一种TEL基因在调控玉米农艺性状中的应用的制作方法

本发明涉及一种可以调控玉米生长的基因及其在转基因玉米改良中的应用。这种基因可以用来在玉米中表达而调控玉米的株高、生物量、生长势、粒重和灌浆等产量相关性状，进而提高玉米产量。(二)
背景技术：
：通过转基因可以改良农作物的性状，如获得抗虫能力、抗除草剂能力，提高产量、增强抗干旱、抗病能力等。在农作物生产中，改良农作物的性状仍然是农作物新品种培育中的重要内容，具有重要的价值。而通过基因工程方法改良农作物是目前农作物改良的一种重要手段。除了抗虫、抗除草剂转基因农作物以外，高产也是转基因农作物改良的重要内容。例如，利用转基因表达一种植物的转录因子(Transcriptionfactor)可以提高农作物的产量(美国专利7,598,529,4)。但是利用其他基因和途径提高农作物产量仍然十分需要。Mei2蛋白质是酵母(Schizoacccharomycespombe)从有丝分裂到减数分裂转变的必要基因(WatanabeandYamamoto1994，Cell,78:487-498)。Mei2的主要特征是包含三个RNA的识别区域，并且能够和RNA结合。在植物中普遍发现Mei2的相似基因，它们保留了这些RNA识别区域，但是它们的功能可能和酵母可能有所不同。通过基因的进化分析，Jeffares等将植物中的Mei2类基因可以分成2种类型(Jeffareset.al,DevGenesEvol,2004,214:149-158)。一种是AML型(AML1-like)，类似拟南芥(Arabidopsisthaliana)的AML基因(Hirayamaetal.1997，FEBSLett413:16–20)；另外一种是TEL型(TEL-like)，类似玉米(Zeamays)的“terminalear1”基因(Veitetal.,Nature393:166–168)。玉米的Mei2的同源基因“terminalear1”(TEL-1)在植物的芽和根的分生组织中表达，失去TE1”基因功能的特变体玉米的叶片形态和叶片生长的位置不正常，说明其可能参与决定植株空间结构形态的形成(Veitetal.,Nature393:166–168)。水稻中的Mei2的同源基因“PLASTOCHRON2”的功能和玉米TEL-1相似。Taiji等发现失去“PLASTOCHRON2”基因功能的水稻特变体的叶片生长位置不正常，同时植株矮小，说明其功能是调控叶片的生长位置和叶片的成熟(Taiji等，ThePlantCell,18：612–625)。YvesHatzfeld等发现利用组成型启动子GOS2启动PLA2基因(即玉米TE1基因在水稻中的同源基因)在水稻中过表达能显著增加种子数量、提高收获指数和粒重。但是PLA2及其同源基因在玉米中过表达的效果，以及利用组织特异性启动子调控PLA2及其同源基因在玉米中过表达的效果还未见任何报道。(三)技术实现要素：本发明目的是提供一种利用TEL基因调控玉米产量相关性状的方法，该方法包括将包含在植物中驱动表达的启动子与TEL序列功能性连接DNA载体转化玉米，其中所述的启动子为组织特异性启动子。本发明采用的技术方案是：本发明提供一种TEL基因在调控玉米农艺性状中的应用。进一步，本发明所述TEL基因编码的氨基酸序列与SEQIDNO：1至少有58％，70％，80％，90％同源性。氨基酸序列的相同性可以通过现有的方法获得，例如Karlin和Altschul，1990，Porc.Natl.Acad.Sci.USA87：3364；Karlin和Altschul(1993)Proc.Natl.Acad.Sci.USA90:5873-5877.)。本发明提供的TEL基因序列为完整的TEL基因或者是部分TEL基因片段。更优选所述TEL基因的核苷酸序列为SEQIDNO：2所示，其编码蛋白的氨基酸序列为SEQIDNO：3所示。编码本发明功能蛋白质的基因的多核苷酸序列可以有多种不同的变异。多核苷酸序列的变异包括但不限于：1)由于同一个氨基酸的不同密码子而获得的不同的多核苷酸序列，这些序列编码具有相同活性的蛋白质多肽；2)来源于生物的遗传多态性(geneticpolymorphism)，即同一种植物的不同个体或者群体之间的多样性；3)通过人工操作导入多核苷酸序列的变异。人工导入的这种变异可以是随机的变异，也可以是针对性的定向变异。本领域的一般技术人员就能够通过分子生物学的方法产生点突变、插入或者缺失变异等。通过人工操作导入多核苷酸序列的变异也包括通过GeneShuffling等方法获得仍然具有正常功能的杂合基因。例如US专利2002/0058249；Stemmer(1994)Proc.Natl.Acad.Sci.USA91:10747-10751；Stemmer(1994)Nature370:389-391；Cramerietal.(1997)NatureBiotech.15:436-438；Mooreetal.(1997)J.Mol.Biol.272:336-347；Zhangetal.(1997)Proc.Natl.Acad.Sci.USA94:4504-4509；Cramerietal.(1998)Nature391:288-291；andU.S.Pat.NOs.5,605,793and5,837,458。进一步，所述的应用是将TEL基因与在植物中驱动表达的组织特异性启动子及DNA载体连接构建T-DNA载体，并转化玉米，获得农艺性状改良的玉米。进一步，组成型启动子为在多数或全部组织中保持持续的活性的启动子，如花椰菜花叶病毒CaMV35S启动子、GOS2启动子；组织特异性启动子为主要在少部分组织中有活性的启动子，如水稻谷蛋白启动子Gt1、GluB-4，绿色组织特异性启动子等。本发明所述组织特异性启动子为在生殖组织特异性表达的启动子。进一步，本发明提供的组织特异性启动子包括但不限于玉米TE1基因的天然启动子(命名为pZmTE1)的核苷酸序列为SEQIDNO：4中第1bp-1389bp的碱基序列所示；玉米和水稻GA20-氧化酶基因GA20ox-1的启动子(分别命名为pZmGA20ox1和pOsGA20ox1)，其序列分别为SEQID：5和SEQID：6；玉米(Zeamays)auxinimportcarrier1(AUX1)基因启动子(命名为pAUX1)，序列为SEQIDNO：7。植物基因天然启动子的区域可以通过试验获得确定。一般启动子可以是编码蛋白质的阅读框5'端外面至少0.25kb，或0.5kb，或1.0kb，或2.0kb，或3.0kb的DNA片段。本发明提供的组织特异性启动子包括上述启动子及其同源基因中具有类似表达模式的基因的启动子。来自不同物种中的同源基因往往具有相似的表达模式，这些同源基因的启动子的转录活性往往也具有类似的模式。本发明提供的组织特异性启动子还包括具有上述启动子类似强度和分布的转录活性，根据上述启动子修饰或人工合成的启动子。启动子的转录活性的强弱和分布是通过其序列中一个或多个元件来实现的，而并不是其序列中每一个碱基都和其功能相关。因此，对一个启动子进行某些序列的增减、变换、甚至只需要通过截取或人工合成其中一个或多个元件就能实现该启动子启动基因组织特异性表达的功能。进一步，所述T-DNA载体还包括CaMV35S增强子。进一步，所述DNA载体为含耐草甘膦基因EPSPS的双元载体pCambia1300-G10。进一步，所述T-DNA载体结构为：组织特异性启动子-TEL基因-终止子p35S-pZmUbi-EPSPS-终止子。本发明同时也提供了获得能够调控植物产量相关性状，提高植物产量的基因工程植物的方法。本发明提供的方法包括：1)构建包含表达本发明提供的多核苷酸序列的表达框。表达框可以通过一个或者几个控制表达的多核苷酸序列与TE1基因或者其同源基因功能性连接而获得。本发明特别提供了组织特异性启动子用来定量定点的控制目标基因的表达。2)将表达框导入到植物中，并且获得表达。通过利用组织特异性启动子，使导入的基因获得最佳的表达量和最好的表达位置，从而达到有效改良植物产量相关性状，提高植物产量，并且避免由于目标基因的过度和越位表达带来的负面影响。控制基因表达的终止子可以是提供基因的天然终止子，也可以是从同种植物的其他基因或者其他植物基因的终止子。常用的终止子包括来源于农杆菌的Octopine合成酶终止子和nopaline合成酶终止子等。参考文献包括：Guerineauetal.(1991)Mol.Gen.Genet.262:141-144；Proudfoot(1991)Cell64:671-674；Sanfaconetal.(1991)GenesDev.5:141-149；Mogenetal.(1990)PlantCell2:1261-1272；Munroeetal.(1990)Gene91:151-158；Ballasetal.(1989)NucleicAcidsRes.17:7891-7903；andJoshietal.(1987)NucleicAcidsRes.15:9627-9639。为了提高基因在目标植物中的表达水平，基因的多核苷酸序列可以进一步修饰和改变。这些改变包括删除内含子、清除一些可能影响基因正常表达的序列，如隐藏的非成熟的PolyA信号序列等。根据目标植物的密码子使用情况，编码相同蛋白质多肽的多核苷酸序列可以优化，以提高其在目标植物中的表达量。可选的，在DNA表达框中加入一个或多个增强子可以增加TEL编码序列的表达水平。增强子无论是在基因的上游还是下游，都会对基因的表达起到增强作用。因此，可以通过增强子来调控本发明中的组织特异性启动子和目标基因构成的表达框，获得具有理想的目标基因表达强度和表达区域的植物品系。本发明提供的基因表达框的载体也可以同时包含一个选择标记基因表达框。这个选择标记基因可以用来选择转化了的细胞，常用的基因包括抗生素抗性基因，如neomycinphosphotransferaseII(NEO)和hygromycinphosphotransferase(HPT)、抗除草剂基因，如抗草甘膦基因EPSPS等。其他选择标记基因同样可以用作本发明转化的选择标记基因。目前本领域的一般技术人员能够利用已有的技术将本发明提供的多核苷酸导入到植物中表达。比较常用的方法是基因枪方法(Kleinetal,1987,Nature(London)327:70-73；U.S.Pat.No.4,945,050))或农杆菌介导方法((DeBlaereetal,1987,Meth.Enzymol.143:277)。但是本发明不限于以上这些方法。不同植物的转化方法和步骤有所不同。但是，通常通过农杆菌或基因枪将外源基因导入到植物的未成熟胚、成熟胚、未分化的愈伤组织或原生质体。然后用相应的筛选培养基进行筛选培养。再进行分化而获得转化芽，经过生根培养基培养就可以获得可以种植的转基因苗。进一步，抗除草剂转基因植物可以通过喷施除草剂筛选，例如喷施烟嘧磺隆可以杀灭非转基因的玉米。本发明还提供了通过在玉米基因组中导入调控元件，增加TE1基因表达的方法。本发明提供的调控元件可以是增强子。本发明提供的增强子可以是CaMV35S增强子。把调控元件定点导入生物基因组中的方法有很多，例如锌指核酸内切酶(ZFN)、类转录激活因子效应物核酸酶(TALEN)、CRISPR/Cas9技术。发明同时还提供了利用调控元件获得能够调控植物产量相关性状，提高植物产量的基因工程植物的方法。1)构建CRISPR/Cas9表达框。表达框可以把CaMV35S增强子导入到玉米基因组中的TE1基因表达框前面或者后面，使得TE1基因的表达增强。2)将表达框导入到植物中，并且获得表达。与现有技术相比，本发明有益效果主要体现在：本发明第一次发现在玉米中调控TE1基因及其同源基因的表达可以调控玉米株高、生长势、种子产量等性状的功能；本发明第一次发现利用调控元件增加TE1基因及其同源基因可以调控玉米株高、生长势、种子产量等性状，进而提高玉米产量；本发明第一次发现利用组织特异性启动子调控TE1基因及其同源基因在玉米中过表达可以改良玉米株高、生长势、种子产量等性状，进而提高玉米产量。(四)附图说明图1：包含组织特异性启动子和TEL基因连接构成的表达框的T-DNA结构示意图。pZmUbi为玉米泛素启动子；EPSPS为本研究组克隆到的抗草甘膦基因1174(中国专利，CN102146371A，SEQIDNO:26-SEQIDNO:30中任意一种)。图2：包含有增强子调控组织特异性启动子和TEL基因连接构成的表达框的T-DNA结构示意图。pZmUbi为玉米泛素启动子；EPSPS为本研究组克隆到的抗草甘膦基因(中国专利，CN102146371A)；p35S为花椰菜花叶病毒35S启动子，在此有增强子功能。(五)具体实施方式下面结合具体实施例对本发明进行进一步描述，但本发明的保护范围并不仅限于此：本发明的以下实施例所使用的分子生物学和生物化学方法均为已知的技术。在Ausubel编写的JohnWileyandSons公司出版的CurrentProtocolsinMolecularBiology，和J.Sambrook等编写ColdSpringHarborLaboratoryPress(2001)出版的MolecularCloning:ALabortoryManual,3rdED.等文献均有详细的说明。实施例1、玉米中TE1基因表达框的克隆和转化载体的构建根据基因库中TE1基因多核苷酸序列，设计了PCR引物，从玉米(Zeamays)基因组中扩增TE1基因。由于TE1基因比较大，全长基因，包括启动子、蛋白质编码区和终止子，通过2个PCR片段获得。第一个片段包括启动子和部分蛋白质编码区，利用如下PCR引物扩增获得：ZMte3-13F(5’AAGCTTAGTGCCAATCACTGCGTGAGA)和ZMte-22R(5’CCTCGGGCTCCTTGAACAGGAA)。第二个片段包括部分蛋白质编码区和终止子，利用如下PCR引物扩增获得：ZMte-32F(5’TCGCAGGGGACTTGAAGGATGTGA)和ZMte-42R(5’GGTACCCTATTTAAGATCTCACTTCAAGCTCTATGA)。这二个片段分别克隆到pMD19-T载体中。然后，第一个片段用HindIII和AatII酶从pMD19-T中切出，第二个片段用AatII和KpnI酶从pMD19-T中切出。这二个片段同时克隆到农杆菌转化双元载体pCambia1300-G10的HindIII和KpnI位点之间，获得pCambia1300-p35S-G10-TE1。转化载体中玉米TE1基因表达框的多核苷酸序列是SEQIDNO:4。pCambia1300-p35S-G10载体(InternationlPat.No.PCT/CN2012/087069:SEQIDNO.47)包含一个耐草甘膦基因(EPSPS)(作为转化的标记基因)，p35S启动子(作为目标基因的增强子)连入目标基因表达框的多克隆位点。最后，通过电转的方法把上述T-DNA质粒转入农杆菌LBA4404中，通过含有15μg/ml四环素和50μg/mL的卡那霉素的YEP固体培养基筛选出阳性克隆，并保菌，用于接下来的植物转化。实施例2、玉米TE1基因cDNA的克隆玉米(Zeamays)TE1基因cDNA的克隆：设计PCR引物ZmTE1-F(5’GAGGATCCAACAGAATTCATGGGTGGGTTC)和ZmTE1-R(5’GCGGTCTAGATTACTAGTCGTCGTAGCCAAGC)，以商业玉米品种郑单958的总cDNA为模板，通过PCR扩增获得大小约为2kb的TE1的cDNA片段。PCR反应条件为：95℃3分钟；95℃15秒，58℃15秒，72℃2分钟，重复33个循环；72℃10分钟。将获得的大约2kb的PCR产物克隆到T-载体pMD19中。然后，通过BamHI和XbaI双酶切得到ZmTE1，并且DNA序列测定表明其核苷酸序列正确(SEQIDNO：2)。之后，把酶切获得的cDNA以及合成的终止子ter1(核苷酸序列为SEQIDNO：8)通过XbaI连接，获得结构为ZmTE1-ter1结构的核苷酸序列，用于和本发明中的组织特异性启动子连接。实施例3、组织特异性启动子的克隆玉米(Zeamays)赤霉素合成酶基因ZmGA20ox1启动子(pZmGA20ox1)的获得：设计PCR引物pZmGA20ox1-F(5’TAAGCTTCTGCCATGACGTGATTGTCCCTGGC)和pZmGA20ox1-R(5’GGGATCCAGGAGGGAGGAAGCAGAGGAGGAG)，以商业玉米品种郑单958基因组为模板，通过PCR扩增获得pZmGA20ox1。PCR反应条件为：95℃3分钟；95℃15秒，58℃15秒，72℃2分钟，重复30个循环；然后72℃10分钟。将获得的大约2kb的PCR产物克隆到T-载体pMD19中。然后，通过HindIII和BamHI双酶切得到相应的启动子pZmGA20ox1，并且DNA序列测定表明启动子的核苷酸序列正确(SEQIDNO：6)。玉米(Zeamays)auxinimportcarrier1(AUX1)基因启动子(pAUX1)的克隆：人工合成的AUX1基因启动子，序列为SEQIDNO：7，通过HindIII和BamHI双酶切得到相应的启动子pAUX1。实施例4、玉米种TE1基因cDNA转化载体的构建双元载体pCambia1300-G10载体(InternationlPat.No.PCT/CN2012/087069:SEQIDNO.49)包含一个耐草甘膦基因(EPSPS)(作为转化的标记基因)和连入目标基因表达框的多克隆位点。可以把实施例3中克隆到的组织特异性启动子pZmGA20ox1和pAUX1与实施例2中克隆到的TEL基因通过BamHI位点连接，形成“组织特异性启动子-TEL基因-终止子-pZmUbi-EPSPS-终止子”(图1)的T-DNA结构，获得的T-DNA载体分别命名为1300-G10-pZmGA20ox1-TE1和1300-G10-pAUX1-TE1。把花椰菜花叶病毒CaMV35S启动子(命名为p35S)与实施例2中克隆到的TEL基因通过BamHI位点连接，形成“组成型表达启动子-TEL基因-终止子-pZmUbi-EPSPS-终止子”(图1)的T-DNA结构，获得的T-DNA载体命名为1300-G10-p35S-TE1。最后，通过电转的方法把上述3个T-DNA质粒转入农杆菌LBA4404中，通过含有15μg/ml四环素和50μg/mL的卡那霉素的YEP固体培养基筛选出阳性克隆，并保菌，用于接下来的植物转化。实施例5.具有增强子的组织特异性启动子调控的TEL基因的表达载体的构建双元载体pCambia1300-p35S-G10载体(InternationlPat.No.PCT/CN2012/087069:SEQIDNO.47)包含一个耐草甘膦基因(EPSPS)(作为转化的标记基因)，p35S启动子(作为目标基因的增强子)与连入目标基因表达框的多克隆位点。可以把实施例3中克隆到的组织特异性启动子和实施例2中克隆的TEL基因通过BamHI位点连接，形成“组织特异性启动子-TEL基因-终止子p35S-pZmUbi-EPSPS-终止子”(图2)的T-DNA结构。获得的T-DNA载体分别命名为1300-p35S-G10-pZmGA20ox1-TE1和1300-p35S-G10-pAUX1-TE1。最后，通过电转的方法把上述两个T-DNA质粒转入农杆菌LBA4404中，通过含有15μg/ml四环素和50μg/mL的卡那霉素的YEP固体培养基筛选出阳性克隆，并保菌，用于接下来的植物转化。实施例6、玉米的转化玉米的转化方法已经比较成熟，例如Frame等描述了利用农杆菌转化玉米的方法(PlantPhysiol,2002,129：13-22)。分别取实施例1、实施例4和实施例5中获得的农杆菌划板，挑单菌落接种准备转化用农杆菌。取授粉后8－10天的Hi-II玉米穗。收集所有的未成熟胚(大小为1.0－1.5mm)。将含有T-DNA载体的农杆菌与未成熟胚共培养2－3天(22℃)。转移未成熟胚到愈伤诱导培养基上(200mg/L的Timentin杀农杆菌)，28℃暗培养10－14天。将所有的愈伤转到带有2mM草甘膦的筛选培养基上，28℃暗培养2-3周。转移所有的组织到新鲜草甘膦(浓度为2mM)的筛选培养基上，28℃暗培养2－3周。然后，转移所有筛选后成活的胚性组织到再生培养基上，28℃暗培养10－14天，每皿一个株系。转移胚性组织到新鲜的再生培养基上，26℃光照培养10－14天。转移所有发育完全的植株到生根培养基上，26℃光照培养直到根发育完全，然后移植到温室中单株培养，检测转基因玉米的抗除草剂能力。实施例7、TEL基因过表达玉米植株的鉴定我们使用的转基因受体植株为容易转化，但是农艺性状很差的品种Hi-II。为了准确的研究转化载体对玉米品系的影响，我们把获得的对照品系和目标载体转基因品系分别与以商业玉米品种郑单958的母本进行1次杂交和连续回交8次再挑选近等位基因系自交2次，获得稳定的近等位基因自交系。然后，把对照品系和目标载体转基因品系分别与郑单958的父本杂交，获得的杂交种子用于比较和分析。将实施例6获得的转基因玉米植株和空载体对照植株的产量相关性状进行比较分析。我们获得的92个转1300-G10-pAUX1-TE1载体的转基因品系(命名为AU)中有17个品系和对照相比生长势增强、株高显著增加、棒子变大、粒重增加、生物量增加且产量增加。其中两个典型品系的产量相性状的表型如下如表1。表1：两个典型品系与对照品系的比较AU-18AU-46株高10.5％9.5％千粒重25.4％16.4％生物量13.1％11.2％产量12.1％10.8％*表格中的参数都经过F-Test检验(P≤0.05)且都是和对照相比大于5％的。CK为只含有筛选标记基因EPSPS的空载体的转基因玉米植株；AU为载体1300-p35S-G10-pAUX1-TE1的T-DNA转化植株，其中AU后面的编号(18，46)是对不同品系随机编号，用于区分不同的转化事件。1300-G10-pZmGA20ox1-TE1载体转基因玉米植株的表型变化和AU类似，15％以上的转基因植株和空载体对照植株相比产量相关性状都有显著改良且产量增加。另外的品系和对照相比表型变化都比较小。我们获得的94个转1300-p35S-G10-pAUX1-TE1载体的转基因品系(命名为SAU)中有65个品系和对照相比生长势增强、株高显著增加、棒子变大、粒重增加、生物量增加且产量增加。其中两个典型品系的产量相性状的表型如下如表2。表2：两个典型品系与对照品系的比较SAU-3SAU-85株高16.5％25.3％千粒重25.9％30.2％生物量14.1％18.5％产量13.2％14.6％*表格中的参数都经过F-Test检验(P≤0.05)且都是和对照相比大于5％的。其中CK为只含有筛选标记基因EPSPS的空载体的转基因玉米植株；SAU为载体1300-p35S-G10-pAUX1-TE1的T-DNA转化植株，其中SAU后面的编号(3，85)是对不同品系随机编号，用于区分不同的转化事件。pCambia1300-p35S-G10-TE1和1300-p35S-G10-pZmGA20ox1-TE1载体转基因玉米植株的表型变化和SAU类似，65％以上的转基因植株和空载体对照植株相比产量相关性状都有显著改良且产量增加。另外的品系和对照相比表型变化都比较小，还有个别品系的表型出现了畸形。作为对照，我们获得了组成型表达启动子花椰菜花叶病毒35S启动子(p35S)调控ZmTE1的表达载体1300-G10-p35S-TE1，获得的82个转基因品系中65个品系跟空白载体对照相比没有表型变化的，17个品系跟空白载体对照相比出现了如严重不育、开花严重延迟、株型不协调等畸形表型。SEQUENCELISTING<110>浙江大学<120>一种TEL基因在调控玉米农艺性状中的应用<130><160>8<170>PatentInversion3.5<210>1<211>95<212>PRT<213>unknown<220><223>人工序列<400>1ProPheSerSerTyrAspPheLeuTyrLeuProIleAspPheAsnAsn151015LysCysAsnValGlyTyrGlyPheValAsnLeuThrSerProGluAla202530AlaValArgLeuTyrLysAlaPheHisLysGlnProTrpGluValPhe354045AsnSerArgLysIleCysGlnValThrTyrAlaArgValGlnGlyLeu505560AspAlaLeuLysGluHisPheLysAsnSerLysPheProCysAspSer65707580AspGluTyrLeuProValValPheSerProProArgAspGlyLys859095<210>2<211>1974<212>DNA<213>unknown<220><223>人工序列<400>2atgggtgggttcccggaagccacgggtaaccttctcgatgccgcagctcaggagttccac60cctacggtctgtgccccctatcctctacagccgcttccgcaacagctatactgcccccac120ccatatccagccatgccggtgcctccgccgccgcaaatagccatgttacagccagtgcct180ccgatggcgatggccatggcgccgcagccggggtacaccttgccaacgacgacgccggtg240gtcaatggcccgtcgagccgcgtcgtggtgctgggccttgtcccgccgcacgcgcaggag300gccgacgtggcgcaggcgatggcgccattcggcgcgatccgctcggtcgacgcgtgcgcg360gtggcgtccgagggcgtggccaccgtccatttcttcgacatccgcgccgccgagctcgcc420ttgacctgtgtccgcgagcagcacatgcgccagcagagccgcctcgggcagctctacgcg480gcggccgccgtagccccggcgtgggctcctgcaccgacgccccaggcctgggactggccc540caccccaacgacgacggccgcggcctcgtcctcgggcacgccgtgtgggcccacttcgcc600accggcgccgacgacggcgacaaccgcggctccctggtggtcctgagccccctgcccggc660gtctcggtcgctgacctccgccaagtcttccaggccttcggggacttgaaggatgtgagg720gagtcggcgcagcggcccagccacaagttcgtggacttcttcgacacgcgcgacgccgcg780cgcgcgctcgccgagctcaacggccaggagcttttcggccgccgcctcgtcgtcgagttc840acgcgcccttccggccccgggccccgcaggcgcgggtacgcaccccaccagcaccggccc900accgcgccgactccgccgaggcttcaagcgacgtggcgaccgtcccaaccgacgtcgtct960cagccgccggcatcctcgtcgtcgtccggttccgtaagggcgagggaaggagtggtgctt1020ctgaggaggagctcctgtaagtctagcgcgggcagcgaccagtcgtccaagggaggcaat1080gccggaacgagccatgagcgcaagaccaagggcggcaagatcgtggtggcggcggcggcg1140gcatcctcgtcgaccccgacagcgtccgggaagcaaacccagaaaggcgtcgggagcagc1200ggcggcgggagctggaaaggacgaaagagcgggtgggaggcgcgcttcctgttcaaggag1260cccgaggccggcggcggcgccgacacgcaagcaacgccggcttcggagatggatacgagg1320accaccgtcatgatcaggaacataccgaacaagtacagccagaagctgctgctcaacatg1380ctggacaaccactgcatccaatccaacgagtggatcgtggcgagcggcgaggagcagccc1440ttctccgcctacgatttcgtctacctccccatagatttcaacaacaagtgtaatgtgggc1500tacggcttcgtcaacctgacatcgccggaggctcgcgtgcggctgtacaaggcgttccac1560aagcagccatgggaggtgtacaactcgcgcaagatctgccaagtgacatacgcgcgcgta1620caaggcctggaagcgctgaaggagcacttcaagaactccaagttcccgtgcgacagcgac1680gagtacctgcccgtggcgttctcgccggcgcgcgacggcaaggagcttacggatccagtg1740cccatcgtgggccgctcgcccgcggcgtcgtccgcgtcgtcgcctcccaagagccgggcg1800gctagcgtggaccggcttgggcaggagctgatgccggcgccgtcgtcatccgcggacggc1860gcgtcgtcgaccactacgtccacccacgcgccgtccgaacacgacgaggaggaggaggag1920ggagacatcaggctcgcaggcgagctgcggcggcttggctacgacgactagtaa1974<210>3<211>656<212>PRT<213>unknown<220><223>人工序列<400>3MetGlyGlyPheProGluAlaThrGlyAsnLeuLeuAspAlaAlaAla151015GlnGluPheHisProThrValCysAlaProTyrProLeuGlnProLeu202530ProGlnGlnLeuTyrCysProHisProTyrProAlaMetProValPro354045ProProProGlnIleAlaMetLeuGlnProValProProMetAlaMet505560AlaMetAlaProGlnProGlyTyrThrLeuProThrThrThrProVal65707580ValAsnGlyProSerSerArgValValValLeuGlyLeuValProPro859095HisAlaGlnGluAlaAspValAlaGlnAlaMetAlaProPheGlyAla100105110IleArgSerValAspAlaCysAlaValAlaSerGluGlyValAlaThr115120125ValHisPhePheAspIleArgAlaAlaGluLeuAlaLeuThrCysVal130135140ArgGluGlnHisMetArgGlnGlnSerArgLeuGlyGlnLeuTyrAla145150155160AlaAlaAlaValAlaProAlaTrpAlaProAlaProThrProGlnAla165170175TrpAspTrpProHisProAsnAspAspGlyArgGlyLeuValLeuGly180185190HisAlaValTrpAlaHisPheAlaThrGlyAlaAspAspGlyAspAsn195200205ArgGlySerLeuValValLeuSerProLeuProGlyValSerValAla210215220AspLeuArgGlnValPheGlnAlaPheGlyAspLeuLysAspValArg225230235240GluSerAlaGlnArgProSerHisLysPheValAspPhePheAspThr245250255ArgAspAlaAlaArgAlaLeuAlaGluLeuAsnGlyGlnGluLeuPhe260265270GlyArgArgLeuValValGluPheThrArgProSerGlyProGlyPro275280285ArgArgArgGlyTyrAlaProHisGlnHisArgProThrAlaProThr290295300ProProArgLeuGlnAlaThrTrpArgProSerGlnProThrSerSer305310315320GlnProProAlaSerSerSerSerSerGlySerValArgAlaArgGlu325330335GlyValValLeuLeuArgArgSerSerCysLysSerSerAlaGlySer340345350AspGlnSerSerLysGlyGlyAsnAlaGlyThrSerHisGluArgLys355360365ThrLysGlyGlyLysIleValValAlaAlaAlaAlaAlaSerSerSer370375380ThrProThrAlaSerGlyLysGlnThrGlnLysGlyValGlySerSer385390395400GlyGlyGlySerTrpLysGlyArgLysSerGlyTrpGluAlaArgPhe405410415LeuPheLysGluProGluAlaGlyGlyGlyAlaAspThrGlnAlaThr420425430ProAlaSerGluMetAspThrArgThrThrValMetIleArgAsnIle435440445ProAsnLysTyrSerGlnLysLeuLeuLeuAsnMetLeuAspAsnHis450455460CysIleGlnSerAsnGluTrpIleValAlaSerGlyGluGluGlnPro465470475480PheSerAlaTyrAspPheValTyrLeuProIleAspPheAsnAsnLys485490495CysAsnValGlyTyrGlyPheValAsnLeuThrSerProGluAlaArg500505510ValArgLeuTyrLysAlaPheHisLysGlnProTrpGluValTyrAsn515520525SerArgLysIleCysGlnValThrTyrAlaArgValGlnGlyLeuGlu530535540AlaLeuLysGluHisPheLysAsnSerLysPheProCysAspSerAsp545550555560GluTyrLeuProValAlaPheSerProAlaArgAspGlyLysGluLeu565570575ThrAspProValProIleValGlyArgSerProAlaAlaSerSerAla580585590SerSerProProLysSerArgAlaAlaSerValAspArgLeuGlyGln595600605GluLeuMetProAlaProSerSerSerAlaAspGlyAlaSerSerThr610615620ThrThrSerThrHisAlaProSerGluHisAspGluGluGluGluGlu625630635640GlyAspIleArgLeuAlaGlyGluLeuArgArgLeuGlyTyrAspAsp645650655<210>4<211>6072<212>DNA<213>unknown<220><223>人工序列<220><221>misc_feature<222>(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