专利名称：生育酚生物合成相关基因及其用途的制作方法
技术领域：
本发明属于植物遗传学和生物化学领域。更具体地说，本发明涉及与生育酚生物合成途径相关的基因，以及该基因的用途。
生育酚(tocopherol)是哺乳动物食物的重要成份。流行病学证据表明补充生育酚可导致减小心血管疾病和癌症的风险，可辅助免疫功能，且与许多人类变性疾病病变的预防或延迟相关(Traber和Sies，Annu.Rev.Nutr.，16321-347，1996)。生育酚部分通过稳定生物膜脂双层(Skrypin和Kagan，Biochim.Biophys.Acta.，815209，1995；Kagan，N.Y.Acad.Sci.，第121页，1989；Gomez-Femandez等，Ann.N.Y.Acad.Sci.，第109页，1989)，减少由脂类氧化产生的多不饱和脂肪酸(PUFA)自由基(Fukuzawa等，Lipids，17511-513，1982)，和清除氧自由基，脂类过氧化基和单线态氧种类(Diplock等，Ann.NY Acad.Sci.，57072，1989；Fryer，Plant Cell Environ.，15(4)381-392，1992)发挥功能。
通常称为维生素E的化合物α-生育酚属于一类脂溶性抗氧化剂，它包括α，β，γ和δ-生育酚以及α，β，γ和δ-生育三烯酚(tocotrienol)。α，β，γ和δ-生育酚和α，β，γ和δ-生育三烯酚类有时统称为“维生素E”。维生素E更合适地化学定义为对动物和人类具有例如，可在大鼠胎儿吸收和溶血试验中测定的有益活性(Chow，Vtamin E，InHandbook of VitaminsISBN0-8247-0428-2)。α-生育酚具有最高的维生素E活性，部分是因为它容易被身体吸收和保留(Traber和Sies，Annu.Rev.Nutr.，16321-347，1996)。然而，其它生育酚和生育三烯酚类，例如β，γ，δ-生育酚和生育三烯酚类也具有重要的健康和营养效益。
生育酚仅由植物和包括蓝细菌(cyanobacteria)在内的某些其它光合生物合成。结果，哺乳动物食谱的生育酚几乎只能从这些来源获得。植物组织在总生育酚含量和生育酚组成上变化很大，其中α-生育酚是绿色光合植物组织中发现的主要生育酚种类。叶组织中每克鲜重可含有10-50μg总生育酚，但是大部分全世界主要的重要作物(例如，水稻，玉米，小麦，马铃薯)的可食部分产生较低到极低水平的总生育酚，其中仅有小部分是α-生育酚(Hess，维生素E，α-生育酚，见Antioxidants in Higher Plants，R.Alscher和J.Hess，Eds.，CRC Press，Boca Raton.第111-134页，1993)。油料种子作物一般含有水平高得多的总生育酚，但在大多数油籽中α-生育酚仅作为较小组份存在(Taylor和Barnes，Chemy Ind.，722-726，1981年10月)。
建议每天食物摄取15-30mg维生素E从平常美国饮食中非常难以实现。例如，应摄取超过750克的菠菜叶，其中α-生育酚占总生育酚的60％，或摄取200-400克大豆油以满足该建议的每日维生素E摄取量。尽管可用添加剂添加食物，但是大多数这类添加剂主要含合成维生素E，它有8种立体异构体，而天然维生素E主要仅由单一异构体组成。另外，添加剂一般相当昂贵，且公众不原意定时服用维生素添加剂。因此，本领域需要增加植物产生的总生育酚产量或增加α-生育酚相对比例的组合物和方法。
除了生育酚的健康效益外，作物生育酚水平提高与植物产品的稳定性增强和货架寿命延长相关联(Peterson，Cereal-Chem.，72(1)21-24，1995)；Ball，Fat-soluble vitamin assays in food analysis.A comprehensive review，London，Elsevier Science Publishers Ltd.(1988)。另外，给猪，牛，和家禽饲料添加生育酚已表明可明显提高肉品质和通过延缓可产生不利味道成份的加工后脂类氧化来延长加工后的肉类产品的货架寿命(Sante和Lacourt，J.Sci.Food Agric.，65(4)503-507，1994)；Buckley等，J.of Animal Science，733122-3130，1995)。
本领域需要编码与生育酚生物合成相关的酶的核酸分子，以及相关的酶和抗体用于提高或改变植物中生育酚的生产。还需要表达与生育酚生物合成相关的那些核酸分子的转基因生物，它们能够提供营养增强的食品和饲料来源。
发明概述本发明包括和提供了基本上纯化的核酸分子，该核酸分子编码含有选自由SEQ ID NOs20-41和53-68组成的组中的氨基酸序列的多肽，编码叶绿醇激酶(phytol kinase)多肽，或具有叶绿醇激酶活性的多肽，编码酵母叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的酵母多肽，编码植物叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的植物多肽，编码蓝细菌叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的蓝细菌多肽，编码含有选自由SEQ ID NOs69-78组成的组中的氨基酸序列的叶绿醇激酶多肽或具有叶绿醇激酶活性的多肽。
本发明包括和提供了植物特异性叶绿醇激酶基序(SEQ ID NOs74，77，和78)和蓝细菌特异性基序(SEQ ID NOs71-73)及编码它们的核苷酸。
本发明包括和提供了含有与核酸分子可操作地相连的在植物中起作用的异源启动子的DNA构建体，该核酸分子编码含有选自由SEQ ID NOs2，6，20-68，和79组成的组中的氨基酸序列或含有与该氨基酸序列具有至少大约70％，80％，90％，95％，或99％相同性的氨基酸序列的叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的多肽。
本发明包括和提供了含有导入的核酸分子的经转化的植物及其后代，该核酸分子含有选自由如下组成的组中的核酸序列(1)SEQ ID NOs1，5，和17和与该序列具有至少大约70，80，90，95和99％相同性的序列；(2)导入的核酸分子，它编码含有与选自由SEQ ID NOs2，6，20-68，和79组成的组中的序列具有至少大约70％，80％，90％，95％或99％相同性的氨基酸序列的多肽；(3)导入的核酸分子，它编码叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的多肽；(4)导入的核酸分子，它编码植物叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的植物多肽；(5)导入的核酸分子，它编码蓝细菌叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的蓝细菌多肽；(6)导入的核酸分子，它编码含有选自由SEQ ID NOs69-78组成的组中的氨基酸序列的叶绿醇激酶多肽或具有叶绿醇激酶活性的多肽；(7)导入的核酸分子，它编码含有选自由SEQID NOs2，6，和37-68组成的组中的氨基酸序列的植物叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的植物多肽；(8)导入的核酸分子，它编码含有选自由SEQ ID NOs20-27，和29-34组成的组中的氨基酸序列的蓝细菌叶绿醇激酶多肽或具有叶绿醇激酶活性的蓝细菌多肽；(9)导入的核酸分子，它编码含有选自由SEQ ID NOs74，77，和78组成的组中的氨基酸序列的植物叶绿醇激酶多肽或具有叶绿醇激酶活性的植物多肽；(10)导入的核酸分子，它编码含有选自由SEQ ID NOs74，77，和78组成的组中的氨基酸序列的植物叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的植物多肽，其中所述的多肽不是来源于韭葱，欧洲油菜，棉花(Gossypium)，大豆(Glycinemax)，水稻(Oryza sativa)，双色高梁(Sorghum bicolor)，小麦(Triticumaestivum)，和玉米(Zea mays)；(11)导入的核酸分子，它编码植物叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的植物多肽，所述多肽含有选自由SEQ IDNOs74，77，和78组成的组中的氨基酸序列且还含有包含SEQ ID NOs75和/或76所示序列的氨基酸序列；(12)导入的核酸分子，它编码植物叶绿醇激酶多肽或具有叶绿醇激酶活性的植物多肽，所述多肽含有选自由SEQ IDNOs74，77，和78组成的组中的氨基酸序列且还含有包含SEQ ID NOs75和/或76所示序列的氨基酸序列，其中所述的多肽不是来源于韭葱(Alliumporrum)，欧洲油菜(Brassica napus)，棉花，大豆，水稻，双色高梁，小麦，和玉米；(13)导入的核酸分子，它编码含有选自由SEQ ID NOs71，72，和73组成的组中的氨基酸序列的蓝细菌叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的蓝细菌多肽；(14)导入的核酸分子，它编码含有选自由SEQ ID NOs71，72，和73组成的组中的氨基酸序列的蓝细菌叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的蓝细菌多肽，其中所述的多肽不是来源于集胞蓝细菌属(Synechocystis)，Aquifex aeolicuts，Chlorobiutm tepidum，橙色绿屈挠菌(Chloroflexus aurantiacus)，点型念珠蓝细菌(Nostoc punctiforme)，Prochlorococcus marinus，康氏立克次氏体(Rickettsia conorii)，普氏立克次氏体(Rickettsia prowazekii)，西伯利亚立克次氏体(Rickettsia sibirica)，Synechoccus，Thermosynechoccus elongatus，红海束毛蓝细菌(Trichodesmiumerythraeum)和啤酒糖酵母(Saccharomyces cerevisiae)；(15)导入的核酸分子，它编码蓝细菌叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的蓝细菌多肽，所述多肽含有选自由SEQ ID NOs71，72，和73组成的组中的一个或多个氨基酸序列且还含有包含SEQ ID NOs69和/或70所示序列的氨基酸序列；(16)导入的核酸分子，它编码蓝细菌叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的蓝细菌多肽，所述多肽含有选自由SEQ ID NOs71，72，和73组成的组中的一个或多个氨基酸序列且还含有包含SEQ ID NOs69和/或70所示序列的氨基酸序列，其中所述的多肽不是来源于集胞蓝细菌属，Aquifexaeolicus，Chlorobium tepidum，橙色绿屈挠菌，点型念珠蓝细菌，Prochlorococcus marinus，康氏立克次氏体，普氏立克次氏体，西伯利亚立克次氏体，Synechoccus，Thermosynechoccus elongatus，红海束毛蓝细菌和啤酒糖酵母；(17)导入的核酸分子，它编码酵母叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的酵母多肽；(18)导入的核酸分子，它编码酵母叶绿醇激酶多肽，或具有叶绿醇激酶活性的酵母多肽，所述多肽含有选自由SEQ ID NOs35和36组成的组中的氨基酸序列；且任选还含有编码生育酚生物合成途径的酶或酶的编码区的一个或多个其它导入的核酸分子，例如，MT1，tMT2，GMT，tyrA(例如，SEQ ID NO16)，HPT(例如，SEQ ID NO15)，生育酚环化酶，dxs，dxr，GGPPS，HPPD(SEQ ID NO14)，AANT1，IDI，叶绿素酶(SEQ ID NOs18和19)，和GGH(SEQ ID NO13)，如表1所述。
本发明包括和提供了相对于相似遗传背景但没有导入核酸分子的植物增强植物中生育酚或生育三烯酚类至少一种的水平的方法。
在一个实施方案中，该转化的植物产生相对于具有相似遗传背景但没有导入核酸分子的种子具有生育酚或生育三烯酚类至少一种的水平增加的种子。
在一个实施方案中，该转化的植物选自由苜蓿，拟南芥(Arabidopsisthaliana)，大麦，油菜(Brassica campestris)，油籽油菜(oilseed rape)，花椰菜，卷心菜，柑桔，canola，棉花，大蒜，燕麦，葱属(Allium)，亚麻，观赏植物，花生，胡椒，马铃薯，油菜籽，水稻，黑麦，高梁，草莓，甘蔗，甜菜，西红柿，小麦，杨树，松树，冷杉，桉树，苹果，莴苣，小扁豆，葡萄，香蕉，茶，草坪草，向日葵，大豆，鹰嘴豆，玉米，菜豆属(Phaseolus)，两节荠(crambe)，芥菜，蓖麻子，芝麻，棉籽，亚麻籽，红花，和油类棕榈组成的组中。
本发明包括和提供了降低植物中生育酚水平的方法，包括(a)用核酸分子转化植物细胞，该核酸分子具有在植物细胞中起作用引起产生mRNA分子的启动子区，其中该启动子区与抑制型核酸分子相连，该抑制型核酸分子与SEQ ID NOs1，5，和17的至少一部分或与该序列具有至少大约70，80，90，95，或99％相同性的序列互补；和(b)将该转化的植物细胞生长成能育植物；和(c)选择生育酚水平降低的植物。
本发明包括和提供了增加植物中生育三烯酚类产量的方法，包括(a)用核酸构建体转化植物细胞，该核酸构建体引起SEQ ID NOs1，5，和17或与该序列具有至少大约70，80，90，95，或99％相同性的核酸序列的减量调节；(b)将该转化的植物细胞生长成能育植物；和(c)选择生育三烯酚类水平增加的植物。
本发明包括和提供了筛选改变植物生育酚水平的试剂的方法，包括(a)提供一种植物，该植物缺乏含有SEQ ID NOs2，6，20-68，和79的多肽序列的多肽；(b)将该植物与试验试剂接触；和(c)测定该植物中的生育酚水平。
在另一优选的实施方案中，在转化植物中表达或过量表达本发明的叶绿醇激酶可提供对各种压力的耐受性。
核酸和氨基酸序列的描述SEQ ID NO1表示拟南芥的LTT1核酸序列。
SEQID NO2表示拟南芥LTT1核酸序列编码的多肽序列。
SEQ ID NO3表示拟南芥突变型LTT1核酸序列。
SEQ ID NO4表示拟南芥突变型LTT1核酸序列编码的多肽序列。
SEQID NO5表示LTT1-r，一种与拟南芥LTT1相关的核酸序列。
SEQID NO6表示由拟南芥LTT1-r核酸序列编码的多肽序列。
SEQ ID NO7表示核酸序列DNA引物404。
SEQ ID NO8表示核酸序列DNA引物405。
SEQ ID NO9表示核酸序列DNA引物1652-e-1-f。
SEQ ID NO10表示核酸序列DNA引物1652-i-2-r。
SEQ ID NO11表示核酸序列DNA引物1652-i-3-f。
SEQ ID NO12表示核酸序列DNA引物1652-e-4-r。
SEQ ID NO13表示拟南芥GGH的核酸序列。
SEQ ID NO14表示拟南芥HPPD的核酸序列。
SEQ ID NO15表示拟南芥HPT的核酸序列。
SEQ ID NO16表示草生欧文氏杆菌(Erwinia herbicola)TyrA的核酸序列。
SEQ ID NO17表示集胞蓝细菌属LTT1的核酸序列。
SEQ ID NO18表示拟南芥叶绿素酶1的核酸序列。
SEQ ID NO19表示拟南芥叶绿素酶2的核酸序列。
SEQ ID NO20表示Aquifex aeolicus VF5的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO21表示Chlorobium tepidum TLS 1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO22表示Chlorobium tepidum TLS 2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO23表示橙色绿屈挠菌的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO24表示点型念珠蓝细菌1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO25表示点型念珠蓝细菌2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO26表示点型念珠蓝细菌3的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO27表示Prochlorococcus marinus 1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO28表示Prochlorococcus marinus 2的多萜醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO29表示康氏立克次氏体的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO30表示普氏立克次氏体的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO31表示西伯利亚立克次氏体的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO32表示聚球蓝细菌属种类(Synechococcus sp.)的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO33表示Thermosynechococcus elongatus BP-1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO34表示红海束毛蓝细菌IMS101的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO35表示啤酒糖酵母的多萜醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO36表示啤酒糖酵母的Hsdl多肽序列。
SEQ ID NO37表示韭葱的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO38表示欧洲油菜1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO39表示欧洲油菜2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO40表示陆地棉(Gossypium hirsutum)1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO41表示陆地棉(Gossypium hirsutum)2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO42表示大豆1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO43表示大豆2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO44表示大豆3的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO45表示大豆4的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO46表示水稻1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO47表示水稻2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO48表示水稻3的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO49表示水稻4的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO50表示水稻5的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO51表示水稻6的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO52表示水稻7的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO53表示双色高梁1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO54表示双色高梁2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO55表示双色高梁3的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO56表示小麦1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO57表示小麦2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO58表示小麦3的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO59表示玉米1的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO60表示玉米2的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO61表示玉米3的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO62表示玉米4的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO63表示玉米5的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO64表示玉米6的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO65表示玉米7的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO66表示玉米8的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO67表示玉米9的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO68表示双色高梁4的叶绿醇激酶多肽序列。
SEQ ID NO69表示蓝细菌基序1。
SEQ ID NO70表示蓝细菌基序2。
SEQ ID NO71表示蓝细菌基序3。
SEQ ID NO72表示蓝细菌基序4。
SEQ ID NO73表示蓝细菌基序5。
SEQ ID NO74表示植物基序1。
SEQ ID NO75表示植物基序2。
SEQ ID NO76表示植物基序3。
SEQ ID NO77表示植物基序4。
SEQ ID NO78表示植物基序5。
SEQ ID NO79表示集胞蓝细菌属的叶绿醇激酶多肽序列。
图1表示了生育酚生物合成途径的示意图。
图2表示pMON36525的质粒图谱。
图3表示pMON69914的质粒图谱。
图4表示pMON77670的质粒图谱。
图5表示pMON81019的质粒图谱。
图6表示pMON77637的质粒图谱。
图7表示pMON78621的质粒图谱。
图8表示pMON81063的质粒图谱。
图9表示pMON69969的质粒图谱。
图10表示进化系统树。
图11表示蓝细菌基序1。
图12表示蓝细菌基序2。
图13表示蓝细菌基序3。
图14表示蓝细菌基序4。
图15表示蓝细菌基序5。
图16表示植物基序1。
图17表示植物基序2。
图18表示植物基序3。
图19表示植物基序4。
图20表示植物基序5。
详细描述本发明提供了许多物质，例如，与生育酚合成相关的核酸分子和多肽，并提供了该物质的用途。
生育酚生物合成高等植物的质体表现出互相连接的生物化学途径，产生包括生育酚的次级代谢产物。高等植物中的生育酚生物合成途径包括尿黑酸与叶绿基焦磷酸(phytylpyrophosphate)缩合形成2-甲基叶绿基质体醌醇(2-methylphytylplastoquinol)(Fiedler等，Planta，155511-515(1982)；Soll等，Arch.Biochem.Biophys.，204544-550(1980)；Marshall等，Phytochem.，241705-1711(1985)。该植物生育酚途径可分成四个部分1)合成尿黑酸(HGA)，它产生生育酚的芳环；2)合成叶绿基焦磷酸，它产生生育酚的侧链；3)通过异戊烯转移酶连接HGA和叶绿基焦磷酸，接着进行甲基化反应，随后环化；4)芳环的另一S-腺苷甲硫氨酸依赖型甲基化，它影响各生育酚种类的相对丰度。见图1。
与生育酚生物合成有关的各种基因及其编码的蛋白质在下表中列出。
表1.生育酚生物合成编码区和酶
本文使用的尿黑酸异戊烯转移酶(HPT)，叶绿基异戊烯基转移酶(PPT)，slr1736，和ATPT2，分别指具有相同酶活性的蛋白质或编码蛋白质的基因。
本文使用的叶绿醇激酶是磷酸化游离叶绿醇和/或磷酸化叶绿醇单磷酸的酶。“具有叶绿醇激酶活性”是指该酶磷酸化游离叶绿醇和/或磷酸化叶绿醇单磷酸。
尿黑酸的合成尿黑酸是生育酚和质体醌的共同前体。在至少一些细菌中，据报道通过将分支酸转化成预苯酸，然后通过双功能预苯酸脱氢酶转化成对羟基苯基丙酮酸进行尿黑酸的合成。双功能细菌预苯酸脱氢酶的例子包括草生欧文氏杆菌和大肠杆菌的tyrA基因编码的蛋白质。TyrA基因产物催化从分支酸产生预苯酸，以及随后的预苯酸脱氢形成对羟基苯基丙酮酸(p-HPP)，即尿黑酸的直接前体。然后p-HPP通过对羟基苯基丙酮酸双加氧酶(HPPD)转化成尿黑酸。相反，据信植物缺乏预苯酸脱氢酶活性，且一般认为通过中间体arogenate，酪氨酸，和对羟基苯基丙酮酸的合成和转化进行从分支酸合成尿黑酸。由于与尿黑酸合成相关的途径也负责酪氨酸形成，因此在这些途径中的任何改变也可导致酪氨酸合成和其它芳香氨基酸合成的改变。
叶绿基焦磷酸的合成生育酚是称为类异戊二烯的一类化合物的一个成员。其它类异戊二烯包括类胡萝卜素，赤霉素，萜类，叶绿素和脱落酸。类异戊二烯生产中的重要中间体是异戊烯二磷酸(IPP)。已报导了基于细胞质和质体的产生IPP的途径。基于细胞质的途径涉及乙酰乙酰基CoA硫解酶，HMGCoA合酶，HMGCoA还原酶，甲羟戊酸激酶，磷酸甲羟戊酸激酶，和甲羟戊酸焦磷酸脱羧酶。
最近，从Rohmer和Arigoni研究小组的研究中出现了存在另一条基于质体的类异戊二烯生物合成途径的证据(Eisenreich等，Chem.Bio.，5R221-R233，1998)；Rohmer，Prog.Drug.Res.，50135-154，1998)；Rohmer，Comprehensive Natural Products Chemistry，Vol.2，pp.45-68，Barton andNakanishi(eds.)，Pergamon Press，Oxford，England(1999)，他们发现在对某些真细菌和植物类萜的研究中观察到的同位素标记方式不能按甲羟戊酸途径解释。Arigoni和同事后来表明1-脱氧木酮糖或其衍生物充当现在称为MEP途径的新途径的中间体(Rohmer等，Biochem.J.，295517-524，1993)；Schwarz，Ph.D.thesis，Eidgenssiche Technische Hochschule，Zurich，Switzerland，1994)。最近的研究表明1-脱氧木酮糖5-磷酸(Broers，Ph.D.thesis(EidgenossicheTechnische Hochschule，Zurich，Switzerland)(1994)分别从1分子的甘油醛3-磷酸(Rohmer，Comprehensive Natural Products Chemistry，Vol.2，pp.45-68，Barton and Nakanishi，eds.，Pergamon Press，Oxford，England(1999)和丙酮酸(Eisenreich等，Chem.Biol.，5R223-R233，1998)；Schwarz，出处同上；Rohmer等，J.Am.Chem.Soc.，1182564-2566(1996)；和Sprenger等，Proc.Natl.Acad.Sci.(U.S.A.)，9412857-12862，1997)通过dxs基因编码的酶(Lois等，Proc.Natl.Acad Sci.(U.S.A.)，952105-2110，1997；美国专利
发明者苏珊·R·诺里斯, 金·林肯, 马克·S·阿巴德, 罗伯特·艾勒斯, 卡伦·K·哈特苏伊克, 约瑟夫·赫希伯格, 巴拉苏洛吉尼·卡鲁纳南达, 法哈德·莫什里, 乔舒亚·C·斯坦, 亨利·E·瓦伦丁, 蒂亚马冈德鲁·V·文卡蒂什 申请人:孟山都技术公司