本发明涉及微生物领域，更具体地说涉及一种获得武夷菌素高产菌株的方法。
背景技术：
：kaso*p是一个组成型强启动子，将该启动子与红霉素启动子erme*p以及sf14启动子在天蓝链霉菌、阿维链霉菌和委内瑞拉链霉菌中进行转录水平和表达水平的比较表征，发现kaso*p活性明显高于erme*p和sf14(冯晓洲，2013)。因此，本研究利用该强启动子靶向插入到cluster5的转运基因前，从而强启动该转运基因。转运基因具有外排能力，能够将次生代谢物由胞内向胞外排放。微生物在发酵过程中产生的代谢产物的多少很大程度是由菌株的外排能力控制的，因此提高菌株次级代谢产物的外排能力，能够有效的提高发酵液中次级代谢产物的产量。技术实现要素：本发明克服了现有技术中的不足，提供了一种获得武夷菌素高产菌株的方法。本发明的目的通过下述技术方案予以实现。一种获得武夷菌素高产菌株的方法，包括如下步骤：步骤一，构建不含整合酶及整合位点的质粒pset1；步骤二，构建单交换强启动重组载体psetm；步骤三，构建强启动goum基因菌株。进一步，所述步骤一中构建不含整合酶及整合位点质粒pset1的方法为：第一步，以psetg质粒为模板，分别设计不包含质粒int整合酶和attp整合位点的上下游引物pset1-f/pset1-r，扩增不含整合酶int和整合位点attp的pset1线性化质粒片段；第二步，对扩增得到的所述质粒线性化片段进行纯化；第三步，利用gibson组装方法将纯化后的线性片段进行自我组装，得到环状不含整合酶int和整合位点attp的质粒pset1。进一步，所述第一步中上下游引物的序列为：pset1-f：cgggagtagtcgagacacccgggaagcctg；pset1-r：gggtgtctcgactactcccgaaaaccgctt。进一步，所述第一步中pcr扩增反应体系和pcr反应条件如下：pcr扩增反应体系：psetg质粒1μlpset1-f1μlpset1-r1μl2×phushionmix12.5μldmso2μlddh2o7.5μlpcr反应条件：98℃预变性30s98℃变性10s62℃退火30s72℃延伸3min72℃延伸10min依次重复98℃变性10s、62℃退火30s、72℃延伸40s三个步骤共计32次循环。进一步，所述步骤二中构建单交换强启动重组载体psetm的方法为：第一步，以武夷菌素产生菌ck-15基因组dna为模版，设计目的基因序列上下游扩增引物m-f/m-r；第二步，以m-f/m-r为引物扩增目的片段；第二步，以pset1的多克隆位点中bamhⅰ和speⅰ酶切位点将质粒双酶切，得到线性化质粒；第三步，利用gibson组装方法将纯化后的目的片段与pset1酶切片段进行组装，得到psetm重组质粒；第四步，将psetm重组质粒测序结果与目的序列比对，判断重组载体psetm是否构建正确。进一步，所述第一步中上、下游引物的序列为：m-f：5'-aggactgggggagttggatccgtcgtggttcctttcgtga-3'；m-r：5'-taggcggtaccacgtactagatgcgcggctgggtcgccgg-3'。进一步，所述第二步中扩增目的片段的条件如下：pcr反应体系：模版dna1μlm-f1μlm-f1μl2×phushionmix(含gcbuffer)12.5μldmso2μlddh2o7.5μlpcr反应条件：98℃预变性30s98℃变性10s68℃退火30s72℃延伸40s72℃延伸10min依次重复98℃变性10s、62℃退火30s、72℃延伸40s三个步骤共计32次循环。进一步，所述步骤三中构建强启动基因菌株的步骤为：第一步，将重组质粒psetm转化进e.coliet12567(puz8002)感受态细胞，通过接合转移将psetm导入武夷菌素产生菌ck-15，获得单交换强启动子的菌株；第二步，对所述第一步中获得的菌株进行安普抗性筛选，筛选得到在安普抗性上生长的菌株；第三步，以筛选出的菌株的dna为模板，利用引物apra-f/apra-r分别扩增安普抗性片段，鉴定其是否为强启动goum基因的菌株。进一步，所述第三步中上、下引物序列为：apra-f:gagtgcaatgtcgtgcaatacga；apra-r:gcattcttcgcatcccgcct。本发明的有益效果为：本研究通过利用强启动子kaso*p强启动cluster5基因簇转运基因，能够有效提高武夷菌素发酵过程中的产量，加速武夷菌素从体内向体外的转运，菌株中武夷菌素产量明显提高，较野生型菌株约提高34.1％。这已高产菌株的发现有助于进一步推进武夷菌素的大规模生产，与此同时，该高产菌株的应用降低了产品成本，提高了菌株的市场竞争力。附图说明图1是goum基因序列在ncbi数据库blast结果；图2是pset1线性化质粒片段pcr扩增结果；图3是pset1线性化质粒片段纯化结果；图4是pset1质粒构建示意图；图5是pset1质粒的构建及提取结果；图6是goum目的基因pcr扩增结果；图7是pset1质粒酶切结果；图8是psetm质粒构建示意图；图9是psetm质粒的构建及提取结果；图10是重组质粒psetm序列比对示意图；图11是pcr扩增安普抗性基因结果；图12-1是菌株发酵液hplc分析图；图12-2是菌株发酵液hplc分析图；图12-3是菌株发酵液hplc分析图；图13是kaso*p强启动子单交换原理图。具体实施方式下面通过具体的实施例对本发明的技术方案作进一步的说明。cluster5基因簇来源于武夷菌素产生菌(s.ahygroscopicusvar.wuyiensisck-15)，碱基位置：363104bp-392642bp，cluster5全基因序列表见序列5。cluster5核苷簇中goum基因生物信息学分析：goum基因长1329bp，与cluster5基因簇相对应基因同源性高达99％以上(图1)。goum作为谷氏菌素生物合成基因簇中唯一的一个转运基因，编码一个mfs(majorfacilitatorsuperfamily)超家族转运蛋白，其功能与微生物次级代谢产物由胞内向胞外转运有关。goum全基因序列表见序列1。一、一种获得武夷菌素高产菌株的方法，包括如下步骤：(一)构建不含整合酶及整合位点的kaso*p强启动子质粒pset11、引物设计及质粒序列扩增psetg质粒，全基因序列表见序列2，其含有kaso*p强启动子的质粒穿梭载体，用于过表达菌株的构建(wangetal,2016)，中科院微生物所惠赠。以psetg质粒为模板，分别设计不包含质粒int整合酶和attp整合位点的上下游引物pset1-f/pset1-r，扩增得到长度5550bp的不含整合酶及整合位点的pset1线性化质粒片段(图2)。pset1全基因序列见序列3。pset1线性化片段上游引物：pset1-f5'-cgggagtagtcgagacacccgggaagcctg-3'，下划线部分为与下游引物连接组装成环的连接区域；下游引物：pset1-r5'-gggtgtctcgactactcccgaaaaccgctt-3'，下划线部分为与上游引物连接组装成环的连接区域。pset1线性序列扩增条件如下：pcr扩增反应体系：psetg质粒1μlpset1-f1μlpset1-r1μl2×phushionmix12.5μldmso2μlddh2o7.5μlpcr反应条件：2、线性化质粒片段纯化采用天根胶回收试剂盒对扩增得到的质粒线性化片段进行纯化(图3)，以备下一步高效率组装。3、pset1质粒组装及转化提取利用gibson组装方法将纯化后的线性片段进行自我组装，使得引物末端20bp重叠区互补连接自我成环，得到环状不含整合酶int和整合位点attp的质粒pset1(图4、图5)，步骤如下：(1)gibsonassembly法组装线性化质粒；组装体系：gibsonassembly缓冲液15μl线性化pset1纯化片段5μl总体系20μl。反应条件为在50℃的水浴下加热1h；(2)gibson组装产物热激转入dh-5α大肠杆菌感受态细胞；(3)pset1质粒提取：对转入pset1质粒的大肠杆菌菌液进行质粒提取，质粒提取采用axygen质粒dna提取试剂盒。4、pset1质粒验证将得到的pset1质粒送至北京擎科新业生物有限公司测序，反馈结果与原始序列比对验证pset1质粒构建是否正确。(二)构建单交换强启动重组载体psetm1、引物设计及goum目的片段扩增以武夷菌素产生菌ck-15(s.ahygroscopicusvar.wuyiensisck-15)基因组dna为模版，武夷菌素产生菌ck-15全基因序列已提交至genbank，登录号为cp026094,分别设计目的基因序列上下游扩增引物m-f/m-r，扩增目的基因，扩增的目的基因片段命名为goum，pcr扩增结果显示，扩增得到长度为1021bp的目的片段(图6)；上游引物：m-f5'-aggactgggggagttggatccgtcgtggttcctttcgtga-3'，下划线部分为目的基因与pset1质粒的bamhⅰ酶切位点部分序列组装连接区；下游引物：m-r5'-taggcggtaccacgtactagatgcgcggctgggtcgccgg-3'，下划线部分为目的基因与pset1质粒的speⅰ酶切位点部分序列组装连接区。goum基因序列扩增条件如下：pcr反应体系：模版dna1μlm-f1μlm-f1μl2×phushionmix(含gcbuffer)12.5μldmso2μlddh2o7.5μlpcr反应条件：2、pset1质粒线性化酶切选取pset1质粒多克隆位点中bamhⅰ和speⅰ酶切位点，双酶切质粒，得到一条长度为5502bp的线性化质粒(图7)，pset1质粒具有安普抗性和卡那抗性。3、目的基因及线性化质粒片段纯化采用纯化试剂盒。4、psetm重组载体构建及转化及验证利用gibson组装方法将纯化后的goum目的片段与pset1酶切片段进行组装(图8)。采用核算分析仪计算两片段纯化后的浓度，按照二者等浓度原则组装并转化后得到长度为6453bp重组质粒psetm(图9)。将psetm重组质粒测序结果与goum目的序列比对，结果显示测序结果能够完全比对上，表明重组载体psetm构建正确(图10)，psetm的全基因序列见序列表4。(三)接合转移构建强启动goum基因菌株验证1、重组载体psetm接合转移进入ck-15单交换强启动子将重组质粒psetm转化进e.coliet12567(puz8002)感受态细胞，通过接合转移将psetm导入ck-15。由于质粒载体不携带整合位点attp和整合酶int，接合转移进入链霉菌后不会随即整合到链霉菌基因组上，而是与基因组中goum基因发生单交换，从而使强启动子kaso*p靶向插入到goum基因前，强启动goum基因的表达(图13),得到强启动goum基因菌株s.wuyiensiscomm，发生单交换后质粒上的安普抗性基因进入到链霉菌基因组中，从而使菌株具有安普抗性。而未发生单交换的质粒，由于其自身不具有链霉菌复制子，在ck-15中不能复制存活，因此菌株不具有安普抗性。在实验中，筛选得到在安普抗性上生长的菌株，推测其可能为强启动goum基因的菌株。以该菌株和野生型菌株ck-15为模板，利用引物apra-f/apra-r分别扩增安普抗性片段，结果筛选到的菌株可以扩增出长777bp的安普抗性基因片段，相同条件下野生菌株ck-15不能得到相应片段(图11)。因此，成功构建强启动goum基因的菌株s.wuyiensiscomm。二、强启动转运基因goum对武夷菌素产量的影响挑取野生型菌株ck-15和靶向强启动goum菌株的孢子于yeme培养基中置于28℃、220rpm摇床中恒温震荡培养48h获得种子液。用紫外分光光度计分别测量上述三个菌株菌液的od600，在进行菌株摇瓶发酵时，加入的菌液量按两菌株od600的反比加入。一般种子液培养48h后，加入野生型菌株ck-15菌液1ml于发酵培养基中，工程菌株按比例对应加入，保证二者加入发酵培养基中的孢子数相同。摇瓶发酵条件：28℃、220rpm摇64h。将得到的发酵液经0.22μm的滤器过滤后，进行高效液相色谱(hplc)分析。液相分析条件如下：仪器型号：lc-1260；分析柱：填料直径为5μm耐酸(1<ph<12)和耐纯水的zorbaxsb-aq(4.6mm×250mm,5μm)色谱柱，流动相：1.4g/l的tca水溶液，流速：1.2ml/min，进样量：20μl，进样时间：25min，柱温：25℃，紫外：254nm。hplc色谱图的峰面积即代表武夷菌素的产量。hplc色谱图的峰面积即代表武夷菌素的产量。对野生型菌株与强启动转运基因goum的菌株s.wuyiensiscomm发酵液进行hplc活性物质追踪，根据武夷菌素标准品的保留时间来看，武夷菌素的出峰时间在14-15min之间。检测结果显示，野生型菌株ck-15在14-15min左右的峰面积为2930.5，强启动转运基因goum的菌株s.wuyiensiscomm在14-15min左右的峰面积达到3931.2(图12-1、图12-2、图12-3)，较原始菌株提高34.1％。因此，我们发现强启动cluster5中转运基因能够有效提高武夷菌素发酵过程中的产量，加速武夷菌素从体内向体外的转运。至此，得到基于强启动cluster5中转运基因的武夷菌素高产菌株。以上对本发明的一个实施例进行了详细说明，但所述内容仅为本发明的较佳实施例，不能被认为用于限定本发明的实施范围。凡依本发明申请范围所作的均等变化与改进等，均应仍归属于本发明的专利涵盖范围之内。序列表<110>中国农业科学院植物保护研究所<120>一种获得武夷菌素高产菌株的方法<130>2010<160>5<170>siposequencelisting1.0<210>1<211>1021<212>dna<213>人工序列()<400>1aggactgggggagttggatccgtcgtggttcctttcgtgaattccatcgggtttcggcag60gccggtccgggggtgggaaccggaggcaccatggcgtcaaacgggggcctcgacgcgggg120cggcggtgcctcggcccgggctcgggccagcatcagcaccagccccgagcccaggcccag180caccaccacggtgccgaggtagaccgtccccacggacaggcaggtcaacagtgcggcgac240ggcgagggacccgaccagttgcgcgggcccctgcaccgcgccgaagacggcgaacgcctg300ggacgagccggccgggcgccagcggtcctggacttcgctctgcagcgccgcgtcgccccc360gctgagcaggcccaccacggcgtagagcccgatcgcccacaccgggtgcgcgacgctcag420gccgaacacgatctggacgcagaagccgacgaggacgacctgcggtgcccgggccctggt480ccactggcccagcgcgccgccggagaccagcaccccgctgatcatcgccgcgagggcgaa540gcaggcgttcgccgtgccggcgatccaggaacggtcggcggcaccgccggtcagcagcgg600gacgaacatgctgaagccgagggtgtgggtgagttccatcagcagcagtgcggcggtgaa660cagccccaggcgccgcggtgagaacacgtcccgccacacgccggtggtggcggaggcccg720gtccgcggcggcggcgtgcggctccgccgtcccggacgcgaccgtccccggcgcgcccgc780gggcttgcggaacgacgccccgttgatcaccacgaacaccacgaactgcaacaccaggcc840gaccgcgtacgacagggcgcacagccccagcgacccctcaatgccgatcgacgacgccag900cactccgccgagggcccaaccgaccaccacggccgcctgggtggcgacggccagcatcgc960gttgagccaggtcaactgctccaggccggtcgtctggccggcgacccagccgcgcatcta1020g1021<210>2<211>7399<212>dna<213>人工序列()<400>2atctacgtctgtcgagaagtttctgatcgaaaagttcgacagcgtctccgacctgatgca60gctctcgcagggcgaagaatctcgtgctttcagcttcgatgtaggagggcgtggatatgt120cctgcgggtaaatagctgcgccgatggtttctacaaagatcgttatgttgatcggcactt180tgcatcggccgcgctcccgattccggaagtgcttgacattggggaatttatgcggtgtga240aataccgcacagatgcgtaaggagaaaataccgcatcaggcgccattcgccattcaggct300gcgcaactgttgggaagggcgatcggtgcgggcctcttcgctattacgccagctggcgaa360agggggatgtgctgcaaggcgattaagttgggtaacgccagggttttcccagtcacgacg420ttgtaaaacgacggccagtgccaagcttgggctgcaggtcgactctagatgttcacattc480gaacggtctctgctttgacaacatgctgtgcggtgttgtaaagtcgtggccaggagaata540cgacagcgtgcaggactgggggagttggatccgacgaaggaccgagaaccatgcaccacc600accaccaccacggttcccctctgatcaaccccgaagacggctacctgaccgtcttcaacc660tcttcgagaccgagacctacgacggtcaggcccgcgtcgtcgacgagatgaaggacatcg720tcgacaacgccacgtaccccggctggatctcctccaccgtgcacgccggcgtcgacaccc780cgggcaccctcaactacatccagtggcgcagcctcgccgacctggaggcgcgctaccagg840ggcagaagttccagaagaagaccgtgccgctcttcgaccagctcgccacctccgtgaagc900tgctcaagacggagctcgtgcacgcccagcaccaccccgacctgggcgccgccgccgagg960tctcgcccgagcgcgacgactacgccgtcttcatcctcttcgaggtgaagccggaccagc1020agcaggagctcctggacaccctcgccaagcccgacgagtggatcaagaccgtcccgggct1080accgctcgcacggctactaccgcggcatcgacggcacgtacgtcgtcaactacgcccagt1140gggagagcaaggagctctacgaggccttccacaccctgcccgaggagcagcgccccgccg1200acatccgcgagggccggctgcgcgcccgctccctcgtcacctcccgctgggccaactcct1260tccgcgcggtccactcgcgctcggcggagtgagcgccgtgaccaccaactagtacgtggt1320accgcctaagtagctgacaagagacaggatgaggatcgtttcgcatgattgaacaagatg1380gattgcacgcaggttctccggccgcttgggtggagaggctattcggctatgactgggcac1440aacagacaatcggctgctctgatgccgccgtgttccggctgtcagcgcaggggcgcccgg1500ttctttttgtcaagaccgacctgtccggtgccctgaatgaactgcaagacgaggcagcgc1560ggctatcgtggctggccacgacgggcgttccttgcgcagctgtgctcgacgttgtcactg1620aagcgggaagggactggctgctattgggcgaagtgccggggcaggatctcctgtcatctc1680accttgctcctgccgagaaagtatccatcatggctgatgcaatgcggcggctgcatacgc1740ttgatccggctacctgcccattcgaccaccaagcgaaacatcgcatcgagcgagcacgta1800ctcggatggaagccggtcttgtcgatcaggatgatctggacgaagagcatcaggggctcg1860cgccagccgaactgttcgccaggctcaaggcgcacatacccgacggcgaggatctcgtcg1920tgacccatggcgatgcctgcttgccgaatatcatggtggaaaatggccgcttttctggat1980tcatcgactgtggccggctgggtgtggcggaccgctatcaggacatagcgttggctaccc2040gtgatattgctgaagagcttggcggcgaatgggctgaccgcttcctcgtgctttacggta2100tcgccgctcccgattcgcagcgcatcgccttctatcgccttcttgacgagttcttctgag2160cgggactctggggttcggaattcgtaatcatgtcatagctgtttcctgtgtgaaattgtt2220atccgctcacaattccacacaacatacgagccggaagcataaagtgtaaagcctggggtg2280cctaatgagtgagctaactcacattaattgcgttgcgctcactgcccgctttccagtcgg2340gaaacctgtcgtgccagctgcattaatgaatcggccaacgcgcggggagaggcggtttgc2400gtattgggcgctcttccgcttcctcgctcactgactcgctgcgctcggtcgttcggctgc2460ggcgagcggtatcagctcactcaaaggcggtaatacggttatccacagaatcaggggata2520acgcaggaaagaacatgtgagcaaaaggccagcaaaaggccaggaaccgtaaaaaggccg2580cgttgctggcgtttttccataggctccgcccccctgacgagcatcacaaaaatcgacgct2640caagtcagaggtggcgaaacccgacaggactataaagataccaggcgtttccccctggaa2700gctccctcgtgcgctctcctgttccgaccctgccgcttaccggatacctgtccgcctttc2760tcccttcgggaagcgtggcgctttctcatagctcacgctgtaggtatctcagttcggtgt2820aggtcgttcgctccaagctgggctgtgtgcacgaaccccccgttcagcccgaccgctgcg288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