自SEQID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明另外的方面，提供了包括分离的多核苷酸的转基因植物，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明进一步的方面，提供了包括核酸构建体的转基因植物，该核酸构建体包括分离的多核苷酸，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明进一步的方面，提供生产转基因植物的方法，包括用分离的多核苷酸转化植物，该分离的多核苷酸包括选自SEQ IDNOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明进一步的方面，提供了生产转基因植物的方法，包括用核酸构建体转化植物，该核酸构建体包括分离的多核苷酸，该分离的多核苷酸包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列。
根据本发明进一步的方面，提供了在细胞中目标多肽的方法，包括用核酸构建体转化细胞，该核酸构建体包括与调控核酸序列可操作连接的编码目标多肽的多核苷酸序列，该调控核酸序列选自SEQ IDNOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213，由此在细胞中表达目标多肽。
根据本发明进一步的方面，提供了在细胞中共表达2种目标多肽的方法，包括用核酸构建体转化细胞，该核酸构建体包括与调控核酸序列可操作连接的编码2种目标多肽的2种多核苷酸序列，该调控核酸序列选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、111、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213，以使得所述的2种多核苷酸序列侧接所述的调控核酸序列，由此在细胞中表达2种目标多肽。
根据如下所述的本发明优选实施方案中进一步的特性，分离的多核苷酸包括至少1个启动子区域。
根据所描述的优选实施方案中进一步的特性，核酸序列选自SEQID NOS1、6、41、46、51、86、121、136、171、181和202，并且至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以组成型的方式转录。
根据所描述的优选实施方案中更进一步的特性，核酸序列选自SEQ ID NOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、81、91、96、101、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201、203、210和213，并且至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以诱导型的方式转录。
根据所描述的优选实施方案中更进一步的特性，核酸序列选自SEQ ID NOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、91、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201、203、210和213，并且至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以组织特异的方式转录。
根据所描述的优选实施方案中更进一步的特性，核酸序列选自SEQ ID NOS81、96、101、106和131，并且至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以发育阶段特异的方式转录。
根据所描述的优选实施方案中更进一步的特性，核酸构建体进一步包括与分离的多核苷酸可操作连接的至少一个异源的多核苷酸。
根据所描述的优选实施方案中更进一步的特性，至少一个异源的多核苷酸是报告基因。
根据所描述的优选实施方案中更进一步的特性，核酸构建体进一步包括各自与分离的多核苷酸末端可操作连接的2个异源的多核苷酸，以使得2个异源的多核苷酸侧接分离的多核苷酸。
本发明通过提供显示广泛范围的启动子功能模式的多个分离的多核苷酸序列成功解决了目前已知构型的缺点。这些多核苷酸可用于产生核酸构建体，例如适于转化生物的表达载体。这种核酸构建体可用于促进所需要的性状或表达产物以组成型的、诱导型的、组织特异的或发育阶段特异的方式在转基因的生物，如植物中表达。
附图简述
在此只通过实例的方式描述本发明，其中参考所附有的附图。现在具体参考详细的附图，应强调指出的是，所示出的细节仅仅作为实例及为了例证性的讨论本发明的优选实施方案的目的，且提供的目的是为了提供对本发明的原理和概念方面的描述最有效并且最容易的理解。在这点上，不是试图比为基本理解本发明所必需的更详细地显示本发明的结构细节，伴随附图的描述使得何使本发明的几个形式在实施中具体化对本领域的技术人员来说是显而易见的。
在附图中


图1a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥(Arabidopsisthaliana)植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO11所示的核酸序列。图1a显示在正常光下的转基因植物。图1b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在花组织中的特异表达。
图2a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO21所示的核酸序列。图2a显示在正常光下的转基因植物。图2b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在根组织中的特异表达。
图3a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO36所示的核酸序列。图3a显示在正常光下的转基因植物。图3b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在根和花组织中的特异表达。
图4a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO61所示的核酸序列。图4a显示在正常光下的转基因植物。图4b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在幼小组织中的特异表达。
图5a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥幼苗的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO66所示的核酸序列。图5a显示在正常光下的转基因植物。图5b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在叶组织中的表达。
图6a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥成熟植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO66所示的核酸序列。图6a显示在正常光下的转基因植物。图6b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在茎组织中的表达。
图7a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株幼苗的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO81所示的核酸序列。图7a显示在正常光下的转基因植物。图7b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在地上组织中的表达。
图8a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥成熟植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO81所示的核酸序列。图8a显示在正常光下的转基因植物。图8b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在花组织中的表达。
图9a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO91所示的核酸序列。图9a显示在正常光下的转基因植物。图9b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在根和花组织中的特异表达。
图10a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥幼苗的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO96所示的核酸序列。图10a显示在正常光下的转基因植物。图10b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在地上组织中的特异表达。
图11a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥成熟植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO96所示的核酸序列。图11a显示在正常光下的转基因植物。图11b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在地上组织中的特异表达。
图12a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的种子的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO111所示的核酸序列。图12a显示在正常光下的种子。图12b是相同种子在黑暗中的超低光照片，说明荧光素酶在种子中的特异表达。
图13a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO111所示的核酸序列。图13a显示在正常光下的转基因植物。图13b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在根中的特异表达。
图14a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO121所示的核酸序列。图14a显示在正常光下的转基因植物。图14b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在分生组织中的特异表达。
图15a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥幼苗的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO126所示的核酸序列。图15a显示在正常光下的转基因植物。图15b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在根分生组织中的特异表达。
图16a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO126所示的核酸序列。图16a显示在正常光下的转基因植物。图16b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在花分生组织中的特异表达。
图17a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO131所示的核酸序列。图17a显示在正常光下的转基因植物。图17b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在叶片组织中的特异表达。
图18a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO136所示的核酸序列。图18a显示在正常光下的转基因植物。图18b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶的非特异的组成型表达。
图19a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥幼苗的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO156所示的核酸序列。图19a显示在正常光下的转基因植物。图19b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在地上组织中的特异表达。
图20a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥成熟植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO156所示的核酸序列。图20a显示在正常光下的转基因植物。图20b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在地上组织中的特异表达。
图21a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的种子的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO161所示的核酸序列。图21a显示在正常光下的种子。图21b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在种子组织中的特异表达。
图22a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO186所示的核酸序列。图22a显示在正常光下的转基因植物。图22b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在柄和茎组织中的表达。
图23a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO191所示的核酸序列。图23a显示在正常光下的转基因植物。图23b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在营养组织中的弱表达。
图24a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO201所示的核酸序列。图24a显示在正常光下的转基因植物。图24b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在地上组织中的特异表达。
图25a-b是显示用核酸构建体转化的拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括与萤光素酶编码序列可操作连接的、SEQ ID NO176所示的核酸序列。图25a显示在正常光下的转基因植物。图25b是相同植物在黑暗中的超低光照片，说明萤光素酶在花组织中的特异表达。
图26a-b是显示用核酸构建体转化的转化拟南芥植株的照片，该核酸构建体包括各自与GUS编码序列可操作连接的部分DREs。图26a显示用核酸构建体转化的植物，该核酸构建体包括与GUS编码序列可操作连接的、SEQ ID NO210所示的核酸序列。图26b显示用核酸构建体转化的植物的根尖，该核酸构建体包括与GUS编码序列可操作连接的、SEQ ID NO213所示的核酸序列。
图27是DRE 6669(SEQ ID NO61，查询)和现有技术的序列(SEQ ID NO214，目标物)之间的核酸序列比对，显示如下文实施例小节中所举例说明的，不同的5′序列对于组成型表达是很重要的。
优选实施方案的描述
本发明提供了能够调节可操作连接的异源多核苷酸表达的分离的多核苷酸，以及更具体地，能够促进基因以组成型的、诱导型的、组织特异的和/或发育阶段特异的方式表达的新核酸序列。本发明也提供了核酸构建体，以及携带本发明多核苷酸的转基因生物及其生产方法。
参考所附的说明可更好地理解本发明的原理和操作。
在详细解释本发明的至少一个实施方案前，应理解本发明不只限于将其应用于下列描述中所列出的或实施例部分中所说明的成分的构建和排列的细节。本发明能够实施其他的实施方案或以多种方式实践或进行。也应理解在此使用的措辞和术语是为了说明的目的而不应被认为是加以限制。
术语“多核苷酸”或短语“核酸序列”在此可互换地使用，并且是指脱氧核糖核苷酸(DNA)或核糖核苷酸(RNA)的聚合物。
短语“异源的多核苷酸”是指来源于异源生物的多核苷酸序列，或是指与相同生物的调控序列连接的多核苷酸序列，该调控序列通常不调节多核苷酸序列在生物中的表达。
PCT公开WO 02/07989描述了由本发明人为了揭示在例如植物的生物中的新调控序列而开发的独特方法。这个方法结合了分子和生物信息学技术，以用于位于基因组的非转录(非编码)区内的DNA调节元件(DREs)的高通量分离，并且所述DNA调节元件包括例如，启动子、增强子、抑制基因、沉默子、基因座控制区等。
利用这个方法，本发明人已经揭示了如在随后的实施例小节中说明的几个新的多核苷酸序列，其在植物中显示出调控活性。
因此，根据本发明的一个方面，提供了能够调节与其可操作连接的至少一个多核苷酸表达的分离的多核苷酸。如在随后的实施例小节中进一步描述的，这些分离的多核苷酸如SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202和203，或其片段(例如SEQ ID NOS210和213)、变体或衍生物所示。
如果其能够发挥对与其连接的编码序列的调控作用，则编码核酸序列是与调控序列“可操作连接”的。优选地，调控序列位于编码核酸序列的ATG密码子上游的1-500bp，尽管认识到当相对于编码核酸序列位于其它地方时(例如内含子内)，调控序列也可发挥其作用。
如在随后的实施例小节所清楚说明的，本发明的分离多核苷酸能够调节与其可操作连接的编码核酸序列(例如萤光素酶)的表达(参见图1-25)。
本发明的分离多核苷酸长度范围为174至3,348核苷酸，并且包括能够识别和结合RNA聚合酶II和参与转录的其他蛋白(反式作用转录因子)的一个或多个序列区。
尽管在此所描述的大多数分离的多核苷酸包括一个启动子区域，但一些包括2个不同的启动子区，其各自位于相同基因组序列的不同链上。这种双向的DREs在随后的实施例小节中有进一步的描述(参见实施例，表3-17)。
如由随后的实施例小节进一步说明的，本发明的分离的多核苷酸显示出活性和组织特异性的范围。
例如，SEQ ID NOS1、6、41、46、51、86、121、136、171、181和202或其片段、变体或衍生物所示的核酸序列，能够指导与其可操作连接的编码核酸序列以组成型方式进行转录，并且因此包括组成型启动子区域。
在另一个实例中，SEQ ID NOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、81、91、96、101、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201和203或其片段(例如SEQ IDNOS210和213)、变体或衍生物所示的核酸序列，能够指导与其可操作连接的编码核酸序列以诱导型方式转录，并且因此包括诱导型启动子区域。
在另一个实施例中，SEQ ID NOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、91、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201和203或其片段(例如SEQ ID NOS210和213)、变体或衍生物所示的核酸序列，能够指导与其可操作连接的编码核酸序列以组织特异的方式转录，并且因此包括组织特异的启动子区域。
在进一步的另一实施例中，SEQ ID NOS81、96、101、106和131或其片段、变体或衍生物所示的核酸序列，能够指导与其可操作连接的编码核酸序列以发育阶段特异的方式进行转录，并且因此包括发育阶段特异的启动子区域。
优选地，使用本领域已知的方法修饰本发明的多核苷酸以在分子序列中产生变异，从而使得增强其促进活性，所述方法例如基于PCR的DNA修饰，或标准的DNA诱变技术，或通过化学合成修饰的多核苷酸。
因此，SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202和203所示的序列可以是截短或缺失的，而仍然保持指导可操作连接的DNA序列转录的能力(例如，SEQ ID NOS210和213)。可通过本领域已知的标准技术，包括但不限于除去限制性内切酶片段或用核酶消化，系统地从分离的多核苷酸的5′和3′-末端除去序列来确定启动子区域的最小长度。因此，本发明公开的多肽序列的任何序列片段、部分或区域都可用作调控序列。可认识到修饰的序列(突变、截短等)可获得不同的转录特性，例如与非修饰的元件相比指导不同模式的基因表达(例如与SEQ ID NO213相比的SEQID NO61，参见随后的实施例小节)。
任选地，可修饰SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202和203所示的序列，例如用于在多种植物系统中进行表达。在另一个方法中，可通过许多方法设计或工程改造新的杂合启动子。许多启动子包含活化、增强或限定启动子强度和/或特异性的上游序列，例如由Atchison[Ann.Rev.Cell Biol.4127(1988)]所描述的。例如，T-DNA基因包含限定转录起始的位点的“TATA”框和位于转录起始位点上游的其他上游元件，所述元件调节转录的水平[Gelvin InTransgenic Plants(Kung，S.-D.和Us，R.，eds，San DiegoAcademic Press，pp.49-87，(1988))。另一个嵌合的启动子组合了章鱼碱合酶(ocs)激活子与甘露氨酸合酶(mas)激活子加启动子的三聚体，并且报告了报告基因的表达增加[Min Ni等人，The Plant Journal 7661(1995)]。本发明的多核苷酸序列的上游调控序列可用于构建这种嵌合或杂合的启动子。用于构建变体启动子的方法包括但不限于，组合不同启动子的控制元件或重复启动子的部分或区域(参见例如，美国专利号5,110,732和5,097,025)。本领域的技术人员熟悉用于构建、操作和分离大分子(例如，DNA分子，质粒等)，产生重组生物和筛选并分离基因的特定条件和方法，[参见例如Sambrook等人，Molecular CloningA Laboratory Manual，ColdSpring Harbor Press，(1989)；Mailga等人，Methods in PlantMolecular Biology，Cold Spring Harbor Press，(1995)；Birren等人，Genome Analysis卷1，Analyzing DNA，(1997)；卷2，Detecting Genes，(1998)；卷3，Cloning Systems，(1999)；和卷4，Mapping Genomes，(1999)，Cold Spring Harbor，N.Y]。
可将本发明的多核苷酸、或其片段、变体或衍生物，整合到核酸构建体中，优选表达构建体(即，表达载体)中，可将其导入宿主细胞并在宿主细胞中复制。
因此，根据本发明的另一个方面，提供了包括至少一个本发明的多核苷酸、或其片段、变体或衍生物的核酸构建体。
优选地，本发明的核酸构建体包括至少一个可操作连接的异源多核苷酸。更优选地，至少一个可操作地连接的报告基因。
在此使用的短语“报告基因”是指编码可选择、可筛选或可检测的表型的基因。
可用于本发明的报告基因包括但不限于，编码萤光素酶的LUX或LUC、编码β-葡糖苷酸酶的GUS、编码绿色荧光蛋白的GFP、或抗生素或除草剂耐受性基因。在Wilmink和Dons，Plant Mol.Biol.Reprt.11165-185(1993)中可找到合适标记的综述。
进一步优选地，本发明的核酸构建体包括编码所需要性状或表达产物的至少一个异源的多核苷酸。
可用于本发明的所需要性状可包括但不限于，与生物的形态学、生理学、生长和发育、产量、生产品质、营养增强、疾病或害虫抗性、或应激耐受性相关的任何表型。
备选地，异源的多核苷酸可编码任何天然存在或人造的重组蛋白，例如药物蛋白[例如，生长因子和抗体，SchillbergNaturwissenschaften.(2003)Apr；90(4)145-55]和食物添加剂。可认识到分子作业是生产多种重组蛋白的充分证明的方式，如在Ma NatRev Genet.2003 Oct；4(10)794-805；Twyman Trends Bioteehnol.2003 Dec；21(12)570-8中所详细描述的。
可用于本发明的表达产物可包括但不限于，药物多肽、工业化的酶、油类、染料、调料、生物燃料、或工业化的生物聚合物。
在双向DREs的情形中，本发明的核酸构建体可包括各自与本发明的分离的多核苷酸末端可操作连接的2个异源的多核苷酸，以使得2个异源的多核苷酸侧接本发明的分离的多核苷酸。
核酸构建体可以是例如质粒、杆粒、噬菌粒、粘粒、噬菌体、病毒或人工染色体。优选地，本发明的核酸构建体是质粒载体，更优选二元载体。
短语“二元载体”是指携带来自Ti质粒的修饰的T-区域的表达载体，使得其能够在大肠杆菌(E.coli)和土壤杆菌细胞中繁殖，并且通常包括在2个边界区域之间用于植物转化的报告基因。适于本发明的二元载体包括pBI2113、pBI121、pGA482、pGAH、pBIG、pBI101(Clonetech)、或其修饰，例如pVER1，其是修饰的pBI101质粒，其中由来自pGL3-Basic(Promega)的Luc II基因替代GUS基因。
可使用本发明的核酸构建体转化宿主细胞。因此，根据本发明的另一个方面，提供了用本发明的分离的多核苷酸转化的转基因的细胞、转基因的生物或转基因的植物。优选地用本发明的核酸构建体转化转基因的细胞、转基因的生物或转基因的植物。
如在此所使用的，术语“转基因的”或“转化的”可互换使用，是指其中已经转移入克隆的遗传物质的细胞或生物。
将核酸构建体导入细胞、生物或植物的方法是本领域已知的。因此，将核酸序列导入植物的合适方法包括但不限于，细菌感染、DNA的直接递送(例如，通过PEG-介导的转化、干燥/抑制-介导的DNA摄取、电穿孔、利用碳化硅纤维的搅拌、以及DNA涂覆的颗粒的加速，例如由Potrykus Ann.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.42205-225(1991)所描述的。
特异转化双子叶植物的方法主要使用根癌土壤杆菌(Agrobacterium tumefaciens)。例如，报告的转基因植物包括但不限于棉花(美国专利号5,004,863、5,159,135、5,518,908；和WO97/43430)、大豆[美国专利号5,569,834、5,416,011；McCabe等人，Bio/Technology，6923(1988)；和Christou等人，Plant Physiol.，87671，(1988)]；芸苔属(Brassica)(美国专利号5,463,174)和花生[Cheng等人，Plant Cell Rep.，15653，(1996)]。
已经在单子叶植物的转化中报道了相似的方法。已经对于许多作物描述了利用这些方法的转化和植物再生，所述作物包括但不限于芦笋[石刁柏(Asparagus officinalis)；Bytebier等人，Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.，845345，(1987)；大麦(Hordeum vulgarae；Wan和Lemaux，Plant Physiol.，10437，(1994))；玉米[Zea mays；Rhodes，C.A.，等人，Science，240204，(1988)；Gordon-Kamm，等人，Plant Cell，2603，(1990)；Fromm，等人，Bio/Technology，8833，(1990)；Koziel，等人，Bio/Technology，11194，(1993)]；燕麦[Avena sativa；Somers，等人，Bio/Technology，101589，(1992)]；鸭茅[Dactylis glomerata；Horn，等人，Plant Cell Rep.，7469，(1988)；水稻[Oryza sativa，包括籼稻和粳稻，Toriyama，等人，Bio/Technology，610，(1988)；Zhang，等人，Plant Cell Rep.，7379，(1988)；Luo和Wu，Plant Mol.Biol.Rep.，6165，(1988)；Zhang和Wu，Theor.Appl.Genet.，76835，(1988)；Christou，等人，Bio/Technology，9957，(1991)；高粱[Sorghum bicolor；Casas，A.M.，等人，Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.，9011212，(1993)]；甘蔗[甘蔗属(Saccharum)物种；Bower和Birch，Plant J.，2409，(1992)]；苇状羊茅[Festuca arundinacea；Wang，Z..Y.等人，Bio/Technology，10691，(1992)]；草坪草[匍匐翦股颖(Agrostispalustris)；Zhong等人，Plant Cell Rep.，131，(1993)]；小麦[普通小麦(Triticum aestivum)；Vasil等人，Bio/Technology，10667，(1992)；Weeks T.，等人，Plant Physiol.，1021077，(1993)；Beeker，等人，Plant，J.5299，(1994)]和苜蓿[Masoud，S.A.等人，Transgen.Res.，5313，(1996)]。对于本领域技术人员显而易见的是可使用许多转化方法并且可对其进行修饰以用于生产来自大量目标靶作物的稳定的转基因植物。
可使用本领域已知的用于分析转化的植物的方法来分析转化植物的由本发明多核苷酸赋予的表达特性。使用多种方法来评估基因表达并测定导入的基因是否如所期望的进行整合、适当地发挥作用并且遗传下去。优选地，可通过测定可操作连接该启动子的基因的表达水平和表达特性来评估启动子。可利用报告基因通过瞬时的测定法确定启动子功能的初级评估，但可从稳定植物的分析测定更明确的启动子评估。用于植物分析的方法包括但不限于DNA印迹或RNA印迹、基于PCR的方法、生物化学分析、表型筛选法、田间评估和免疫诊断测定。
优选地，利用如下列实施例小节所描述的方法，根据报告基因的表型表达来评估本发明的分离的多核苷酸促进植物中基因表达的能力。简而言之，通过定量分拣某些表达特性，例如表达的强度、特异性、发育阶段和定位来测定和一致地划分萤光素酶在转基因拟南芥(Arabidopsis)中的表达。因此，以组成型方式表达的萤光素酶基因可表明分离的多核苷酸的推定的组成型启动子活性。同样，以诱导型、组织特异性或发育阶段特异性方式表达的萤光素酶基因，分别表明了推定的诱导型、组织特异性或阶段特异性的启动子活性。
因此，本发明提供了显示广泛范围的启动子功能模式的多个分离的多核苷酸序列。这些多核苷酸可用于产生核酸构建体，例如适于转化生物的表达载体。这种核酸构建体可用于促进所需要性状或表达产物在例如植物的转基因生物中，以组成型的、诱导型的、组织特异的或发育阶段特异的方式表达。
经下列不是旨在进行限制的实施例的检验后，本发明附加的目的、优点和新特性对于本领域的普通技术人员来说是显而易见的。另外，如在上文所描绘的和如下列权利要求书部分所请求保护的本发明多种实施方案和方面的每一个都在下列实施例中得到了实验支持。
实施例
现在参考下列实施例，其与上述说明书一起，以非限制的方式说明本发明。
一般，在此使用的命名法和在本发明中使用的实验方法包括分子、生物化学、微生物学和重组DNA技术。这种技术在文献中有充分的解释。参见例如，“Molecular CloningA laboratory Manual”Sambrook等人，(1989)；“Current Protocols in Molecular Biology”卷I-III Ausubel，R.M.ed.(1994)；Ausubel等人，“Current Protocolsin Molecular Biology”，John Wiley andSons，Baltimore，Maryland(1989)；Perbal，“A Practical Guide to Molecular Cloning”，JohnWiley&Sons，New York(1988)；Watson等人，“RecombinantDNA”，Scientific American Books，New York；Birren等人(eds)“Genome AnalysisA Laboratory Manual Series”，Vols.1-4，ColdSpring Harbor Laboratory Press，New York(1998)；如美国专利号4,666,828；4,683,202；4,801,531；5,192,659和5,272,057中所阐明的方法学；“Cell BiologyA Laboratory Handbook”，卷I-III Cellis，J.E.，ed.(1994)；“Current Protocols in Immunology”卷I-IIIColigan J.E.，ed.(1994)；Stites等人(eds)，“Basic and ClinicalImmunology”(第8版)，Appleton&Lange，Norwalk，CT(1994)；Mishell和Shiigi(eds)，“Selected Methods in Cellular Immunology”，W.H.Freeman and Co.，New York(1980)；可利用的免疫测定在下列专利和科学文献中有充分描述，参见例如，美国专利号3,791,932；3,839,153；3,850,752；3,850,578；3,853,987；3,867,517；3,879,262；3,901,654；3,935,074；3,984,533；3,996,345；4,034,074；4,098,876；4,879,219；5,011,771和5,281,521；“Oligonucleotide Synthesis”Gait，M.J.，ed.(1984)；“Nucleic Acid Hybridization”Hames，B.D.，和Higgins S.J.，eds.(1985)；“Transcription and Translation”Hames，B.D.，和Higgins S.J.，eds.(1984)；“Animal Cell Culture”Freshney，R.I.，ed.(1986)；“Immobilized Cells and Enzymes”IRL Press，(1986)；“A Practical Guide to Molecular Cloning”Perbal，B.，(1984)和“Methods in Enzymology”Vol.1-317，Academic Press；“PCR ProtoeolsA Guide To Methods And Applications”，Academic Press，San Diego，CA(1990)；Marshak等人，“Strategiesfor Protein Purification and Characterization-A Laboratory CourseManual”CSHL Press(1996)；所有这些引入作为参考，如同在此处完全阐明一样。在本文件中自始至终提供其它一般的参考文献。认为其中的方法是本领域公知的并且为方便读者进行提供。其中包含的全部信息在此引入作为参考。
DNA调节元件(DRES)的鉴定、分离和表征
通过由生物信息学鉴定的来自拟南芥基因组DNA的DNA片段驱动的萤光素酶表达来测定来鉴定新的DREs。阳性DREs在用来转化拟南芥植物的载体中融合在报告基因上游。表征了由这些DREs驱动的报告基因表达。
试验材料和方法
DREs的分离为了能够大规模生产DRE转化的植物，使用在此称为“一个试管(one-tube)”的方法，即，使用单个反应管克隆DNA调节元件(DREs)的高通量方法。因此，利用DNAeasy Plant Mini试剂盒(Qiagen，德国)从拟南芥Coll的叶片提取基因组DNA(gDNA)。使用PRIMER3软件设计用于PCR扩增DREs的引物，将其修饰为包含DRE序列所缺少的限制酶切位点，以用于将PCR产物插入pVER1二元质粒，其是pBI101(clontech)修饰的质粒，其中GUS报告基因由来自pGL3-Basic(promega)的LucII基因替代。简而言之，利用平末端的限制性内切酶Ecl136II和SmaI从pBI101中切下GUS基因。用SacI和XbaI切割pGL-Basic质粒[通过消化除去HindIII和BamHI位点后，利用克列诺(klenow)片段(Roche)补平，并利用T4 DNA连接酶(Roche)自我连接质粒]，并将LucII基因插入片段插入用相同酶消化的pBluescript。将新的质粒用SmaI消化，从而切掉平末端的LucII基因。将LucII基因插入pBI质粒代替GUS基因。为了除去pBI101上调节卡那霉素抗性基因的Nos-启动子所有可能的通读，在Nos终止子和LucII基因之间加入多腺苷酸化信号。利用有校正功能的Taq聚合酶PFU(Promega)以及利用引物5′-aggtacttggagcggccgca-3′和5′-tagagaaatgttctggcacctg-3′从pGL3-Basic扩增-多腺苷酸化信号。在利用克列诺片段(Roche)补平突出的5′末端后，将产物插入pVerI上的HindIII位点。
利用Taq Expand Long Template PCR试剂盒(Roche)，根据制造商的说明书进行聚合酶链反应分析，使用的热循环为92℃/2分钟→10×[94℃/10分钟→55℃/30秒→68℃/5分钟]→18×[94℃/10分钟→55℃/30秒→68℃/5分钟(每个循环+20秒)]→68℃/7分钟。根据表1中描述的方法用限制性内切核酸酶二重消化PCR产物。
表1DRE二重消化方案
萤光素酶报告基因表达中DREs的克隆将PCR扩增的DREs克隆到来源于二元载体pBI101(Clontech)的萤光素酶报告基因表达载体pVER1中，使用与从载体切除克隆的DREs所使用的限制性内切核酸酶相同的酶进行二重消化，根据制造商的说明书使用PCR纯化试剂盒(Qiagen，德国)进行纯化，用碱性磷酸酶(Roche)进行处理，以及使用PCR纯化试剂盒(Qiagen，德国)进行再纯化。通过向DRE消化物中加入如下成分来进行DRE向载体pVER1的插入500ng二重消化的pVer1质粒，1μl T4 DNA连接酶(40U/μl；Roche)和6μl的T4缓冲液(Roche)。在4℃过夜温育连接混合物后，利用1-2μl的连接反应混合物通过用MicroPulser电穿孔仪(Biorad)，0.2cm杯(Biorad)和EC-2电穿孔程序(Biorad)通过电穿孔转化根癌土壤杆菌GV303的感受态细胞。在LB上于28℃使土壤杆菌细胞生长3小时，并且铺平板在补充有抗生素庆大霉素50mg/L(Sigma)和卡那霉素50mg/L(Sigma)的LB-琼脂平板上。然后在28℃温育平板48小时。使用载体特异的、分别侧接插入片段的上游和下游引物5′-AGGTACTTGGAGCGGCCGCA-3′和5′-CGAACACCACGGTAGGCTG-3′，通过菌落DNA的PCR分析鉴定克隆的DREs，且热循环为92℃/3分钟→31×[94℃/30秒→54℃/30秒→72℃/X分钟(X＝最长PCR预期产物的长度(kb))]→72℃/10分钟。随后将阳性土壤杆菌菌落用于拟南芥植物的转化。
植物转化和培养利用由Clough SJ和Bent AF[The Plant J.16735-743(1998)]和由Desfeux等人[Plant Physiology 123895-904(2000)]描述的具有较少修饰的Floral Dip方法转化哥伦比亚拟南芥(T0植物)。简而言之，将T0植物播种在装满基于湿泥煤的生长混合物的250ml罐中。用铝箔和塑料圆盖覆盖罐子，在4℃保持3-4天，然后打开并于18-24℃在16/8小时的光/黑暗周期下培养在生长室中。在开花前6天准备T0植物用于转化。
在补充有卡那霉素(50mg/L)和庆大霉素(50mg/L)的LB培养基中培养携带植物DREs的土壤杆菌的单个菌落。在剧烈摇动下在28℃培养该培养物48小时，并在4000rpm离心5分钟。将包括土壤杆菌细胞的沉淀重悬在包含溶于重蒸馏水中的半强度的(2.15g/L)Murashig-Skoog(Duchefa)；0.044μM苄氨基嘌呤(Sigma)；112μg/L B5 Gambourg维生素(Sigma)；5％蔗糖；和0.2ml/L Silwet L-77(OSI Specialists，CT)，pH为5.7的转化培养基中。
通过将各个植物颠倒放入土壤杆菌悬浮液中，以使得地上的植物组织浸没3-5秒，从而实现T0植物的转化。将各个接种的T0植物立即置于塑料盘中，然后用透明塑胶圆盖覆盖以保持湿度并且在室温下在黑暗中保持18小时以以便于感染和转化。然后揭开转化的(转基因的)植物并且转入温室用于恢复和成熟。使转基因的T0植物在温室中生长3-5周直到长角果为褐色且干燥的，然后从植物收获种子并于室温保存直到播种。
产生具有DREs的T1和T2转基因植物通过浸泡在70％乙醇中1分钟，然后浸入5％次氯酸钠和0.05％ triton中5分钟使收集自转基因T0植物的种子表面灭菌。在无菌蒸馏水中彻底洗涤表面灭菌的种子，然后将其置于含有半强度的Murashig-Skoog(Duehefa)，2％蔗糖，0.8％植物琼脂，50mM卡那霉素，和200mM羧苄青霉素(carbenicylin)(Duchefa)的培养平板上。在4℃培养该培养平板48小时然后转入生长室于25℃另外培养一周。将有活力的T1拟南芥植株转入新鲜的培养平板另外培养一周。培养后，从培养平板移出T1植株并种植在包含于250ml罐中的生长混合物中。容许转基因植物生长在温室中至成熟。培养从T1植株收获的种子并在用于培养和生长T1植株的相同条件下生长成熟为T2植株。
评估在转基因植物中DRE基因促进的活性根据荧光素酶报告基因的表达确定DREs促进植物中基因表达的能力。因此，利用Messinner R.[Plant.J.22265(2000)]描述的方法对在2-3片真叶发育阶段的转基因拟南芥小植株进行发光测定。利用超低光探测照相机(Princeton Instruments Inc.，美国)在暗室中进行萤光素酶的成像。使用Messinner R.[Plant.J.22265(2000)]描述的方法。
对转基因植物中的启动子活性进行评分利用能够一致评估大量转基因植物的数量值，基于转基因植物中萤光素酶的表达如下所述来表征促进基因表达的DREs
对表达的分布和强度进行评分转基因植物中报告基因表达的分布以3变量函数表示如下(i)植物ID(X轴)，(ii)植物器官(Y轴)，和(iii)发育阶段(Z轴)。通过下文称为fx，y，z(启动子)的分布函数值(DF)测量与任何这3个变量相关的表达强度。DF接受0至5范围的值，分别表示没有表达和最高表达强度。
对表达的特异性进行评分通过加和2个独立的加数(a)如下列表2中所描述的和进一步称为二元函数B()的零值/非零值比率；以及(b)仅仅非零值的方差来计算报告基因在转基因植物中表达的特异性。
表2
根据下列等式计算器官特异性表达值(SpOr)
SpOr(启动子)＝Vary(Avx，z(fx，y，z(启动子))|y＞0)+B(Avx，z(fx，y，z(启动子)))
其中Var是方差，Av是平均值，而B是二元函数。
根据下列等式计算发育阶段特异性表达值(SpDs)
SpDs(启动子)＝Varz(Avx，y(fx，y，z(启动子))|z＞0)+B(Avx，y(fx，y，z(启动子)))
其中Var是方差，Av是平均值，而B是二元函数。
对位置效应进行评分类似于如上所述的二元因素分析方法，位置值也分类为零或非零值。因此，通过局部的位置效应值(LoPoEf)测量报告基因在给定发育阶段的给定器官中的表达。位置效应值(PoEf)是如下以3个步骤计算的所有局部位置效应的平均值
2)
LoPoEf(启动子，器官，发育-阶段)＝
3)PoEf(启动子)＝Av(LoPoEf(启动子，Y，Z))。
对表达水平进行评分根据下列等式，计算各个DRE启动子×植物器官×植物发育阶段组合的平均表达水平值(ExLe)和ExLe方差(VrExLe)
ExLe(启动子，器官，发育阶段)＝Avx(fx，y，z(启动子))
VrExLe(启动子，器官，发育阶段)＝varx(fx，y，z(启动子))。
对评估可信度进行评分综合的可信度值(Grel)是用来评估特异的DRE启动子活性的单独植物的数目。因此，G Rel(启动子)＝计数x(fx，y，z(启动子))。发育阶段的可信度值(Rel(DS))是用来评估在任何给定的植物发育阶段中特异的DRE启动子活性的单独植物的数目。Rel(启动子，发育阶段)＝计数x/z＝发育阶段(fx，y，z(启动子))。
从vDREs 4209和6669产生部分的片段提取来源于拟南芥varCol0的基因组DNA，并利用与vDRE 4209(SEQ ID NO36)中的序列互补的寡核苷酸引物[有义引物5′-GTTGGTTCGTCGACTAGAGAAGGT-3′(SEQ ID NO208)，反义引物5′-TTGGATCCGGGAGGCAATGATGCTTTAG-3′(SEQID NO209)]和vDRE 6669(SEQ ID NO61)内的序列互补的寡核苷酸引物[有义引物5′TTGTAAGCTTGCAGGGATACGGATGGGTAG-3′(SEQ ID NO211)，反义引物5′-AAATATTGGATCCTTTGGGGTTCTC-3′(SEQID NO212)]进行PCR扩增。
上述PCR扩增分别产生包含原始vDRE 4209(SEQ ID NO210)的76-548位bp的470bp片段和包含原始vDRE 6669(SEQ IDNO213)的748-2316位bp的1569bp片段。
用HindIII和BamHI消化PCR产物并且连接到二元载体pBI121(Clontech，保藏号AF485783)的GUS基因上游中，分别产生质粒p4209short-GUS，和p6669short-GUS。用产生的二元构建体(p4209short-GUS和p6669short-GUS)转化拟南芥植株(varcol0)，利用标准的GUS染色方法[Jefferson RA，Kavanagh TA，BevanMW.1987.GUS fusionsbeta-glucuronidase as a sensitive andversatile gene fusion marker in higher plants.EMBO J.6(13)3901-7]分析10个单独的T1转化植物的GUS活性。根据如上所述的方法进行拟南芥植物的基因组DNA提取、PCR扩增、DNA限制酶切、连接和转化。
实验结果
DREs的表征
在随后的表3-17中描述了本发明的分离的DREs的多种特性。从表格提供的数据可明显看出，本发明的DREs显示大范围的基因促进活性，包括组成型的、诱导型的、组织特异的和阶段特异的活性。
表3
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表4
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PGR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表5
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表6
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表7
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表8
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表9
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表10
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表11
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表12
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表13
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
3如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表14
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表15
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表16
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目；Ave.＝平均值；Var.＝方差。
表17
1由本发明者指定的DRE的ID编号。
2由本发明者指定的对于DRE上游或下游的拟南芥基因(重叠群)聚簇的内部参考。
3单向意味着只有DRE的有义链能够调节基因表达；
双向意味着DRE的有义链和反义链都能调节基因表达。
4用于从拟南芥基因组DNA分离DRE的PCR引物。
5如上文材料和方法部分所描述的，计算位置效应值(PoEf)、发育阶段特异性值(SpDs)和器官特异性值(SpOr)。
6No.＝数目Ave.＝平均值；Var.＝方差。
DREs 4209和6669的缺失分析
通过比较由未修饰的DREs(SEQ ID NO36和61)和其缺失突变体(分别为SEQ ID NO210和213)驱动的报告基因表达来测试部分DRE序列在体内修饰基因表达模式的能力。
p4209short-GUS(包括SEQ NO210所示的DRE 4209部分序列)转化的植物中GUS的表达模式与由全长启动子序列，DRE 4209(SEQ ID NO36)驱动的相似。如图26a所示，在根中，主要是根尖，以及花芽中表达是强烈的。有趣的是，p4209short-GUS转化的植物显示叶脉中报告基因表达较低而叶片显示较高的表达。需注意，没有检验种子中的表达。
p6669short-GUS(包括SEQ ID NO213所示的DRE 6669部分序列)转化的植物中GUS表达模式局限于根尖(图26b)，而通过全长DRE 6669启动子(SEQ ID NO61)获得的在其它幼小或分生组织中的表达已经丢失。
这些结果表明SEQ ID NO61的5′核酸序列(例如，核苷酸坐标1-747)对于组成型基因表达是重要的。实际上，不包括SEQ ID NO61的5′端最初400个核苷酸的DNA序列(SEQ ID NO214，参见图27 WO 02/16655)涉及应激调节的基因表达。
这些结果表示可通过部分缺失来修饰本发明的启动子，以产生如DRE 6669(SEQ ID NO61)所证明的诱导型的或组织特异的表达模式。
如表3-17和图1-26所清楚说明的，根据本发明的教导分离的DREs显示大范围的活性以及大范围的组织和发育阶段特异性。根据上文描述的利用拟南芥测定确定的作用划分本发明的DREs。
当功能性连接SEQ ID NOS1、6、41、46、51、86、121、136、171、181和202(图18中说明)时，以组成型方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为组成型启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、、81、91、96、101、116、126、141、146、151、156、161、166、176和203时，以诱导型方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为诱导型启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS61、121、126、213(图4、14、15、16和26b中说明)时，以幼小或分生组织的、组织-特异性方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为幼小或分生组织的、组织特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS21、36、91、111和126(图2、3、9和13中说明)时，以根组织特异的方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为根组织特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS16、26、31、66、71、76、81、96、106、101、116、131、146、151、156、161、166、196、201和203(图10、11、17、19和20中说明)时，以地上组织特异的方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为地上组织-特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NO186(图22中说明)时，以茎组织特异的方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此该DRE的启动子在此推定分类为茎组织特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS11、36、81、91、126、176和210(图1、3、9和26a中说明)时，以花组织特异的方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为花组织特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NO56时，以果实(长角果)组织特异的方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此该DRE的启动子在此推定分类为果实(长角果)组织特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS1、156和161(图12和21中说明)时，以种子组织特异的方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为种子组织特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS81、96、101、106和131(图5-6、7-8、10-11和15-16中比较说明)时，以发育阶段特异的方式在拟南芥中表达萤光素酶基因，因此这些DREs的启动子在此推定分类为发育阶段特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NOS210和213(图26b中说明)时，以诱导型方式在拟南芥中表达GUS基因，因此这些部分DREs序列的启动子在此推定分类为诱导型启动子。
当功能性连接SEQ ID NO210(图26a中说明)时，以根，以及花芽组织特异的方式在拟南芥中表达GUS基因，因此该部分DRE序列的启动子在此推定分类为根以及花组织特异的启动子。
当功能性连接SEQ ID NO213(图26b中说明)时，以根尖组织特异的方式在拟南芥中表达GUS基因，因此这个启动子在此推定分类为根组织特异的启动子。
尽管已经结合其特定实施方案描述了本发明，但很明显许多备选方案、修饰和改变对本领域的技术人员来说是显而易见的。因此，旨在包含属于所附的权利要求的精神和广泛范围内的所有这种备选方案、修饰和改变。在本说明书中所提及的所有出版物、专利、专利申请和由其保藏号确定的序列在此整体引入本说明书作为参考，以达到如各个单独的出版物、专利、专利申请或由其保藏号确定的序列具体且单独指明在此引入作为参考的相同程度。此外，不应认为本申请中任何参考文献的引用或确定是承认这种参考文献是对于本发明所可获得的现有技术。
序列表
<110>Evogene Ltd.
<120>调节基因表达的核苷酸序列和构建体及其使用方法
<130>CPCH0563247P
<160>214
<170>PatentIn version 3.2
<210>1
<211>1611
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>1
aagcttatag cgtatacgtg tgtatatttt tagtgaggaa cagctggatt ttgtggaaag 60
caaaataaaa gaagaagttt gtgttgtctt tgtttttcat gtgcgtcggc ttaaatttag120
gccgttgtaa attattgaaa aagtggattt tgttgtgacc gtggaaactt tagttaatta180
atttggctaa ttatagagtc tgcttttgtt tggataatca atttgtcatc tttttcttta240
atggtttttg gctggtaaat actcatacta tccaagttta atctaaaaat atacctcttt300
cttgttaatc gtaattttac aatcctaatt ttatccagat acggatgaac tatatttgaa360
aaaaaggaac taaagtgaag ttaagaaaac aaaagagaga tcgagtgttg ttttttcttg420
gatacgttta ttaaaagatg ttcttaatga ggtcaaagga gactatctga gtttttactg480
ctaaacttaa aactaaaaaa aaaatcgatt agtaatattg atgtatcaac gaaatgtata540
tggttaaata ttaagtgaaa agaaaaagaa gagagatcga cgcggtttgg gataatgcca600
ttggcccatt ggacacgtgt ttgtaggagg aatagtttgg agtttgaaca ctacggacca660
aagtcaaaga gattcgaagt atgaagatgt tgttgaggaa gctgattcga agtaactttt720
accgacacgc tttagccatt tgttatgctt tctttgggaa aagaagatcc gcgtccatgt780
ctcattgtta acagtttatt gtcattttca atgacatggt tacactcatt gcacacacac840
acaaaccacg taattttgta tttttttaat taaatcccat ccttattttt tgcaataaca900
aattaccatt gttacttttt aatgatatca cataaaataa tcgatgccac tcgatagccc960
tttagactaa caatatgttt gttgaagtat gccacaatgt ttgaagtgag ccggctcaat 1020
gctctcatgg tggtttagta gtttaacttg agaacttaca acagttttct ccttctccac 1080
actatttgta tccaagaagg ggcattacaa tatagaattg cataatacga tttaaacttt 1140
taccaaaaaa aaaaaagaaa aaaaaagaaa gaattgcgta atacagaatt tatctttaag 1200
ggaatacaaa tataatttgg tttcagaatc atctcaatag gctttccttt aaccaaactt 1260
gggttttatt gatgtgcttg ctttaatggg cctaaagccc atacaacagc atcactatcc 1320
acgccgttgt ctattcttat tattcacccc acccggtaca ccgaccaaac cttggccaac 1380
acgtccataa tatttcatcc tccctcctaa tttactttaa tatcctcaac tttcctaatc 1440
gttcagggaa tattctcata taccctagac atatgcgtct tttccaatct aaaatgttga 1500
gagtatattt ttatttatat atatatgagt gacccctgcg agagacaacg gccactgaac 1560
actatcgatc taatcttttc agctctctcc atcgtcgtcg tatctgtcga c1611
<210>2
<211>24
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>2
ccgttttgta aagcttatac gtgt24
<210>3
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>3
gtgtcttgat aaagttagcc ac 22
<210>4
<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>4
gatcacgaga gtcgacagat acg 23
<210>5
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>5
caattgagat gctacacata cc 22
<210>6
<211>901
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>6
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acaggactca taagtaacaa caaagtacac ttcgaaacaa atttcacatg taatacttgt120
ttttttttcc cgtttaaatt cacatgtaat aatttaattc acgtaaatac taaagtgatt180
cacccatcac gaagtatttt ttgaattaaa tacatcaact aatcgagttt ttgataggga240
cttttgcttt tttgaatatt gcttatcaaa tcaaaatttt caaattcttg tccatatacg300
cctatcaaat atcttctttt aaagaaagtc tcctaaagag ttgaaaactt gaaatatata360
cttttctaaa atataatttt atttgggcgt tacgttctag aaaatggaac ccgtctacta420
aaatgggccg ctcgtgaact cgtggcagtc aaacactggt cggcgcataa aagcatatcc480
aaatacgctg cgtttcatgc ttacccgacc cgtcttaaat atttaaagaa tattccagat540
tagcgcgtga gatgcagttg ccatgtctcg cctcaggaat gacgacattt gccaaaataa600
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aaagtattga atcagatctg actttttggc caagaaaaac tctcagccac tagatcattc720
cgacccctcc tccacgttct tctctctttt aaataacctc ttcacggaac ccttctcact780
cacctatctc actctaaaat ctctctctgc caatctcatc ttcaacctct ctctaactct840
cgttttcgat tctacaatgg gttagtctct cgcttttact aatctctcgt cccgtggatc900
c901
<210>7
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>7
tcatacgcgt caagaggtat ca 22
<210>8
<211>21
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>8
tggagaacaa ctctagcaac c 21
<210>9
<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>9
acgtaaaata ggatccacgg gac 23
<210>10
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>10
gatcattggg aatgttgaaa gg 22
<210>11
<211>2192
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>11
aagcttaaaa agtcggtgaa tgaatgggtc agctctctcc actttcatta tctctctatg 60
ctctatctct ccaatcataa aacttgctat tccaattaaa cttatacact atccattagt120
attttatgta gtattcttat taagatattt taacgtggtc catcattcta cttaataagt180
ttttctcttc ttttaaattt attggcagca gtttgagaaa acgattagat tgattaagaa240
tgcaacgaat gtcaaatccc aaaccattat cttataccag ttatattatg agtgcttcat300
atttatatat taacttgcca aagttttgaa gattatacta tgaaggctac tcaaagggac360
attgattcct agaagatgat tttatgatgt taagccgttg actttggtaa ctaaatcatt420
tgacctttga tgtttctgcc ccctttagca aatagaaact taataagaaa attttcattg480
aaatttagca tcccaaagaa aggtgtagaa aagttatagt gtaatgtgat tggtgaggtg540
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agtatagaac atactatcat tttcaaaaca attgtgcaat ttcagtataa tcagtattta720
aatcattaat aacctcatgt gtaattaact ctattatatt atcgatttta aaacacaagc780
cccaagacaa tgtccctcat tctatctcat caaatgctca actttttttt tttagtaaga840
acattaattg ggtgcattaa tgaaggtcac agaaaagaag ggttatagag ggtaaattaa900
aggtgattgc acacaaaagt atgtctttca gtttttcaca gaggaagctc atgacactca960
ccaaagcagc acgaatgaag ttcaagttct taattaggct tcacatactc tacatcatct 1020
cctcaaaatt tatatcattt catatgttcg atcttgtttt catgtgactc tctcctcttc 1080
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aggaatgacc ggggcattga agcgtcagag gaggaggccg gacacggtgc aggtggctgg 1440
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catgtgcaac aataagtcct accctgtccc ttgatcagcc tcttctacac ttattctatg1620
cattcaaccg ttttgttttc cttttgcttc tccgggacat gaccatgtgt acgtatacaa1680
tgcatcttta attagtttct ttcttattat taataggaat cttaaacaca gtttgatccg1740
agattaatta atcagaaaat atatggatat caaaaaatga aagccactca cctatttggg1800
ctctctcgct gtattatggt ccatgaggcc gtatttaaga cagcaacaac aaaagttgta1860
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tatcatctca ccttcgttaa atgttcccac aattagctca gtattttact atatacatac2040
acacacattc cctccacagg atcaaacaaa cacacgagct ttctcctcta caacaaaata2100
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tagtgcttgg atctgtagag caagtgagtg ga 2192
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<220>
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<212>DNA
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<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>13
gactcaagac accaaaacag ac 22
<210>14
<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>14
ggaacgtgac gggatccact cac 23
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<211>21
<212>DNA
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<400>15
tggggcttaa ctaagatgtt g 21
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<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>16
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tgaagttttg cctctgtaaa tcaaaacccc aattcaattt aatcaaaaac cctataagtc180
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<212>DNA
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<212>DNA
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aactagaatt atcattaatc tatcatggta tcaaaatcgc agtaaatctt attatcagct 1560
tacacatttt cattctcttt tcaatgcaca gttaataatt caaatctaac atgcgtctct 1620
taatccgtta tgaagctaaa cgtgcttatt aaacaaccga cattgtgcta atatttttac 1680
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ctattagctg gatcggtaga gaatgcatac cacacaaagt acaggacaat gttcatggac 1800
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<211>24
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<223>单链DNA寡核苷酸
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<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>173
cagctgctgt aaccttaata c 21
<210>174
<211>24
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>174
tagccttgtc gacggtgata gtag24
<210>175
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>175
ctatttctcg tttaccagtt gt 22
<210>176
<211>1617
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>176
gtgtcgtgct atgtgtgtgt gctcgtttct tttgtctttg agcttaaaag ttaaaactct 60
agtctatatg gacctgaata aaaatatttc caccaccttg aggttttggt gtttgcggtt120
atggacggtt tattgaatgt aatattttcg taccaaatcg gtttactaga tttgagacgg180
atcatatggc tcttcttgga aaaagagacg gtttaaatcg gtttatcttt agctctgctt240
tttttcttcc cggaatttgc ggaccaattt tgattgtgtt ggttcagata tagaaaccta300
gtatattgta gcaattactc tccaaaaata gcattagatc catccaagac aattggagaa360
acagagagga gagaaagaga acttgtgttt atatacgttt atcaaaacta aatttatgtt420
ggttaatagt tataccatga tggagtaaaa tcagatattg tatacaatag ctttagtatt480
caatctaact actataagtc tacatcttca atacatgtag tcacatgaaa actcagccac540
aaccgcaaat aaaagggaga tcaaattagt tggctgtatt aatggtaatg gatccaccta600
ctttacacta caactatatc attggaaagc catttataat atacattcca tatagctaga660
gccatatcca ctacgtaacc gaatctaaaa tttctaaacc cttctctttc tttctgcatg720
ctgattaaaa ccgacgctgc agaagttcga tcagttatat gagtgcatta aatagaatcg780
attttagaaa aagaagaaga aagaatcgat ttaacttaaa gtcaagctgt ttgcttaggc840
tagaccggat ctgatcttca tgtataggtc tcaaggatca tgcgatcgat gtatataaat900
atgttttggg gttgggacca aattaaagta gtatatagtg gtatttctct tggctcccca960
attaatttta tcggttgggt tgtctgtctt tttatgctca tttacctaac tatcacggca 1020
tctccatagg aattaatact tttgtgtaac tatatatgtg taagtgtcta tactgaatat 1080
aatccggtaa tatgtgaata tatgcacgtg aatttaattt aaatatatgt gtcccgcctc 1140
ttgcaaaaat agttatgata ataagatgac taaaatttaa gaatgtataa aaccaacaaa 1200
aatatgttta agaatgtaag ttttgtgtat cacatcccat gttttaaggt tgttaggaat 1260
ctcacatgca cattgaaaag agactaacac taattaatgt acgagagttg attgatgcta 1320
tgtttaatct ctttgtatac aaatacatat cgtttgacat agaaatacaa atacatatcg 1380
tttgacattg tactctttga aaagagacta acactaatat gttagtaaga ctaatttata 1440
tttagctaca ttgtactcaa ggtcctatat ccaaagtttt atctgcattt attgcacact 1500
tacattacgt atgtgtgtgt atacataaca gcctatatat atggtcttgt aacacagctc 1560
agggattcac cataaacaaa aagaatttga accaacaaag caaaacatga aaggcac 1617
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<211>24
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
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agatgtggtt aagcttgtgt cgtg24
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<211>21
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>178
ctagtagcaa gacctttttg g 21
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<211>25
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>179
acaagcaagt tagtcgacgt gcctt 25
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<211>21
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>180
aggaaagatc actagagaag c 21
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<211>428
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>181
ggatcctagc cacacgcact aatctcgcca ttgcagaaag agaaatgtag agagatagaa 60
gcggcttgag ctttgagctt accctaaaca agaacgtgca cgaacatatg ctctttagat120
tcttttccca ttttgcccta aagttaactg acgtggcatg tgactttttc tctgagatca180
tggttacatc atctgacacg tgtaataacc caactccacg agattaacca acggtatgag240
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aatggcgatt gctctctcgt cgtcgtcgac gatcacgtcc attactctgc agccgaagct360
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taggatcc 428
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<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>182
ccggagaggg atcctacgaa agt 23
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<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>183
gtacgatgac ggatccactt gcg 23
<210>184
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<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>184
gggaggagga tccagccac 19
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<211>21
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>185
gggttaaagt ggaggaagaa g 21
<210>186
<211>1022
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>186
catcttcact gacaaaacac ggttctgtgt ggttttcgct gaatgatcca ttctactact 60
gcttggtttt cttctgtaat tcaatacaag gacaaccatt actcaatctg acatagtatt120
ccaaggaaaa agagagagca taacatgtag atccaatcga aaacgaagat ggtgtcgaag180
aatctaacta catttctatt gtaaatccat taattaaaaa ctgcattttt tagacaagga240
aaccctcaaa atcacactgc aaacgagaag aatatatttc gaaacaaaaa gaaacccaga300
aacatgagag aacaatacga cggtaccttt tttttctcag cggatggatc gaagaaatgg360
gtctctctat actctctcgg acggagaaaa agaaaggaat agaaaagtga attcaaagaa420
gaagcgtgaa tgagaagcag agtgagagaa tcattgatct gcgtgcgtga cgataatggg480
aggcaatgat gctttagttt atttttgaaa atcaaatttc aaaaatcaaa aagacaaaca540
tcggagagcc catccatgga gattagggtt tattctatct ccgaaatgac gattaagccc600
ctacacaacc ctaaccacga aagcccaaag cccattaata actaatttag aaagcccagt660
cttcttcttg ctaaaaatta ataatggaaa aaagacaggg cagcgcagcg atgattaagg720
tgacacggtg ggctcccacc accgccagct ggactcgccg acggtgaact gtctctctct780
accacacatc actccttcct tctgtccttt cttttttgta tttattatta ttattcattt840
taaaatcaaa aacccttaaa ttattaaata aaataaaata aaaggcaata atggaaactt900
tccttcttct tcacaattct tcgcggcttc ttttagcttc taagcttcag agcagcaaaa960
aaaaaacaat ggagaagcgc cggagataga tctgctttct tccattctcc ggaccttctc 1020
ta 1022
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<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
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gttggttcgt cgactagaga agg 23
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<211>21
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
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gcaatgaaga tgatgatgtg c 21
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<211>24
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
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cttactcggg atccacatct tcac24
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<211>21
<212>DNA
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<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>190
aactcctgtt gctaaaacgg a 21
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<211>1056
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>191
aagcttagac cagaccgaaa ggtttactgg gtcaatttgg tgcctacaca tccacttggc 60
cacctgttgt gcaatgatga cgatgagatt gcagtgtctc tcgactgatg atgtagactt120
cacaatctct taaaaatccc agtacttaac ctcagcctta agaaaacgca gggaactacg180
tcctcacaaa atctttctct ttgagtgtaa ctttcagacg catctttggc tctaaattct240
aaaaaggaaa attttaatag gttttcataa tcatgggttc actggattag catataagtc300
tatggttgag aaacttgaga cccagactaa cgaaacctct ttccggatcc aaaggtcctc360
ttgtgtagtt gacgtggtaa actctctacc gtcaaattta gacattagct aatctgatca420
ataatctcgg cagctcttaa aaattaaaaa ttagaaatga tacgaacctc ataatttttc480
tttctcttat caaaacacca tctttgtatc tttataagcc tgttgccact atttttaatt540
gaaaatgatg cgtttgtctt atgttttctg tcctggagtt caacattatg acaatatgta600
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gtaaaggcaa acgattatta tgtaacgacg ggcataaaaa gagtatcgat ttcctattcg900
gagaaaaaaa aaaagataaa aattggagtg tatgtatatt tcttgaattg agagtaatac960
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<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>192
cccttatctc tcagtcgacc ctc 23
<210>193
<211>21
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>193
gaagagagga tatgtgtgaa g 21
<210>194
<211>24
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>194
ttcaaaataa gcttctagac caga24
<210>195
<211>20
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>195
aagagatttt caaagtgtgg 20
<210>196
<211>2027
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>196
gagagaaaag attgtgagat ttgagatcgg aggtgatggg agactctgaa gaccgtcgct 60
ttggctttta tattagttgg cacgtgagag ggctttgtgt gagttttgac acgtggtgga120
ttataagtcg ttcaccaggt caaaagaatt tttaaccttg ttatggtgag gaagtgaaga180
ctttactatt ttgtctctta attgtccgtt ttctaggcta ttaataattt gtcttattgg240
tttagaaaac atttgttaat taatttccca taaaaataga agcttataat attgtctaga300
gattatattt tagatattta tcaccacaaa taaaataaaa taattgtcaa tctttttaaa360
cagatacttt tgaagaatat ccatactttt tgatattctt gtttagttat taaattaaat420
tatcagatat acctacgaac taatatggat ttatatattt cagttacact tttggtttta480
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cttattttgg ttaattaaaa ggtcaaaaga ttcaaaataa atttgtttct caaattttag600
tggtcaatat taaatttctg accaacaaaa atcacaaaac ctcagttttg atcatttatt660
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ttgtttcttg ttcgtttagg tttttttttt tttgttatac ttataatcag ttttagactt780
agaggaaatt gaacagttta gaatagtagg tctagctaac ctcttttttt ttggccggtc840
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ttgtttctta cttaaattag ttacattacc atcaatgtac ctcaattcgt gtgtgagcgt960
ttttaacaaa caaaaaaagt cgttcgtgag aattaaaaga tggggggata caaaaaccga 1020
acaataattg aatacttttt gaccggagtg taacatcaat aaaggtgtta attagagaat 1080
gtaattaggc tttttactaa cgggaataat aaattaaaaa ctgtcctcga tctactttac 1140
tatgtatgga aggaacattc gcatgtggca ttgtgggaag ctgaatctca aaacttattt 1200
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atacggatta gtacattgat gataaaagaa accacggatg ataactatta ataattattt 1320
tattatatga tgaaaatgat tatgcatttc acgaaatttc actaaaaaac aattattatg 1380
aacaaattca ttttgtttat ctaataacaa taaaaatcat tggactttga ttttatacgt 1440
cgtgggaagg tcgtcgaagc acgttgcgtt tgatcattgc atgcatcgtg aaaattccac 1500
taaacatcgt cttttaaaaa aagaaacctt taaaacatta caaatggaac gtgaacctat 1560
aaaatatgat aggtagatct cacactttat ttacagtatt aaacaatatg gaacattgac 1620
gttaaattat tattttctac ttataacaat ttacacctcc caaaatttgg aaaggataaa 1680
cccaacaagg caacaagtat cacaaatgta gctgaaatag atgggctttt aaagtttatg 1740
gattgggccg tcatgaacac atattccata acataaccta attgggtgct ccgacttctt 1800
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agcatcagaa caaattcgcc tgggttccca aagccggcgt caagatcaac gaaacggtaa 1980
gctatttgct cggctatgag attaacgaaa ttgagtgagt actgtag 2027
<210>197
<211>23
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>197
atcaagggtc gacctacagt act 23
<210>198
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>198
tctcaaactg aacctatgaa ga 22
<210>199
<211>21
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>199
cagagagaag aggatccgga g 21
<210>200
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>200
caacagagaa tgacaaagaa ga 22
<210>201
<211>2819
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>201
aagaaaagat cgataacatg aagatctctt ctatctaaga aacaggtcag ttgatattca 60
tcaactgttc caaatgtata ctagatatat atgcatagga gatatcttta tcaaaaaacc120
atgaagtaat ttcattgtta taacttataa gaattctttg gttttagtta ttcctaataa180
taataatcaa catccatctc aacgatgagg ttgagatgtt aatacatatc ttcctctgtt240
tacttttcca tattgcaact tgtgcatctc tcccctcttg agctgttgcg tgtggtccat300
ccaattcttt gtcatattta aaaaatgaat gctgacttgt acccaaccat gagacaaaac360
tctggctgct atattcttta aacttggtcc ctcttgcaac ttgttcatct ttctactcaa420
ttcactgatt cacgctttct ggacatgtga actaattaat acctcagtga tatcgaatag480
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ttaaggtctt tcaggtagaa attcgatttt aagtatcaca gtagattaat aaataaatgt600
agtcgataga tttaggtcct cttgtcttcc caaatagtgt actctgaata aaccgaaagg660
acaagaactt tgtttctaga accttaagct ctttaagaca agagaaaacg cagaagttcc720
attgttacag gaactcttta gtacatattt tgcaagagtt cttttcagta cactagtcta780
acaggttctt ggctctatac atgatgcttc acatacttaa gatattaacc tatatatact840
aattaaacat cactattccc ccattagttt gatgacgatg atgaagtact tgttgttgtt900
ccttgaggct gtggtacatc ggttctcctc ctttttcggc atgaattgac cggagcatca960
tactttccgg catccaaagg aaagttgaga acagcttttc ttcccctgag cttaaaagct 1020
gcatagtcgt aagcccttgc agcatcaata tcactctcaa aagtgcctaa ccaaatcctg 1080
gatcctttct ttgccggatc tcgaatctct gctgcaaatt tcccccatgg cctccttctc 1140
acgcctctgt aatgtctcgt ttcttcaaac ctctttgttt ttttccggtt tgagacagtc 1200
tcaacctcag gtgacgttgt tgttgatgat gatgatgatg attctgcttc catttgcaga 1260
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gggttaaagg gttctagaga ccagagtccg gagacaaaag cagtatcatc aaagacaaaa 1380
tcttcaatga aaccatcagg gatcatcaag tcttcaaata gatgtttctg tataacatcc 1440
aaatcagagc tttcctcaaa agtctccatt tcttcctctc tcttttttct ttagacaaga 1500
caggagaata agaaaaactg caagtggtgt ttgaagaaaa agttttgatg atattgttgg 1560
ctatataaag aaaggaatcc taaacatgtg ttaacgcagc catgggtgag gtgtcaaaag 1620
tctctctctg tgtctctctg gtttaactct gtggggccaa gtcttatcca ttaaacattt 1680
atggaggcaa cttaagatat tttgtcagga cccttcaagt tgtgccaact tgatcttgtc 1740
tatgatgctg acaaatttca ctaacatcca ttttattcct ctagagttta aaataccttg 1800
agctacccat ggttcgaatc ctaagctgaa tgctaacaaa atggtgatta ttttttttaa 1860
ctagaatttt gattgagttg gttaaggacg taggttcatt tgaaatttta aatctaaaac 1920
ataacacaaa ccaaaaccaa aaagacttga actactagtg tttataatcg taacttaagt 1980
ctttaaaagc caatctctca aaagtttttt cttttttttt tttatcttaa aagttttatg 2040
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gaataaaaag gagagacaaa ttcatcaaat tgcttgtctt gtagggttgt cttgctagga 2220
tatgatttga agcaacttga tatttctttg tttctacata acttcgtata gggctccaca 2280
tatataataa ccaaacctta ccctcttgct cagttgcttg acaattatac tcctaatctc 2340
ataatctttt ataatagcat gtaagataat attaattatt tacttttatt gatgctttgt 2400
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ttgtttagat ttgtatgtat ttttaactaa ttaattgtct tttcgttgca cactattttt 2520
ttatagctcc gatttacttt ttcctgatcc aattttataa tctattgact atttagcaga 2580
tatgaagtgt ttagatatgg acttaacgaa actgatgact aagaatgttt atacaatcaa 2640
taaatttata acatcaacaa atacaaaatt aaatttatat tttcaacatc caaatattct 2700
actaaaaaaa ataatgaata aaatgattgg tactaattaa actacttatt tgatatttgc 2760
acactaccgc tacctttata ttatacaaga ataaatgaaa tcatgagagt gacgcaagt2819
<210>202
<211>428
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>202
ggatcctacg aaagtgagat ttgaccgaat aaccaggaag tactgtccct aatccatgaa 60
tcgtcttcag cttcggctgc agagtaatgg acgtgatcgt cgacgacgac gagagagcaa120
tcgccattgt tgcttccaga gaaagctgaa aataataata atcccaattt aaaatcgaaa180
tcgattttct cataccgttg gttaatctcg tggagttggg ttattacacg tgtcagatga240
tgtaaccatg atctcagaga aaaagtcaca tgccacgtca gttaacttta gggcaaaatg300
ggaaaagaat ctaaagagca tatgttcgtg cacgttcttg tttagggtaa gctcaaagct360
caagccgctt ctatctctct acatttctct ttctgcaatg gcgagattag tgcgtgtggc420
taggatcc 428
<210>203
<211>1358
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>203
aagctttttc tctgcgaatt tctggaacca atcaaatcaa atttgtctct tttgtttatt 60
gtcgactttt ctgttttttt ctgttctggt attattcctc caagggactc ggaccggatg120
gcaaaacttg accactttgc tcctggttca ggttgcggtt catggtcaac cttagacccg180
acctatccgt ttcgttgatt tcattaatta gtctgcgttt tcttgggtgg agtgcagaca240
gattttcttc tgcagtaggc gttaatccga taggctcttg ttgggcctca aatagttcag300
taaacttttc gtggggcttt tagtatagcc catgtattaa taacaatatt acacttggga360
aatgacaaaa aaaaaaaaga gaatgaagcg gtactcttat atcaaaaaaa catattgtat420
atcttcgaat atgatgcaac tcatgcaaca acaatactag taggctacat gtattgctcc480
atttaattac atataactta atattctaat tcataaactt tcttttaatt atatatttta540
tgtaagtttt aaatattgaa aaaaaaaaaa gttttaaata ttgaaacatg ataagttttt600
acatccattt attataaaaa aaatagtgat gatgatgatc aaaattttga gtacatttta660
gagtgtttta acttttacat ttgttgttac aattgttatg agtctgatat ttcaaatttc720
gttttcaaag aaaaatcctg agtttacctt aaaagattaa agccagtttt taagaaataa780
gtagaaaaat atcaaaccag acctagctga accaaaaatt atacaaaatc tagaccggat840
taaaccggct acccgacgaa tatgcctagt aaaagtgtcg tcatcggaaa agaatctttt900
acatggctga aaccgcaaat acgatcttca agagagcaac ataaaaatac ttgtcaaata960
agtaaagaaa ataagacact caatatccac actcccaaac catgaaaata tgaatagaaa 1020
tctcaatgag ccaatcagag gccagcaaag tccatctcat tgtcccaagc ggatatacat 1080
ccgacaaaac tcaacctcac aagtagactc tcccttcttc cgtaactatt cgtccacgtg1140
tccttccctc tcaccactta ccttcaaaac caacgcttct tttttagttc cttggtccga1200
agcgtttacc gatgagagaa tcataaactc ccacttggag ctcaaaaagt gtaagagaca1260
accaacaaaa aacgattcat ctcttctcct atcctctcct cttcgaattc aacgtttgga1320
gaatccagca gccgcaaaat ggcttcgctt gtggatcc1358
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<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
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tcgcagaagt tgttgtaagt g 21
<210>206
<211>23
<212>dna
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>206
gtgaatggag gatccacaag cga 23
<210>207
<211>21
<212>dna
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>207
ttacatactg agggaagctc g 21
<210>208
<211>24
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>208
gttggttcgt cgactagaga aggt24
<210>209
<211>28
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>209
ttggatccgg gaggcaatga tgctttag28
<210>210
<211>470
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>210
aagcttagaa gctaaaagaa gccgcgaaga attgtgaaga agaaggaaag tttccattat 60
tgccttttat tttattttat ttaataattt aagggttttt gattttaaaa tgaataataa120
taataaatac aaaaaagaaa ggacagaagg aaggagtgat gtgtggtaga gagagacagt180
tcaccgtcgg cgagtccagc tggcggtggt gggagcccac cgtgtcacct taatcatcgc240
tgcgctgccc tgtctttttt ccattattaa tttttagcaa gaagaagact gggctttcta300
aattagttat taatgggctt tgggctttcg tggttagggt tgtgtagggg cttaatcgtc360
atttcggaga tagaataaac cctaatctcc atggatgggc tctccgatgt ttgtcttttt420
gatttttgaa atttgatttt caaaaataaa ctaaagcatc attgcctccc 470
<210>211
<211>30
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>211
ttgtaagctt gcagggatac ggatgggtag 30
<210>212
<211>25
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>单链DNA寡核苷酸
<400>212
aaatattgga tcctttgggg ttctc 25
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<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>213
aagcttgcag ggatacggat gggtagcttt caaaacttac atcatcttct gtttcttgag 60
atcaactatt tttggagctt tgtctcaatc gtaccaaagg ataatggtcc tacctccttt120
tgcattctta actttatctt ctctacttat ttcttttttg ggatttttgg gggtattatt180
ttatcttttg tagatataca cattgattta ctacaaacgt atactactat ccatcttcaa240
ctcttcggaa tatgatttcg aaaaaactat gaagattaac gggtatctta aacatgttaa300
gatacaccgg acaattttca tttagaagaa ttgatatgca attaacaata aatagttgat360
gatcttttag ttttgaagat gtgcgttaag acttaagcgt gtggtaacaa ggtgggactc420
gggcaacgca aagccttgta gagtccactt gctcaacttg tctttctttt atctcttttc480
caagtctcaa gattcaatga actccgtgta acacaaacac gcccatagat gagctcattt540
ttggtatttc caatattgcc actccatgat aatatcatct agggatgggg ttcatttatt600
ttgaaatctc aacaaatctc gtcgattcta acacacatga ttgatttgtt tacttacttg660
aaagttggca actatctggg attaaaattt atctttttct actgctagct agaagcatct720
atatatgtta gcctaatacg tggaagatgt cattgctaat aatggctaaa gatgtgtatt780
aatttttctt cttttttcct tgaatttttg ttctttgaca taaactatgc tgtcaaaatg840
tgtagaatct ttttacataa atcattccct gttacacact aaaaggttca caacggacga900
ttgtattgga cttccagatc ataaaccatg caaaactgaa aaccacaaga ataattagtt960
ctaactttag aacgttcgta cgtgtttcat gttcaaaaag cgtcaattat aaaagttggg 1020
aaattacttt tgagttttga catttctaag gacagtcaaa tatgacaaca ttgggatgca 1080
acttaccttg tattaactta ttttgttata aaaccatata ttacatattt taaagggttg 1140
ataaataatc aaatatacca aaacatagct tttcaatata tttgtaaaac acgtttggtc 1200
tactagctaa ttatgagaac atttgttcaa tgcatgatta tctagtatct actagtggat 1260
tatgaaaatt agatattttc attgcatgat tatcttccat atatagtgat aacatcaaaa 1320
gaatctacac caattattgc attttttcat tatataataa gcactaaact gtaaaattat 1380
attcagccac ccaaaccatg acaaatcacc ttaaaggctt aaacacataa cagccattac 1440
gagtcacagg taagggtata atagtaaaga atcaatctat ataatatacg acccaccctt 1500
tctcattctt tctggagagt aacatcgaga caaagaagaa aaactaaaaa agagaacccc 1560
aaaggatcc 1569
<210>214
<211>2000
<212>DNA
<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400>214
ggttaaagaa tgatgattcg attatagcct caactagaag atacgtgtag tgcaggtgtg 60
tagttaactg gtggtagtgg cagacaacca gattaggagt taaataaagc ctttagattt120
gagagattga aatattcgat tggaaccttt ctagattttt acagccatct aaaattagat180
gcagatcacc tactaccatt caaaaatgaa caaaataatt tcatttacat tttcctagca240
taagatataa taataaaata gtgctcattt taattacttt ttctaaatat tttcgttatt300
ttaaattttg cttgtctata ctctacagct catttaataa cggaaacaaa aataattgca360
gggatacgga tgggtagctt tcaaaactta catcatcttc tgtttcttga gatcaactat420
ttttggagct ttgtctcaat cgtaccaaag gataatggtc ctacctcctt ttgcattctt480
aactttatct tctctactta tttctttttt gggatttttg ggggtattat tttatctttt540
gtagatatac acattgattt actacaaacg tatactacta tccatcttca actcttcgga600
atatgatttc gaaaaaacta tgaagattaa cgggtatctt aaacatgtta agatacaccg660
gacaattttc atttagaaga attgatatgc aattaacaat aaatagttga tgatctttta720
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aactatctgg gattaaaatt tatctttttc tactgctagc tagaagcatc tatatatgtt 1080
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acttccagat cataaaccat gcaaaactga aaaccacaag aataattagt tctaacttta 1320
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ttgagttttg acatttctaa ggacagtcaa atatgacaac attgggatgc aacttacctt 1440
gtattaactt attttgttat aaaaccatat attacatatt ttaaagggtt gataaataat 1500
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tagatatttt cattgcatga ttatcttcca tatatagtga taacatcaaa agaatctaca 1680
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cccaaaccat gacaaatcac cttaaaggct taaacacata acagccatta cgagtcacag 1800
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ttctggagag taacatcgag acaaagaaga aaaactaaaa aagagaaccc caaagaatcg 1920
aatatttatt atttcgcccc gaagattcta tttctgatca tttacacccc taaaaagagt 1980
agagctttcg tgaagccacc 2000
权利要求
1.一种分离的多核苷酸，其包括选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的核酸序列，其中分离的多核苷酸能够调节与其可操作连接的至少一个多核苷酸序列的表达。
2.权利要求1的分离的多核苷酸，其中所述分离的多核苷酸包括至少一个启动子区域。
3.权利要求2的分离的多核苷酸，其中所述的核酸序列选自SEQID NOS1、6、41、46、51、86、121、136、171、181和202，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以组成型方式转录。
4.权利要求2的分离的多核苷酸，其中所述的核酸序列选自SEQID NOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、81、91、96、101、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201、203、210和213，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以诱导型方式转录。
5.权利要求2的分离的多核苷酸，其中所述的核酸序列选自SEQID NOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、91、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201、203、210和213，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以组织特异的方式转录。
6.权利要求2的分离的多核苷酸，其中所述的核酸序列选自SEQID NOS81、96、101、106和131，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以发育阶段特异的方式转录。
7.一种核酸构建体，包括权利要求1的分离的多核苷酸。
8.权利要求7的核酸构建体，进一步包括至少一个与分离的多核苷酸可操作连接的异源多核苷酸。
9.权利要求8的核酸构建体，其中所述的至少一个异源多核苷酸是报告基因。
10.权利要求8的核酸构建体，进一步包括2个各自与分离的多核苷酸末端可操作连接的异源多核苷酸，以使得所述的2个异源多核苷酸侧接分离的多核苷酸。
11.权利要求7的核酸构建体，其中所述的分离的多核苷酸包括至少一个启动子区域。
12.权利要求11的核酸构建体，其中所述的核酸序列选自SEQ IDNOS1、6、41、46、51、86、121、136、171、181和202，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以组成型方式转录。
13.权利要求11的核酸构建体，其中所述的核酸序列选自SEQ IDNOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、81、91、96、101、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201、203、210和213，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以诱导型方式转录。
14.权利要求11的核酸构建体，其中所述的核酸序列选自SEQ IDNOS1、11、16、21、26、31、36、56、61、66、71、76、91、116、126、141、146、151、156、161、166、176、186、191、196、201、203、210和213，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以组织特异的方式转录。
15.权利要求11的核酸构建体，其中所述的核酸序列选自SEQ IDNOS81、96、101、106和131，并且所述的至少一个启动子区域能够指导所述的至少一个多核苷酸序列以发育阶段特异的方式转录。
16.一种转基因的细胞，其包括权利要求1的分离的多核苷酸。
17.一种转基因的细胞，其包括权利要求7的核酸构建体。
18.一种转基因的生物，其包括权利要求1的分离的多核苷酸。
19.一种转基因的生物，其包括权利要求7的核酸构建体。
20.一种转基因的植物，其包括权利要求1的分离的多核苷酸。
21.一种转基因的植物，其包括权利要求7的核酸构建体。
22.一种生产转基因植物的方法，其包括用权利要求1的多核苷酸转化植物。
23.一种生产转基因植物的方法，其包括用权利要求7的核酸构建体转化植物。
24.一种在细胞中表达目标多肽的方法，包括用核酸构建体转化细胞，其中该核酸构建体包括与选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的调控核酸序列可操作连接的编码目标多肽的多核苷酸序列，由此在细胞中表达所述目标多肽。
25.一种在细胞中共表达2种目标多肽的方法，包括用核酸构建体转化细胞，其中该核酸构建体包括与选自SEQ ID NOS1、6、11、16、21、26、31、36、41、46、56、61、66、71、76、81、86、91、96、101、106、11、116、121、126、131、136、141、146、151、156、161、166、171、176、181、186、191、196、201、202、203、210和213的调控核酸序列可操作连接的编码2个目标多肽的2个多核苷酸序列，以使得所述的2个多核苷酸序列侧接所述的调控核酸序列，由此在细胞中表达所述2种目标多肽。
全文摘要
提供了新的植物衍生的调控序列和构建体以及使用这种序列指导外源多核苷酸序列在植物中表达的方法。
文档编号C12N15/00GK1788014SQ20048001284
公开日2006年6月14日 申请日期2004年3月11日 优先权日2003年3月12日
发明者H·卡奇, R·梅斯纳, G·龙恩, E·戈兰, L·拉比诺维奇, N·泽里格, N·萨维尔 申请人:伊沃基因有限公司