与植物株型相关的蛋白ipa1及其编码基因与应用的制作方法

专利名称：与植物株型相关的蛋白ipa1及其编码基因与应用的制作方法
技术领域：
本发明涉及植物基因工程技术领域，特别涉及与植物株型相关的蛋白IPAl及其 编码基因与应用。
背景技术：
水稻的株型包括分蘖数目、分蘖角度、穗型和株高等性状。良好的株型是提高水稻 产量的关键因素。当前生产上应用的大部分栽培品种为含有半矮秆基因SDl的矮秆品种。 与传统的高秆品种相比，矮秆品种具有较多的优势，因此掀起了第一次“绿色革命”，大幅度 地提高了水稻的产量。但是，矮秆品种固有的缺点却限制了其产量的进一步提高，这包括无 效分蘖较多、穗子较小、叶面积指数过高、叶片遮荫现象严重及冠层光合作用下降等缺点。 为了克服当前大部分栽培品种增产潜力有限的缺点，进一步满足人们对粮食的需求，国际 水稻所的育种学家提出了水稻新株型的概念，新株型的主要特点是分蘖少，没有无效分蘖； 穗子大，穗粒数多；茎秆粗壮，抗倒伏。水稻分蘖数目是水稻生产中的一个重要的农艺性状。单位面积的有效分蘖数决定 了穗数，而穗数又是决定单位面积上水稻产量三个关键因素之一。因此，合理地控制水稻分 蘖的发生，尽量减少无效分蘖具有重要的生产意义。穗粒数是决定水稻产量的另外一个重要的因素。目前生产上应用的大部分高产品 种具有的典型特征就是穗粒数显著增多。穗粒数增多的原因，主要是因为穗子上一级枝梗 和二级枝梗数目较多，籽粒着生密度大。提高穗粒数对培育高产品种来说十分重要。千粒 重是水稻产量的第三个决定性因素，直接反映了水稻籽粒干物质积累和灌浆的好坏，并且 与籽粒的大小密切相关。抗倒伏能力一直是水稻育种学家十分重视的方面。虽然其不能直接提高水稻的产 量，但它对于产量的稳定具有十分重要的作用，是产量进一步提高的限制性因素。与传统高 秆品种相比，矮秆品种通过降低株高，提高了植株的抗倒伏能力，从而保证了水稻的稳产， 使产量的提高成为可能。因此，进一步增加植株的抗倒伏能力，是水稻更高产的前提。在这 种情况下，改变茎秆的性状，培育更加粗壮，抗倒伏能力更强的品种一直是育种学家努力的 目标。国际水稻所新株型的基本特点为少蘖、粗秆和大穗。模拟研究表明，在热带地区、 干季的条件下，具有新株型品种的产量可以比当前品种再提高25%。因此，阐明分蘖、茎秆 和穗子发育的遗传基础和分子机理，对于获得更加高产的品种具有十分重要的意义。当前， 尽管人们已经克隆了许多产量相关的基因，但是能够从整体上系统地改变水稻的株型，使 之产生新株型特点的基因还未见报道。

发明内容
本发明的目的是提供一种与植物株型相关的蛋白及其编码基因。本发明所提供的与植物株型相关的蛋白，名称为IPA1，来源于水稻(OryzasativaL.)，是如下1)或2)的蛋白质1)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；2)将序列表中序列1的氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或 缺失和/或添加与植物株型相关的由1)衍生的蛋白质。为了使1)中的IPAl便于纯化，可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的 蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。表1.标签的序列 上述2)中的IPAl可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上 述2)中的IPAl的编码基因可通过将序列表中序列2自5'末端第124位到第1377位碱基 所示的DNA序列中缺失或添加一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱 基对的错义突变，和/或在其5'端和/或3'端连上表1所示的标签的编码序列得到。上述与植物株型相关蛋白的编码基因(命名为IPAl基因)也属于本发明的保护 范围。与植物株型相关的编码基因具体可为如下1)_5)中任一所述的基因1)其编码序列如序列表中序列2的自5'末端第124位到第1377位所示；2)其核苷酸序列是序列表中的序列2 ；3)其基因组DNA的核苷酸序列如序列表中的序列3的自5'末端第1-7229位所 示；4)在严格条件下与1)或2)或3)的基因杂交且编码所述蛋白的基因；5)与1)或2)或3)的基因具有90%以上的同源性且编码所述蛋白的基因。序列表中的序列2由1624个碱基组成，其开放阅读框架(ORF)为自5'末端第124 位到第1377位碱基，编码具有序列表中序列1的氨基酸序列的IPAl蛋白。上述严格条件可为用0. IX SSPE (或0. 1XSSC)，0. SDS的溶液，在DNA或者RNA 杂交实验中65°C下杂交并洗膜。扩增上述IPAl基因全长或其任一片段的引物对也属于本发明的保护范围。含有上述与植物株型相关蛋白的编码基因的表达盒、重组载体、转基因细胞系和 重组菌也属于本发明的保护范围。
可用现有的植物表达载体构建含有IPAl基因的重组表达载体。所述植物表达载 体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等，如pCAMBIA3301、pCAMBIA1300、 pBI121、pBinl9、pCAMBIA2301、pCAMBIA1301-UbiN 或其它衍生植物表达载体。使用IPAl基因构建重组表达载体时，可在其转录起始核苷酸前加上任何一种增 强型、组成型、组织特异型或诱导型启动子，如花椰菜花叶病毒(CAMV) 35S启动子、泛素 (Ubiquitin)基因启动子(pUbi)等，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此 外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强 子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻界区域起始密码子等，但必需与编码序列 的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广 泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行 加工，如加入在植物中表达可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、GFP基因、 萤光素酶基因等)、具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是 抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。所述重组表达载体具体可为在植物表达载体pCAMBIA1300的多克隆位点间插入 上述与植物株型相关蛋白的编码基因得到的重组表达载体。本发明的另一个目的是提供一种培育转基因植物的方法。本发明所提供的培育转基因植物的方法，是将上述与植物株型相关蛋白的编码基 因IPAl或基因组DNA导入植物中，得到转基因植物；所述转基因植物与所述目的植物相比， 分蘖减少、茎杆粗壮、穗子枝梗数增多，穗粒数增多。所述与植物株型相关蛋白的编码基因IPAl是通过上述重组表达载体导入目的植 物中的。携带有本发明的与植物株型相关蛋白编码基因IPAl的植物表达载体可通过Ti质 粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法 转化到植物细胞或组织中。被转化的植物宿主(目的植物)为双子叶植物或单子叶植株， 优选是水稻，更优选是日本晴。本发明的又一目的在于提供一种培育转基因植物的方法。该方法是将干扰载体导 入目的植物中，得到转基因植物；所述转基因植物与所述目的植物相比，分蘖显著增多，茎 杆变细，一级枝梗数和穗粒数显著减少；所述干扰载体是将序列表中序列4所示的核苷酸 序列和序列表中序列5所示的核苷酸序列依次插入pTCK303载体的BamHI和KpnI位点以 及SpeI和SacI位点之间得到的重组载体。该目的植物可以是为双子叶植物或单子叶植株， 优选是水稻，所述水稻优选是日22。序列4是序列2第1014bp到1623bp片段，序列5是序列4的反向互补序列。序 列4和序列5经全基因组比对分析确认在水稻基因组中无其它同源序列。本发明通过图位克隆的方法，分离了一个可以同时控制分蘖数目，茎秆和穗子发 育的多效性基因IPA1，并且通过转基因功能互补实验验证了该基因的功能。实验证明将本发明保护的基因在水稻中过量表达后，水稻分蘖减少、茎杆粗壮、 穗子枝梗数增多，穗粒数增多；而将本发明保护的基因在水稻中失活或降低活性后，株高降 低，分蘖增多，茎杆变细，枝梗数和穗粒数减少，说明该基因可控制水稻的株型。因此，IPAl基因为分子标记辅助育种及利用基因工程的方法培育新株型水稻品种，从而进一步提高水 稻的产量提供了有力的手段，具有重要的理论意义和巨大的应用潜力。


图1水稻少分蘖材料少蘖粳(SNJ)和常规籼稻品种Tm的表型。图2IPA1基因的图位克隆，图2a和图2b是利用BC2F2进行QTL分析和定位图；图 2c是精细定位图谱；标记下面的数字代表重组的个体；图2d 78kb范围内预测的基因，箭头 代表预测的基因；图2e本发明克隆的IPAl基因的结构示意图，白色空心的方框代表5’和 3’非翻译区，黑色方框代表外显子，中间横线代表内含子，红色星号代表miRNA156靶位点。 方框上面的碱基变化代表在少蘖粳材料中所发生的碱基突变。括号内的数字代表发生变化 的碱基的位置。图3IPA1基因的cDNA和蛋白序列图，蓝色的核苷酸代表5’和3’非编码区，下划 线所标注的蛋白序列代表SBP结构域，红色星号代表miRNA156靶位点，红色字母代表在少 蘖粳材料中所发生的核苷酸突变以及由此引发的氨基酸变化。图4gIPAl载体图谱及功能互补试验的转基因水稻表型及农艺性状统计，图 4agIPAl基因图谱；图4b gIPAl转基因水稻表型；图4c通过RT-PCR检测IPAl的表达量； 图4d gIPAl转基因材料相关农艺性状的统计比较，T检验，单星代表显著；双星代表极显 著；图4b、图4c和图4d中的日本晴是野生型对照，gIPAl是转基因植株。图5RNA干扰的转基因水稻表型及相关农艺性状比较，图5a RNA干扰的转基因水 稻表型；图5b通过RT-PCR检测转基因植株中IPAl的表达量；图5c RNA干扰的转基因水稻 相关农艺性状比较，T检验，双星代表极显著；图5a、图5b和图5c中的日22是非转基因对 照，IPAl-RNAi是转基因植株。
具体实施例方式下面结合具体实施例对本发明作进一步说明，但本发明并不限于以下实施例。下述实施例中，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中水稻是按照如下方法栽培得到的(1)水稻材料的田间栽培水稻 种子在水中浸种2天后，移入37°C培养间催芽3天，然后将露白的种子播在苗床上进行育 秧，到4叶期时将水稻秧苗移栽入水田。实施例1、基因的发现将水稻(Oryza sativa L.)少蘖、粗杆、大穗的材料少蘖粳的种子以及常规籼稻品 种Tm的种子分别按照上述田间栽培方法进行栽培，成熟植株的形态如图ι所示。然后取 叶片进行DNA的提取。水稻基因组DNA的提取采用改进的CTAB 方法(Mou Z, He Y, Dai Y, et al. Deficiency in fatty acidsynthase leads to premature cell death and dramatic alterations in plantmorphology. The Plant Cell. 2000，12，405-418.)从水稻叶片中提取基因组 DNA。取 IOOmg水稻叶片，经液氮冷冻，在直径5cm的小研钵中磨成粉状，转移到1. 5ml离心管里提取 DNA,获得的DNA沉淀溶解于100 μ 1 MQ H2O中。
按照如下步骤进行图位克隆1、IPAl基因的初步定位。为了分离IPAl基因，本发明首先利用少蘖粳和Tm构建定位群体。进而，利用该 分离群体的BC2F2个体进行QTL分析和定位。定位结果表明，IPAl初步定位在第8染色体 上，处于RM149和RM1345两个标记之间，遗传距离分别为2. IcM和1. 8cM(图2a和图2b)。2、IPAl基因的精细定位为了进一步缩小目的基因的界定区域，从BC2F2分离群体中，选取了 5500个株型近 于Tm的单株进行了精细定位。同时，利用已经公布的93-11和日本晴在定位区间内籼粳 稻亚种间基因组序列，寻找差异位点，开发新的STS和SSR标记。在进行精细定位时，首先 用标记RM149和RM1345筛选与目的基因之间发生交换的单株，然后用新的分子标记对这些 交换单株继续进行筛选，最后发现分子标记M3和M6与目的基因紧密连锁，与目的基因之间 分别有5个和3个交换单株。最终，IPAl被精确定位在分子标记M4和M5之间约78kb的 范围之内(图2c和图2d)。3、候选基因的鉴定和序列分析对该78kb区域进行候选基因预测并在Tm和少蘖粳材料间进行测序比对。结果 发现，在少蘖粳材料中，基因0sSPL14 (L0C_0s08g39890)在第3个外显子上发生了一个C到 A的点突变。而日本晴，中花11等品种在该区域均无突变。深入的分析发现，该突变位位于 miRNA156的靶位点，因此可能影响了 miRNA156对该基因的调控(图2e)。综合以上信息， 该基因确定为候选基因。该候选基因在KOME数据库内有对应的全长cDNA序列AK107191。 蛋白序列分析表明，该候选基因含有保守的SBP(SQUAMOSApromoter binding protein)结 构域(图3)。实施例2、转基因植物的获得及其检测一、转基因植物的获得1、重组表达载体的构建1)基因的克隆利用表2中的gIPAllF/glPAllR引物组合，从日本晴(公众可从中国科学院 遗传与发育生物学研究所获得，记载过该材料的非专利文献是Lin H, Wang R，Qian Q， etal.DWARF27, an iron-containing protein required for the biosynthesis ofstrigolactones，regulates rice tiller bud outgrowth. Plant Cell 2009，21， 1512-1525.)基因组DNA中扩增出了包含IPAl基因的DNA预备片段(测序表明，预备片段 的核苷酸序列如序列表中序列3所示)。将该预备片段通过Kpn I和Xba I酶切并进行回 收，得到包含全长IPAl的最终基因组DNA片段(核苷酸序列如序列表中序列3的自5’端 第1-7229位所示)。序列3第Ibp到7229bp所示的基因组DNA中，第1118位到1566位为第1个外显 子，第1567位到3996位为第1个内含子，第3997位到4130位为第2个外显子，第4131到 4232位为第2个内含子，第4233位到4903位为第3个外显子。序列3第Ibp到7229bp所示的基因组DNA对应的cDNA的核苷酸序列如序列表中 序列2所示。序列2由1624个碱基组成，其开放阅读框架(ORF)为自5'末端第124位到 第1377位碱基，编码具有序列表中序列1的氨基酸序列的IPAl蛋白。
表2、引物序列 gIPAllF引物的5’端加Kpn I酶切位点，gIPAllR引物的5’端加Apa I酶切位
点ο2)构建表达载体将步骤1)得到的包含全长IPAl基因的最终基因组DNA片段插入载体 pCAMBIA1300(购自Cambia公司)的Kpn I和Xba I酶切位点之间，得到重组表达载体 gIPAl (图4a)，经验证载体构建正确。2、转基因植物的获得将质粒gIPAl通过电击的方法转入农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)株系 EHA105 (公众可从中国科学院遗传与发育生物学研究所获得，记载过该材料的非专利文献 是Lin H,ffang R,Qian Q,et al. DWARF27,an iron-containing proteinrequired for the biosynthesis of strigolactones, regulates rice tiller budoutgrowth. Plant Cell 2009,21,1512-1525.)中，筛选得到含有重组质粒gIPAl的重组农杆菌菌株。用含有重组质粒gIPAl的重组农杆菌菌株侵染日本晴愈伤组织，在黑暗处25°C培 养3天后，在含有50mg/L潮霉素的选择培养基上筛选抗性愈伤和转基因植株。将潮霉素抗 性植株在阴凉处炼苗，后移栽到水田中，获得的转基因植株为Ttl代。收获Ttl代植株的种子， 按照上述田间栽培的方法进行栽培，并通过常规分子检测，获得转gIPAl的T1代转基因植 株。按照获得转gIPAl的T1代转基因植株的方法，将空载体PCAMBIA1300转化日本晴， 得到空载体对照植株。二、转基因植物的株型检测1、通过RT-PCR检测IPAl基因的表达量利用TRIZOL(购自Invitrogen公司)提取转基因植株和对照日本晴植株的植 物总RNA，并利用反转录试剂盒(购自Promega公司)进行反转录，得到cDNA。利用引物 IPA1RT1F和IPA1RT1R进行PCR检测IPAl基因的表达(扩增片段序列为序列2的自5’端 第681bp到1362bp片段)。利用引物UbiRTF和UbiRTR扩增Ubiquitin基因作为内标，引 物序列如表3。结果显示转基因植株中IPAl表达量增加(图4c)。表3、引物序列 2、转基因植物的株型检测对转gIPAl的T1代转基因植株、日本晴对照植株和空载体对照进行株型的统计， 每种材料统计10个单株。结果如图4b和图4d(图4b和图4d中空载体对照与日本晴对照 表型一致，图中省略)所示，转gIPAl的T1代转基因植株与日本晴对照植株以及空载体对照 相比，其分蘖数目降低(平均从11. 9个降到6.7个)，一级枝梗数显著增多(平均从10.8 个增加到15. 5个)，二级枝梗数显著增多(平均从21. 9个增加到25. 6个)，茎杆加粗(第 3节直径平均从0. 35厘米增加到0. 47厘米)，穗粒数显著增多(平均从117. 1粒增加到 135. 7 粒)。实施例3、转基因植物的获得及其检测一、转基因植物的获得1、干扰片段的获得利用KOME全长cDNA克隆(编号为AK107191)为模板(从日本Genome ResourceCenter, National Institute of Agrobiological Science 购买)，分别用表 4 中 的弓I物对RNAi lF/RNAi IR和引物对RNAi2F/RNAi2R进行PCR扩增，获得的产物进行测序。两 对引物分别扩增得到的基因片段的核苷酸序列如序列表中序列4和序列5。表4、引物序列 RNAil的前后引物5’端分别加BamHI和KpnI接头，RNAi2的前后引物5’端分别 加Spe I和SacI接头。序列4是序列2第1014bp到1623bp片段，序列5是序列4的反向互补序列。序 列4和序列5经全基因组比对分析确认在水稻基因组中无其它同源序列。2、干扰载体的构建将引物对RNAi lF/RNAi IR扩增得到的产物用BamHI和KpnI进行酶切，插入带 有Ubiquitin启动子的载体pTCK303(公众可从中国科学院遗传与发育生物学研究所获 得,记载过该材料的非专利文献是Wang Z, Chen C, Xu Y, et al. A practical vectorfor efficient knockdown of gene expression in rice(Oryza sativa L.). Plant Mol. Biol.
9Rep. 2004，22，409-417.)的 BamHI 和 KpnI 位点，得到载体 1 ；将引物对 RNAi2F/RNAi2R 扩增 得到的产物用SpeI和SacI进行酶切，插入得到载体1的Spe I和SacI位点，得到重组表 达载体IPAl-RNAi (即干扰载体IPAl-RNAi)，插入片段表达后形成发夹结构。3、转基因植物的获得将干扰载体IPAl-RNAi通过电击的方法转入农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)株系EHA105中，筛选得到含有干扰载体IPAl-RNAi的重组农杆菌菌株。将含有点突变基因ipal的材料日22的成熟种子脱壳灭菌，接种到诱导愈伤的培 养基中，培养3周后，从盾片处生长出愈伤组织，挑选生长旺盛，颜色浅黄，比较松散的胚性 愈伤组织，用作转化的受体。用含有干扰载体IPAl-RNAi的重组农杆菌菌株侵染日22水稻愈伤组织。在黑暗 处25°C培养3天后，在含有50mg/L潮霉素的选择培养基上筛选抗性愈伤和转基因植株。将 潮霉素抗性植株在阴凉处炼苗，后移栽到水田中，获得的转基因植株为Ttl代，将Ttl代收的转 基因种子进行种植，得到转IPAl-RNAi的T1代转基因植株。按照获得转IPAl-RNAi的T1代转基因植株的方法，将空载体pTCK303转化日22， 得到空载体对照植株。二、转基因植物的检测1、通过RT-PCR检测IPAl基因的表达量利用TRIZOL(购自Invitrogen公司)提取转基因植株和对照植株日22的植物 总RNA，并利用反转录试剂盒(购自Promega公司)进行反转录，得到cDNA。利用的引 物IPA1RT1F和IPA1RT1R进行PCR检测IPAl基因的表达。利用UbiRTF和UbiRTR扩增 Ubiquitin基因作为内标，引物序列如表3。结果显示，在转基因植株中，IPAl的表达量降 低(图5b)。2、转基因植物的株型检测对转IPAl-RNAi的T1代转基因植株、日22对照植株和空载体对照进行株型的统 计，每种材料统计10个单株。结果如图5a和图5c (图5a和图5c中空载体对照与日本晴 对照表型一致，图中省略)所示，与日22对照植株和空载体对照相比，转IPAl-RNAi的T1代 转基因植株株高降低(平均从115. 7厘米降到91. 2厘米)，分蘖数显著增多(平均从3. 7 个增加到23. 3个)，一级枝梗数显著减少(平均从15. 2个降到6. 2个)，二级枝梗数显著 减少(平均从57. 5个降到9.7个)，穗粒数显著减少(平均从259. 6粒降到54.6粒)，茎 杆变细(第二节直径平均从0. 68厘米降到0. 29厘米)。
权利要求
一种蛋白，是如下1)或2)的蛋白质1)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；2)将序列表中序列1的氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物株型相关的由1)衍生的蛋白质。
2.权利要求1所述蛋白的编码基因。
3.根据权利要求2所述的编码基因，其特征在于所述蛋白的编码基因为如下1)_5) 中任一所述的基因1)其编码序列如序列表中序列2的自5'末端第124-1377位所示；2)其核苷酸序列是序列表中的序列2；3)其基因组DNA的核苷酸序列如序列表中的序列3的自5'末端第1-7229位所示；4)在严格条件下与1)或2)或3)的基因杂交且编码权利要求1所述蛋白的基因；5)与1)或2)或3)的基因具有90%以上的同源性且编码权利要求1所述蛋白的基因。
4.含有权利要求2或3所述基因的表达盒、重组载体、转基因细胞系或重组菌。
5.根据权利要求4所述的重组载体，其特征在于所述重组载体为在PCAMBIA1300的 多克隆位点间插入权利要求2或3所述基因得到的重组表达载体。
6.一种培育转基因植物的方法，是将权利要求2或3所述的编码基因转入目的植物中， 得到转基因植物；所述转基因植物与所述目的植物相比，分蘖减少、茎杆粗壮、穗子枝梗数 增多，穗粒数增多。
7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于权利要求2或3所述的编码基因是通过 权利要求4或5所述的重组表达载体导入目的植物中。
8.根据权利要求6或7所述的方法，其特征在于所述目的植物为双子叶植物或单子 叶植株，优选是水稻；所述水稻优选是日本晴。
9.一种培育转基因植物的方法，是将干扰载体导入目的植物中，得到转基因植物；所 述转基因植物与所述目的植物相比，株高降低，分蘖增多，茎杆变细，枝梗数和穗粒数减少； 所述干扰载体是将序列表中序列4所示的核苷酸序列和序列表中序列5所示的核苷酸序列 依次插入PTCK303载体的BamHI和KpnI位点以及SPe I和SacI位点之间得到的重组载体。
10.根据权利要求9所述的方法，其特征在于所述目的植物为双子叶植物或单子叶植 株，优选是水稻；所述水稻优选是日22。
全文摘要
本发明公开了一种与植物株型相关的蛋白IPA1及其编码基因与应用。该蛋白是如下1)或2)的蛋白质1)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；2)将序列表中序列1的氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加与植物株型相关的由1)衍生的蛋白质。将该蛋白的编码基因在水稻中过表达后，水稻分蘖减少、茎杆粗壮、穗子枝梗数增多，穗粒数增多；而灭活或活性降低后，水稻株高降低，分蘖增多，茎杆变细，枝梗数和穗粒数显著减少，说明该基因可控制水稻的株型。因此，IPA1基因为分子标记辅助育种及利用基因工程的方法培育新株型水稻品种，为提高水稻的产量提供了有力的手段，具有重要的理论意义和巨大的应用潜力。
文档编号C12N15/63GK101921321SQ20101014661
公开日2010年12月22日 申请日期2010年4月12日 优先权日2010年4月12日
发明者刘贵富, 李家洋, 王永红, 王静, 矫永庆, 董国军, 薛大伟, 钱前 申请人:中国科学院遗传与发育生物学研究所