核糖体RNA启动子在强启动表达非RNA基因中的用途的制作方法
本发明涉及生物技术领域，具体地，本发明涉及核糖体rna启动子在强启动表达非rna基因中的用途。
背景技术：
基因的过表达是代谢工程领域增加产量的一项常用技术，过表达基因包括密码子优化、启动子的替换，基因拷贝数的增加等，其中密码子优化能带来的效果不是特别明显，将基因的拷贝数增加能提高基因的表达量，但改造后的微生物菌株在传代过程中容易重组，导致退化。将弱的启动子替换成为强的启动子能够增加基因的表达量，但是启动子的强度有限，因此寻找更强的启动子能够更有利于基因表达量增加。
技术实现要素：
本申请是基于发明人对以下事实和问题的发现和认识作出的：
申请人在科研工作中意外而惊喜地发现，通过核糖体rna(rrna)启动子过表达目的基因，可以达到超高强度的过表达目的基因的效果，该种方式比现有常用的启动子强度显著更强。发明人发现，对于各种微生物，只要有微生物的全基因组信息，找到其rrna的启动子，用该启动子在这种微生物里及同属微生物里几乎能达到最高强度的表达任何基因的目的。同时，发明人发现，在所有动植物体内，发明人所发现的这种强表达目的基因的方法同样适用。
为此，本发明提出了过表达目的基因的方法。根据本发明的实施例，所述方法包括：将核糖体rna启动子与目的基因进行可操作的连接，所述核糖体rna(rrna)启动子设置于所述目的基因原有启动子的位置，所述目的基因为非核糖体rna基因；将连接有核糖体rna启动子的目的基因导入受体细胞，以便实现所述目的基因在受体细胞的过表达。根据本发明实施例的方法，实现了目的基因在受体细胞的强启动和显著的过表达，相比于现有技术的过表达目的基因的水平，实现了显著进步，且利用根据本发明实施例的方法实现的目的基因的过表达十分地稳定，它不会随着受体细胞的传代而发生重组或丢失。根据本发明实施例的方法适用于微生物、动植物体内目的基因的显著强表达。
根据本发明的实施例，上述方法还可以进一步包括如下附加技术特征至少之一：
根据本发明的实施例，所述核糖体rna启动子与所述受体细胞来源于同一属；优选地，所述核糖体rna启动子与所述受体细胞来源于同一种。所述受体细胞可成功识别所述核糖体rna启动子，进而核糖体rna启动子发挥启动目的基因表达的功能。
根据本发明的实施例，所述核糖体rna启动子与所述受体细胞来源于同属微生物；优选地，所述核糖体rna启动子与所述受体细胞来源于同种微生物。核糖体rna启动子在同属微生物中启动功能的发挥更加有效。
根据本发明的实施例，所述核糖体rna启动子至少包含一段完整的该核糖体rna启动子功能单位，所述“完整的核糖体rna启动子功能单位”是指能够独立发挥启动rrna基因表达的最小功能单位。根据本发明的实施例，所述核糖体rna启动子为核糖体rna基因序列5’端前的至少包括一段完整的该核糖体rna启动子功能单位的序列，该段序列的长短可根据该核糖体rna启动子功能单位的序列的长短做相应调整，需要覆盖至少一段rna启动子功能单位。例如，所述核糖体rna启动子为核糖体rna基因序列5’端前50bp，100bp，200bp，300bp，400bp，500bp，600bp，700bp，800bp或900bp的序列，优选地，所述核糖体rna启动子为核糖体rna基因序列5’端前700bp的序列。本申请所述的“核糖体rna基因序列5’端前的多少bp”是指以核糖体rna基因序列的起始核苷酸为起始点，向5’端方向前移多少bp后的序列。举例来说，如果核糖体rna基因序列的起始核苷酸处坐标标记为0，那么向5’端方向前移700bp后的坐标可标记为-700，那么核糖体rna基因序列5’端前的700bp的序列即为700～0之间的序列。为了便于理解，申请人将核糖体rna基因序列5’端前的700bp的序列表示为如下图7所示。发明人通过实验验证，核糖体rna基因序列5’端前的700bp的序列可有效实现非rrna的目的基因的显著更强启动和表达。
根据本发明的具体实施例，所述核糖体rna基因序列是通过ncbi数据库或测序获得的。根据本发明的具体实施例，所述目的基因预先设置于质粒载体中。
根据本发明的具体实施例，所述质粒载体为plh1。
根据本发明的具体实施例，所述目的基因为gus。
根据本发明的具体实施例，所述核糖体rna(rrna)启动子设置于所述plh1的xbai和ndei酶切位点之间。发明人在具体实验中，发明人以streptomycesalbidoflavusj1074、阿卡波糖游动放线菌、saccharopolysporaspinosadsm44228、枯草芽孢杆菌、小单胞菌或s.lividanstk24为例，在ncbi数据库中查找上述菌的rrna的dna序列，并将其dna序列5’端前的700bp作为上述菌株的rrna启动子，之后将该部分rrna启动子通过xbai和ndei酶切位点连接到plh1质粒载体中，所述plh1质粒载体预先连接有gus基因，并使用xbai和ndei双酶切进行酶切处理，所获得的重组plh1质粒导入上述菌株细胞内，实现了gus基因在上述菌株的显著强启动和过表达。
综上，本申请提出了核糖体rna启动子在强启动表达非rna基因中的用途。对于各种微生物、动植物细胞，只要有其全基因组信息，找到其rrna的启动子，该rrna启动子在这种细胞里及同属细胞里几乎能达到最高强度的表达任何基因的目的。
附图说明
图1是根据本发明实施例的s.albidoflavusj1074的rrna启动子和现有常用启动子的强度表征；
图2是根据本发明实施例的阿卡波糖游动放线菌的rrna启动子和现有常用启动子的强度表征；
图3是根据本发明实施例的sa.spinosanrrl18395的rrna启动子和现有常用启动子的强度表征；
图4是根据本发明实施例的枯草芽孢杆菌的rrna启动子和现有常用启动子的强度表征；
图5是根据本发明实施例的小单胞菌的rrna启动子和现有常用启动子的强度表征；
图6是根据本发明实施例的s.lividanstk24的rrna启动子和现有常用启动子的强度表征；以及
图7是根据本发明实施例的核糖体rna启动子的序列示意图。
具体实施方式
下面详细描述本发明的实施例，所述实施例的示例在附图中示出。下面通过参考附图描述的实施例是示例性的，旨在用于解释本发明，而不能理解为对本发明的限制。
实施例1链霉菌streptomycesalbidoflavusj1074过表达基因
从ncbi数据库中下载streptomycesalbidoflavusj1074的基因组序列，查找并预测其中的核糖体rna(rrna)，选择16srrna基因前700bp作为启动子(见附录)，通过在引物上添加utr序列将启动子序列进行pcr，pcr得到一共7个启动子，引物序列见表1。经过xbai和ndei这两个酶切位点酶切之后插入到带有gus基因的plh1质粒的相应的酶切位点处，形成多个用核糖体rna启动子控制基因表达的单交换质粒(见表2)，通过gusa的活性来测试启动子的强度。参照之前发表的文章《developmentofstreptomycessp.fr-008asanemergingchassis[j].synthetic&systemsbiotechnology,2016,1(3):207-214》将质粒转入s.albidoflavusj1074中表征rrna启动子强度对于gusa表达的活性检测方法，同时以原文献中spl44，kasop,erme*启动子作为对照。参考文献中的表征方法。
表1.扩增s.albidoflavusj1074的rrna启动子的引物
表2.构建s.albidoflavusj1074的rrna启动子的质粒
结果显示如图1所示，新发现的rrna启动子的强度比目前报道的最强启动子强度还强约1倍。
实施例2阿卡波糖游动放线菌的启动子表征
从已测序的阿卡波糖游动放线菌基因组序列中，查找并预测其中的核糖体rna(rrna),选择rrna基因前700bp作为启动子(见附录)，通过在引物上添加utr序列将启动子序列进行pcr,pcr得到16srrna启动子5个，经过xbai和ndei这两个酶切位点酶切之后插入到带有gus基因的plh1质粒的相应的酶切位点处，形成多个用核糖体rna启动子控制基因表达的单交换质粒(见表3)，通过gusa的活性来测试启动子的强度。参照之前发表的文章《developmentofstreptomycessp.fr-008asanemergingchassis[j].synthetic&systemsbiotechnology,2016,1(3):207-214》将质粒转入阿卡波糖游动放线菌中表征rrna启动子强度对于gusa表达的活性检测方法，同时以原文献中spl44,kasop,erme*启动子作为对照。改造后的菌株在含50μg/ml阿泊拉霉素的ak平板上(土豆可溶性淀粉3％，葡萄糖2％，蛋白胨1％，酵母抽提物0.10％，黄豆饼粉2％，caco30.10％，琼脂2％，ph7.0)分单，5天长出单菌。用牙签蘸取单菌落在含50μg/ml阿泊拉霉素的ak平板上点种，生长7天后，刮取单菌落于50mltsb，28℃，250rpm培养42h。具体如下：每个菌株在tsby中培养2天后，样品取20ml菌液两管，一管65度烘干，测干重，记为dw；另一管用于测定gusa酶活，离心后等体积ddh2o洗两遍，加入20mlbuffer1(50mm磷酸缓冲液[ph7.0]，5mmdtt，0.1％tritonx-100)，1200bar高压匀浆8min，后用buffer1稀释至30ml。离心取100μl上清加入100μlbuffer3(50mm磷酸缓冲液[ph7.0]，5mmdtt，0.1％tritonx-100，2mm对硝基苯-β-d葡糖苷酸)，放入酶标仪，415nm下，37℃测30min。计算吸光曲线斜率，记为a415/min，酶活计算公式：u/g＝90*a415/min/(14*dw)。结果如图2。
表3.阿卡波糖游动放线菌rrna启动子的质粒
结果如图2所示，新发现的rrna启动子的强度比目前报道的最强启动子强度还强约2倍。
实施例3刺糖多孢菌的启动子表征
从ncbi数据库中下载saccharopolysporaspinosadsm44228的基因组序列，查找并预测其中的核糖体rna(rrna)，选择16srrna基因前700bp作为启动子(见附录)，通过在引物上添加utr序列将启动子序列进行pcr，pcr得到一共5个启动子，引物序列见表4，经过xbai和ndei这两个酶切位点酶切之后插入到带有gus基因的plh1质粒的相应的酶切位点处，形成多个用核糖体rna启动子控制基因表达的单交换质粒(见表5)，通过gusa的活性来测试启动子的强度。参考文献的方法构建接合转移菌株(jhaak,pokhrelar,chaudharyak,etal.metabolicengineeringofrationalscreenedsaccharopolysporaspinosafortheenhancementofspinosynsaanddproduction[j].molecules&cells,2014,37(10):727-33.)同时以spl44，kasop,erme*启动子作为对照，将这些突变菌株在tsb培养基中培养3天后，按照实施例1的方法进行gus活性检测，结果如图3所示。
表4.扩增sa.spinosanrrl18395的rrna启动子的引物
表5.构建sa.spinosanrrl18395的rrna启动子的质粒
结果如图3所示，新发现的rrna启动子的强度比目前报道的最强启动子强度还强约1倍。
实施例4枯草芽孢杆菌的启动子表征
利用gus-f,gus-r引物pcrgus基因，通过xbai和smai将质粒pht01酶切，通过gibson方法将酶切后的质粒和pcr片段组装构建成为pht01-gus，该质粒可用pgrac启动子控制gusa表达。从ncbi数据库中下载bacillussubtilis168的基因组序列，查找并预测其中的核糖体rna(rrna)，选择16srrna基因前700bp作为启动子(见附录)，pcr得到一共10个启动子。通过在引物上添加utr序列将启动子序列进行pcr，并在引物两端加入kpni和bamhi位点，引物序列见表4。通过kpni和bamhi将质粒pht01-gus酶切，酶切后与16srrna启动子pcr片段进行酶连，形成多个用核糖体rna启动子控制基因表达的质粒(见表6)，通过gusa的活性来测试启动子的强度。
从枯草芽孢杆菌wb800n平板(lb培养基：10g/l胰蛋白胨，5g/l酵母粉，10g/lnacl)上，挑取单菌落接种于3mllb液体培养基中，37度过夜培养。次日取过夜培养的wb800n菌液500ul,转种于50ml电转培养基a(lb+0.5％山梨醇)中，37度水浴震荡培养4小时，od值达到0.85-0.95之间。在超净工作台内，将上述菌液转移至无菌预冷的50ml离心管中，冰浴10分钟，4度离心(5000rpm,10分钟)，收集沉淀，向沉淀中加入预冷的电转培养基b(0.5m山梨醇，0.5m甘露醇，0.5m海藻糖，10％甘油)，重悬菌体，4度离心(5000rpm,5分钟)，收集菌体，重复用电转培养基b预漂洗4次，然后收集沉淀。用1ml电转培养基b重悬洗涤后的菌体，60ul每管分装。将8ul重组质粒加入1管wb800n感受态细胞中，轻轻混匀，冰上孵育2分钟，加入预冷的电击杯中(直径2mm)，立刻电击(2000v，5ms)。电击完毕后，立即加入1ml电转化复苏培养基(lb+0.5m山梨醇+0.38m甘露醇)，轻柔混匀，37度摇床中220rpm震荡培养3h。4000rpm离心5min后，弃去800ul上清后，重悬菌体，涂布与氯霉素抗性lb平板，过夜培养。
同时以pht01-gus作为对照，将这些重组菌株在含氯霉素抗性的lb培养基中过夜培养后，按照1:500的量转接至40ml含氯霉素抗性的lb培养基中，37度,220rpm培养8h后，pht01组加入1mm的iptg，而rrna启动子组不做改变，继续培养8h后，收集菌体，按照实施例1的方法进行gus活性检测，结果如图4所示。
表6.扩增引物
表7.构建枯草芽孢杆菌的表达质粒
图4结果证明了，枯草芽孢杆菌的核糖体rna的启动子比常用的强启动子更强。
实施例5小单胞菌启动子强度表征
从已测序的小单胞菌基因组序列中，查找并预测其中的核糖体rna(rrna)，选择rrna基因前700bp作为启动子(见附录)，通过在引物上添加utr序列将启动子序列进行pcr，pcr得到1条16srrna启动子，经过xbai和ndei这两个酶切位点酶切之后插入到带有gus基因的plh1质粒的相应的酶切位点处，形成多个用核糖体rna启动子控制基因表达的单交换质粒(见表8)，通过gusa的活性来测试启动子的强度。参照之前发表的文章《developmentofstreptomycessp.fr-008asanemergingchassis[j].synthetic&systemsbiotechnology,2016,1(3):207-214》将质粒转入阿卡波糖游动放线菌中表征rrna启动子强度对于gusa表达的活性检测方法，同时以原文献中spl44,kasop,erme*启动子作为对照。
启动子菌株在含50μg/ml阿泊拉霉素的平板培养基平板上(玉米淀粉1.5％，可溶性淀粉1％，甘露醇0.2％，葡萄糖0.2％，黄豆饼粉1.5％，蛋白胨0.5％，麸质粉0.5％，酵母提取物0.2％，天冬酰胺0.002％，氯化钠0.05％，硫酸镁0.05％，磷酸氢二钾0.03％，硝酸钾0.1％，碳酸钙0.1％，琼脂2.0％，ph7.2)分单，3天长出单菌。用牙签蘸取单菌落在含50μg/ml阿泊拉霉素的平板培养基平板上划线，生长3天后，刮取菌落于100mltsb，34℃，250rpm培养42h。
每个样品取40ml菌液两管，一管65度烘干，测干重，记为dw；另一管用于测定gusa酶活，离心后等体积ddh2o洗两遍，加入20mlbuffer1(50mm磷酸缓冲液[ph7.0]，5mmdtt，0.1％tritonx-100)，1200bar高压匀浆8min，后用buffer1稀释至45ml。离心取100μl上清加入100μlbuffer3(50mm磷酸缓冲液[ph7.0]，5mmdtt，0.1％tritonx-100，2mm对硝基苯-β-d葡糖苷酸)，放入酶标仪，415nm下，37℃测30min。计算吸光曲线斜率，记为a415/min，酶活计算公式：u/g＝90*a415/min/(14*dw)。
表8.小单胞菌rrna启动子的质粒
实施例6在s.lividanstk24中表征来源于s.albidoflavusj1074的rrna启动子
按照实施例1的方法将构建的包含s.albidoflavusj1074的rrna启动子的质粒转入s.lividanstk24，按照同样的方法进行表征，结果如图6所示，可看出来源于同属微生物的核糖体启动子在该属其他微生物中也属于强启动子。
实施例7用streptomycesalbidoflavusj1074中的强启动子表达抗性基因
通过gibson的方法利用表9中的额引物将实施例1中表2中的质粒中的gus基因替换成neo基因，形成多个用核糖体rna启动子控制基因表达的单交换质粒(见表10)，通过neo的基因表达kanamycin抗性。参照之前发表的文章《developmentofstreptomycessp.fr-008asanemergingchassis[j].synthetic&systemsbiotechnology,2016,1(3):207-214》将质粒转入s.albidoflavusj1074中表征rrna启动子强度，同时以原文献中spl44,kasop,erme*启动子作为对照。表征方法为：将streptomycesalbidoflavusj1074在不同浓度的kanamycin的平板上划线的生长状态来测试启动子的强度。
结果显示，利用核糖体rna启动子表达neo基因的菌株对kanamycin的敏感性高于200mg/l,而利用spl44表达neo基因的菌株对kanamycin的敏感性约为100mg/l，利用kasop表达neo基因的菌株对kanamycin的敏感性约为60mg/l，利用erme*表达neo基因的菌株对kanamycin的敏感性约为30mg/l。
表9.构建s.albidoflavusj1074的rrna启动子表达neo基因的引物
表10.构建s.albidoflavusj1074的rrna启动子表达neo基因的质粒
上述结果充分证明了，来源于同属的核糖体rna的启动子可在不同种的微生物中发挥类似的功效。
附录：以下为申请人在以上实验中使用的核糖体rrna启动子的序列，其命名采用了“rrna名+序号”的方式，如“16s-1”表示第一个16srna启动子序列。
streptomycesalbidoflavusj1074的启动子序列
16s-1
aggagcacgggccctgcttgacttcgttcccgccgatgcgtagtgttcaacgagctgccgtccagccccaagggctggggaagcacctcagccgcgcggagcgcggctcacttcaaaacctcagcaagaaccctccagaaatacctttcctcaggcatgccctcgggcaggcccggatttcttttttccggaggtcctcttgtcatctcggtacgacagtcagagccattcggccccgattgtgagagatcgagagagttcgctatggttctggacgtcggaacggcccaacagccgggaaggcgaatcccgctgactgggaatcaggcccgaaaggatctgatagagtcggaaccgccgaaagggaaaagcgaagcggaaacgcggagctggaaccggaaaggcaccgaggaaatcggacgcgaaagagtctgatagagtcgggaacacgaagtaccgaagggaagcgcccggaggaaagcccgagagggtgagtacaaaggaagcgtccgttccttgagaactcaacagcgtgctaaaagtcaacgccagatatgttgataccccgaccggccaggttcctggctggttgaggttcctttgaaatacaacagcgaggacgctgtgtgtgacagggactattcctccttgtcgcaccgctctcatgtctgttgcaccggattaccggtacacattcacgg(seqidno:75)。
16s-2
ggtatcgacgacgcgcgcttcgccgacgtcgtcccccgtatccaggaggtcctggagaagtcggcccaggacggcgtggtcgagccgcaccagctccagcagctggtgcgccgcaccctcggcaagtgggtctccgaccactaccgccggcgcccgatgatcctcccggtcgtcgtcgaggtctgagccgccggccggcgcaccacggagcggggctccccggatttgcatcggggagccccgctccagtacgtttacgtctccaccccagcgggaagcccggcgcacctctgtgtgcccacgcggaacggggcgggtggaaattccgacgcagagtctctgataaagtcggaaccgccgaaagggaaaagcgaagcggaaacgcggagctggaaccggaaaggcaccgaggaaatcggacgcgaaagagtctgatagagtcgggaacacgaaataccgaagggaagcgcccggaggaaagcccgagagggtgagtacaaaggaagcgtccgttccttgagaactcaacagcgtgctaaaagtcaacgccagatatgttgataccccgaccggccaggttcctggctggttgaggttcctttgaaatacaacagcgaggacgctgtgtgcgacagggattattcctccttgtcgcaccgctctcatgtctgttgcaccggattaccggtacacattcacgg(seqidno:76)。
16s-3
gccgaggcagccttcctcgtctacgtctacgcggtcggcggccgagcagcccgcgccggccgtaccggcgacctcgcagccgacgagaccgggagcggtgtccctgtggccacctgatgtgcatcggacggccgtgagctggtactgtcctcgacgccccggaaaaaccgttgacacggtcggaccggggaggtagattcgaacagttgcccgggagctggtacagtcctggaggcgaaggttgaacatcttcctgcttctcgctccggatcaaacatccgcacggagaagccaccgattcaccagaacggaccgccggtcaaaccggcgaaattcctctgatagagtcggaaccgccggaaagggaaaagcgaagcggaaacgcggagctggaaccggaaaggcgccgaggaaatcggacgcgaaagagtctgatagagtcgggaacacgaaataccgaagggaagcgcccggaggaaagcccgagagggtgagtacaaaggaagcgtccgttccttgagaactcaacagcgtgctaaaagtcaacgccagatatgttgataccccgaccggccaggttcctggctggttgaggttcctttgaaatacaacagcgaggacgctgtgtgcggcagggattattccttcttgtcgcaccgctctcatgtctgttgcaccggattaccggtacacattcacgg(seqidno:77)。
16s-4
gcggacctggactgagaagggccgcaggacggggttgacacgccccggccggatccgtaaggtactccgagctgccacagcccgacaggtgcttcgggcagcacctcagccgcgcaaggtcgcggcactccacaccccagcaacatccctcccgggaagatttccggcatgccgtcatggctgcctggaattcactttccggggctgacgcatctcgcccggaccgcatcggcccgattatgagttgcggcgggaatccactagggttctggacgtcggaacggcccaacagccgggaagacgaaacccgctgactgggaatcaggcccgaaaggatctgatagagtcggaaccgccggaaagggaaaagcgaagcggaaacgcggagctggaaccggaaaggcgccgaggaaatcggacgcgaaagagtctgatagagtcgggaacacgaaataccgaagggaagcgcccggaggaaagcccgagagggtgagtacaaaggaagcgtccgttccttgagaactcaacagcgtgctaaaagtcaacgccagatatgttgataccccgaccggccaggttcctggctggttgaggttcctttgaaatacaacagcgaggacgctgtgtgcggcagggattattccttcttgtcgcaccgctctcatgtctgttgcaccggattaccggtacacattcacgg(seqidno:78)。
16s-5
gagcccgttgtacgtacgcgtggtcacgggggggagcttagaccgggaccaccccaagttgacagcccctggagcccctccgtatggtccaccgagttgcccgacgtgagcgccggttcccaccggtccccgggcagccgatccgcaggacctcttcagaacgcacagcgatctccgctgctcgttccgtcgcgcattgcggaatgaggaatccgcgtcccgacagggccgcccccgattagctcggggaaagggaatccgctaaagtctcaccagtcggaacggcccaacagccgggaagacgaatcccgctgactgggaatcaggcccgaaaggatctgatagagtcggaaccgccggaaagggaaaagcgaagcggaaacgcggagctggaaccggaaaggcaccgaggaaatcggacgcgaaagagtctgatagagtcggaacacgaagtaccgaagggaagcgcccggaggaaagcccgagagggtgagtacgaaggaagcgtccgttccttgagaactcaacagcgtgctaaaagtcaacgccagatatgttgataccccgaccggccaggttcctggctggttgaggttcctttgaaatacaacagcgaggatgctgtgtgcggcagggattattccttcttgtcgcaccgctctcatgtctgttgcaccggattaccggtacacattcacgg(seqidno:79)。
16s-6
cggcaccgctgcgcatcctcaccggccgcccggtccccgccgaccaggtccgcaccggcccccgcacgggagtggccggagaaggaggcatccggccctggcgctactggcaggccgaggaccgcacggtcagcccctaccgggcccacgcaccccggcgccggccacgaacttgactcgcccttggcggaggtctaacgtggcccgagccgctgaacacggttccgcacttctgcgggccgaggcggcacccactactccagcaagatcccttcaccgggcttctttcggcatgctccgaatgaaatcccgaatacctcgattatgaggtgcgaagagaatccgctaacgtagtgcccagccgaaaggcagaggccctccaacggccaccggagatgaaatccgcaccggaaacggaacggaaaaaggatctggtaaggttggaaacacgaaataccgaagggaagcgcccggaggaaagcccgagagggtgagtacaaaggaagcgtccgttccttgagaactcaacagcgtgctaaaagtcaacgccagatatgttgataccccgaccggccaggttcctggctggttgaggttcctttgaaatacaacagcgaggacgctgtgtgcggcagggattattcctccttgtcgcaccgctctcatgtctgttgcaccggattaccggtacacattcacgg(seqidno:80)。
16s-7
ctcgcgcaccgggtcgatcgcggtaccgggccccaccatcgcgcccgagaagaccgggtcgggcaccgaggccagcccgacggcctggccgctgagcggggacatcacttcggtcatggcggaacctccgagaagatgagcaggtctgagaaggacaggagaaccgccgggcggacctggacggcacgttgccgagtagcgtaagtcatacgaagtcacgattccgcccaagacgtcctgttgaagacgtgggcccgtcgcgagcagaaacgatttgcatcgcgactccgcgcctgggtacagtcgactcctgcccagcgccgagcacgacattcgagcgtgccgacggggcgacccaaactcagcagattccctgaatccactgcatatccgcatgcctgcggacggtggtcggaggcaggaaaaagaactgatagagtcgggaacacgaaataccgaagggaagcgcccggaggaaagcccgagagggtgagtacaaaggaagcgtccgttccttgagaactcaacagcgtgctaaaagtcaacgccagatatgttgataccccgaccggccaggttcctggctggttgaggttcctttgaaatacaacagcgaggacgctgtgtgcgacagggactattcctccttgtcgcaccgctctcatgtctgttgcaccggattaccggtacacattcacgg(seqidno:81)。
阿卡波糖游动放线菌rrna启动子
16srna-1
gaccacggtcaccagcacgagcacgccgatcacgagctgccagagcggcacgatcaggtccagtaacccgtcgctcgccgacgcctcggatgggttcatgaggtcactctgtcacggtttccggcccgggtgtacgccgcgcggccgctgatgaccatgttcatcgatttgcgcgacggacgggcggtcaagtaatttcttctctgccagcgggaaagcggtacggacaggcacgaaagtgacaatccggatcgccacctcgagggccgctgcagcgagctagtcttgttttcagcgccgggcggtgcggcaggatctcgaaacctcgaggttgcgccagcgagaccgaccgggtatagtggatcagccagcaggagccgggcggacgttcgagtcggccggtctgcatgagccacttccacattcgtggaaaacacttgggcgaggccagcgagatccccggatttcgccgagcgaaaacgaccaggtaagcttgaacggttgcctcggaagcggttctccggacggagatcgggtttcgatgtgcggttgttctttgagaactcaacagggtgctttaaaagccagtgccaattatggcaataccccggctgatcgtttcggcggtcagtgggagattcctttggcaacatttttgttgccgggacagtttttcaacagattttgttgg(seqidno:82)。
16srna-2
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16srna-3
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16srna-4
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16srna-5
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刺糖多孢菌的rrna启动子序列
16s-1
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16s-2
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枯草芽孢杆菌的rrna启动子
16s-1
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小单胞菌rrna启动子
16s
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在本说明书的描述中，参考术语“一个实施例”、“一些实施例”、“示例”、“具体示例”、或“一些示例”等的描述意指结合该实施例或示例描述的具体特征、结构、材料或者特点包含于本发明的至少一个实施例或示例中。在本说明书中，对上述术语的示意性表述不必须针对的是相同的实施例或示例。而且，描述的具体特征、结构、材料或者特点可以在任一个或多个实施例或示例中以合适的方式结合。此外，在不相互矛盾的情况下，本领域的技术人员可以将本说明书中描述的不同实施例或示例以及不同实施例或示例的特征进行结合和组合。
尽管上面已经示出和描述了本发明的实施例，可以理解的是，上述实施例是示例性的，不能理解为对本发明的限制，本领域的普通技术人员在本发明的范围内可以对上述实施例进行变化、修改、替换和变型。
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<110>武汉臻智生物科技有限公司
<120>核糖体rna启动子在强启动表达非rna基因中的用途
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<223>枯草芽孢杆菌的rrna启动子16s-8
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<223>小单胞菌rrna启动子16s
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