万古霉素生物合成基因簇的制作方法

专利名称：万古霉素生物合成基因簇的制作方法
技术领域：
本发明属于生物工程技术领域，具体地说，涉及一种抗生素生物合成基因簇，更具体地说，涉及一种作为糖肽类抗生素的万古霉素生物合成基因簇。
背景技术：
万古霉素(Vancomycin)，其结构如图1所示，是1956年Micormick等从一株东方拟无枝酸菌发酵液中分离得到的一种糖肽类抗生素，是放线菌产生的糖肽类抗生素中具有代表性的一种。
20世纪80年代，由于β-内酰胺类抗生素的大量使用，导致由甲氧西林耐药金葡球菌(MRSA)引起的感染逐渐流行。在这种情况下，万古霉素愈来愈引起人们的重视，是目前临床上用于治疗由MRSA引起的严重感染疾病的首选药物，并被国际抗生素专家誉为“人类对付顽固性耐药菌株的最后一道防线”和“王牌抗生素”。
随着细菌耐药性的日趋严重以及现代生物技术和化学合成技术的发展，对万古霉素等糖肽类抗生素的生物合成途径已经有了比较深入的了解。现在已经发现了许多万古霉素家族抗生素的生物合成基因以及其相对应的蛋白。随着Chloroemomycin的生物合成基因簇序列测定的完成，加深了人们对基因排列的认识，并且可以依此推测每个基因的功能。随后，Balhimycin的生物合成基因簇的部分序列、无糖基化化合物Complestatin及A47934的生物合成基因簇的序列也相继获得。
据研究，天然的万古霉素生物合成共有35步。其中五种自由的氨基酸单体，在酶的催化下生成7种非蛋白氨基酸，这7种氨基酸在非核糖体肽合成酶(NRPS)装配线上合成线形的七肽，然后其芳基边链在交联酶的催化下适时地组合、交联，形成复杂的万古霉素七肽骨架，最后MDP-葡萄糖和万古糖氨在糖基转移酶的作用下连接到万古霉素的七肽骨架上。尽管万古霉素的全部化学合成都已经实现了，但是由于万古霉素结构中有很多反应基团，使得合成过程中需要首先进行保护反应。因此，如要作为药物，还需要另寻找一种生产技术，以降低成本。
1985年，Hopwood等首先通过在不同化合物的产生菌间进行基因转移从而产生新的杂合化合物，从此开创了一种新技术——组和生物合成。组合生物合成是通过对天然产物生物合成途径中的基因进行调节从而得到产物结构类似物或具有潜在生物活性的新衍生物。另外，对Chloroeremycin和Balhimycin等生物合成基因簇的研究也为利用组合生物合成创造新的杂合糖肽类抗生素奠定了基础。
目前对于万古霉素等杂合糖肽类抗生素新的研发主要集中在对糖基化方式的研究和改造方面，但至今为止绝大多数的研究是在大肠埃希氏菌或S.toyocanesis等链霉菌中进行的异源表达。美国Christopher领导的小组以及德国Wohlleben所领导的小组对万古霉素生物合成途径中的很多酶进行了体外表达，并对酶学性质，立体结构等进行了详细的研究，为万古霉素等糖肽类抗生素的组合生物合成做了充分的准备。但目前在万古霉素等糖肽类抗生素产生菌体内进行组合生物合成的研究还没有，其关键就在于缺乏完善的拟无枝酸菌遗传操作系统。

发明内容
本发明的目的就在于提供一种万古霉素生物合成基因簇。
本发明的万古霉素生物合成基因簇共包括26个基因以及这些基因的上下游部分调控序列，其核苷酸序列如SEQ ID NO1所示。
本发明的万古霉素合成基因簇的26个基因具体为1、万古霉素前体合成酶基因vcm1，vcm17，vcm18，vcm13，vcm23，vcm24，vcm25，vcm26，vcm22，vcm19，vcm21，vcm11，vcm20，vcm14，vcm15和vcm16，共16个；其中vcm1，vcm17，vcm18和vcm13分别编码预苯酸脱氢酶(prephenatedehydrogenase)，羟基扁桃酸合成酶Hmas，羟基扁桃酸氧化酶Hmo和羟基苯甘氨酸氨基转移酶HpgT，这5个酶负责催化羟基苯甘氨酸(HPG，万古霉素七肽骨架中一个非天然来源的氨基酸)的合成；vcm23，vcm24，vcm25和vcm26分别编码二羟基苯乙酸合成酶，烯酰CoA水解酶，羟酰基脱氢酶和烯酰CoA水解酶，这4个酶负责催化二羟基苯甘氨酸(DHPG，万古霉素七肽骨架中另一个非天然来源的氨基酸)的合成；vcm22，vcm19，vcm21，vcm11和vcm20分别编码差向异构酶，NDP-己糖脱氢酶，C3-氨基转移酶，C3-甲基转移酶和酮基还原酶，这5个酶负责催化万古糖胺的合成；vcm14，vcm15和vcm16分别编码水解酶，肽合成酶VCP4，P450氧化酶，这3个酶负责催化β-羟基酪氨酸的合成。
2、万古霉素合成酶基因vcm2，vcm3，vcm4，vcm9和vcm10，共5个；
其中vcm2，vcm3和vcm4分别编码非核糖体肽合成酶，即Vcp1，Vcp2和Vcp3，这3个非核糖体肽合成酶共包含有7个模块，24个结构域，负责催化万古霉素七肽骨架的生物合成；vcm9和vcm10分别编码糖基转移酶GtfE和GtfD，这2个酶分别负责催化D-葡萄糖连接到万古霉素七肽骨架的第四位氨基酸上以及万古糖胺连接到D-葡萄糖上；3、万古霉素修饰酶基因vcm12，vcm8，vcm11，vcm5，vcm6和vcm7，共6个；其中vcm12编码N-甲基转移酶，该酶负责催化甲基转移到万古霉素七肽骨架的第一个氨基酸(亮氨酸)的N端氮原子上；vcm8编码卤化酶，该酶负责催化万古霉素七肽骨架第2位和第6位氨基酸的氯化；vcm11编码C-甲基转移酶，该酶负责催化万古糖胺与氮原子相连的碳原子的甲基化反应(该酶同时还参与催化万古糖胺的合成)；vcm5，vcm6和vcm7分别编码氧化酶0xy1，0xy2和0xy3，这3个酶负责催化万古霉素七肽骨架之间的氧化交联。
本发明的基因簇中基因的核苷酸序列，可以东方拟无枝酸菌基因组为模板，采用PCR方法体外扩增得到。
本发明的基因簇核苷酸序列，可以通过序列的不同部分或其他来源的同源序列进行Error-prone PCR或DNA重排(DNA shuffling)等，从而获得活性更高和/或其他性能改变的目的蛋白。
本发明的基因簇核苷酸序列，可以用于中断东方拟无枝酸菌的相应基因表达，包括各种通过以单交换的方式或双交换的方式中断相应的基因的表达。缺失一种或多种基因的东方拟无枝酸菌突变株可用于产生万古霉素的不同衍生物，同时也可以用于深入研究天然产物的合成途径和/或代谢途径等。
本发明的基因簇核苷酸序列，可以用于倍增东方拟无枝酸菌的相应基因，包括将基因克隆在可自主复制的载体中，在东方拟无枝酸菌中表达，或克隆到整合载体中，整合到基因组特定位点表达。特定基因的过表达可以研究东方拟无枝酸菌的代谢途径，也可以造成某些天然产物的积累。
本发明的基因簇核苷酸序列，不仅包括参与万古霉素生物合成簇的编码蛋白质的开放阅读框，而且还包含基因上下游的非编码核苷酸序列，其中包含基因表达的调控序列，调控序列为研究东方拟无枝酸菌的基因表达的调控提供了条件。
本发明的基因簇核苷酸序列，可以用来定位更多的东方拟无枝酸菌的文库中的考斯质粒，这些考斯质粒包含有本发明中的核苷酸序列，同时也含有本发明所覆盖的东方拟无枝酸菌万古霉素合成簇的上游或下游的序列。
本发明的基因簇核苷酸序列，可以用来克隆到不同的表达载体中，在外源宿主中得到重组表达，表达的蛋白可以用于酶的性质研究和/或体外酶反应研究。


图1万古霉素结构式。
图2万古霉素生物合成途径。
图3万古霉素生物合成途径中DPG合成过程。
图4万古霉素生物合成途径中DHPG合成过程。
图5万古霉素生物合成途径中糖基化过程。
图6万古霉素生物合成途径中万古糖胺合成过程。
图7万古霉素生物合成途径中氧化交联过程。
图8万古霉素生物合成基因簇的模式图。
图9PCR扩增的阳性cosmid质粒电泳图。
具体实施例方式
以下结合具体实施例，对本发明作进一步说明。应理解，以下实施例仅用于说明本发明而非用于限定本发明的范围。
下列实施例中未注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件，如《分子克隆实验室手册》(New YorkCold Spring Harbor Laboratory Press，1989)中所述的条件进行。
本发明将来自于东方拟无枝酸菌A.orientalis的基因组，经过Sau3A I部分酶切，获得主要条带在30-45kb范围内的酶切片段，并用碱性磷酸酶(CIAP)将所述酶切片段进行末端脱磷处理；再与经过BamH I和Nhe I双酶切的Supercosl的载体片断连接，使用Stratagene Gigapack III XL Packaging Extract包装试剂盒，构建并获得东方拟无枝酸菌基因组文库。
以东方拟无枝酸菌GtfE基因部分序列片断为模板制备探针，与文库杂交，从中获得含有与探针同源序列的阳性考斯质粒(cosmid)。选取其中1个相对较大的阳性cosmid质粒，进行核苷酸序列测定，并在对测序结果进行分析后，获得了万古霉素生物合成基因簇的核苷酸序列。
实施例1东方拟无枝酸菌基因组文库的建立参考《分子克隆实验室手册》的方法抽提东方拟无枝杆菌基因组，然后以Sau3A I酶部分酶切东方拟无枝酸基因组，选择主条带在30～50kb的东方拟无枝酸菌基因组插入片段。
将Supercosl(Stratagene公司)载体，用BamH I酶切成线性片断，然后用T4连接酶将其与上述部分酶切的东方拟无枝酸菌基因组片段在16℃连接24小时，获得连接产物。
采用Stratagene Gigapack III XL Packaging Extract试剂盒，按照试剂盒的操作手册，将获得的连接产物包装成噬菌粒，并转化到大肠杆菌中，构建成东方拟无枝酸菌基因组文库。
实施例2、文库中含有特定基因(GtfE)的cosmid的杂交筛选以GtfE基因作为模板，采用DIG High Prime DNA Labeling and Detection StrarterKit I试剂盒(Roche公司)试剂盒，制备探针，从东方拟无枝酸菌基因组文库中筛选并获得阳性克隆。
将获得的阳性克隆菌培养，并抽提阳性cosmid，以其作为模板，以Ep1(SEQ ID NO28)和Ep2(SEQ ID NO29)作为特异性扩增引物，进行PCR扩增，对扩增结果琼脂糖电泳，验证cosmid大小，结果如图9所示。
根据图9的结果，选取311号cosmid进行测序，通过Veceor NTI advance 10(invitrogen公司)对测序结果进行分析。
实施例3、测序结果分析测序的结果显示，本发明的万古霉素生物合成基因簇的核苷酸序列如SEQ ID NO1所示，共包括26个基因，这26个基因可归纳为3个类别，具体如下1、万古霉素前体合成酶基因vcm1，vcm17，vcm18，vcm13，vcm23，vcm24，vcm25，vcm26，vcm22，vcm19，vcm21，vcm11，vcm20，vcm14，vcm15和vcm16，共16个；2、万古霉素合成内基因vcm2，vcm3，vcm4，vcm9和vcm10，共5个；3、万古霉素修饰酶基因vcm12，vcm8，vcm11，vcm5，vcm6和vcm7，共6个；
其中，催化万古霉素前体合成的基因可进一步细分为4个类别，具体为1)HPG合成酶基因vcm1，vcm17，vcm18和vcm13，共4个；这4个基因分别编码预苯酸脱氢酶(prephenate dehydrogenase)，羟基扁桃酸合成酶Hmas，羟基扁桃酸氧化酶Hmo以及羟基苯甘氨酸氨基转移酶HpgT，这4个酶负责催化HPG的合成；其中，vcm1的核苷酸序列如SEQ ID NO2所示；vcm17的核苷酸序列如SEQ ID NO18所示；vcm18核苷酸序列如SEQ ID NO19所示；vcm13的核苷酸序列如SEQ ID NO14所示。这4个基因在基因簇中的位置、对应的序列编号及功能如表1所示。
表1、HPG合成酶基因

2)DHPG合成酶基因vcm23，vcm24，vcm25和vcm26，共4个；这4个基因分别编码二羟基苯甘氨酸合成酶，烯酰CoA水解酶，羟酰基脱氢酶，以及烯酰CoA水解酶，这4个酶负责催化DHPG的合成；其中，vcm23的核苷酸序列如SEQ ID NO24所示；vcm24的核苷酸序列如SEQ ID NO25所示；vcm25的核苷酸序列如SEQ ID NO26所示；vcm26的核苷酸序列如SEQ ID NO27所示。这4个基因在基因簇中的位置、对应的序列编号及功能如表2所示。
表2、DHPG合成酶基因

3)万古糖胺合成酶基因vcm22，vcm19，vcm21，vcm11和vcm20，共5个；这5个基因分别编码差向异构酶，NDP-己糖脱氢酶，C-3甲基转移酶，C-3氨基转移酶，以及酮基还原酶，这5个酶负责催化万古糖胺的合成。
其中，vcm22的核苷酸序列如SEQ ID NO23所示；vcm19的核苷酸序列如SEQ ID NO20所示；vcm21的核苷酸序列如SEQ ID NO24所示；vcm11的核苷酸序列如SEQ ID NO12所示；vcm20的核苷酸序列如SEQ ID NO21所示。这4个基因在基因簇中的位置、对应的序列编号及功能如表3所示。
表3、万古糖胺合成酶基因

4)β-羟基酪氨酸合成酶基因vcm14，vcm15和vcm16，共3个；这3个基因分别编码水解酶，肽合成酶VCP4和P450氧化酶，这3个酶负责催化β-羟基酪氨酸酶的合成。
其中，vcm14的核苷酸序列如SEQ ID NO15所示；vcm15的核苷酸序列如SEQ ID NO16所示；vcm16的核苷酸序列如SEQ ID NO17所示。这3个基因在基因簇中的位置、对应的序列编号及功能如表4所示。
表4、β-羟基酪氨酸合成酶基因

万古霉素合成酶基因可进一步细分为2个类别，具体为1)非核糖体肽合成酶基因vcm2，vcm3和vcm4，共3个；这3个基因分别编码非核糖体肽合成酶Vcp1，Vcp2和Vcp3，这3个酶负责催化万古霉素七肽骨架的生物合成；其中，vcm2的核苷酸序列如SEQ ID NO3所示；vcm3的核苷酸序列如SEQ ID NO4所示；vcm4的核苷酸序列如SEQ ID NO5所示。这3个基因在基因簇中的位置、对应的序列编号及功能如表5所示。
表5、非核糖体肽合成酶的基因

所述编码非核糖体肽合成酶Vcp1，Vcp2和Vcp3的3个基因包含7个模块，25个结构域，所述7个模块以3/3/1的形式分布在Vcp1，Vcp2，Vcp3这三个亚基上，每个模块对相应的氨基酸有不同的选择和活化作用，所述的这些模块的排列顺序决定了万古霉素七肽骨架上的氨基酸的排列顺序。关于上述亚基、模块和结构域的情况详见表6。
表6、非核糖体肽合成酶亚基、模块和结构域

其中结构域A为腺苷化结构域(Adenylation domain)；结构域C为缩合结构域(condensation domain)；结构域T为巯基化结构域(thiolation domain)；结构域E为差向异构结构域(epimerase domain)。
参见图3中的肽合成酶模块结构，Vcp1亚基上包含有3个模块，即模块1、模块2和模块3。其中，模块1包含有2个结构域，分别为结构域A和结构域T；模块2包含有4个结构域，分别为结构域C，结构域A，结构域T和结构域E；模块3包含有3个结构域，分别为结构域C，结构域A和结构域T。
Vcp2亚基上包含有3个模块，即模块4、模块5和模块6，其中，模块4包含有4个结构域，分别为结构域C、结构域A、结构域T和结构域E；模块5包含有4个结构域，分别为结构域C，结构域A，结构域T和结构域E；模块6包含有3个结构域，分别为结构域C，结构域A和结构域T。
Vcp3亚基上包含有1个模块，即模块7，该模块包含有5个结构域，分别为结构域C、结构域A、结构域T、结构域C和结构域TE。
在这些模块中，除模块1只含有结构域A和结构域T外，其余的6个模块均含有结构域A，结构域C和结构域T这三个结构域，这三个结构域的功能分别为A域选择和活化氨基酸；T域催化形成氨基酰-S-酶复合物；C域催化肽键的形成，并导引肽链的延伸及肽链由N端向C端的转位。此外在第2，4，5模块中还各有一个结构域E，催化生物合成途径中的L型氨基酸转变为D型氨基酸，使形成的万古霉素七肽骨架的氨基酸呈D-D-L-L-D-D-L形式。
2)糖基转移酶基因vcm9和vcm10，共2个；这2个基因分别编码将万古糖胺转移到万古霉素七肽骨架上所需的2个糖基转移酶GtfE和GtfD，其中vcm9编码糖基转移酶GtfE，该酶负责催化D-葡萄糖连接到万古霉素七肽骨架的第四位氨基酸上面；vcm10编码糖基转移酶GtfD，该酶负责催化万古糖胺连接到D-葡萄糖上。
其中，vcm9的核苷酸序列如SEQ ID NO10所示；vcm10的核苷酸序列如SEQ ID NO11所示。这2个基因在基因簇中的位置、对应的序列编号及功能如表7所示。
表7、糖基转移酶基因

催化万古霉素修饰的酶的基因可进一步细分为4个类别，具体为
1)N-甲基转移酶基因vcm12，其编码的酶，即N-甲基转移酶，负责催化甲基转移到万古霉素七肽骨架的第一个氨基酸亮氨酸的N端氮原子上；2)卤化酶基因vcm8，其编码的酶，即卤化酶，负责催化万古霉素七肽骨架第2位和第6位氨基酸的氯化；3)C-甲基转移酶基因vcm11，其编码的酶，即C-甲基转移酶，负责催化万古糖胺上与氮原子相连的碳原子的甲基化反应；和4)氧化酶基因vcm5，vcm6和vcm7，共3个，这3个基因所编码的三个酶分别为氧化酶0xy2，0xy1和0xy3，负责催化万古霉素七肽骨架之间的氧化交联。其氧化交联作用顺序依次为0xy2→0xy1→0xy3。
其中，vcm12的核苷酸序列如SEQ ID NO13所示；vcm8的核苷酸序列如SEQ ID NO9所示；vcm11的核苷酸序列如SEQ ID NO10所示；vcm5的核苷酸序列如SEQ ID NO6所示；vcm6的核苷酸序列如SEQ ID NO7所示；vcm7的核苷酸序列如SEQ ID NO8所示。这6个基因在基因簇中的位置、对应的序列编号及功能如表8所示。
表8、催化万古霉素修饰的酶的基因

序列表<110>中国科学院上海生命科学研究院<120>万古霉素生物合成基因簇<130>061586N<160>29<170>PatentIn version 3.1<210>1<211>59032<212>DNA<213>东方拟无枝酸菌<400>1gtgacggtga ccatcgagaa ggcgcttgtc gtcggtacgg gactgatcgg cacctccgtc 60gcgctggccc ttcgcgaacg gggcgtggcg gtgtatctgt ccgatgtaga cgctcgggcc 120gtccggctgg cgggggacct cggcgccggc cgggaatgga ccggtgagga agccgacctg 180gcgctgatcg ccgtcccgcc gcatctcgtg ggtgagcgac tggcggacct gcagcggcga 240ggagccgcgc gggtgtacac cgatgtggcg agcgtcaagg tcgacccgat cgccgacgcg 300gaacggctgg gctgcgacct gagttcctat gtgccgggcc atccgctcgc cggccgggaa 360cggtccggcc cgtccgccgc ccgctccgat ctgttcctcg gccgtccgtg ggcgatctgc 420cccggcgccg agacggccgc ggatgccgtc cggctgacgc gggaactggt ttcgtcgtgc 480ggagcgaggg cggtcacggt ggaggcggcc gagcacgatg cggcggtggc gctggtgtcg 540cacgctccgc atgtggtggc gtcggcgatg gcggcgagtc tcgcgggcgg cgacgacgtc 600gcgctgggcc tgtcggggca gggactccgc gatgtgacgc ggatcgcggc cggggatccc 660ttgctgtggc gaaggattct cgccgggaac gcccagccgg tcgccggggt gctcgaccgg 720
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1.一种万古霉素生物合成基因簇，其特征在于，该基因簇具有SEQ ID NO1所示的核苷酸序列，整个基因簇共26个基因，具体为A、万古霉素前体合成酶基因vcm1，vcm17，vcm18，vcm13，vcm23，vcm24，vcm25，vcm26，vcm22，vcm19，vcm21，vcm11，vcm20，vcm14，vcm15和vcm16，共16个；B、万古霉素合成酶基因vcm2，vcm3，vcm4，vcm9和vcm10，共5个；C、万古霉素修饰酶基因vcm12，vcm8，vcm11，vcm5，vcm6和vcm7，共6个。
2.如权利要求1所述的基因簇，其特征在于，所述16个万古霉素前体合成酶基因可细分为A、4个负责催化羟基苯甘氨酸的合成的酶的基因vcm1，vcm17，vcm18和vcm13；B、4个负责催化二羟基苯甘氨酸的合成的酶基因vcm23，vcm24，vcm25和vcm26；C、5个负责催化万古糖胺的合成的酶基因vcm22，vcm19，vcm21，vcm11和vcm20；D、3个负责催化β-羟基酪氨酸的合成的酶的基因vcm14，vcm15和vcm16。
3.如权利要求2所述的基因簇，其特征在于，所述的16个万古霉素前体合成酶基因的功能分别是A、基因vcm1编码预苯酸脱氢酶，基因vcm17编码羟基扁桃酸合成酶Hmas，基因vcm18编码羟基扁桃酸氧化酶Hmo和基因vcm13编码羟基苯甘氨酸氨基转移酶HpgT；B、基因vcm23编码二羟基苯乙酸合成酶，基因vcm24编码烯酰CoA水解酶，基因vcm25编码羟酰基脱氢酶和基因vcm26编码烯酰CoA水解酶；C、基因vcm22编码差向异构酶，基因vcm19编码NDP-己糖脱氢酶，基因vcm21编码C3-氨基转移酶，基因vcm11编码C3-甲基转移酶和基因vcm20编码酮基还原酶；D、基因vcm14编码水解酶，基因vcm15编码肽合成酶VCP4，和基因vcm16编码P450氧化酶。
4.如权利要求1所述的基因簇，其特征在于，所述5个万古霉素合成酶基因可细分为A、3个基因vcm2，vcm3和vcm4负责催化万古霉素七肽骨架的生物合成的酶；B、负责催化D-葡萄糖连接到万古霉素七肽骨架的第四位氨基酸上的酶基因vcm9的和万古糖胺连接到D-葡萄糖的酶的基因vcm10。
5.如权利要求4所述的基因簇，其特征在于，所述5个万古霉素合成酶基因的功能分别是A、基因vcm2，vcm3和vcm4分别编码非核糖体肽合成酶Vcp1，Vcp2和Vcp3；和B、基因vcm9和vcm10分别编码糖基转移酶GtfE和GtfD。
6.如权利要求4所述的基因簇，其特征在于，所述非核糖体肽合成酶，即Vcp1，Vcp2和Vcp3，共包含有7个模块，24个结构域，具体如下
其中结构域A为腺苷化结构域，结构域C为缩合结构域，结构域T为巯基化结构域，结构域E为差向异构结构域，结构域TE为硫酯酶结构域。
7.如权利要求1所述的基因簇，其特征在于，所述6个万古霉素修饰酶基因可细分为A、负责催化甲基转移到万古霉素七肽骨架的第一个氨基酸的N端氮原子上的酶的基因vcm12；B、负责催化万古霉素七肽骨架第2位和第6位氨基酸的氯化的酶的基因vcm8；C、负责催化万古糖胺与氮原子相连的碳原子的甲基化反应的酶的基因vcm11；D、3个负责催化万古霉素七肽骨架之间的氧化交联的酶的基因vcm5，vcm6和vcm7。
8.如权利要求7所述的基因簇，其特征在于，所述6个万古霉素修饰酶基因的功能分别是A、基因vcm12编码N-甲基转移酶；B、基因vcm8编码卤化酶；C、基因vcm11编码C-甲基转移酶；D、3个基因vcm5，vcm6和vcm7分别编码氧化酶Oxy1，Oxy2和Oxy3。
全文摘要
本发明公开了一种东方拟无枝酸菌A.orientalis万古霉素生物合成基因簇，该基因簇共包括26个基因，分别用于编码催化万古霉素前体合成的酶、催化万古霉素合成的酶以及万古霉素修饰的酶。本发明的万古霉素生物合成基因簇可用于组合生物合成万古霉素。
文档编号C12N15/52GK101063140SQ20071003686
公开日2007年10月31日 申请日期2007年1月26日 优先权日2007年1月26日
发明者黄鹤, 戈梅, 姜卫红, 朱丽, 阮林高, 罗敏玉, 杨蕴刘, 魏维, 杨晟, 陈代杰 申请人:中国科学院上海生命科学研究院, 上海来益生物药物研究开发中心有限责任公司