在转基因植物中产生多不饱和脂肪酸的方法

专利名称：：在转基因植物中产生多不饱和脂肪酸的方法
技术领域：
：本发明涉及在转基因植物的种子中产生多不饱和脂肪酸的方法，通过向生物导入编码具有ω3去饱和酶、Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶(elongase)、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶活性的多肽，优选具有Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶和Δ5去饱和酶活性的多肽的核酸实现所述方法。所述核酸序列为SEQIDNO11、SEQIDNO27、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199和SEQIDNO201中所示序列。除了这些核酸序列，优选还向植物中导入编码具有Δ12去饱和酶活性的多肽的另一核酸序列，其也同时表达。特别优选地，该核酸序列为SEQIDNO195中所示核酸序列。这些核酸序列可以有利地在生物中表达，如果合适，与编码脂肪酸或者脂类代谢的生物合成的多肽的其他核酸序列一起表达。特别有利的是编码Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ12去饱和酶和/或Δ6延伸酶活性的核酸序列。这些去饱和酶和延伸酶有利地来自海链藻属(Thalassiosira)、裸藻属(Euglena)或Ostreococcus。此外，本发明涉及具有升高含量的长链多不饱和脂肪酸的油和/或三酰甘油酯的生产方法。在优选实施方案中，本发明还涉及产生花生四烯酸、二十碳五烯酸或者二十二碳六烯酸的方法，还涉及在转基因植物，有利地在转基因植物的种子中产生具有升高含量的不饱和脂肪酸，尤其花生四烯酸、二十碳五烯酸或者二十二碳六烯酸的甘油三酯的方法。本发明涉及转基因植物的产生，由于用于根据本发明的方法中延伸酶和去饱和酶的表达，所述转基因植物具有升高含量的多不饱和脂肪酸，尤其花生四烯酸、二十碳五烯酸和/或者二十二碳六烯酸。本发明还涉及重组核酸分子，其包含在一起或者单独地编码具有Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶和Δ5延伸酶活性的多肽的核酸序列，还涉及包含上述重组核酸分子的转基因植物。本发明的另一部分涉及通过根据本发明的方法产生的油、脂类和/或脂肪酸，还涉及它们的用途。此外，本发明涉及不饱和脂肪酸和具有升高含量的不饱和脂肪酸的甘油三酯，还涉及它们的用途。脂类合成可以分成两部分脂肪酸的合成和它们与sn-甘油-3-磷酸的结合，和极性首基的加入或者修饰。用于膜的有用的脂类包括磷脂、糖脂、鞘脂和磷酸甘油酯。脂肪酸合成以乙酰辅酶羧化酶A催化的乙酰辅酶A向丙二酸单酰辅酶A的转化或者乙酰转酰基酶催化的乙酰辅酶A向乙酰基-ACP的转化开始。缩合反应后，这两种产物分子一起形成乙酰乙酰基-ACP，其通过一系列缩合、还原和脱水反应转化，从而得到具有所需要的链长的饱和的脂肪酸分子。特定去饱和酶通过分子氧有氧或者无氧地催化从这些分子产生不饱和脂肪酸(关于微生物中脂肪酸合成，见F.C.Neidhardt等人(1996)E.coliandSalmonella.ASMPressWashington，D.C.，p.612-636和其中引用的参考文献；Lengeler等人(Ed.)(1999)BiologyofProcaryotes.ThiemeStuttgart，NewYork，和其中引用的参考文献，和Magnuson，K.，等人(1993)MicrobiologicalReviews57522-542和其中引用的参考文献)。为了经历进一步延长步骤，所得磷脂结合的脂肪酸必须返回到脂肪酸CoA酯库。这通过酰基辅酶A溶血磷脂酰基转移酶变成可能。而且，这些酶能够将延长的脂肪酸从辅酶A酯转移回到磷脂。如果合适，该反应顺序可以重复进行。此外，脂肪酸必须随后转运到多种修饰位点并掺入三酰甘油贮藏脂类。脂类合成中另一重要的步骤是例如，通过甘油脂肪酸酰基转移酶将脂肪酸转移到极性首基(见Frentzen，1998，Lipid，100(4-5)161-166)。关于植物中脂肪酸的生物合成、去饱和、脂类代谢和脂类化合物的膜转运、β氧化、脂肪酸和辅因子的修饰和三酰甘油的贮藏和装配的出版物，包括其中引用的参考文献，见下面的文章Kinney，1997，GeneticEngineering，Ed.JKSetlow，19149-166；Ohlrogge和Browse，1995，PlantCell7957-970；Shanklin和Cahoon，1998，Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.49611-641；Voelker，1996，GeneticEngineering，Ed.JKSetlow，18111-13；Gerhardt，1992，Prog.LipidR.31397-417；Gühnemann-Sch_fer&Kindl，1995，Biochim.BiophysActa1256181-186；Kunau等人，1995，Prog.LipidRes.34267-342；Stymne等人，1993，inBiochemistryandMolecularBiologyofMembraneandStorageLipidsofPlants，Eds.MurataandSomerville，Rockville，AmericanSocietyofPlantPhysiologists，150-158，Murphy&Ross1998，PlantJournal.13(1)1-16。在下面的文本中，将多不饱和脂肪酸称作PUFA、PUFAs、LCPUFA或者LCPUFAs(多不饱和脂肪酸(polyunsaturatedfattyacids)，PUFA，长链多不饱和脂肪酸(longchainpolyunsaturatedfattyacids)，LCPUFA)。脂肪酸和三酰甘油酯在食品工业、动物营养、化妆品和制药领域有许多应用。取决于它们是否是游离的饱和或者不饱和的脂肪酸还是具有升高含量的饱和的或者不饱和脂肪酸的三酰甘油酯，它们适于非常不同的应用。多不饱和脂肪酸，如亚油酸和亚麻酸是哺乳动物必需的，因为它们不能由哺乳动物产生。这是为什么多不饱和的ω3-脂肪酸和ω6-脂肪酸是人和动物食物的重要成分的原因。从而，例如，具有不饱和脂肪酸，特别具有多不饱和脂肪酸的脂类优选用于人类营养。推测多不饱和的ω3-脂肪酸对血液中胆固醇水平具有积极作用从而对心脏病的预防具有积极作用。通过向食物中加入这些ω3-脂肪酸可以显著降低心脏病、中风或者高血压的风险(Shimikawa2001，WorldRev.Nutr.Diet.88，100-108)。ω3-脂肪酸对与免疫学疾病有关的炎症过程，特别对慢性炎症过程，如对类风湿性关节炎具有积极作用(Calder2002，Proc.Nutr.Soc.61，345-358；ClelandandJames2000，J.Rheumatol.27，2305-2307)。因此将它们加入食品，特别加入饮食食品，或者用于药物中。ω6-脂肪酸，如花生四烯酸倾向于对这些风湿性疾病有消极作用。ω3-和ω6-脂肪酸是称作类二十烷酸的组织激素(如前列腺素)的前体，所述组织激素衍生自二高-γ-亚麻酸、花生四烯酸和二十碳五烯酸，ω3-和ω6-脂肪酸也是血栓烷和白三烯的前体，血栓烷和白三烯衍生自花生四烯酸和二十碳五烯酸。从ω6-脂肪酸形成的类二十烷酸(称作PG2系列)通常促进炎症反应，而来自ω3-脂肪酸的类二十烷酸(称作PG3系列)有很小或者没有促炎效果。多不饱和的长链ω3-脂肪酸如二十碳五烯酸(＝EPA，C20:5Δ5，8，11，14，17)或者二十二碳六烯酸(＝DHA，C22:6Δ4，7，10，13，16，19)由于它们在健康方面的多种作用而是人类营养的重要组分，所述作用包括儿童脑的发育、眼的功能性、激素和其他信号物质的合成，和心血管疾病、癌症和糖尿病的预防(Poulos，ALipids301-14，1995；Horrocks，LAandYeoYKPharmacolRes40211-225，1999)。因此需要生产多不饱和的长链脂肪酸。由于当前人类食物的组成，向食物中加入多不饱和ω3脂肪酸是尤其重要的，所述多不饱和ω3脂肪酸优先在鱼油中发现。从而，例如，将多不饱和脂肪酸，如二十二碳六烯酸(＝DHA，C22:6Δ4，7，10，13，16，19)或者二十碳五烯酸(＝EPA，C20:5Δ5，8，11，14，17)加入婴儿配方中以提高营养价值。推测不饱和脂肪酸DHA对脑功能的发育和维持具有积极作用。因此，需要生产多不饱和的长链脂肪酸。多种脂肪酸和甘油三酯主要从微生物如被孢霉属(Mortierella)或者Schizochytrium或者从产油植物，如大豆、油菜(oilseedrape)、藻类，如隐甲藻属(Crypthecodinium)或褐指藻属(Phaeodactylum)和其它生物中获得，通常以它们的三酰甘油酯(＝甘油三酯＝三甘油)的形式得到。然而，它们还可以从动物，例如从鱼得到。有利地通过水解制备游离脂肪酸。然而，极长链多不饱和脂肪酸如DHA、EPA、花生四烯酸(ARA，C20:4Δ5，8，11，14)、二高-γ-亚麻酸(C20:3Δ8，11，14)或者二十二碳五烯酸(DPA，C22:5Δ7，10，13，16，19)不在油料作物如油菜、大豆、向日葵和红花中合成。这些脂肪酸的常规天然来源为鱼，如鲱鱼、鲑鱼、沙丁鱼、雄鲑、鳗鲡、鲤鱼、鳟鱼、大比目鱼、鲭鱼、梭鲈或金枪鱼或藻类。取决于预期的用途，优选含有饱和或者不饱和脂肪酸的油。在人类营养中，例如，优选含有不饱和脂肪酸，特别是多不饱和脂肪酸的脂类。据称多不饱和ω3脂肪酸对血液中的胆固醇水平有积极作用并且从而可能预防心脏病。通过向食物中加入这些ω3脂肪酸可以显著减小心脏病、中风或者高血压的风险。而且，ω3脂肪酸对与免疫学疾病如类风湿性关节炎有关的炎性、特别是慢性炎性过程有积极作用。因此将它们加入食品中，特别是加入饮食食品中，或者用于药物。ω3脂肪酸如花生四烯酸由于我们通常的饮食摄入通常对与这些风湿病有关的这些病症倾向于有不利影响。由于它们的积极特征，过去已经尝试利用涉及这些脂肪酸或者甘油三酯的合成的基因在多种生物中产生改变含量的不饱和脂肪酸。从而，WO91/13972和其美国同族专利描述了Δ9-去饱和酶。WO93/11245要求保护Δ15去饱和酶，WO94/11516要求保护Δ12去饱和酶。其他去饱和酶在例如EP-A-0550162、WO94/18337、WO97/30582、WO97/21340、WO95/18222、EP-A-0794250、Stukey等人，J.Biol.Chem.，265，199020144-20149、Wada等人，Nature347，1990200-203或者Huang等人，Lipids34，1999649-659中描述。然而，多种去饱和酶的生物化学表征迄今还不充分，因为这些酶是膜结合的蛋白质，对它们的分离和表征造成了巨大困难(McKeon等人，MethodsinEnzymol.71，198112141-12147，Wang等人，PlantPhysiol.Biochem.，26，1988777-792)。通常，通过导入合适的生物并随后通过分析起始材料和产物而分析酶活性来表征膜结合的去饱和酶。Δ6-去饱和酶在WO93/06712、US5,614,393、US5614393、WO96/21022、WO00/21557和WO99/27111中描述。该酶在转基因生物中生产脂肪酸的应用描述于WO98/46763、WO98/46764和WO98/46765。多种去饱和酶的表达在WO99/64616或者WO98/46776中描述和要求保护。关于去饱和酶的表达效力和它对多不饱和脂肪酸形成的影响，必须注意到迄今描述的一种去饱和酶的表达仅仅导致低含量的不饱和脂肪酸/脂类，如γ-亚麻酸和十八碳四烯酸。在过去已经进行了许多尝试以期得到延伸酶基因。Millar和Kunst，1997(PlantJournal12121-131)和Millar等人，1999(PlantCell11825-838)描述了植物延伸酶的表征，所述延伸酶用于在植物中合成单不饱和的长链脂肪酸(C22:1)和合成极长链脂肪酸以形成蜡(C28-C32)。花生四烯酸和EPA的合成描述于例如WO01/59128、WO00/12720、WO02/077213和WO02/08401中。多不饱和C24-脂肪酸的合成描述于例如Tvrdik等人2000，J.CellBiol.149707-718或WO02/44320中。用于产生PUFA的特别适宜的微生物是诸如微藻，如三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)、Porphiridium某些种、破囊壶菌属(Thraustochytrium)某些种、Schizochytrium种或隐甲藻属某些种、纤毛虫例如棘尾虫属(Stylonychia)或豆形虫属(Colpidium)、真菌如被孢霉、虫霉菌属(Entomophthora)或毛霉属(Mucor)和/或藓类如剑叶藓属(Physcomitrella)、角齿藓属(Ceratodon)和地钱属(Marchantia)(R.Vazhappilly和F.Chen(1998)BotanicaMarina41553-558；K.Totani和K.Oba(1987)Lipids221060-1062；M.Akimoto等，(1998)Appl.BiochemistryandBiotechnology73269-278)。菌株选择已经导致开发了所述微生物的许多突变株，它们产生一系列所希望的化合物，包括PUFA。然而，改良产生特定分子如多不饱和脂肪酸的株系的突变和选择是费时且困难的方法，这是为什么优选上述重组方法的原因。然而，借助上述微生物，仅可以产生有限量的所希望的多不饱和脂肪酸，如DPA、EPA或者ARA；其中通常，取决于所用的微生物，它们通常作为脂肪酸混合物得到。高等植物包含多不饱和脂肪酸如亚油酸(C18:2)和亚麻酸(C18:3)。ARA、EPA和DHA在高等植物的种子油中根本没有发现或者以仅仅以极小量存在(E.UccianiNouveauDictionnairedesHuilesVégétales[NewDictionaryoftheVegetableOils]。然而，在高等植物，优选在油料种子作物如油菜(oilseedrape)、亚麻子、向日葵和大豆中产生LCPUFA将是有利的，因为食品工业、动物营养和制药目的所需的较大量的高质量LCPUFA可以经济地得到。为此，有利地是通过重组方法向油料种子作物中导入编码LCPUFA生物合成的酶的基因并在其中表达它们。这些基因编码例如，Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶。这些基因可以有利地从产生LCPUFA并将它们掺入膜或者三酰甘油酯的微生物和低等植物分离。从而，因此已有可能从藓类植物展叶剑叶藓(Physcomitrellapatens)中分离Δ6去饱和酶基因并且从展叶剑叶藓和秀丽线虫(C.elegans)中分离Δ6延伸酶基因。。已经讨论了多种合成途径，它们合成花生四烯酸、二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)(图1)。从而，在海洋细菌如弧菌(Vibriosp.)或希瓦菌(Shewanellasp.)中通过聚酮化合物途径产生了EPA或者DHA(Yu，R.等人Lipids351061-1064，2000；Takeyama，H.等人Micro-biology1432725-2731，1997)。备选策略是改变去饱和酶和延伸酶的活性(zank，T.K.等人PlantJournal31255-268，2002；Sakuradani，E.等人Gene238445-453，1999)。Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和Δ4去饱和酶对上述途径的修饰是哺乳动物中的Sprecher途径(Sprecher2000，Biochim.Biophys.Acta1486219-231)。实施进一步的延伸步骤而非Δ4去饱和过程以产生C24，随后通过进一步Δ6-去饱和作用和最终的β-氧化作用产生了C22的链长度。由于调节机制未知，故称作Sprecher的途径(见图1)并不适于植物和微生物中的生产。取决于它们的去饱和模式，可以将多不饱和脂肪酸分成两大类，即，ω6-或者ω3-脂肪酸，它们的代谢和功能活性不同(图1)。ω6-代谢途径的起始物质是脂肪酸亚油酸(18:2Δ9，12)，而ω3-途径通过亚麻酸(18:3Δ9，12，15)进行。通过ω3去饱和酶的活性形成亚麻酸(Tocher等人1998，Prog.LipidRes.37，73-117；Domergue等人2002，Eur.J.Biochem.269，4105-4113)。哺乳动物，从而人，没有对应的去饱和酶活性(Δ12-和ω3-去饱和酶)并且必须通过食物摄入这些脂肪酸(必需脂肪酸)。以这些前体开始，生理上重要的多不饱和的脂肪酸花生四烯酸(＝ARA，20:4Δ5，8，11，14)、一种ω6-脂肪酸和两种ω3-脂肪酸二十碳五烯酸(＝EPA，20:5Δ5，8，11，14，17)和二十二碳六烯酸(DHA，22:6Δ4，7，10，13，17，19)通过去饱和酶和延伸酶反应顺序合成。ω3-脂肪酸的应用在心血管疾病(Shimikawa2001，WorldRev.Nutr.Diet.88，100-108)、炎症(Calder2002，Proc.Nutr.Soc.61，345-358)和关节炎(Cleland和James2000，J.Rheumatol.27，2305-2307)的治疗中显示出上述治疗活性。因此从营养生理学角度，有利的是实现ω6-合成途径和ω3-合成途径之间的转变(见图1)从而产生更多的ω3-脂肪酸。在文献中已经描述了去饱和C18:2-、C22:4-或者C22:5脂肪酸的多种ω3去饱和酶的酶促活性(见图1)。然而，已经描述了其生物化学性质的去饱和酶没有一种将ω6-合成途径的宽范围底物转化成ω3-合成途径的对应的脂肪酸。延伸酶将脂肪酸延长2或4个C原子对于分别产生C20-和C22-PUFA是至关重要的。该过程通过4步进行。第一步是通过酮脂酰辅酶A合酶(KCS，以下称作延伸酶)将丙二酸单酰辅酶A缩合到脂肪酸酰基辅酶A上。接着是还原步骤(酮脂酰辅酶A还原酶，KCR)、脱水步骤(脱水酶)和最终的还原步骤(烯酰辅酶A还原酶)。已经推测延伸酶活性影响整个过程的特异性和速率(Millar和Kunst，1997PlantJournal12121-131)。迄今还没有描述特异的延伸酶在不天然产生DHA脂肪酸的生物中产生DHA(C22:6n-3)。迄今仅描述了提供C20-或者C24-脂肪酸的延伸酶。迄今还没有描述Δ5延伸酶活性。包含并且表达编码LCPUFA生物合成酶并且因此产生LCPUFA的第一种转基因植物首次描述于例如DE-A-10219203(在植物中产生多不饱和脂肪酸的方法)或WO2004/071467。然而，这些植物产生的LCPUFA的量需要进一步优化以加工植物中存在的油。从而，DE-A-10219203中描述的植物中ARA含量仅为0.4到2％，EPA含量仅为0.5到1％(在每种情况中都基于植物的总脂类含量)。WO2004/071467公开了更高含量的多不饱和C20-和C22-脂肪酸，如ARA、EPA或DHA。然而，所公开的方法有一系列严重缺点。似乎在所公开的方法中，在种子中根本不能检测到DHA。对于产生PUFA，大豆由于它仅仅按重量计约20％的低油含量而较不适宜。大豆是有利的蛋白质来源并且因此大规模生长。然而，大豆的油含量相当低。此外，在生产过程中得到的二高-γ-亚麻酸(＝DGHL或者HGLA)含量太高。在鱼油或者藻类油或者微生物油中几乎不能检测到HGLA。另一个缺点是WO2004/071467中公开的植物通过共转化产生，这导致随后的世代中特征分离，从而加重了选择工作。因此，为了用这些多不饱和脂肪酸强化食品和/或饲料，非常需要在植物系统，特别是在转基因植物的种子中产生这些多不饱和脂肪酸的简单、廉价的方法。因此，本发明的目的是开发在转基因植物的种子中大量产生多不饱和脂肪酸，特别是ARA、EPA和DHA的方法。通过根据本发明方法在转基因植物的种子中产生基于总脂类内含物按重量计至少20％含量的通式I化合物实现了该目的，所述方法包括下面的步骤a)向生物中导入至少一种编码Δ9延伸酶和Δ6去饱和酶活性的核酸序列，和b)向生物中导入至少一种编码Δ8去饱和酶和Δ6延伸酶活性的核酸序列，和c)向生物中导入至少一种编码Δ5去饱和酶活性的核酸序列，和d)向生物中导入至少一种编码Δ5延伸酶活性的核酸序列，和e)向生物中导入至少一种编码Δ4去饱和酶活性的核酸序列，和其中式I中的变量和取代基具有下面的含义R1＝羟基、辅酶A(硫酯)、溶血磷脂酰胆碱、溶血磷脂酰乙醇胺、溶血磷脂酰甘油、溶血二磷脂酰甘油、溶血磷脂酰丝氨酸、溶血磷脂酰肌醇、鞘碱(sphingobase)或者通式II的原子团R2＝氢、溶血磷脂酰胆碱、溶血磷脂酰乙醇胺、溶血磷脂酰甘油、溶血二磷脂酰甘油、溶血磷脂酰丝氨酸、溶血磷脂酰肌醇，或者饱和或不饱和的C2-C24-烷基羰基，R3＝氢、饱和或不饱和的C2-C24-烷基羰基，或者R2和R3相互独立地为式Ia的原子团n＝2、3、4、5、6、7或9，m＝2、3、4、5或6并且p＝0或3。有利地，上述式I和Ia中变量n、m和p表示下面的含义n＝2，3或5，m＝4，5或6和p＝0或3。在该方法的特别有利的实施方案中，式I和Ia中变量n、m和p表示下面的含义m＝4，n＝3，p＝3并且通式I和Ia的化合物从而表示花生四烯酸，和/或m＝5，n＝3，p＝0并且通式I和Ia的化合物从而表示二十碳五烯酸，和/或m＝5，n＝5，p＝0并且通式I和Ia的化合物从而表示二十二碳五烯酸，和/或m＝6，n＝3，p＝0并且通式I和Ia的化合物从而表示二十二碳六烯酸。通式I中R1为羟基、辅酶A(硫酯)、溶血磷脂酰胆碱、溶血磷脂酰乙醇胺、溶血磷脂酰甘油、溶血二磷脂酰甘油、溶血磷脂酰丝氨酸、溶血磷脂酰肌醇、鞘碱或式II的原子团上述R1原子团总是以它们的硫酯形式结合到通式I的化合物。通式II中的R2为氢、溶血磷脂酰胆碱、溶血磷脂酰乙醇胺、溶血磷脂酰甘油、溶血二磷脂酰甘油、溶血磷脂酰丝氨酸、溶血磷脂酰肌醇，或者饱和或不饱和的C2-C24-烷基羰基。可以提及的烷基原子团是取代或者未取代的、饱和或不饱和的C2-C24-烷基羰基链，如乙基羰基、正丙基羰基、正丁基羰基、正戊基羰基、正己基羰基、正庚基羰基、正辛基羰基、正壬基羰基、正癸基羰基、正十一烷基羰基、正十二烷基羰基、正十三烷基羰基、正十四烷基羰基、正十五烷基羰基、正十六烷基羰基、正十七烷基羰基、正十八烷基羰基、正十九烷基羰基、正二十烷基羰基、正二十二烷基羰基或者正二十四烷基羰基，它们包含一个或多个双键。优选包含一个或多个双键的饱和或不饱和C10-C22-烷基羰基原子团，如正癸基羰基、正十一烷基羰基、正十二烷基羰基、正十三烷基羰基、正十四烷基羰基、正十五烷基羰基、正十六烷基羰基、正十七烷基羰基、正十八烷基羰基、正十九烷基羰基、正二十烷基羰基、正二十二烷基羰基或者正二十四烷基羰基。特别优选包含一个或多个双键的饱和和/或不饱和的C10-C22-烷基羰基原子团，如C10-烷基羰基、C11-烷基羰基、C12-烷基羰基、C13-烷基羰基、C14-烷基羰基、C16-烷基羰基、C18-烷基羰基、C20-烷基羰基或C22-烷基羰基原子团。非常特别优选包含一个或多个双键的饱和或不饱和的C16-C22-烷基羰基原子团，如C16-烷基羰基、C18-烷基羰基、C20-烷基羰基或C22-烷基羰基。这些有利的原子团可以包含2、3、4、5或6个双键。在脂肪酸链中有20或22个碳原子的特别优选的原子团包含高达6个双键，有利地3、4、5或6个双键，特别优选4、5或6个双键，非常特别优选5或6个双键。所有上述原子团都来自对应的脂肪酸。式II中的R3是氢、饱和的或不饱和的C2-C24-烷基羰基。可以提及的烷基原子团是包含一个或多个双键的取代或者未取代的、饱和或不饱和的C2-C24-烷基羰基链，如乙基羰基、正丙基羰基、正丁基羰基、正戊基羰基、正己基羰基、正庚基羰基、正辛基羰基、正壬基羰基、正癸基羰基、正十一烷基羰基、正十二烷基羰基、正十三烷基羰基、正十四烷基羰基、正十五烷基羰基、正十六烷基羰基、正十七烷基羰基、正十八烷基羰基、正十九烷基羰基、正二十烷基羰基、正二十二烷基羰基或者正二十四烷基羰基。优选包含一个或多个双键的饱和或不饱和C10-C22-烷基羰基原子团，如正癸基羰基、正十一烷基羰基、正十二烷基羰基、正十三烷基羰基、正十四烷基羰基、正十五烷基羰基、正十六烷基羰基、正十七烷基羰基、正十八烷基羰基、正十九烷基羰基、正二十烷基羰基、正二十二烷基羰基或者正二十四烷基羰基。特别优选包含一个或多个双键的饱和和/或不饱和的C10-C22-烷基羰基原子团，如C10-烷基羰基、C11-烷基羰基、C12-烷基羰基、C13-烷基羰基、C14-烷基羰基、C16-烷基羰基、C18-烷基羰基、C20-烷基羰基或C22-烷基羰基原子团。非常特别优选包含一个或多个双键的饱和或不饱和的C16-C22-烷基羰基原子团，如C16-烷基羰基、C18-烷基羰基、C20-烷基羰基或C22-烷基羰基原子团。这些有利的原子团可以包含2、3、4、5或6个双键。在脂肪酸链中有20或22个碳原子的特别优选的原子团包含高达6个双键，有利地3、4、5或6个双键，特别优选4、5或6个双键，非常特别优选5或6个双键。所有上述原子团都来自对应的脂肪酸。上述R1、R2和R3原子团可以被羟基和/或环氧基取代和/或可以包含三键。在根据本发明的方法中产生的多不饱和脂肪酸有利地包含至少2个，有利地3、4、5或6个双键。脂肪酸特别有利地包含4、5或6个双键。该方法中产生的脂肪酸有利地在脂肪酸链中有18、20或22个C原子；脂肪酸在该脂肪酸链中优选包含20或22个碳原子。通过该方法中使用的核酸，饱和脂肪酸有利地最小程度地反应，或者根本不反应。最小程度将理解为表示饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸相比以小于5％的活性，有利地小于3％，特别有利地小于2％，非常特别优选小于1、0.5、0.25或0.125％的活性反应。已经产生的这些脂肪酸可以在该方法中作为单一产物或者以脂肪酸混合物存在。根据本发明的方法中使用的核酸序列以分离的核酸序列的形式存在，这些核酸序列编码具有Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶活性的多肽。根据本发明的方法中有利地使用的核酸序列是编码具有Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶活性的多肽的核酸序列，它们选自a)具有SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或SEQIDNO201中所示序列的核酸序列，或b)核酸序列，其由于遗传密码简并性可以从SEQIDNO2、SEQIDNO4、SEQIDNO6、SEQIDNO8、SEQIDNO10、SEQIDNO12、SEQIDNO14、SEQIDNO16、SEQIDNO18、SEQIDNO20、SEQIDNO22、SEQIDNO24、SEQIDNO26、SEQIDNO28、SEQIDNO30、SEQIDNO32、SEQIDNO34、SEQIDNO36、SEQIDNO38、SEQIDNO40、SEQIDNO42、SEQIDNO44、SEQIDNO46、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO70、SEQIDNO72、SEQIDNO74、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO82、SEQIDNO84、SEQIDNO86、SEQIDNO88、SEQIDNO92、SEQIDNO94、SEQIDNO96、SEQIDNO98、SEQIDNO100、SEQIDNO102、SEQIDNO104、SEQIDNO112、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138、SEQIDNO184、SEQIDNO194、SEQIDNO198、SEQIDNO200或者SEQIDNO202中所示的氨基酸序列衍生得到，或者c)SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或SEQIDNO201中所示核酸序列的衍生物，其编码的多肽在氨基酸水平上与SEQIDNO2、SEQIDNO4、SEQIDNO6、SEQIDNO8、SEQIDNO10、SEQIDNO12、SEQIDNO14、SEQIDNO16、SEQIDNO18、SEQIDNO20、SEQIDNO22、SEQIDNO24、SEQIDNO26、SEQIDNO28、SEQIDNO30、SEQIDNO32、SEQIDNO34、SEQIDNO36、SEQIDNO38、SEQIDNO40、SEQIDNO42、SEQIDNO44、SEQIDNO46、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO70、SEQIDNO72、SEQIDNO74、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO82、SEQIDNO84、SEQIDNO86、SEQIDNO88、SEQIDNO92、SEQIDNO94、SEQIDNO96、SEQIDNO98、SEQIDNO100、SEQIDNO102、SEQIDNO104、SEQIDNO112、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138、SEQIDNO184、SEQIDNO194、SEQIDNO198、SEQIDNO200或SEQIDNO202有至少40％同一性并且具有Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶活性。有利地，通式I和II中的取代基R2或R3相互独立地为饱和或不饱和的C18-C22-烷基羰基；特别有利地相互独立的为C18-、C20-或C22-烷基羰基，其具有至少2个双键，有利地具有至少3、4、5或6个双键，特别有利地具有至少4、5或6个双键。在该方法的优选实施方案中，还向转基因植物中导入编码具有ω3去饱和酶活性的核酸序列，其选自a)具有SEQIDNO87或SEQIDNO105中所示序列的核酸序列，或者b)由于遗传密码简并性，可以从SEQIDNO88或者SEQIDNO106中所示氨基酸序列衍生的核酸序列，或者c)SEQIDNO87或SEQIDNO105中所示核酸序列的衍生物，其编码的多肽在氨基酸水平上与SEQIDNO88或SEQIDNO106有至少60％同一性并且具有ω3去饱和酶活性。在该方法的另一优选实施方案中，还向转基因植物中导入编码具有Δ12去饱和酶活性的多肽的核酸序列，其选自a)具有SEQIDNO107、SEQIDNO109或SEQIDNO195中所示序列的核酸序列，或者b)由于遗传密码简并性，可以从SEQIDNO108、SEQIDNO110或者SEQIDNO196中所示氨基酸序列衍生的核酸序列，或者c)SEQIDNO107、SEQIDNO109或SEQIDNO195中所示核酸序列的衍生物，其编码的多肽在氨基酸水平上与SEQIDNO108、SEQIDNO110或者SEQIDNO196有至少60％同一性并且具有Δ12去饱和酶活性。这些上述Δ12去饱和酶序列可以单独或者与ω3去饱和酶序列组合与用于该方法中的编码Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ4去饱和酶的核酸序列一起使用。表1显示了所述核酸序列、来源生物和序列ID号。在本发明的另一实施方案中，将开发用于在转基因植物中产生大量多不饱和脂肪酸，特别是ARA和EPA的方法。该方法也适于产生DHA。从而，可以用该方法产生ARA、EPA、DHA或者它们的混合物。本发明的另一实施方案是在转基因植物中产生通式I的化合物的方法，该方法包括a)向植物中导入至少一种核酸序列，其编码具有Δ6去饱和酶活性的多肽并且选自i)具有SEQIDNO193或者SEQIDNO201中所示序列的核酸，ii)编码SEQIDNO194或者SEQIDNO202中所示氨基酸序列的核酸序列，iii)在严格条件下与SEQIDNO193或者SEQIDNO201中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和iv)与SEQIDNO193或者SEQIDNO201中所示序列有至少60％同一性的核酸序列，b)向植物中导入至少一种核酸序列，其编码具有Δ6延伸酶活性的多肽并且选自i)具有SEQIDNO27或者SEQIDNO199中所示序列的核酸，ii)编码SEQIDNO28或者SEQIDNO200中所示氨基酸序列的核酸序列，iii)在严格条件下与SEQIDNO27或者SEQIDNO199中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和iv)与SEQIDNO27或者SEQIDNO199中所示序列有至少60％同一性的核酸序列，c)向植物中导入至少一种核酸序列，其编码具有Δ5去饱和酶活性的多肽并且选自i)具有SEQIDNO11中所示序列的核酸，ii)编码SEQIDNO12中所示氨基酸序列的核酸序列，iii)在严格条件下与SEQIDNO11中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和iv)与SEQIDNO11中所示序列有至少60％同一性的核酸序列，其中式I中的变量和取代基具有上面给出的含义。可以用于本发明方法的核酸序列在WO02/26946(Δ5去饱和酶，来自破囊壶菌属(Thraustochytriumssp.)，SEQIDNO11，Δ6去饱和酶，来自Phytiumirregulare，SEQIDNO193)和WO01/59128(Δ6延伸酶，来自SEQIDNO27)中描述，将它们在此特别引用。然而，在这些情况中，ARA和EPA的形成没有在转基因植物中研究，而仅仅在微生物中研究，或者在转基因植物中没有检测到ARA和EPA合成增加。此外，在这些申请中，根据本发明的核酸没有与编码脂肪酸生物合成途径的其他酶的核酸组合。令人惊奇地，现在已经发现转基因植物中具有SEQIDNO11、27、193、199和201中所示序列的核酸的共表达导致ARA含量基于植物中总的脂类含量极大地增加到高达8％，有利地高达超过10％、11％、12％、13％、14％、15％、16％、17％、18％、19％或20％，特别有利地超过21％、22％、23％、24％或25％(参见表2、表3、表4和图31)。上述百分数为重量百分数。为了进一步增加对产生含有多不饱和脂肪酸，特别是ARA、EPA或者DHA或者它们的混合物的油和/或甘油三酯所述方法中的产率(所述多不饱和脂肪酸的含量与来自野生型植物的油和/或甘油三酯相比有利地增加)，有利地是增加脂肪酸生物合成的起始材料的量。这可以例如通过导入编码具有Δ12去饱和酶活性的多肽的核酸，并在生物中共表达该核酸来实现。这在具有高油酸含量但是仅仅低的亚油酸含量的产油生物中是特别有利地，所述生物为例如十字花科(Brassicaceae)，如芸苔(Brassica)属，例如，油菜、芜菁油菜(turniprape)或者印度芥菜(Indianmustard)；胡颓子科(Elaeagnaceae)，如胡颓子属(Elaeagnus)，例如油橄榄(Oleaeuropaea)的属和种，或者豆科(Fabaceae)，如大豆属(Glycine)，例如，大豆(Glycinemax)的属和种(Mikoklajczak等人，JournaloftheAmericanOilChemicalSociety，38，1961，678-681)。这是为什么在本发明的优选实施方案中，还向转基因植物额外导入编码具有Δ12去饱和酶活性的多肽的核酸序列的原因。特别优选地，该核酸序列选自a)具有SEQIDNO195中所示序列的核酸序列，b)编码SEQIDNO196中所示氨基酸序列的核酸序列，c)在严格条件下与SEQIDNO195中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和d)与SEQIDNO195中所示序列有至少60％同一性的核酸序列。SEQIDNO195所示的核酸序列来自金盏花并且描述于WO01/85968，将其公开同样引入本申请作为参考。用于根据本发明方法的Δ12去饱和酶有利地将油酸(C18:1Δ9)转化成亚油酸(C18:2Δ9，12)或者将C18:2Δ6，9转化成C18:3Δ6，9，12(γ-亚麻酸＝GLA)，其是ARA、EPA和DHA合成的原料。Δ12去饱和酶有利地转化结合到磷脂或者辅酶A脂肪酸酯，有利地结合到辅酶A脂肪酸酯的脂肪酸。如果预先发生了延伸步骤，那么这有利地导致更高产率的合成产物，因为通常延伸在辅酶A脂肪酸酯发生，而去饱和主要发生在磷脂或者甘油三酯。从而不需要辅酶A脂肪酸酯和磷脂或者甘油三酯之间的交换，这将需要进一步的可能限制性的酶反应。Δ12去饱和酶在转基因植物中的额外表达导致ARA含量基于植物的总脂类含量进一步增加到高达超过10％、11％、12％、13％、14％、15％、16％、17％、18％、19％和20％，特别有利地超过21％、22％、23％、24％或25％(参见表3和4和图32)。上面的百分数为重量百分数。在根据本发明的方法中，编码具有Δ5延伸酶活性的多肽的其他核酸序列可以有利地导入植物中。优选编码Δ5延伸酶活性的那些核酸序列，其选自a)SEQIDNO43、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137或者SEQIDNO197中所示核酸序列，b)编码SEQIDNO44、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO81、SEQIDNO86、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138或者SEQIDNO198中所示氨基酸序列的核酸序列，c)核酸序列，其在严格条件下与SEQIDNO43、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137或者SEQIDNO197中所示核酸序列的互补链杂交，和d)核酸序列，其与SEQIDNO43、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137或者SEQIDNO197中所示序列有至少60％同一性。在该方法的优选实施方案中，Δ5延伸酶在种子特异的启动子控制下表达。在该方法的另一有利的实施方案中，所有核酸序列都导入植物中共用的重组核酸分子上，每种核酸序列都可以处于其自身启动子控制下并且该自身启动子可以为种子特异启动子的形式。然而，不仅序列表中详述的核酸可以成功地用于本发明中进行所述转化；而且，甚至在一定程度上偏离这些序列并且编码具有基本上相同酶促活性的蛋白质的序列也可以使用。这些序列与序列表中给出的序列有一定程度的同一性或同源性。基本相同的酶促活性表示具有野生型酶的至少20％、30％、40％、50％或者60％，有利地至少70％、80％、90％或者95％，特别有利地至少96％、97％、98％或99％的酶促活性的蛋白质。为了确定两种氨基酸序列或者两种核酸的同源性(＝同一性)百分数。将一条序列写在另一条的下面(例如，可以在蛋白质或者核酸的序列中引入缺口以便与另一蛋白质或者另一核酸产生最佳比对)。然后，比较对应氨基酸位置或者核苷酸位置处的氨基酸原子团或者核苷酸。如果序列中的位置被与另一序列中对应位置相同的氨基酸原子团或者相同核苷酸占据，那么这两个分子在该位置是同源的(即，本上下文中所用的氨基酸或者核酸“同源性”对应于氨基酸或核酸“同一性”)。两种序列之间同源性百分数是这两种序列共有位置数的函数(即，％同源性＝相同位置数/位置总数×100)。因此认为术语同源性和同一性是同义的。在整个氨基酸或者核酸序列区上计算同源性。为了比较多种序列，技术人员可以利用基于多种算法的一系列程序。Needleman和Wunsch或者Smith和Waterman的算法给出尤其可靠的结果。程序PileUp(J.Mol.Evolution.，25，351-360，1987，Higgins等人，CABIOS，51989151-153)或者程序Gap和BestFit[Needleman和Wunsch(J.Mol.Biol.48；443-453(1970)和Smith和Waterman(Adv.Appl.Math.2；482-489(1981)]是GCG软件包[GeneticsComputerGroup，575ScienceDrive，Madison，Wisconsin，USA53711(1991)]的部分，用于进行序列比较。使用程序GAP使用下面的设置在整个序列区上确定上面给出的序列同源性数据(以％表示)缺口权重50，长度权重3，平均匹配10.000和平均错配0.000。除非另外指出，这些设置总是用作序列比较的标准设置。技术人员将认识到在群体中可以发生DNA序列多态性，其导致SEQIDNO12、28、194、196、198、200和/或202的氨基酸序列的修饰。这些天然变体通常导致Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ6延伸酶基因的核苷酸序列中1到5％的变异。本发明的范围将包含每种和所有这些核苷酸变异和Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ6延伸酶中所得氨基酸多态性，它们是天然变异的结果并且基本上不改变酶活性。用于根据本发明的方法中的Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5延伸酶或Δ5去饱和酶的基本酶活性理解为表示它们与该序列和它的衍生物编码的蛋白质/酶相比保留至少10％，优选至少20％，特别优选至少30％、40％、50％或者至少60％，最优选至少70％、80％、90％、95％、96％、97％、98％或者99％的酶活性并且它们从而能够参与植物或者植物细胞中脂肪酸、脂肪酸酯，如二酰基甘油酯和/或三酰甘油酯的合成所需的化合物的代谢或者参与分子跨膜运输，所述分子指脂肪酸分子中C18-、C20-或者C22-碳链，其在至少2个位置，有利地3、4或者5个位置有双键。同样地，本发明的范围包括在严格条件下与所用的Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ6延伸酶核酸的互补链杂交的核酸分子。本发明上下文中所用的术语“在严格条件下杂交”将描述杂交和洗涤条件，在所述条件下相互具有至少60％同源性的核苷酸序列通常保持相互杂交。优选使得具有至少约65％、70％、80％或90％同源性，优选至少约91％、92％、93％、94％或95％同源性，特别优选至少约96％、97％、98％、99％或者以上同源性的序列通常保持相互杂交的条件。这些严格条件是技术人员已知的并且例如在CurrentProtocolsinMolecularBiology，JohnWiley&Sons，N.Y.(1989)，6.3.1-6.3.6中描述。严格杂交条件的优选的非限制性实例是在6x氯化钠/柠檬酸钠(＝SSC)中约45℃下杂交，然后在0.2×SSC，0.1％SDS中50到65℃下洗涤一次或多次。技术人员已知这些杂交条件取决于核酸的类型而不同，例如，当存在有机溶剂时，温度和缓冲液浓度不同。在“标准杂交条件”下，例如，取决于核酸类型，在浓度为0.1到5×SSC的水性缓冲液中(pH7.2)，杂交温度为42℃到58℃。如果在上述缓冲液中存在有机溶剂，例如，50％甲酰胺，那么在标准条件下的温度为约42℃。DNA:DNA杂合分子的优选的杂交条件为例如，0.1×SSC和20℃到45℃，优选30℃到45℃。优选地，DNA:RNA杂合分子的杂交条件为例如，0.1×SSC和30℃到55℃，优选45℃到55℃。对长度为约100bp(＝碱基对)并且G+C含量为50％的核酸，在不存在甲酰胺的条件下，确定上述杂交温度。技术人员已知怎样根据教科书如Sambrook等人，“MolecularCloning”，ColdSpringHarborLaboratory，1989；HamesandHiggins(Eds.)1985，“NucleicAcidsHybridizationAPracticalApproach”，IRLPressatOxfordUniversityPress，Oxford；Brown(Ed.)1991，“EssentialMolecularBiologyAPracticalApproach”，IRLPressatOxfordUniversityPress，Oxford确定所需的杂交条件。通过向核苷酸序列导入一个或多个核苷酸替代、添加或者缺失，可能产生分离的编码Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ6延伸酶的核酸分子，它们具有一个或多个氨基酸替代、添加或者缺失。可以通过标准技术，如定点诱变和PCR介导的诱变向序列之一导入突变。优选在一个或多个上面的非必需氨基酸原子团中产生保守氨基酸替代。在“保守氨基酸替代”中，氨基酸原子团用具有相似侧链的氨基酸原子团替代。在本领域中已经定义了具有相似侧链的氨基酸原子团家族。这些家族包括具有碱性侧链的氨基酸(例如，赖氨酸、精氨酸、组氨酸)、具有酸性侧链的氨基酸(例如，天冬氨酸、谷氨酸)、具有不带电极性侧链的氨基酸(例如，甘氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸、半胱氨酸)、具有非极性侧链的氨基酸(例如，丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、色氨酸)、具有β分枝侧链的氨基酸(例如，苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸)和具有芳香族侧链的氨基酸(例如，赖氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、组氨酸)。从而，Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ6延伸酶中预测的非必需氨基酸原子团优选被来自侧链的同一家族的另一氨基酸原子团替换。在另一实施方案中，突变可以备选地例如通过饱和诱变在编码Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ6延伸酶的序列的全长或者部分序列上随机导入，并且所得突变体可以通过重组表达本文所述的Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ6延伸酶活性来筛选以便鉴定保留了Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ6延伸酶活性的突变体。根据本发明的方法中产生的多不饱和脂肪酸有利地包含至少2个，优选3、4、5或6个双键。脂肪酸特别优选包含4、5或6个双键。该方法中产生的脂肪酸优选具有20或者22个碳原子长度。饱和脂肪酸优选地在很小程度上与该方法中所用的核酸反应或者根本不反应。“很小程度”理解为指与多不饱和脂肪酸相比，饱和的脂肪酸以小于5％，优选以小于3％，特别优选以小于2％，最优选小于1、0.5、0.25或0.125％的活性反应。所产生的脂肪酸可以组成本方法的唯一产物或者可以以脂肪酸混合物存在。本发明中产生的多不饱和脂肪酸有利地结合在膜脂类和/或三酰甘油酯中，但是也在生物中作为游离脂肪酸发生或者以其他形式的脂肪酸酯的形式结合。在该上下文中，它们可以作为“纯的产物”存在或者有利地以多种脂肪酸的混合物或者不同甘油酯的混合物的形式存在。结合在三酰甘油酯中的多种脂肪酸可以来自具有4到6个C原子的短链脂肪酸，具有8到12个C原子的中等链脂肪酸，或者具有14到24个C原子的长链脂肪酸，优选长链脂肪酸，特别优选C18-，C20-和/或C22-脂肪酸的长链脂肪酸LCPUFA，非常特别优选C20-和/或C22-脂肪酸的长链脂肪酸LCPUFA，如ARA、EPA、DHA或者它们的组合。根据本发明的方法有利地产生脂肪酸酯，其中该脂肪酸酯中多不饱和的C18-，C20-和/或C22-脂肪酸分子有至少2个双键，有利地在脂肪酸酯中有至少3、4、5或6个双键，特别有利地脂肪酸酯中有4、5或6个双键，非常特别有利地在脂肪酸酯中有至少5或6个双键。这有利地导致合成亚油酸(＝LA，C18:2Δ9，12)、γ-亚麻酸(＝GLA，C18:3Δ6，9，12)、十八碳四烯酸(＝SDA，C18:4Δ6，9，12，15)、二高-γ-亚麻酸(＝DGLA，20:3Δ8，11，14)、ω3-二十碳四烯酸(＝ETA，C20:4Δ5，8，11，14)、花生四烯酸(ARA，C20:4Δ5，8，11，14)、二十碳五烯酸(EPA，C20:4Δ5，8，11，14)或者它们的混合物，优选产生ω3-二十碳四烯酸(＝ETA，C20:4Δ5，8，11，14)、花生四烯酸(ARA，C20:4Δ5，8，11，14)、二十碳五烯酸(EPA，C20:5Δ5，8，11，14，17)、ω6-二十二碳五烯酸(C22:5Δ4，7，10，13，16)、ω6-二十二碳四烯酸(C22:4Δ7，10，13，16)、ω3-二十二碳五烯酸(＝DPA，C22:5Δ7，10，13，16，19)、二十二碳六烯酸(＝DHA，C22:6Δ4，7，10，13，16，19)或者它们的混合物，非常特别产生ARA、EPA和/或DHA。有利地产生ω3-脂肪酸，如EPA和/或DHA，优选DHA。具有多不饱和的C18-、C20-和/或C22-脂肪酸分子，有利地具有多不饱和的C20-和/或C22-脂肪酸分子的脂肪酸酯可以以油或者脂类的形式，例如，以诸如鞘脂类、磷酸甘油酯、脂类、糖脂例如糖鞘脂类、磷脂，如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油、磷脂酰肌醇或者双磷脂酰甘油、单酰基甘油酯、二酰基甘油酯、三酰甘油酯，或者其他脂肪酸酯，如乙酰辅酶A酯的化合物形式从用于制备脂肪酸酯的植物分离，所述化合物包含具有至少2、3、4、5或6个双键，优选具有4、5或者6个双键，特别优选具有5或者6个双键的多不饱和脂肪酸。优选地，它们以它们的二酰基甘油酯、三酰甘油酯和/或以磷脂酰胆碱，特别优选以三酰甘油酯的形式分离。除了这些酯，多不饱和脂肪酸还在植物中以游离脂肪酸存在或者结合在其他化合物中。通常，多种上述化合物(脂肪酸酯和游离脂肪酸)存在于生物中，大概分布为按重量计80到90％甘油三酯，按重量计2到5％甘油二酯，按重量计5到10％甘油一酯，按重量计1到5％游离脂肪酸，按重量计2到8％磷脂，多种化合物的总量为按重量计100％。在根据本发明的方法中(对于本发明和其中所示的公开，单数形式包含复数形式并且反之亦然)，基于转基因生物中，有利地在转基因植物的种子中的总脂肪酸，所产生的LCPUFA的含量按重量计为至少3、5、6、7或8％，有利地按重量计至少9、10、11、12、13、14或15％，优选按重量计至少16、17、18、19或20％，特别优选按重量计至少21、22、23、24或25％，非常特别优选按重量计至少26、27、28、29或30％。这里，宿主生物中存在的C18-和/或C20-脂肪酸有利地转化成对应的产物，如ARA、EPA、DPA或者DHA(仅提及少数作为实例)，转化率为至少10％，有利地至少20％，特别有利地至少30％，非常特别有利地至少40％。脂肪酸有利地以结合的形式产生。在分子中有4或5个双键的多不饱和C20-脂肪酸有利地在本发明方法中产生，所有此类脂肪酸一起的含量基于转基因植物的种子中总脂肪酸按重量计为至少15、16、17、18、19、或20％，有利地按重量计至少21、22、23、24或25％，特别有利地按重量计至少26、27、28、29或30％。在分子中有4、5或6个双键的多不饱和C20-和/或C22-脂肪酸有利地在本发明方法中产生，所有此类脂肪酸一起的含量基于转基因植物的种子中总脂肪酸按重量计为至少15、16、17、18、19、或20％，有利地按重量计至少21、22、23、24或25％，特别有利地按重量计至少26、27、28、29或30％，非常特别有利地按重量计至少31、32、33、34或35％。在根据本发明的方法中产生ARA，其含量基于转基因植物的种子中总脂类含量为按重量计至少3、5、6、7、8、9或10％，有利地按重量计至少11、12、13、14或15％，优选地按重量计至少16、17、18、19或20％，特别优选地按重量计至少21、22、23、24或25％，最优选地按重量计至少26％。在根据本发明的方法中产生EPA，其含量基于转基因植物的种子中总脂类含量为按重量计至少0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9或1％，有利地按重量计至少2、3、4或5％，优选地按重量计至少6、7、8、9或10％，特别优选地按重量计至少11、12、13、14或15％，最优选地按重量计至少16％。在根据本发明的方法中产生DHA，其含量基于转基因植物的种子中总脂类含量为按重量计至少0.01或0.02％，有利地按重量计至少0.03或0.05％，有利地按重量计至少0.09或0.1％，特别优选地按重量计至少0.2或0.3％，最优选地按重量计至少0.35％。借助于根据本发明的方法中使用的核酸，这些不饱和脂肪酸可能位于有利地产生的甘油三酯的sn1、sn2和/或sn3位。因为在根据本发明的方法中，起始化合物亚油酸(C18:2)和亚麻酸(C18:3)经过许多反应步骤，该方法的终产物，如花生四烯酸(ARA)、二十碳五烯酸(EPA)、ω6-二十二碳五烯酸或者DHA不作为绝对纯的产物得到，所以在终产物中也总是存在痕量的前体。例如，如果在起始生物，或者起始植物中存在亚油酸和亚麻酸，那么终产物如ARA、EPA或者DHA作为混合物存在。有利地是在终产物ARA或者DHA中，在每种情况下应该存在仅很小量的其他终产物。这是为什么在含有DHA的脂类和/或油中，应该存在按重量计小于15、14、13、12或11％，有利地按重量计小于10、9、8、7、6或5％，特别有利地按重量计小于4、3、2或1％EPA和/或ARA的原因。这是为什么在含有EPA的脂类和/或油中，应该存在按重量计小于15、14、13、12或11％，有利地按重量计小于10、9、8、7、6或5％，特别有利地按重量计小于4、3、2或1％ARA的原因。这是为什么在含有ARA的脂类和/或油中，应该存在按重量计小于15、14、13、12或11％，有利地按重量计小于10、9、8、7、6或5％，特别有利地按重量计小于4、3、2或1％EPA和/或DHA的原因。然而，一种产物中不同多不饱和C20-和/或C22-脂肪酸的混合物也可以是所希望的。在这些情况中，含有DHA的脂类和/或油可以基于转基因植物的种子中总脂类含量，包含按重量计至少1、2、3、4或5％ARA和/或EPA，有利地按重量计至少6、7或8％，特别有利地按重量计至少9、10、11、12、13、14、或15％，非常特别有利地按重量计至少16、17、18、19、20、21、22、23、24或25％。基于所述终产物的量，前体应该有利地按重量计不超过20％，优选按重量计不超过15％，特别优选地按重量计不超过10％，非常特别优选地按重量计不超过5％。有利地，在本发明的方法中，转基因植物中仅ARA、EPA或者仅DHA以结合形式或者游离酸形式作为终产物产生。如果化合物ARA、EPA和DHA同时产生，它们有利地以至少1∶1∶2(EPA∶ARA∶DHA)，有利地至少1∶1∶3，优选1∶1∶4，特别优选1∶1∶5的比例产生。如果化合物ARA和EPA同时产生，它们有利地在植物中以至少1∶6(EPA∶ARA)，有利地至少1∶8，优选至少1∶10，特别优选至少1∶12的比例产生。根据本发明的方法产生的脂肪酸酯或者脂肪酸混合物有利地包含6到15％棕榈酸，1到6％硬脂酸，7-85％油酸，0.5到8％11-十八碳烯酸，0.1到1％花生酸，7到25％饱和脂肪酸，8到85％单不饱和脂肪酸和60到85％多不饱和脂肪酸，每种情况下都是基于100％和基于生物的总脂肪酸含量。此外，通过本发明的方法产生的脂肪酸酯或者脂肪酸混合物有利地包含多种脂肪酸，其选自芥酸(13-二十二碳烯酸)、苹婆酸(9，10-亚甲基十八碳-9-烯酸)、锦葵酸(8，9-亚甲基十七碳-8-烯酸)、大风子油酸(环戊烯十二烷酸)、呋喃脂肪酸(9，12-环氧十八碳-9，11-二烯酸)、斑鸠菊酸(9，10-环氧十八碳-12-烯酸)、果脂酸(6-十八碳炔酸)、6-十九碳炔酸、santalbicacid(反11-十八碳烯-9-炔酸)、6，9-十八碳烯炔酸、pyrulicacid(反10-十七烯-8-炔酸)、crepenyninicacid(9-十八烯-12-炔酸)、13，14-二氢oropheicacid、十八碳-13-烯-9，11-二炔酸、伞形花子油酸(顺-6-十八烯酸)、9顺，12反-十八碳二烯酸、金盏花素酸(calendulicacid)(8反10反12顺-十八碳三烯酸)、梓甙酸(catalpicacid)(9反11反13顺-十八碳三烯酸)、桐酸(9顺11反13反-十八碳三烯酸)、jacaricacid(8顺10反12顺-十八碳三烯酸)、石榴酸(9顺11反13顺-十八碳三烯酸)、麦饼树酸(9顺11反13反15顺-十八碳四烯酸)、皮诺敛酸(pinolenicacid)(全-顺-5，9，12-十八碳三烯酸)、laballenicacid(5，6-十八碳二烯丙二烯酸)、蓖麻油酸(12-羟油酸)和/或革盖菌素酸(coriolicacid)(13-羟-9顺，11反-十八碳二烯酸)的脂肪酸。上面提到的脂肪酸通常有利地在根据本发明的方法产生的脂肪酸酯或者脂肪酸混合物中以痕量发现，也就是说，基于总脂肪酸，它们的存在小于30％，优选小于25％、24％、23％、22％或21％、特别优选小于20％、15％、10％、9％、8％、7％、6％或5％、非常特别优选小于4％、3％、2％或1％。在本发明的另一优选形式中，这些上面提到的脂肪酸基于总脂肪酸小于0.9％、0.8％、0.7％、0.6％或0.5％，特别优选小于0.4％、0.3％、0.2％、0.1％。根据本发明的方法产生的脂肪酸酯或者脂肪酸混合物有利地基于总脂肪酸占小于0.1％，或者没有丁酸，没有胆固醇，没有鰶鱼酸(＝二十二碳五烯酸，C22:5Δ4，8，12，15，21)并且没有尼生酸(二十四碳六烯酸，C23:6Δ3，8，12，15，18，21)。由于根据本发明的核酸序列或者用于根据本发明方法的核酸序列，与非转基因起始植物，例如，芥菜(Brassicajuncea)、欧洲油菜(Brassicanapus)、亚麻荠(Camelinasativa)、拟南芥(Arabidopsisthanliana)或亚麻(Linumusitatissimum)的植物相比，当通过GC分析比较时，多不饱和脂肪酸，主要是ARA和EPA，以及DHA的产率增加至少50、80或者100％，有利地至少150、200或者250％，特别有利地至少300、400、500、600、700、800或者900％，非常特别有利地至少1000、1100、1200、1300、1400或者1500％；见实施例。有利地，如上述，在该方法中产生的在分子中具有4、5或6个双键的多不饱和C20-和/或C22-脂肪酸将包含在植物的种子中，该种子包含仅非常小量的C12:0-或者C14:0-脂肪酸，或者根本不包含。甚至更短的饱和脂肪酸，如脂肪酸C4:0、C6:0、C8:0或C10:0将不存在于脂类和/或油中，或者仅以非常小量存在。仅非常小量有利地理解为在GC分析中，在GC中有利地低于5、4、3、2或者1％，有利地低于0.9、0.8、0.7、0.6或者0.5％，特别有利地低于0.4、0.3、0.2或者0.1％，非常特别优选地低于0.09、0.08、0.07、0.06、0.05、0.04、0.03、0.02或者0.01单位面积的量。脂肪酸C16:0应该有利地为1到28％GC单位面积的范围内。脂肪酸C16:0应该有利地以GC单位面积小于25％、20％、15％或者10％、有利地小于9％、8％、7％、6％或者5％、特别有利地小于4％、3％、2％或者1％的量存在于脂类、油和/或脂肪酸中，或者根本不存在。脂肪酸C16:1应该有利地为小于1、0.5、0.4、0.3、0.2或者0.1％、特别有利地0.09、0.08、0.07、0.06、0.05、0.04、0.03、0.02或者0.01GC中单位面积。非常特别优选地，脂肪酸C16:1应该不存在于该方法产生的油和/或脂类中。这同样应用于脂肪酸C15:0、C17:0、C16:1Δ3反式、C16:4Δ4，7，10，13和C18:5Δ3，6，9，12，15。除了油酸(C18:1Δ9)，在脂类、油和/或游离脂肪酸中也可以存在异构体(C18:1Δ7、18:1Δ11)。有利地，异构体的量小于5％、4％、3％、2％或者1％(以单位GC面积测量)。脂肪酸C20:0、C20:1、C24:0和C24:1应该在每种情况中分别为0到1％，0到3％和0到5％的单位GC面积。此外，在种子油和/或种子脂类CG分析应该检测到很少的二高-γ-亚麻酸(＝DGLA)(以单位GC面积表示)。很少将理解为小于2、1.9、1.8、1.7、1.6或者1.5％，有利地小于1.4、1.3、1.2、1.1或者1％，特别有利地小于0.9、0.8、0.7、0.6、0.5或者0.4％(单位GC面积)。在该方法的优选实施方案中，DGLA和ARA应该以1∶1到高达1∶100，有利地1∶2到高达1∶80，特别有利地1∶3到高达1∶70，非常特别地1∶5到高达1∶60的比例产生。在另一优选实施方案中，DGLA和EPA应该以1∶1到高达1∶100，有利地1∶2到高达1∶80，特别有利地1∶3到高达1∶70，非常特别地1∶5到高达1∶60的比例产生。基于转基因植物的种子中总脂肪酸含量，根据本发明的方法中产生的脂类和/或油应该有利地含有按重量计至少30、40或50％，有利地按重量计至少60、70或者80％的高不饱和的、有利地多不饱和的脂肪酸含量。在优选用于根据本发明的方法的植物中所有不饱和脂肪酸一起应该有利地仅为少量。在该上下文中，少量理解为指以单位GC面积小于15％、14％、13％、12％、11％或者10％，优选小于9％、8％、7％或者6％。此外，多不饱和脂肪酸的合成基因用于该方法中并且已经在该方法中通过不同方法导入，有利地作为宿主植物，应该有利地比种子中的蛋白质含量有更高的油含量，有利地植物具有5∶1、4∶1、3∶1、2∶1或者1∶1的油/蛋白质含量比。在该上下文中，基于种子总重量的油含量将为15-55％，有利地25-50％，特别有利地25-50％。有利地，用于该方法中的宿主植物将分布不饱和脂肪酸如油酸、亚油酸和亚麻酸，这些不饱和脂肪酸是根据本发明的方法中的起始化合物，用于合成甘油三酯中的sn1、sn2和sn3位的多不饱和脂肪酸，如下面的表5所示，其中1-7行代表此类分布的不同的有利的备选方案。n.p.指不存在。表5在甘油三酯上sn1、sn2和sn3位具有有利的脂肪酸分布的植物行显示了下面植物的比例行1＝落花生(Arachishypogaea)，行2＝欧洲油菜(Brassicanapus)，行3＝大豆，行4＝亚麻(Linumusitatissimum)，行5＝玉蜀黍(Zeamays)，行6＝油橄榄和行7＝可可树(Theobromacacao)。有利地用于该方法的宿主植物为与脂类和/或油中，特别甘油三酯中亚油酸和/或亚麻酸比较具有高油酸含量，即基于植物的总脂肪酸含量按重量计至少40、50、60或者70％的宿主植物，例如，Anarcardiumoccidentale、Arganiaspinosa、木棉(Bombaxmalabaricum)、欧洲油菜、牛油果(Butyrospermumparkii)、高油酸红花(Carthamustinctorius)、Citrulluscolocythis、欧洲榛(Corylusavellana)、Curcurbitafoetidissima、Curcurbitapepo、Guizotiaabyssinica、高油酸向日葵(Helianthusannus)、全缘叶澳洲坚果(Macadamiaintergrifolia)、栽培黑种草(Nigellasativa)、油橄榄、罂粟(Papaversomniferium)、鸡蛋果(Passifloraedulis)、鳄梨(Perseaamericana)、Prunusamygdalis、藏杏(Prunusarmeniaca)、Prunusdulcis、Prunuscommunis、胡麻(Sesamumindicum)、Simaroubaglauca、Theasasumgua或者可可树。其他有利的植物在sn2位与其他位置sn1和sn3相比有更高含量的不饱和脂肪酸油酸、亚油酸和α-亚麻酸。更高含量理解为指(sn1∶sn2∶sn3)1∶1.1∶1、1∶1.5∶1到1∶3∶1的比率。有利地，植物如中华猕猴桃(Actinidiachinensis)、Aleuritesmoluccana、Arnebiagriffithii、白芥(Brassicaalba)、白芥(Brassicahirta)、黑芥(Brassicanigra)、芥菜、Brassicacarinata、亚麻荠、大麻(Cannabissativa)、Echiumrubrum、蓝蓟(Echiumvulgare)、啤酒花(Humuluslupulus)、核桃(Juglansregia)、亚麻、罗勒属的某些种(Ocimumspp.)、紫苏(Perillafrutescens)、马齿苋(Portulacaoleracea)、欧洲酸樱桃(Prunuscerasus)、Salicorniabigelovii、Salviahispanica也是在植物的脂类和/或油中有高α-亚麻酸含量的植物，所述高α-亚麻酸含量也就是说α-亚麻酸含量基于植物的总脂肪酸含量为按重量计至少10、15或者20％，有利地按重量计至少25、30、35、40、45或者50％。非常特别有利的植物同样显示出甘油三酯中sn2位比sn1和sn3位有利地偏爱，对于该方法中产生的花生四烯酸、二十碳五烯酸或者二十二碳六烯酸，为1∶1.1∶1、1∶1.5∶1到1∶3∶1。用于该方法的植物的芥酸含量基于植物的总脂肪酸含量为按重量计小于2％。而且，饱和脂肪酸C16:0和/或C18:0的含量基于植物的总脂肪酸含量应该有利地按重量计小于19、18、17、16、15、14、13、12、11或者10％，有利地按重量计小于9、8、7、6或者5％。而且，较长的脂肪酸如C20:0或者C22:1应该不存在，或者仅以少量存在，有利地基于植物的总脂肪酸含量按重量计小于4、3、2或者1％，有利地按重量计小于0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2或者0.1％的量存在于本方法中使用的植物中。通常，C16:1不作为脂肪酸存在，或者仅以少量存在于用于本发明方法的植物中。少量也有利地理解为指脂肪酸含量，其基于植物的总脂肪酸含量按重量计小于4、3、2或者1％，有利地按重量计小于0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2或者0.1％。由于经济原因，也就是说由于栽培面积和大规模生长的植物的油产量，如大豆、油菜、芥菜、亚麻荠属(Camelina)、亚麻子、向日葵、油棕榈树、棉花、芝麻、玉米、橄榄是优选的，油菜、亚麻荠属、亚麻子、向日葵优选经常用作方法中的宿主植物。化学上纯的多不饱和脂肪酸或者脂肪酸组合物也可以通过上述方法合成。为此，以已知方式从植物，有利地从植物的种子分离脂肪酸或者脂肪酸组合物，所述方式为例如通过压碎种子，如碾磨，然后提取、蒸馏、结晶、层析或者这些方法的组合。这些化学纯的脂肪酸或者脂肪酸组合物有利地用于食品工业领域、化妆品领域和特别是制药工业领域。适于根据本发明方法的植物原则上是能够合成脂肪酸的所有那些植物，如所有双子叶或者单子叶植物、藻类或者藓类。有利的植物选自植物科Adelotheciaceae、漆树科(Anacardiaceae)、菊科(Asteraceae)、伞形科(Apiaceae)、桦木科(Betulaceae)、紫草科(Boraginaceae)、十字花科(Brassicaceae)、凤梨科(Bromeliaceae)、番木瓜科(Caricaceae)、大麻科(Cannabaceae)、菊科(Compositae)、旋花科(Convolvulaceae)、十字花科(Cruciferae)、葫芦科(Cucurbitaceae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、豆科(Fabaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、禾本科(Gramineae)、核桃科(Juglandaceae)、樟科(Lauraceae)、豆科(Leguminosae)、亚麻科(Linaceae)、锦葵科(Malvaceae)、辣木科(Moringaceae)、地钱科(Marchantiaceae)、柳叶菜科(Onagraceae)、铁青树科(Olacaceae)、木犀科(Oleaceae)、罂粟科(Papaveraceae)、胡椒科(Piperaceae)、胡麻科(Pedaliaceae)、禾本科(Poaceae)、Rosaceae或者茄科(Solanaceae)，有利地，漆树科、菊科、紫草科、十字花科、大麻科、菊科、十字花科(Cruciferae)、葫芦科、胡颓子科、大戟科、豆科、牻牛儿苗科、禾本科、豆科、亚麻科、锦葵科、辣木科、地钱科、柳叶菜科、铁青树科、木犀科、罂粟科、胡椒科、胡麻科、禾本科或者茄科，但是适于该方法的其他植物是蔬菜植物或者观赏植物，如万寿菊属(Tagetes)。可以提及的实例为选自下列的植物漆树科如黄连木属(Pistacia)、芒果属(Mangifera)、腰果属(Anacardium)例如阿月混子(Pistaciavera[阿月混子实])、芒果(Mangiferindica[芒果])或腰果(Anacardiumoccidentale[腰果])的属和种、菊科如金盏花属(Calendula)、红蓝花属(Carthamus)、矢车菊属(Centaurea)、菊苣属(Cichorium)、菜蓟属(Cynara)、向日葵属(Helianthus)、莴苣属(Lactuca)、Locusta、万寿菊属、缬草属(Valeriana)例如圆头沙蒿(Artemisiasphaerocephala)、金盏花(Calendulaofficinalis[普通金盏花])、红花(Carthamustinctorius[红花])、矢车菊(Centaureacyanus[矢车菊])、菊苣(Cichoriumintybus[菊苣])、洋蓟(Cynarascolymus[朝鲜蓟])、向日葵(Helianthusannus[向日葵])、莴苣(Lactucasativa)、皱叶莴苣(Lactucacrispa)、芋(Lactucaesculenta)、毒莴苣的某些种(LactucascariolaL.ssp.Sativa)、LactucascariolaL.var.integrata、LactucascariolaL.var.integrifolia、莴苣romana亚种(Lactucasativasubsp.Romana)、Locustacommunis、莴苣缬草(Valerianalocusta[沙拉蔬菜])、香叶万寿菊(Tageteslucida)、万寿菊(Tageteserecta)或细叶万寿菊(Tagetestenuifolia)[非洲或法国金盏花]的属和种、伞形科如胡萝卜属(Daucus)例如胡萝卜(Daucuscarota[胡萝卜])的属和种、桦木科如榛属(Corylus)例如欧洲榛(Corylusavellana)或榛子(Coryluscolurna[榛子])的属和种、紫草科如Adelocaryum、Alkanna、Anchusa、Borago、Brunnera、Cerinthe、琉璃草属(Cynoglossum)、蓝蓟属(Echium)、Gastrocatyle、紫草属(Lithospermum)、Moltkia、假紫狼草属(Nonea)、滇紫草属(Onosma)、Onosmodium、Paracaryum、Pectocarya、Symphytum例如，如下的属和种Adelocarymcoelestinum、Alkannaorientalis、Anchusaanzurea、Anchusacapensis、Anchusahybrida、Boragoofficinalis[琉璃苣]、Brunneraorientalis、Cerintheminor、倒提壶(Cynoglossumamabile)、小花琉璃草(Cynoglossumlanceolatum)、Echiumrubrum、蓝蓟(Echiumvulgare)、Gastrocatylehispida、麦家公(Lithospermumarvense)、Lithosperumumpurpureocaeruleum、Moltkiaaurea、Moltkiacoerules、Noneamacrosperma、Onosmasericeum、Onosmodiummolle、Onosmodiumoccidentale、Paracaryumcaelestinum、Pectocaryaplatycarpa、Symphytumofficinale、十字花科如芸苔属(Brassica)、亚麻荠属(Camelina)、Melanosinapis、白芥属(Sinapis)、拟南芥属(Arabadopsis)例如白芥、Brassicacarinata、白芥、欧洲油菜(Brassicanapus)、芜青属某些种(Brassicarapassp.[油菜])、野生欧白芥(Sinapisarvensis)、芥菜(Brassicajuncea)、Brassicajunceavar.juncea、皱叶芥菜(Brassicajunceavar.crispifolia)、大叶芥菜(Brassicajunceavar.foliosa)、黑芥(Brassicanigra)、Brassicasinapioides、亚麻荠(Camelinasativa)、芥菜(Melanosinapiscommunis[芥菜])、甘蓝(Brassicaoleracea[饲用甜菜])或拟南芥(Arabidopsisthaliana)的属和种、凤梨科如凤梨属(Anana)、Bromelia(菠萝)例如菠萝(Ananacomosus)、Ananasananas或Bromeliacomosa[菠萝]的属和种、番木瓜科如番木瓜属(Carica)例如番木瓜(Caricapapaya[番木瓜])的属和种、大麻科如大麻属(Cannabis)例如大麻(Cannabissativa[大麻])的属和种、旋花科如番薯属(Ipomea)、旋花属(Convolvulus)例如甘薯(Ipomoeabatatus)、提琴叶牵牛花(Ipomoeapandurata)、Convolvulusbatatas、Convolvulustiliaceus、Ipomoeafastigiata、Ipomoeatiliacea、三裂叶薯(Ipomoeatriloba)或Convolvuluspanduratus[甜薯、番薯]的属和种、藜科如甜菜属(Betavulgaris)例如甜菜(Betavulgaris)、Betavulgarisvar.altissima、甜菜普通变种(Betavulgarisvar.vulgaris)、Betamaritima、甜菜宿根变种Betavulgarisvar.perennis、Betavulgarisvar.Conditiva或Betavulgarisvar.esculenta[甜菜]的属和种、隐甲藻科如隐甲藻属例如寇氏隐甲藻(Cryptecodiniumcohnii)的属和种、葫芦科如南瓜属(Cucurbita)例如笋瓜(Cucurbitamaxima)、灰子南瓜(Cucurbitamixta)、西葫芦(Cucurbitapepo)或南瓜(Cucurbitamoschata[西葫芦/南瓜])的属和种、胡颓子科如胡颓子属(Elaeagnus)例如油橄榄(Oleaeuropaea[橄榄])的属和种、杜鹃花科如山月桂属(Kalmia)例如阔叶山月桂(Kalmialatifolia)、狭叶山月桂(Kalmiaangustifolia)、小叶山月桂(Kalmiamicrophylla)、沼泽山月桂(Kalmiapolifolia)、西洋山月桂(Kalmiaoccidentalis)、Cistuschamaerhodendros或山月桂(Kalmialucida[山月桂])的属和种、大戟科如木薯属(Manihot)、Janipha、麻风树属(Jatropha)、蓖麻属(Ricinus)例如木薯(Manihotutilissima)、Janiphamanihot、Jatrophamanihot、Manihotaipil、甜木薯(Manihotdulcis)、Manihotmanihot、Manihotmelanobasis、木薯(Manihotesculenta[木薯])或蓖麻(Ricinuscommunis[蓖麻])的属和种、豆科如豌豆属(Pisum)、合欢属(Albizia)、Cathormion、Feuillea、Inga、Pithecolobium、金合欢属(Acacia)、含羞草属(Mimosa)、Medicajo、大豆属(Glycine)、扁豆属(Dolichos)、菜豆属Phaseolus、大豆属(Soybean)例如豌豆(Pisumsativum)、饲料豌豆(Pisumarvense)、Pisumhumile[豌豆]、Albiziaberteriana、合欢(Albiziajulibrissin)、阔荚合欢(Albizialebbeck)、Acaciaberteriana、Acacialittoralis、Albiziaberteriana、Albizziaberteriana、Cathormionberteriana、Feuilleaberteriana、Ingafragrans、Pithecellobiumberterianum、Pithecellobiumfragrans、Pithecolobiumberterianum、Pseudalbizziaberteriana、Acaciajulibrissin、Acacianemu、Albizianemu、Feuilleeajulibrissin、Mimosajulibrissin、Mimosaspeciosa、Sericanrdajulibrissin、阔荚金合欢(Acacialebbeck)、Acaciamacrophylla、大叶合欢(Albizialebbeck)、Feuilleealebbeck、大叶含羞草(Mimosalebbeck)、Mimosaspeciosa、紫苜蓿(Medicagosativa)、野苜蓿(Medicagofalcata)、杂交苜蓿(Medicagovaria)[紫花苜蓿]、大豆(Glycinemax)、镰扁豆(Dolichossoja)、宽叶蔓豆(Glycinegracilis)、大豆(Glycinehispida)、大菜豆(Phaseolusmax)、Sojahispida或Sojamax[大豆]的属和种、牻牛儿苗科(Geraniaceae)如天竺葵属(Pelargonium)、椰子属(Cocos)、Oleum例如椰子(Cocosnucifera)、茶麋子天竺葵(Pelargoniumgrossularioides)或椰子油(Oleumcocois[椰子])的属和种、禾本科如甘蔗属(Saccharum)例如甘蔗(Saccharumofficinarum)的属和种、胡桃科如胡桃属(Juglans)、Wallia例如胡桃(Juglansregia)、Juglansailanthifolia、山核桃(Juglanssieboldiana)、灰核桃(Juglanscinerea)、Walliacinerea、Juglansbixbyi、加州黑核桃(Juglanscalifornica)、印度黑核桃(Juglanshindsii)、Juglansintermedia、Juglansjamaicensis、大核桃(Juglansmajor)、Juglansmicrocarpa、黑核桃(Juglansnigra)或胡桃(Wallianigra)[胡桃]的属和种、樟科如鳄梨属(Persea)、月桂属(Laurus)例如月桂(Laurusnobilis[bay])、鳄梨(Perseaamericana)、鳄梨油(Perseagratissima)或Perseapersea[avocado]的属和种、豆科如落花生属(Arachis)例如落花生(Arachishypogaea[花生])的属和种、亚麻科如Adenolinum属例如亚麻(Linumusitatissimum)、Linumhumile、奥地利亚麻(Linumaustriacum)、Linumbienne、窄叶亚麻(Linumangustifolium)、泻亚麻(Linumcatharticum)、金黄亚麻(Linumflavum)、大花亚麻(Linumgrandiflorum)、Adenolinumgrandiflorum、刘易斯亚麻(Linumlewisii)、那旁亚麻(Linumnarbonense)、宿根亚麻(Linumperenne)、宿根亚麻刘易斯变种(Linumperennevar.lewisii)、Linumpratense或亚麻子(Linumtrigynum[亚麻子])的属和种、Lythrarieae如石榴属(Punica)例如石榴(Punicagranatum[pomegranate])的属和种、锦葵科(Malvaceae)如棉属(Gossypium)例如陆地棉(Gossypiumhirsutum)、树棉(Gossypiumarboreum)、海岛棉(Gossypiumbarbadense)、草棉(Gossypiumherbaceum)或瑟伯棉(Gossypiumthurberi[棉])的属和种、地钱科(Marchantiaceae)如地钱属(Marchantia)例如Marchantiaberteroana、Marchantiafoliacea、大孢地钱(Marchantiamacropora)的属和种、芭蕉科(Musaceae)如芭蕉属(Musa)例如香蕉(Musanana)、小果野蕉(Musaacuminata)、大蕉(Musaparadisiaca)、芭蕉属的某些种(Musaspp.[banana])的属和种、柳叶菜科(Onagraceae)如Camissonia属、月见草属(Oenothera)例如月见草(Oenotherabiennis)或夜来香(Camissoniabrevipes[月见草])的属和种、棕榈科(Palmae)如油棕属(Elaeis)，例如以下的属和种油棕(Elaeisguineensis[油棕榈])、罂粟科(Papaveraceae)如罂粟属(Papaver)，例如以下的属和种东方罂粟(Papaverorientale)、虞美人(Papaverrhoeas)、长荚罂粟(Papaverdubium[罂粟])、胡麻科(Pedaliaceae)如胡麻属(Sesamum)例如胡麻(Sesamumindicum[sesame])的属和种、胡椒科(Piperaceae)如胡椒属(Piper)、Artanthe、草胡椒属(Peperomia)、Steffensia例如树胡椒(Piperaduncum)、Piperamalago、狭叶胡椒(Piperangustifolium)、大胡椒(Piperauritum)、萎叶(Piperbetel)、荜澄茄(Pipercubeba)、荜菝(Piperlongum)、胡椒(Pipernigrum)、假荜拔(Piperretrofractum)、Artantheadunca、Artantheelongata、长胡椒(Peperomiaelongata)、Piperelongatum、Steffensiaelongata[cayennepepper]的属和种、禾本科(Poaceae)如大麦属(Hordeum)、黑麦属(Secale)、燕麦属(Avena)、高梁属(Sorghum)、须芒草属(Andropogon)、绒毛草属(Holcus)、黍属(Panicum)、稻属(Oryza)、玉蜀黍属(Zea(maize))、小麦属(Triticum)例如大麦(Hordeumvulgare)、芒颖大麦草(Hordeumjubatum)、鼠大麦草(Hordeummurinum)、短芒大麦草(Hordeumsecalinum)、栽培二棱大麦(Hordeumdistichon)、Hordeumaegiceras、六列大麦(Hordeumhexastichon)、六棱大麦(Hordeumhexastichum)、不规则大麦(Hordeumirregulare)、大麦(Hordeumsativum)、短芒大麦草(Hordeumsecalinum)[大麦]、黑麦(Secalecereale[黑麦])、燕麦(Avenasativa)、野燕麦(Avenafatua)、地中海红燕麦(Avenabyzantina)、Avenafatuavar.sativa、杂种燕麦(Avenahybrida[燕麦])、二色高梁(Sorghumbicolor)、石茅高梁(Sorghumhalepense)、甜高梁(Sorghumsaccharatum)、高梁(Sorghumvulgare)、Andropogondrummondii、二色绒毛草(Holcusbicolor)、Holcussorghum、Sorghumaethiopicum、Sorghumarundinaceum、Sorghumcaffrorum、垂穗高梁草(Sorghumcernuum)、工艺高梁(Sorghumdochna)、Sorghumdrummondii、硬高粱草(Sorghumdurra)、Sorghumguineense、Sorghumlanceolatum、多脉高粱草(Sorghumnervosum)、甜高梁(Sorghumsaccharatum)、Sorghumsubglabrescens、垂叶高梁草(Sorghumverticilliflorum)、高梁(Sorghumvulgare)、石茅高梁(Holcushalepensis)、Sorghummiliaceum、黍粟(Panicummilitaceum[millet])、稻(Oryzasativa)、Oryzalatifolia[稻]、玉米(Zeamays[maize])、小麦(Triticumaestivum)、硬粒小麦(Triticumdurum)、圆柱小麦(Triticumturgidum)、Triticumhybernum、马卡小麦(Triticummacha)、普通小麦(Triticumsativum或Triticumvulgare)[小麦]、紫球藻科(Porphyridiaceae)如Chroothece属、Flintiella属、Petrovanella属、紫球藻属(Porphyridium)、Rhodella、Rhodosorus、Vanhoeffenia例如紫球藻(Porphyridiumcruentum)的属和种、山龙眼科(Proteaeeae)如澳洲坚果属(Macadamia)例如全缘叶澳洲坚果(Macadamiaintergrifolia[macadamia])的属和种、Rosaceae，如李属，例如，下面的属和种Prunusarmeniaca、扁桃(Prunusamygdalus)、Prunusavilum，茜草科(Rubiaceae)如咖啡属(Coffea)例如咖啡属(Coffea)某些种、小果咖啡(Coffeaarabica)、中果咖啡(Coffeacanephora)或大果咖啡(Coffealiberica[coffee])、玄参科(Scrophulariaceae)如玄参属(Scrophularia)、毛蕊花属(Verbascum)例如以下的属和种Scrophulariamarilandica、毛瓣毛蕊花(Verbascumblattaria)、东方毛蕊花(Verbascumchaixii)、密叶毛蕊花(Verbascumdensiflorum)、Verbascumlagurus、长叶毛蕊花(Verbascumlongifolium)、Verbascumlychnitis、Verbascumnigrum、奥林匹克毛蕊花(Verbascumolympicum)、Verbascumphlomoides、紫毛蕊花(Verbascumphoenicum)、Verbascumpulverulentum或毛蕊花(Verbascumthapsus[mullein])、茄科(Solanaceae)如辣椒属(Capsicum)、烟草属(Nicotiana)、茄属(Solanum)、番茄属(Lycopersicon)例如以下的属和种辣椒(Capsicumannuum)、Capsicumannuumvar.glabriusculum、五色椒(Capsicumfrutescens[pepper])、红椒(Capsicumannuum[paprika])、烟草(Nicotianatabacum)、花烟草(Nicotianaalata)、长头烟草(Nicotianaattenuata)、光烟草(Nicotianaglauca)、Nicotianalangsdorffii、Nicotianaobtusifolia、Nicotianaquadrivalvis、Nicotianarepanda、黄花烟草(Nicotianarustica)、Nicotianasylvestris[烟草]、马铃薯(Solanumtuberosum[番茄])、茄(Solanummelongena[eggplant])、番茄(Lycopersiconesculentum)、Lycopersiconlycopersicum、梨形番茄(Lycopersiconpyriforme)、红茄(Solanumintegrifolium)或番茄(Solanumlycopersicum)[番茄]、梧桐科(Sterculiaceae)如可可树属(Theobroma)例如可可树(Theobromacacao[可可])的属和种或山茶科(Theaceae)如山茶属(Camellia)例如大叶茶(Camelliasinensis[茶])的属和种。可以提及的其他植物是Arganiaspinosa、Arnebiagriffithii、猴面包树(Adansoniadigitata)、Orbignyamartiana、Carumcarvi、Bertholletiaexcelsa、Aleuritesmoluceana、Hydnoearpuskursii、Salviahispanica、葡萄(Vitisvinifera)、Corvlusavellana、啤酒花(Humuluslupus)、穗序山香(Hyptisspicigera)和Shoreastenoptera的属和种的植物。有利地用于根据本发明方法的植物是转基因植物，如双子叶植物或者单子叶植物。特别有利地用于根据本发明方法的植物是属于产油植物的转基因植物，也就是用于生产油的植物，例如，优选地，包含大量脂类化合物的油料果实作物(oilfruitcrop)，如花生、油菜、卡诺拉油菜、向日葵、红花(Carthamustinctoria)、罂粟、芥菜、大麻、蓖麻、橄榄、芝麻、金盏花、石榴、月见草、毛蕊花、大蓟、野玫瑰、榛子、杏仁、澳洲坚果、鳄梨、月桂、西葫芦/南瓜、亚麻子、大豆、阿月混子、琉璃苣、树(油棕榈树、椰子树或胡桃树)或作物例如玉米、小麦、黑麦、燕麦、小黑麦、稻、大麦、棉、木薯、胡椒、万寿菊、茄科植物例如马铃薯、烟草、茄子和番茄、蚕豆属的种、豌豆、紫花苜蓿或灌木(咖啡、可可、茶)、柳属的种和多年生牧草及饲料作物。优选的植物根据本发明是油料种子和油料作物植物如花生、油菜、芸苔、向日葵、红花、罂粟、印度芥菜、芥菜、大麻、蓖麻、橄榄、金盏花、石榴、月见草、西葫芦/南瓜、亚麻子、大豆、琉璃苣、树(油棕榈树、可可树)。尤其优选的植物是含有高C18:2和/或C18:3脂肪酸的植物，如向日葵、红花、烟草、毛蕊花、芝麻、棉、西葫芦/南瓜、罂粟、月见草、胡桃、亚麻子、大麻、大蓟或者红花。非常尤其优选的植物是例如红花、向日葵、罂粟、月见草、胡桃、亚麻子、印度芥菜、亚麻荠或大麻。对上述根据本发明的方法有利的是除了该方法中步骤(a)到(e)或者(a)到(c)中导入的核酸，还向植物中导入编码脂肪酸或者脂类代谢的酶的核酸，和任选导入编码ω3去饱和酶和/或Δ12去饱和酶的核酸序列。脂肪酸或脂类代谢中的所有基因原则上均可在产生多不饱和脂肪酸的方法中使用，有利地与Δ5延伸酶，Δ6延伸酶和/或ω3去饱和酶组合使用[为了本发明目的，将复数形式理解为包含单数，并且反之亦然]。选自酰基辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基-辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合成酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基-辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶(acetylenase)、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶或脂肪酸延伸酶的脂肪酸和脂类代谢中的基因有利地与Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或ω3去饱和酶组合使用。选自Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶、Δ12去饱和酶、Δ6延伸酶或Δ9延伸酶的基因尤其优选地与上述Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或ω3去饱和酶的基因组合使用，可与单种基因或多种基因组合使用。上述基因有利地与根据本发明使用的Δ6延伸酶、Δ5延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶和/或Δ12去饱和酶组合使用。选自Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ9延伸酶的基因还优选与上述基因组合使用。由于用于根据本发明的方法中的编码具有Δ6延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶和/或Δ12去饱和酶活性的核酸的酶促活性，有利地组合编码脂肪酸或者脂类代谢的多肽，如具有Δ8去饱和酶，或者Δ5-或者Δ9延伸酶活性的多肽的核酸序列组合，所以可以在根据本发明的方法中产生多种多不饱和脂肪酸。取决于用于根据本发明方法的植物的选择，多种多不饱和脂肪酸的混合物或者单独的多不饱和脂肪酸，如EPA或者ARA可以以游离或者结合的形式产生。取决于起始植物中占优势的脂肪酸组成(C18:2-或者C18:3-脂肪酸)，从而得到来自C18:2-脂肪酸的脂肪酸，如GLA、DGLA或者ARA，或者来自C18:3-脂肪酸的脂肪酸，如SDA、ETA或者EPA。如果在用于该方法的植物中仅亚油酸(＝LA，C18:2Δ9，12)作为不饱和脂肪酸存在，那么该方法可以仅提供GLA、DGLA和ARA作为产物，它们都作为游离脂肪酸或者以结合形式存在。如果仅α-亚麻酸(＝ALA，C18:3Δ9，12，15)作为不饱和脂肪酸存在于用于该方法的植物中，如亚麻子中的情况，那么该方法可以提供SDA、ETA或者EPA作为产物，它们都可以作为游离脂肪酸或者以结合形式存在，如上述。由于Δ6去饱和酶和Δ6延伸酶的活性，依赖于起始植物和其中存在的不饱和脂肪酸，所形成的产物，例如，分别为GLA和DGLA，或者SDA和ETA。优先形成DGLA或者ETA或者或者它们的混合物。如果还向植物中导入Δ5去饱和酶，那么还形成ARA和/或EPA。此外，如果还导入编码Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶活性的基因，那么可以在根据本发明的方法中产生脂肪酸DPA和/或DHA。有利地，取决于植物中存在的脂肪酸，仅合成ARA、EPA和/或DHA或者这些的混合物，所述脂肪酸作为合成的起始物质。因为涉及生物合成级联，所以所述终产物不以纯的形式存在于生物中。在终产物中总是存在少量前体化合物。基于终产物DGLA、ETA或者它们的混合物，或者ARA、EPA或者它们的混合物，或者ARA、EPA、DHA或者它们的混合物，这些少量为按重量计小于20％，有利地按重量计小于15％，特别有利地按重量计小于10％，最有利地按重量计小于5、4、3、2或者1％。除了在植物中直接产生用于本发明方法中所用酶的起始脂肪酸，还可以外源地喂饲脂肪酸。因为经济原因在植物中产生为优选。优选用于产生ARA的底物是亚油酸(C18:2Δ9，12)、γ-亚麻酸(C18:3Δ6，9，12)和二高-γ-亚麻酸(20:3Δ8，11，14)。优选用于产生EPA的底物是亚麻酸(C18:3Δ9，12，15)、十八碳四烯酸(C18:4Δ6，9，12，15)和二十碳四烯酸(C20:4Δ8，11，14，17)。优选用于产生DHA的底物是亚麻酸(C18:3Δ9，12，15)、十八碳四烯酸(C18:4Δ6，9，12，15)、二十碳四烯酸(C20:4Δ8，11，14，17)、EPA和DPA。与人类延伸酶或来自非人类动物的延伸酶如那些来自大马哈鱼属(Oncorhynchus)、爪蟾(Xenopus)或海鞘(Ciona)的延伸酶比较，本发明的Δ5延伸酶具备有利特性，即它们不使C22脂肪酸延伸为相应的C24脂肪酸。而且它们有利地不转化具有Δ6位置双键的脂肪酸，而上述脂肪酸则由人类延伸酶或来自非人类动物的延伸酶所转化。尤其有利的Δ5延伸酶优选地只转化不饱和C20脂肪酸。这些有利的Δ5延伸酶含有数个推定的跨膜螺旋(5-7个)。有利地，所述Δ5延伸酶仅转化在Δ5位置上具有一个双键的C20脂肪酸，其中优选转化ω3-C20脂肪酸(EPA)。此外，在本发明的一个优选实施方案中，上述Δ5延伸酶具有如此特性即除了Δ5延伸酶活性外，这类酶还有利地没有或仅有较小的Δ6延伸酶活性。相反，人类的延伸酶或来自非人类动物的延伸酶对具有Δ6或Δ5双键的脂肪酸表现了大致相同的活性。将这类有利的延伸酶称作公知的单功能延伸酶。相反，将人类的延伸酶或来自非人类动物的延伸酶称作多功能延伸酶，所述多功能延伸酶除了以上提到的底物之外，还可使例如具有Δ9或Δ11双键的单不饱和C16和C18脂肪酸转化。在酵母喂饲实验中，其中已向酵母中喂饲EPA作为底物，单功能延伸酶有利地使所喂饲的EPA至少15％重量，有利地至少20％重量，尤其有利地至少25％重量转化为二十二碳五烯酸(DPA，C22:5Δ7，10，13，16，19)。若喂饲作为底物的γ-亚麻酸(GLA，C18:3Δ6，9，12)，γ-亚麻酸有利地根本未得到延伸。同样C18:3Δ5，9，12也未得到延伸。在另一个有利的实施方案中，单功能延伸酶将所喂饲GLA以小于60％重量、有利地小于55％重量、尤其优选地小于50％重量，尤其有利地小于45％重量、非常尤其有利地小于40％重量转化为二高γ亚麻酸(＝C20:3Δ8，11，14)。根据本发明在Δ5延伸酶活性的又一个非常尤其优选的实施方案中，GLA未得到转化。图27和28显示了不同延伸酶经测定的底物特异性。图27显示了非洲爪蛙(Xenopuslaevis)(图27A)、玻璃海鞘(Cionaintestinalis)(图27B)和虹鳟(Oncorhynchusmykiss)(图27C)的多功能延伸酶的特异性。所有这些延伸酶均转化了广泛类型的底物。在本发明的方法中，这可以导致必须由其它酶活性来转化的副产物。这就是为什么这些酶在本发明的方法中较次优选的原因。优选的单功能延伸酶和它们的底物特异性在图28中显示。图28A显示了OstreococcustauriΔ5延伸酶特异性。这种酶仅转化在Δ5位置上具有双键的脂肪酸。有利地仅使C20-脂肪酸转化。假矮海链藻Δ5延伸酶显示了相似的高底物特异性(图28C)。OstreococcustauriΔ6延伸酶(图28B)和假矮海链藻Δ6延伸酶(图28D)均有利地仅转化在Δ6位置上具有双键的脂肪酸。有利地仅使C18脂肪酸转化。来自拟南芥和细小裸藻的Δ5延伸酶也根据它们的特异性进行了区分。本发明有利的Δ6延伸酶，也即优选地延伸C18脂肪酸的延伸酶同样根据高特异性进行区分。这类Δ6延伸酶有利地转化在Δ6-位置上具有双键的脂肪酸。尤其有利的Δ6延伸酶有利地转化在分子中具有三个或四个双键的C18脂肪酸，其中所述的脂肪酸必须在Δ6位置上包含一个双键。在本发明的优选实施方案中，这些Δ6延伸酶还具有如下特征即除了Δ6延伸酶活性外，这些Δ6延伸酶还有利地没有或仅有相对较小的Δ5延伸酶活性。相反，人类的延伸酶或来自非人类动物的延伸酶对具有Δ6或Δ5双键的脂肪酸表现了大致相同的活性。将这些有利的延伸酶称作公知的单功能延伸酶。相反，如以上描述，将人类延伸酶或来自非人类动物的延伸酶称作多功能延伸酶，其中这类酶除了以上提到的底物以外，还可使具有例如Δ9或Δ11双键的单不饱和的C16和C18脂肪酸转化。在酵母喂饲实验中，其中已经向酵母中喂饲EPA作为底物，所述单功能延伸酶有利地转化了所喂饲的α-亚麻酸(＝ALA，C18:3Δ9，12，15)至少10％重量或转化了所喂饲的γ-亚麻酸(＝GLA，C18:3Δ6，9，12)至少40％重量，有利地至少20％重量和50％重量，尤其有利地至少25％重量和60％重量。C18:4Δ6，9，12，15(十八碳四烯酸)也尤其有利地得到延伸。在本文中，SDA至少40％重量，有利地至少50％重量，尤其有利地至少60％重量、非常尤其有利地至少70％重量得到转化。尤其有利的Δ6延伸酶对如下底物C18:1Δ6、C18:1Δ9、C18:1Δ11、C20:2Δ11，14、C20:3Δ11，14，17、C20:3Δ8，11，14、C20:4Δ5，8，11，14、C20:5Δ5，8，11，14，17或C22:4Δ7，10，13，16表现出没有活性或仅表现出极小的活性(转化率小于0.1％重量)。图29和30及表21列出了多种延伸酶经测量的底物特异性。与已知的ω3去饱和酶相比，本发明的方法中使用的ω3去饱和酶具有有利的特征，即它能够使广泛类型的ω6脂肪酸去饱和；可优选地使C20和C22脂肪酸如C20:2、C20:3、C20:4、C22:4或C22:5脂肪酸去饱和。然而也能有利地使更短的C18脂肪酸如C18:2或C18:3脂肪酸去饱和。由于ω3去饱和酶的这些特点，将在生物中，有利地将在植物或真菌中的脂肪酸谱由ω6脂肪酸转变至ω3脂肪酸有利地成为可能。本发明的ω3去饱和酶优选地使C20脂肪酸去饱和。这些来自当前脂肪酸库中的脂肪酸至少10％、15％、20％、25％或30％于生物内转化为对应的ω3脂肪酸。ω3去饱和酶对C18-脂肪酸的活性小10倍，即仅仅约1.5至3％的存在于脂肪酸库中的C18-脂肪酸转化为相应的ω3脂肪酸。本发明ω3去饱和酶的优选底物是结合于磷脂中的ω6脂肪酸。以去饱和二高γ-亚麻酸[C20:4Δ8，11，14]为参考，图19清晰显示在去饱和期间，ω3去饱和酶有利地不区别在sn1位置结合或在sn2位置结合的脂肪酸。在磷脂sn1位置结合的脂肪酸和sn2位置结合的脂肪酸均得以去饱和。而且ω3去饱和酶对广泛类型的磷脂如磷脂酰胆碱(＝PC)、磷脂酰肌醇(＝PIS)或磷脂酰乙醇胺(＝PE)的转化是有利的。最后，去饱和产物也可在中性脂类(＝NL)中，也即在甘油三酯中找到。与已知的Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶和Δ6去饱和酶比较，本发明的Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶和Δ6去饱和酶的优点是它们能够转化结合至磷脂或辅酶A脂肪酸酯的脂肪酸，有利地转化结合至辅酶A脂肪酸酯的脂肪酸。本发明方法中所用的Δ12去饱和酶有利地将油酸(C18:1Δ9)转化为亚油酸(C18:2Δ9，12)或有利地将C18:2Δ6，9转化为C18:3Δ6，9，12(＝GLA)。所用Δ12去饱和酶有利地转化结合至磷脂或辅酶A脂肪酸酯的脂肪酸，有利地转化结合至辅酶A脂肪酸酯的那些脂肪酸。由于本发明方法中所用的核酸的酶活性，其中所述核酸编码具有Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或ω3去饱和酶活性的多肽，有利地与编码脂肪酸或脂类代谢的多肽如具有Δ4、Δ5、Δ6、Δ8、Δ12去饱和酶或者Δ5、Δ6或Δ9延伸酶活性的其它多肽的核酸序列联合使用，种类广泛的多不饱和脂肪酸可在本发明的方法中产生。根据本发明方法中所用的有利的植物的选择，多种的多不饱和脂肪酸混合物或单种的多不饱和脂肪酸如EPA、ARA或者DHA可以以游离或结合形式产生。根据起始植物中优势的脂肪酸组成(C18:2或C18:3脂肪酸)，由C18:2脂肪酸衍生的脂肪酸如GLA、DGLA或ARA；或由C18:3脂肪酸衍生的脂肪酸如SDA、ETA、EPA或者DHA因此获得。若仅仅亚油酸(＝LA，C18:2Δ9，12)作为不饱和脂肪酸在方法所用的植物中出现，该方法仅能提供作为产物的GLA、DGLA和ARA，所有产物均能以游离的脂肪酸或以结合的形式出现。通过在植物中表达额外的ω3去饱和酶，脂肪酸谱可以偏向α-亚麻酸、DPA和DHA。然而，脂肪酸谱中的该偏移仅仅是相对有限的。更有利的是如下文中描述的植物中的这种偏移已经具有高α-亚麻酸含量。若仅仅α-亚麻酸(ALA，C18:3Δ9，12，15)作为不饱和脂肪酸在方法所用的植物中如在亚麻子中存在，方法仅能提供SDA、ETA或EPA和/或DHA，如上所述的所有产物均可以以游离脂肪酸或以结合形式存在。由于对Δ5延伸酶酶活性的修饰，其有利地与在合成中起作用的Δ4、Δ5、Δ6、Δ12去饱和酶和/或Δ6延伸酶、或Δ4、Δ5、Δ8、Δ12去饱和酶和/或Δ9延伸酶联合使用，可以在以上提及植物中以定向的方式只产生单个的产物。由于Δ6去饱和酶和Δ6延伸酶的活性，依据起始的植物和不饱和脂肪酸，形成了例如GLA和DGLA或SDA和ETA。DGLA或ETA或这些脂肪酸的混合物优选地形成。若向生物，有利地向植物中额外地导入Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和Δ4去饱和酶，ARA、EPA和/或DHA额外地形成。这也适用于事先已导入Δ8去饱和酶和Δ9延伸酶的生物。根据在植物中作为合成起始物质而存在的脂肪酸，仅ARA、EPA或DHA或这些脂肪酸的混合物有利地得到合成。因为涉及生物合成的级联，所讨论的终产物未能在生物中以纯的形式出现。小量的前体化合物总是额外地在终产物中存在。基于终产物DGLA、ETA或其混合物，或者ARA、EPA、DHA或其混合物，有利地EPA或DHA或其混合物，这些小量为小于20％重量、有利地占小于15％重量、尤其有利地占小于10％重量、最有利地占小于5、4、3、2或1％重量。来自鳟鱼并且可以用于根据本发明方法的具有SEQIDNO53的核酸编码对两种C18:4Δ6，9，12，15和C20:5Δ5，8，11，14，17脂肪酸有高特异性的蛋白质，这两种脂肪酸是DHA合成的前体(DHA的前体和合成，见图1)。然而，其他脂肪酸也可以通过该酶延伸。从而SEQIDNO53编码的蛋白质对具有一个额外ω3-双键的Δ6-和Δ5-脂肪酸有特异性(图2)。Δ5延伸酶具有酮-酰基辅酶A合酶活性，其有利地将酰基辅酶A酯的脂肪酸残基延伸两个碳原子。酵母(酿酒酵母，Saccharomycescerevisiae)中DHA的合成通过上述鱼Δ5延伸酶基因产物和来自Phaeodactylum的其他Δ5延伸酶、Δ5去饱和酶和来自裸藻属(Euglena)的Δ4去饱和酶的基因产物检测(图3)。除了在转基因生物，有利地在转基因植物中直接产生用于有利地用于根据本发明方法的Δ5延伸酶、Δ6延伸酶、Δ9延伸酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ12去饱和酶和/或ω3去饱和酶的起始脂肪酸，还可以外源地加入脂肪酸。由于经济原因，优选在生物中产生。ω3去饱和酶的优选底物是亚油酸(C18:2Δ9，12)、γ-亚麻酸(C18:3Δ6，9，12)、二十碳二烯酸(C20:2Δ11，14)、二高-γ-亚麻酸(C20:3Δ8，11，14)、花生四烯酸(C20:4Δ5，8，11，14)、二十二碳四烯酸(C22:4Δ7，10，13，16)和二十二碳五烯酸(C22:5Δ4，7，10，13，15)。为了在上述用于产生多不饱和脂肪酸含量有利地得到升高的油和/或甘油三酯的方法中提高产量，增加合成脂肪酸的起始产物的量是有利的；这可以例如通过向生物中导入编码Δ12去饱和酶活性多肽的核酸实现。在产油生物如那些来自十字花科如芸苔属，例如油菜；胡颓子科如胡颓子属，例如油橄榄的属和种或豆科如大豆属，例如具有高的油酸的大豆的属和种中这种方法尤其有利。因为这些生物仅有较低的亚油酸(Mikoklajczak等，JournaloftheAmericanoilsChemicalSociety，38，1961，678-681)，以上提到的Δ12去饱和酶用于产生起始物质亚油酸是有利的。本发明方法中所用的核酸有利地来自植物如藻类，例如草绿藻科的藻类如异毛藻属(Heteromastix)、Mammella、Mantoniella、微单藻属(Micromonas)、肾藻属、Ostreococcus、绿枝藻属(Prasinocladus)、Prasinococcus、Pseudoscourfielda、Pycnococcus、塔胞藻属(Pyramimonas)、Scherffelia、扁藻属例如Heteromastixlongifillis、Mamiellagilva、Mantoniellasquamata、Micromonaspusilla、绿肾藻(Nephroselmisolivacea)、Nephroselmispyriformis、圆形肾藻(Nephroselmisrotunda)、Ostreococcustauri、Ostreococcussp.、Prasinocladusascus、Prasinocladuslubricus、Pycnococcusprovasolii、Pyramimonasamylifera、Pyramimonasdisomata、Pyramimonasobovata、Pyramimonasorientalis、Pyramimonasparkeae、Pyramimonasspinifera、Pyramimonassp.、Tetraselmisapiculata、Tetraselmiscarteriaformis、周氏扁藻(Tetraselmischui)、皱叶扁藻(Tetraselmisconvolutae)、Tetraselmisdesikacharyi、纤细扁藻(Tetraselmisgracilis)、Tetraselmishazeni、Tetraselmisimpellucida、Tetraselmisinconspicua、Tetraselmislevis、有斑扁藻(Tetraselmismaculata)、Tetraselmismarina、Tetraselmisstriata、Tetraselmissubcordiformis、Tetraselmissuecica、Tetraselmistetrabrachia、Tetraselmistetrathele、Tetraselmisverrucosa、Tetraselmisverrucosafo.Rubens或Tetraselmissp.的属和种或选自裸藻科的藻类如囊胞藻属(Ascoglena)、变胞藻属(Astasia)、胶柄藻属、Cyclidiopsis、裸藻属、拟裸藻属(Euglenopsis)、Hyalophacus、克氏藻属(Khawkinea)、鳞孔藻属、扁裸藻属、陀螺藻属(Strombomonas)或囊裸藻属例如梭形裸藻(Euglenaacus)、膝曲裸藻(Euglenageniculata)、细小裸藻、Euglenamixocylindracea、喙状裸藻(Euglenarostrifera)、绿色裸藻(Euglenaviridis)、Colaciumstentorium、圆柱囊裸藻(Trachelomonascylindrica)或旋转囊裸藻(Trachelomonasvolvocina)的属和种。用于该方法的核酸序列有利地来自藻类，如紫球藻(Porphyridiumcruentum)、绿光等鞭金藻(Isochrysisgalbana)或者Chlorellaminutissima、普通小球藻(Chlorellavulgaris)、Thraustochytriumaureum或者Nannochloropsisoculata。所用核酸有利地来自裸藻属、Mantoniella或Ostreococcus属的藻类。作为根据本发明的方法中使用的核酸序列来源的更有利的植物是藻类如等鞭金藻属(Isochrysis)或隐甲藻属、藻类/硅藻如海链藻属或褐指藻属、藓类如剑叶藓属或角齿藓属、或者高等植物如报春花科(Primulaceae)例如Aleuritia、Calendulastellata、刺状骨籽菊(Osteospermumspinescens)或Osteospermumhyoseroides、微生物如真菌例如曲霉属(Aspergillus)、破囊壶菌属、疫霉属、虫霉属、毛霉属或被孢霉属，细菌如希瓦氏菌，酵母或动物如线虫例如隐杆线虫、昆虫、蛙、海参或鱼。本发明经分离的核酸序列有利地源自脊椎动物目的动物。所述核酸序列优选地源自脊椎动物纲；Euteleostomi，辐鳍鱼纲(Actinopterygii)；新鳍鱼亚纲(Neopterygii)；硬骨鱼类(Teleostei)；Euteleostei、原鳍鱼总目(Protacanthopterygii)、鲑形目(Salmoniformes)；鲑科(Salmonidae)或大马哈鱼属(Oncorhynchus)或脊椎动物(Vertebrata)、两栖纲(Amphibia)、无尾两栖目(Anura)、负子蟾科(Pipidae)、非洲爪蟾属或无脊椎动物(Evertebrata)例如原索动物门(Protochordata)、被囊亚门(Tunicata)、海参纲(Holothuroidea)、海鞘科(Cionidae)例如Amarouciumconstellatum、Botryllusschlosseri、玻璃海鞘、Molgulacitrina、Molgulamanhattensis、Perophoraviridis或Styelapartita。所述核酸尤其有利地源自真菌、动物、或源自植物如藻类或藓类，优选地源自鲑形目如鲑科，如鲑属，例如来自虹鳟、Truttatrutta或亚东鲑(Salmotruttafario)的属和种，源自藻类如Mantoniella或Ostreococcus，或源自硅藻如海链藻属或褐指藻属或者源自藻类如隐甲藻属。用于根据本发明方法的有利的核酸可以来自微生物，如真菌，如被孢霉属、腐霉属(Phytium)，例如，高山被孢霉(Mortierellaalpiina)、长孢被孢霉(Mortierellaelongata)、畸雌腐霉(Phytiumirregulare)、终极腐霉(Phytiumultimum)或者细菌，如希瓦菌属，例如，Shewanellahanedai的属和种。本发明的方法有利地使用以上提及的核酸序列或它们的衍生物或同源物，其编码这样的多肽，所述多肽保留了由以上提及的核酸序列所编码的蛋白质的酶活性。这些序列单独地或与编码Δ12去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或ω3去饱和酶的核酸序列组合而克隆于表达构建体内并用于向生物中导入和在生物中表达。由于它们的构建，这些表达构建体使得可有利地优化合成本发明方法中所产生的多不饱和脂肪酸。在一个优选的实施方案中，所述方法进一步包括获得转基因植物的步骤，其中所述植物包含方法中所用的核酸序列，该植物在所述的方法中由本发明编码Δ12去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或ω3去饱和酶的核酸序列、如下所述的基因构建体或载体，单独地或与编码脂肪酸或脂类代谢的蛋白质的核酸序列组合而转化。在一个更优选的实施方案中，所述方法进一步包括从植物的种子，例如油料作物的种子中获得油、脂类或游离脂肪酸的步骤，所述油料作物为例如，花生、油菜、卡诺拉油菜(Canola)、亚麻子、大麻、花生、大豆、红花、大麻、向日葵或琉璃苣。在植物细胞、植物组织或植物器官的情况下，“生长”理解为意指例如在营养培养基内或培养基上培养、或完整植物在基底物上或基底物内的培养例如在水培、盆载培养料内或在可耕地上的培养。本发明还涉及基因构建体，其包含根据本发明的核酸序列，这些核酸序列编码Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ6延伸酶，所述核酸与一种或多种调节信号功能地连接。此外，基因构建体可以包含脂肪酸或者脂类代谢的其他生物合成基因，其选自酰基辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基-辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合成酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基-辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶(acetylenase)、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶或脂肪酸延伸酶。有利地额外存在选自Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶、Δ9延伸酶或者ω3去饱和酶的脂肪酸或者脂类代谢的生物合成基因。用于该方法中的编码具有Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ12去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ6延伸酶活性的核酸序列有利地单独地，或者优选地与表达盒(＝核酸构建体)组合导入植物中，所述表达盒使得该核酸可以在植物中表达。核酸构建体可以包含具有例如，Δ12去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ6延伸酶的酶促活性的一种以上的核酸序列。为了将核酸导入基因构建体，用于该方法中的核酸有利地以已知方式扩增和连接。优选地，按照PfuDNA聚合物或者Pfu/TaqDNA聚合酶混合物方案的步骤。考虑待扩增的序列选择引物。应该以这种方式便利地选择引物使得扩增产物包含从起始密码子到终止密码子的完整编码序列。扩增后，便利地分析扩增产物。例如，可以进行凝胶电泳分离，然后进行定量和定性分析。之后，可以按照标准方案(例如，Qiagen)纯化扩增产物。然后纯化的扩增产物的等分试样可用于随后的克隆步骤。适宜的克隆载体通常是技术人员已知的。这些具体包括能够在微生物系统中复制的载体，也就是说主要是确保在酵母或者真菌中有效克隆并且使得可能稳定转化植物的载体。必须提及的载体是适于T-DNA-介导的转化的多种双元的和共整合的载体系统。此类载体系统通常的特征在于它们至少包含农杆菌介导的转化所需的vir基因和T-DNA-定界序列(T-DNA边界)。这类载体系统还有利地包含其它顺式调节区域，如启动子和终止子序列和/或选择标记，通过这些顺式调节区域，已合适转化的生物通过选择标记可以鉴定。在共整合载体系统的情况下，vir基因和T-DNA序列在相同载体中排列，而双元系统至少以两种载体为基础，其中一种载体携带了vir基因但没有T-DNA，同时第二种载体携带了T-DNA而无vir基因。因此所提及的后一种载体相对较小，容易操作和在大肠杆菌(E.coli)中和农杆菌中复制。这类双元载体包括来自pBIB-HYG、pPZP、pBecks、pGreen系列的载体。根据本发明，Bin19、pBI101、pBinAR、pGPTV和pCAMBIA优选使用。双元载体和它们的用途的综述可在Hellens等，TrendsinPlantScience(2000)5，446-451中找到。为了制备载体，载体首先以限制性核酸内切酶线性化并且然后按照合适的方式进行酶修饰。此后纯化载体并且将一份纯化的载体用于克隆步骤。在克隆步骤中，使用连接酶将已经酶切割并且根据需要已纯化的扩增物与已按类似方式制备的载体片段连接。在本上下文中，具体的核酸构建体、或载体或质粒构建体可具有一个或超过一个的编码性基因片段。将编码性基因片段在这些构建体中优选地与调节性序列功能地连接。调节性序列尤其包括植物序列，如启动子和终止子序列。这类构建体可在微生物，特别在大肠杆菌和根癌农杆菌中于选择性条件下稳定增殖并且有可能向植物或微生物中转移异源DNA。方法中所用的核酸可有利地使用克隆载体向植物中导入，并且因此用于转化植物，如那些在PlantMolecularBiologyandBiotechnology(CRCPress，BocaRaton，Florida)，Chapter6/7，p.71-119(1993)；F.F.White，VectorsforGeneTransferinHigherPlants；inTransgenicPlants，Vol.1，EngineeringandUtilization，Eds.KungandR.Wu，AcademicPress，1993，15-38；B.Jenes等人，TechniquesforGeneTransfer，inTransgenicPlants，Vol.1，EngineeringandUtilization，Eds.KungandR.Wu，AcademicPress(1993)，128-143；Potrykus，Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMolec.Biol.42(1991)，205-225中发表和引用的植物。因此方法中所用的核酸和/或载体可用于重组性修饰广泛类型的植物，因此经重组性修饰的植物成为更好和/或更高效的PUFA生产者。存在一系列可修饰Δ12去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶和/或Δ6去饱和酶蛋白质的机制，因此多不饱和脂肪酸在植物、优选在油料种子植物或者油料作物中的产量、产生和/或产生效率由于该经修饰的蛋白质可直接受到影响。Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶或者Δ5去饱和酶蛋白质或基因的数目或活性可以得到增加，因此产生了更大量的基因产物并且最终产生了更大量的通式I化合物。在向缺乏该化合物生物合成活性和能力的植物中导入相应基因之前，从头(denovo)合成也为可能。这类似地适用于脂肪酸和脂类代谢中的其它去饱和酶或延伸酶或其它酶的组合。利用多种趋异的序列，即在DNA序列水平不同的序列，在本上下文中也是有利的，或者利用启动子也是有利的，其中所述的启动子可使不同基因的表达随时间过程不同，例如与种子或贮油组织成熟程度相关。由于将Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ5去饱和酶基因的组合单独或者与其他基因组合导入植物，不仅可以增加向终产物的生物合成流量，而且可以增加或者从头产生对应的三酰甘油组合物。同样地，与一种或多种脂肪酸、油、极性和/或中性脂类的生物合成所需的营养物的输出有关的其他基因的数目或者活性可以增加，从而细胞或者储存隔室内这些前体、辅因子或者中间物的浓度增加，从而细胞产生PUFA的能力进一步增强。通过优化与这些化合物的生物合成有关的一种或多种Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶或者Δ5去饱和酶基因的活性或者增加所述基因的数目，或者通过破坏与这些化合物的降解有关的一种或多种基因的活性，可以增加植物中脂肪酸和脂类分子的产率、产量和/或生产效率。用于该方法中的核酸序列有利地导入表达盒中，该表达盒使得可以在植物中表达所述核酸。在这种情况下，编码Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶或者Δ5去饱和酶的核酸序列功能地连接一种或多种调节信号，所述信号有利地用于增强基因表达。这些调节序列意在使得可能特异表达所述基因和蛋白质。取决于宿主生物，这表示例如，该基因仅在发生诱导后表达和/或过表达，或者该基因立即表达和/或过表达。例如，这些调节序列表现为诱导物或者抑制物结合的序列形式，从而控制核酸的表达。除了这些新的调节序列，或者代替这些序列，这些序列的天然调节元件仍然可以存在于实际的结构基因之前，如果合适，可以已经以如此方式进行基因修饰使得它们的天然调节被消除并且基因的表达得到增强。这些修饰的启动子还可以自身以部分序列(＝具有用于根据本发明的核酸序列的部分的启动子)的形式位于天然基因之前，以便增强活性。而且，基因构建体还可以有利地包含一种或多种所称作的增强子序列，它们与启动子有效连接，使得增强表达核酸序列。额外有利的序列，如其他调节元件或者终止子序列，也可以插入DNA序列的3’末端。Δ12去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ6延伸酶基因可以存在于一个或多个拷贝的表达盒(＝基因构建体)中。优选地，仅一个拷贝的基因存在于每个表达盒中。该一个或多个基因构建体可以在宿主植物中一起表达。在该上下文中，一个或多个基因构建体可以插入一个或多个载体并且以游离形式存在于细胞中，或者插入基因组中。当待表达的基因一起存在于一个基因构建体中时，有利的是在宿主基因组中插入其他基因。在该上下文中，如上述，调节序列或者因子可以优选对导入的基因的基因表达有积极作用，从而增强基因表达。从而，有利地在转录水平上调节元件的增强可以通过使用强转录信号，如启动子和/或增强子来发生。然而，此外，增强的翻译也是可能的，例如，通过提高mRNA的稳定性。在本发明的另一实施方案中，存在一种或多种基因构建体，其包含SEQIDNO11、SEQIDNO27、SEQIDNO193、SEQIDNO195、SEQIDNO197、SEQIDNO199、SEQIDNO201或者它们的衍生物定义的一种或多种序列并且编码如SEQIDNO12、SEQIDNO28、SEQIDNO194、SEQIDNO196、SEQIDNO198、SEQIDNO200、SEQIDNO202中所示的多肽。上述Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶或者Δ5去饱和酶蛋白质有利地导致脂肪酸的去饱和或者延伸，底物有利地有1、2、3或者4个双键并且有利地在脂肪酸分子中有18、20或者22个碳原子。这同样适用于它们的同源物、衍生物或者类似物，其功能地连接一种或多种调节信号，优选用于增强基因表达的调节信号。原则上，对于所述新的方法，可能使用所有天然的启动子以及它们的调节序列，如上面提到的那些。还可能并且有利地一起或者单独使用合成的启动子，尤其当它们介导种子特异的表达时，如WO99/16890中所述的那些启动子。为了取得特别高的PUFA含量，尤其在转基因植物中，PUFA生物合成基因应当有利地在油种子中以种子特异性的方式表达。为实现此目的，可使用种子特异性启动子或在胚和/或在胚乳中活跃的那些启动子。原则上，种子特异性启动子既可从双子叶植物也可从单子叶植物中分离。如下列出了优选的启动子USP(未知种子蛋白质)和豌豆球蛋白(豌豆((Viciafaba))[B_umlein等，Mol.GenGenet.，1991，225(3)]、油菜籽蛋白(油菜)[US5,608,152]、conlinin(亚麻子)[WO02/102970]、酰基载体蛋白(油菜)[US5,315,001和WO92/18634]、油质蛋白(拟南芥)[WO98/45461和WO93/20216]、菜豆蛋白(菜豆)[US5,504,200]、Bce4[WO91/13980]、豆球蛋白B4(LegB4启动子)[B_umlein等，PlantJ.，2，2，1992]，Lpt2和lpt1(大麦)[WO95/15389和WO95/23230]、来自稻、玉米和小麦的种子特异性启动子[WO99/16890]、Amy32b、Amy6-6和aleurain[US5,677,474]、Bce4(油菜)[US5,530,149]、大豆球蛋白(大豆)[EP571741]、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(大豆)[JP06/62870]、ADR12-2(大豆)[WO98/08962]、异柠檬酸裂合酶(油菜)[US5,689,040]或α淀粉酶(大麦)[EP781849]。植物基因表达也可通过化学可诱导启动子促进(见于综述Gatz1997，Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.，4889-108)。在需要以时间特异性方式进行基因表达时，这种化学可诱导启动子尤其合适。此类启动子的例子是水杨酸可诱导启动子(WO95/19443)、四环素可诱导启动子(Gatz等(1992)PlantJ.2，397-404)和乙醇可诱导启动子。为确保这类生物合成基因经多个世代后仍然稳定地在转基因植物中整合，编码Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ5去饱和酶并且用于方法中的每种核酸应当在一个独立的启动子，优选地在不同于其它启动子的启动子控制下表达，因为重复序列基序可导致T-DNA不稳定或导致重组事件。在本上下文中，表达盒有利地按如此方式构建从而启动子后是适宜的切割位点，这个切割位点有利地位于多位点接头中以便插入将要表达的核酸，并且根据需要使终止子序列位于这个多位点接头的后面。上述的这种序列重复多次，优选地重复三、四、五、六或七次，由此多达七个基因可在一个构建体中组合并导入转基因植物中以便表达。这种序列有利地重复了多达四次。为了表达核酸序列，核酸序列通过例如多位点接头中的合适切割位点在启动子后面插入。每种核酸序列有利地具有自身的启动子并且根据需要具有自身的终止子序列。这类有利的构建体在例如DE10102337或DE10102338中公开。然而仍然可在共享的启动子后面并且根据需要在共享的终止子序列前插入多个核酸序列。这里表达盒中所插入核酸的插入位点或其序列并不特别重要，也就是说核酸序列可在表达盒中最先的位置或最末的位置插入而不显著地影响这种核酸序列的表达。不同的启动子例如USP、LegB4或DC3启动子和不同的终止子序列可有利地在表达盒中使用。然而也可在表达盒中只使用一种类型的启动子，但是这可能导致不为所需的重组事件。如以上所述，已导入基因的转录应当通过位于已导入的生物合成基因3’端的合适终止子序列有利地终止(在终止密码子之后)。在本上下文中，可使用序列的例子是OCS1终止子序列。如同启动子的情况，对每种基因应该使用不同的终止子序列。如以上所述，基因构建体还可包含欲导入植物的其它基因。向宿主植物中导入并且因此表达调节基因如诱导物、阻抑物或酶基因是可能并且有利的，其中这些诱导物、阻抑物或酶因其活性参与了生物合成途径中一种或多种基因的调节。这类调节基因可为异源或同源。而且脂肪酸或脂类代谢中的其它生物合成基因可在核酸构建体或基因构建体中有利地存在；然而这些基因还可以存在于一种或多种其它核酸构建体中。优选选择的脂肪酸或脂类代谢中的生物合成基因是选自酰基辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合成酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶或脂肪酸延伸酶或它们组合的基因。尤其有利的核酸序列是脂肪酸或脂类代谢中的生物合成基因，这些生物合成基因选自酰基辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、ω3去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ9去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ9延伸酶。在本上下文中，以上提到的核酸或基因可与其它延伸酶和去饱和酶组合在以上提及的表达盒中克隆并在农杆菌属协助下转化植物。这里调节序列或调节因子可如以上所述优选地积极影响已导入基因的表达，并且因此增强了已导入基因的基因表达。因此，调节元件的增强可通过使用强转录信号例如启动子和/或增强子有利地在转录水平发生。然而例如通过改善mRNA稳定性同样可增强翻译。原则上，这类表达盒可直接用于导入植物或导入载体。这些有利的载体，优选地表达载体包含编码Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶或者Δ5去饱和酶并且用于方法中的核酸，或包含核酸构建体，其中所述核酸单独使用或者与脂肪酸或脂类代谢中的其它生物合成基因如酰基辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、ω3去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ9延伸酶组合使用。如在本上下文中所用，术语“载体”指这样的核酸分子，其能够运输与这种核酸分子所结合的其它核酸。载体的一个类型是“质粒”，即可连接额外的DNA片段的环状双链DNA环。载体的另一个类型是病毒载体，对额外的DNA片段而言有可能向这种病毒的基因组内连接。某些载体能够在已导入这些载体的宿主细胞中自主复制(例如具有细菌复制原点的细菌载体)。其它载体当向宿主细胞导入时有利地在宿主细胞的基因组内整合并且因此随宿主基因组一起复制。而且某些载体能够控制与这些载体有效连接的基因的表达。这些载体在本上下文中称为“表达载体”。通常适用于DNA重组技术的表达载体采用了质粒的形式。在本说明书中由于质粒是最常用的载体形式，故“质粒”和“载体”可交换使用。然而本发明还将覆盖具有类似功能的其它形式的表达载体如病毒载体。而且术语“载体”还将包含技术人员熟知的其它载体如噬菌体、病毒如SV40、CMV、TMV、转座子、IS元件、噬粒、噬菌粒、粘粒、线形或环形DNA。有利地在方法中使用的重组表达载体包含具有宿主细胞中适于所用核酸表达的形式的根据本发明使用的核酸或者所述基因构建体，即所述重组表达载体包含基于用于表达的宿主细胞所选择的一种或多种调节序列，其中这种(类)调节序列功能地与将要表达的核酸序列连接。在重组表达载体中，“功能连接”或者“有效连接”意指将目的核苷酸序列与调节序列以如此方式连接，即有可能使这种核苷酸序列表达并且它们彼此连接而使这两类序列(例如在体外转录/翻译系统中，或如果载体导入了宿主细胞，在宿主细胞中)都执行了属于该序列的预期功能。术语“调节序列”旨在包含启动子、增强子和其它表达控制元件(例如多聚腺苷酸化信号)。这些调节序列描述于例如GoeddelGeneExpressionTechnologyMethodsinEnzymology185，AcademicPress，SanDiego，CA(1990)一书中或参见Gruber和Crosby，MethodsinPlantMolecularBiologyandBiotechnolgy，CRCPress，BocaRaton，Florida，Glick和Thompson编著，Chapter7，89-108，包括其中引用的参考文献。调节序列包含那些在多种类型的宿主细胞中控制核苷酸序列组成型表达的调节序列和那些控制核苷酸序列仅仅在特定的宿主细胞中于特定条件下直接表达的调节序列。技术人员知道表达载体的设计可依赖多种因素，如待转化的宿主细胞的选择、蛋白质的目的表达水平及其它因素。在该方法的另一实施方案中，Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ5去饱和酶可以在单细胞植物细胞(如藻类)中表达，见Falciatore等人，1999，MarineBiotechnology1(3)239-251和其中引用的参考文献，也可以在高等植物(例如，种子植物，如可耕种的作物)的植物细胞中表达。植物表达载体的实例包含在Becker，D.，Kemper，E.，Schell，J.，andMasterson，R.(1992)“Newplantbinaryvectorswithselectablemarkerslocatedproximaltotheleftborder”，PlantMol.Biol.201195-1197；andBevan，M.W.(1984)“BinaryAgrobacteriumvectorsforplanttransformation”，Nucl.AcidsRes.128711-8721；VectorsforGeneTransferinHigherPlants；inTransgenicPlants，Vol.1，EngineeringandUtilization，Eds.KungandR.Wu，AcademicPress，1993，p.15-38中详述的那些表达载体。植物表达盒优选地包含能够在植物细胞中控制基因表达并且功能连接的调节序列，如此使每一种序列能够实现它的功能，例如多聚腺苷酸化信号的转录终止功能。优选的多聚腺苷酸化信号是来自根癌农杆菌T-DNA如Ti质粒pTiACH5(1984年Gielen等，EMBOJ.3期，835等)的基因3的那些多聚腺苷酸化信号，其中已知基因3是章鱼碱合酶，或者是那些多聚腺苷酸化信号的功能等同物，但是所有其它在植物中具有功能活性的终止子序列同样合适。由于植物基因表达通常不限于在转录水平，植物表达盒优选地包含其它功能连接的序列，如翻译增强子例如超驱动序列，所述的超驱动序列增强烟草花叶病毒5’-非翻译前导序列，这种前导序列提高了蛋白质/RNA比(Gallie等，1987，Nucl.AcidsResearch158693-8711)。如以上所述，待表达的基因必须与合适启动子功能地连接，其中这种启动子以正确的时间过程或以细胞或组织特异性方式引发基因表达。可使用的启动子是组成型启动子(Benfey等，EMBOJ.8(1989)2195-2202)，例如那些来自植物病毒如35SCaMV(Franck等，Cell21(1980)285-294)、19SCaMV(也见US5352605和WO84/02913)的启动子或组成型植物启动子，如在US4,962,028中所描述Rubisco小亚单位的启动子。如以上所述，植物基因表达还可以通过化学可诱导启动子(见Gatz1997，Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.，4889-108的综述)实现。当希望基因表达需以时间特异性方式发生时，化学可诱导启动子尤其适合。这类启动子的例子是水杨酸可诱导启动子(WO95/19443)、四环素可诱导启动子(Gatz等(1992)PlantJ.2，397-404)和乙醇可诱导启动子。对生物性或非生物应激条件反应的启动子如病原诱导的PRP1基因启动子(Ward等，Plant.Mol.Biol.22(1993)361-366)、热诱导的番茄hsp80启动子(US5,187,267)、冷冻诱导的马铃薯α淀粉酶启动子(WO96/12814)或外伤诱导的pinII启动子(EP-A-0375091)同样适合。那些在进行脂肪酸、脂类和油生物合成的组织和器官中，在种子细胞如胚乳细胞和发育胚的细胞中引起基因表达的启动子尤其有利。这类合适的启动子是油菜的油菜籽蛋白启动子(US5,608,152)、亚麻子Conlinin启动子(WO02/102970)、蚕豆的USP启动子(Baeumlein等，MolGengenet，1991，225(3)459-67)、拟南芥的油质蛋白启动子(WO98/45461)、菜豆的菜豆蛋白启动子(US5,504,200)、芸苔属的Bce4启动子(WO91/13980)或豆球蛋白B4启动子(LeB4；Baeumlein等，1992，PlantJournal，2(2)233-9)及在单子叶植物如玉米、大麦、小麦、黑麦、稻等中引起种子特异性表达的启动子。适宜的值得注意的启动子是大麦的lpt2或lpt1基因启动子(WO95/15389和WO95/23230)或WO99/16890中所描述来自大麦的大麦醇溶蛋白基因、稻的谷蛋白基因、稻的水稻素基因、稻的谷醇溶蛋白基因、小麦的麦醇溶蛋白基因、小麦的谷蛋白基因、玉米的玉米醇溶蛋白基因、燕麦的谷蛋白基因、高梁的kasirin基因或黑麦的裸麦醇溶蛋白基因的启动子。因为质体是合成脂类生物合成的前体和某些终产物的区室，同样尤其适合的其它启动子是那些引起质体特异性表达的启动子。这类合适的启动子如在WO95/16783和WO97/06250中描述的病毒RNA聚合酶启动子以及在WO99/46394中描述的来自拟南芥的clpP启动子。引起方法中所用的Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ5去饱和酶的多平行表达可能尤为所需。这类表达盒可通过同时转化多种单独的表达构建体，或优选地通过在一个构建体上组合多个表达盒而产生。同样在每一情况下多种载体可以用多种表达盒转化然后向宿主细胞转移。与植物基因表达盒有效连接使用的其他优选的序列是靶向序列，需要靶向序列来将基因产物靶向到它的对应的细胞区域，例如，靶向液泡、细胞核、所有类型的质体，如造粉体、叶绿体、色质体、胞外空间、线粒体、内质网、油质体、过氧化物酶体和植物细胞的其它区室(综述见Kermode，Crit.Rev.PlantSci.15，4(1996)285-423和其中引用的参考文献)。根据本发明的方法使用具有SEQIDNO11、SEQIDNO27、SEQIDNO193、SEQIDNO195、SEQIDNO197、SEQIDNO199、SEQIDNO201的核酸序列或者它们的衍生物或者同源物，所述衍生物或同源物编码的多肽保留所述核酸序列编码的蛋白质的酶促活性。这些序列单独或者与编码所用的其他酶的核酸序列组合克隆到表达构建体中并用于转化到植物并在植物中表达。由于它们的构建，这些表达构建体使得可能有利地最佳合成根据本发明的方法中产生的多不饱和脂肪酸。在优选实施方案中，该方法还包括得到包含方法中所用的核酸序列的细胞或者完整植物，其中所述细胞或者完整植物用编码具有Δ12去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ6延伸酶活性的多肽的核酸序列、如上述的基因构建体或者载体，单独或者与编码脂肪酸或者脂类代谢的蛋白质的其他核酸序列组合转化。所得细胞有利地是产油生物，如油料作物的细胞，所述油料作物为例如，花生、油菜、芸苔、亚麻子、大麻、花生、大豆、红花、大麻、芥菜、向日葵或者琉璃苣。对于本发明，“转基因的”或“重组的”意指例如核酸序列、表达盒(＝基因构建体)或包含根据本发明的核酸序列的载体或用本发明的核酸序列、表达盒或载体所转化的生物，所有那些构建都通过重组方法进行，其中a)本发明的核酸序列，或b)有效地连接于本发明核酸序列的遗传控制序列，例如启动子，或c)a)和b)均不处于它们天然的遗传环境中或均已经通过重组方法修饰，对这种修饰而言可采取例如一个或多个核苷酸残基的替代、添加、缺失、倒位或插入的形式。将天然遗传环境理解为意指最初生物中的天然基因组位点或染色体位点或在基因组文库中的存在。在为基因组文库的情况下，优选地保留，至少部分保留所述核酸序列的天然遗传环境。所述环境位于所述核酸序列的至少一侧并且具有至少50bp、优选地至少500bp、尤其优选地至少1000bp、最为优选地至少5000bp的序列长度。天然存在的表达盒—例如用于本发明方法的所述核酸序列的天然启动子与相应的Δ12去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ5延伸酶基因的天然存在的组合-当经过非天然、合成的(“人工的”)方法例如通过诱变处理修饰后变成了转基因的表达盒。合适的方法在美国5,565,350或WO001/15815中描述。用于本发明目的的转基因植物因此理解为意指上述方法中所用的核酸不处于它们在植物的基因组中的天然基因座处，对这类核酸而言可同源或异源性地表达。然而转基因也意指即便本发明的核酸处于植物基因组中它们的天然位置上，这种序列相对于天然序列已经过了修饰，和/或天然序列的调节序列已经过了修饰。转基因优选地理解为意指本发明的核酸或者用于本发明的核酸序列在基因组内非天然基因座处的表达，即发生了这种核酸的同源表达，或优选地异源表达。优选的转基因植物是油料种子或者油料果实(oilfruit)植物。适用于本发明方法的植物原则上为有利地合成脂肪酸，尤其不饱和脂肪酸如ARA、EPA和/或DHA，并且适用于表达重组基因的所有植物。实例是植物如拟南芥、菊科植物例如金盏花或作物植物如大豆、花生、蓖麻油植物、向日葵、玉米、棉、亚麻、油菜、椰子、油棕榈、红花(Carthamustinctorius)或可可豆；能够天然合成大量油的植物是优选的，如大豆、油菜、亚麻荠、芥菜、印度椰子、油棕榈、红花、亚麻、大麻、蓖麻油植物、金盏花、花生、可可豆或向日葵，或者酵母如酿酒酵母，并且尤其优选大豆、亚麻、油菜、红花、向日葵、亚麻荠、印度芥菜或者金盏花。可以用于克隆本发明方法中所用核酸序列的其他宿主细胞在Goeddel，GeneExpressionTechnologyMethodsinEnzymology185，AcademicPress，SanDiego，CA(1990)中详述。可使用的表达株系，例如具有较低蛋白酶活性的那些株系在Gottesman，S.，GeneExpressionTechnologyMethodsinEnzymology185，AcademicPress，SanDiego，California(1990)119-128中描述。这些株系包括植物细胞和某些组织、器官和植物的所有表型形式中的部分如花药、纤维、根毛、茎、胚、愈伤组织、cotelydon、叶柄、所收获的材料、植物组织、可繁殖的组织和来自实际的转基因植物的和/或可用于产生转基因植物的细胞培养物。包含本发明方法中所合成的多不饱和脂肪酸，尤其ARA、EPA和/或DHA的转基因植物或者有利地其种子能够有利地直接销售而无需分离所合成的油、脂类或脂肪酸。本发明方法的植物指完整植物和植物的所有部分、植物器官或植物部分如叶、茎、种子、根、块茎、花药、纤维、根毛、茎、胚、愈伤组织、cotelydons、叶柄、所收获的材料、植物组织、可繁殖的组织和来自实际转基因植物的细胞培养物和/或可用于产生转基因植物的细胞培养物。在本上下文中，种子包含种子的所有部分如种皮、表皮细胞、种子细胞、胚乳或胚组织。原则上，根据本发明的方法也适于在植物细胞培养物中产生多不饱和脂肪酸，尤其ARA、EPA和/或DHA，然后从培养物得到脂肪酸。具体地，它们可以表现为悬浮液或者愈伤组织培养物的形式。然而，本发明方法中产生的化合物可以从植物，有利地从植物种子中，以它们的油、脂肪、脂类和/或游离脂肪酸的形式分离。该方法中产生的多不饱和脂肪酸，尤其ARA、EPA和/或DHA，可以通过从它们生长的培养物或者从田间收获植物或者植物种子来获得。在另一优选实施方案中，该方法还包括从植物或者作物得到油、脂类或者游离脂肪酸的步骤。该作物可以例如，采取温室或者田间生长的植物作物的形式。油、脂类或者游离脂肪酸可以通过压榨或者提取植物部分，优选地植物种子来分离。在本上下文中，油、脂类或者游离脂肪酸通过公知的冷敲打(cold-beating)或冷榨可获得而无需加热。为了更容易地破裂植物部分尤其种子，它们事先经过粉碎、蒸热或烘烤。随后经如此方式预处理的种子可用溶剂如温己烷压榨或提取。然后去除溶剂。此后所得到包含多不饱和脂肪酸的产物经过进一步加工即精制。在该方法中，例如植物黏液和悬浮物的物质首先去除。众知的所谓除去矿泥可通过酶或例如通过加入酸如磷酸而化学-物理地完成。此后游离脂肪酸用碱例如氢氧化钠溶液处理去除。得到的产物用水彻底洗涤以去除产物中残留的碱，然后干燥。为了除去产物中残留的色素，利用滤土或活性碳漂白产物。最后例如利用蒸汽使产物脱臭。通过该方法所产生的PUFA或LCPUFA优选是C18、C20或C22脂肪酸分子，有利地是C20或C22脂肪酸分子，这些脂肪酸分子具有至少两个双键，优选地具有三、四、五或六个双键，特别优选具有四、五或六个双键。这些C18、C20或C22脂肪酸分子可以以油、脂类或游离脂肪酸的形式从植物中分离。合适的植物是例如以上提到的那些植物。优选的生物是转基因植物。因此本发明的一个实施方案是通过以上描述的方法制备的油、脂类或脂肪酸或它们的级分，尤其优选含有PUFA并且来自转基因植物的油、脂类或脂肪酸组合物。该方法中所得脂肪酸适宜作为有价值产品的化学合成的原料。例如，它们可以一起或者单独用于生产药物、食品、饲料或者化妆品。如以上所描述，在每一情况下，以100％为基础并且以生物的总脂肪酸含量为基础，这些油、脂类或脂肪酸有利地包含6至15％的棕榈酸、1至6％的硬脂酸、7-85％的油酸、0.5至8％的11-十八碳烯酸、0.1至1％的花生酸、7至25％的饱和脂肪酸、8至85％的单不饱和脂肪酸和60至85％的多不饱和脂肪酸。以总脂肪酸含量为基础，这些脂肪酸酯或脂肪酸混合物中存在的有利的多不饱和脂肪酸优选地为至少0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9或1％的花生四烯酸。而且通过本发明方法产生的脂肪酸酯或脂肪酸混合物有利地包含选自如下的脂肪酸芥酸(二十二碳烯-13酸)、苹婆酸(9，10-亚甲基十八碳-9-烯酸)、锦葵酸(8，9-亚甲基十七碳-8-烯酸)、大风子油酸(环戊烯十二烷酸)、呋喃脂肪酸(9，12-环氧十八碳-9，11-二烯酸)、斑鸠菊酸(9，10-环氧十八碳-12-烯酸)、果脂酸(6-十八碳炔酸)、6-十九碳炔酸、santalbicacid(反11-十八碳烯-9-炔酸)、6，9-十八碳烯炔酸、pyrulicacid(反10-十七烯-8-炔酸)、crepenyninicacid(9-十八烯-12-炔酸)、13，14-二氢oropheicacid、十八碳-13-烯-9，11-二炔酸、伞形花子油酸(顺-6-十八烯酸)、9顺，12反-十八碳二烯酸、金盏花素酸(8反10反12顺-十八碳三烯酸)、梓甙酸(9反11反13顺-十八碳三烯酸)、石榴酸(9顺11反13顺-十八碳三烯酸)、jacaricacid(8顺10反12顺-十八碳三烯酸)、石榴酸(9顺11反13顺-十八碳三烯酸)、麦饼树酸(9顺11反13反15顺-十八碳四烯酸)、皮诺敛酸(全-顺-5，9，12-十八碳三烯酸)、laballenicacid(5，6-十八碳二烯丙二烯酸)、蓖麻油酸(12-羟油酸)和/或革盖菌素酸(13-羟-9顺，11反-十八碳二烯酸)。通常上面提到的脂肪酸有利地仅在本发明方法产生的脂肪酸酯或脂肪酸的混合物中痕量地存在，也就是说以总脂肪酸为基础，它们的含量小于30％，优选地小于25％、24％、23％、22％或21％，尤其优选地小于20％、15％、10％、9％、8％、7％、6％或5％、非常尤其优选地小于4％、3％、2％或1％。在本发明更优选的形式中，以总脂肪酸为基础，以上这些提到的脂肪酸的含量小于0.9％、0.8％、0.7％、0.6％或0.5％，尤其优选地小于0.4％、0.3％、0.2％、0.1％。以总脂肪酸为基础，由本发明方法所产生的脂肪酸酯或脂肪酸混合物有利地包含小于0.1％和/或无丁酸、无胆固醇、无鰶鱼酸(＝二十二碳五烯酸，C22:5Δ4，8，12，15，21)以及无尼生酸(二十四碳六烯酸，C23:6Δ3，8，12，15，18，21)。以生产生物，有利地是植物，尤其优选地是油料作物植物如大豆、油菜、椰子、油棕榈、红花、亚麻、大麻、蓖麻油植物、金盏花、花生、可可豆、向日葵或以上提到的其它单子叶或双子叶油料作物植物的总脂肪酸含量为基础，本发明的油、脂类或脂肪酸有利地包含至少0.5％、1％、2％、3％、4％、5％、6％、7％、8％、9％或10％，有利地至少11％、12％、13％、14％、15％、16％或者17％，特别有利地至少18％、19％、20％、21％、22％、23％、24％或者25％的ARA或至少0.5％、1％、2％、3％、4％、5％或6％，有利地至少7％、8％、9％、10％或11％，特别有利地至少12％、13％、14％、15％、16％、17％、18％、19％或者20％EPA或者至少0.01％、0.02％、0.03％、0.04％或者0.05％或者0.06％，有利地至少0.07％、0.08％、0.09％或者0.1％，特别有利地至少0.2％、0.3％或者0.4％的DHA。所有百分数都是按重量计。由于本发明的核酸序列，或者本发明方法中使用的核酸序列，与非转基因起始植物，例如，芥菜、欧洲油菜、亚麻荠、拟南芥或亚麻的植物相比，当通过GC分析比较时，多不饱和脂肪酸，主要是ARA和EPA，以及DHA的产率增加至少50、80或者100％，有利地至少150、200或者250％，特别有利地至少300、400、500、600、700、800或者900％，非常特别有利地至少1000、1100、1200、1300、1400或者1500％；见实施例。本发明方法中产生的脂类和/或油在sn-2位与其他位sn1和sn3相比有较高含量的不饱和脂肪酸油酸、亚油酸和α-亚麻酸。较高含量理解为指(sn1∶sn2∶sn3)1∶1.1∶1、1∶1.5∶1到1∶3∶1的比率。而且，在脂类和/或油中，方法中产生的花生四烯酸、二十碳五烯酸或者二十二碳六烯酸同样显示出对甘油三酯的sn-2位与sn1和sn3相比的偏爱，有利地为1∶1.1∶1、1∶1.5∶1到1∶3∶1。如上述，在本方法中产生的在分子中有4、5或者6个双键的多不饱和C20-和/或C22脂肪酸将在植物的种子中，该种子不包含或者仅包含非常少量的C12:0-或者C14:0脂肪酸。甚至更短的饱和脂肪酸，如脂肪酸C4:0、C6:0、C8:0或者C10:0也不应该存在于脂类和/或油中，或者仅以少量存在。仅少量理解为表示当通过GC分析时，有利地，为小于5、4、3、2或者1％、有利地小于0.9、0.8、0.7、0.6或者0.5％、特别有利地小于0.4、0.3、0.2或者0.1％、特别优选地小于0.09、0.08、0.07、0.06、0.05、0.04、0.03、0.02或者0.01单位GC峰面积。脂肪酸C16:0应该有利地为1到28％单位GC峰面积的范围内。脂肪酸C16:0应该有利地以小于25％、20％、15％或者10％、有利地小于9％、8％、7％、6％或者5％、特别有利地小于4％、3％、2％或者1％的单位GC峰面积的量存在于脂类、油和/或脂肪酸中，或者根本不存在。脂肪酸C16:1应该有利地小于1、0.5、0.4、0.3、0.2或者0.1％、特别有利地0.09、0.08、0.07、0.06、0.05、0.04、0.03、0.02或者0.01单位GC峰面积。非常特别优选地，脂肪酸C16:1应该不存在于该方法产生的油和/或脂类中。这同样应用于脂肪酸C15:0、C17:0、C16:1Δ3反式、C16:4Δ4，7，10，13和C18:5Δ3，6，9，12，15。除了油酸(C18:1Δ9)，在脂类、油和/或游离脂肪酸中也可以存在异构体(C18:1Δ7、18:1Δ11)。有利地，异构体的量小于5％、4％、3％、2％或者1％(以单位GC峰面积测量)。脂肪酸C20:0、C20:1、C24:0和C24:1应该在每种情况中分别以0到1％，0到3％和0到5％的单位GC峰面积的范围存在。此外，在种子油和/或种子脂类CG分析应该检测到很少的二高-γ-亚麻酸(＝DGLA)(以单位GC峰面积表示)。很少将理解为小于2、1.9、1.8、1.7、1.6或者1.5％，有利地小于1.4、1.3、1.2、1.1或者1％，特别有利地小于0.9、0.8、0.7、0.6、0.5或者0.4％(单位GC峰面积)。在该方法的优选实施方案中，DGLA和ARA应该以1∶1到高达1∶100，有利地1∶2到高达1∶80，特别有利地1∶3到高达1∶70，非常特别地1∶5到高达1∶60的比例产生。在另一优选实施方案中，DGLA和EPA应该以1∶1到高达1∶100，有利地1∶2到高达1∶80，特别有利地1∶3到高达1∶70，非常特别优选地1∶5到高达1∶60的比例产生。基于转基因植物的种子中总脂肪酸含量，根据本发明的方法中产生的脂类、油和/或脂肪酸应该有利地含有按重量计至少30、40或50％，有利地按重量计至少60、70或者80％的高含量不饱和的、有利地多不饱和的脂肪酸。所有饱和脂肪酸一起应该优选在所用的植物中的脂类、油和/或脂肪酸中占少量。在该上下文中，少量理解为指以单位GC峰面积表示小于15％、14％、13％、12％、11％或者10％、优选小于9％、8％、7％或者6％的量。本方法中产生的脂类、油和/或脂肪酸的芥酸含量基于植物的总脂肪酸含量计按重量计小于2％。有利地，在脂类和/或油中应该不存在芥酸。而且，饱和脂肪酸C16:0和/或C18:0的含量应该基于脂类和/或油的总脂肪酸含量，按重量计小于19、18、17、16、15、14、13、12、11或者10％，有利地按重量计小于9、8、7、6或者5％。而且，较长的脂肪酸如C20:0或者C22:1应该不存在，或者仅以少量存在，有利地基于脂类和/或油的总脂肪酸含量按重量计小于4、3、2或者1％，有利地按重量计小于0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2或者0.1％的量存在。通常，C16:1不作为脂肪酸存在，或者仅以少量存在于根据本发明产生的脂类和/或油中。少量也有利地理解为指脂肪酸含量，其基于脂类和/或油的总脂肪酸含量按重量计小于4、3、2或者1％，有利地按重量计小于0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2或者0.1％。压榨后得到的本发明的油、脂类、氨基酸或者脂肪酸混合物为所称作的“粗品油”。它们仍然包含所有油和/或脂类内含物和其中溶解的化合物。此类化合物为多种生育酚，如α-生育酚、β-生育酚、γ-生育酚和/或δ-生育酚或者植物固醇，如菜子固醇、菜油甾醇、豆甾醇、β-谷甾醇、二氢谷甾醇、Δ5-燕麦甾醇、Δ5，24-豆甾二烯醇、Δ7-stigmasternol或者Δ7-燕麦甾醇。这些化合物以1到1000mg/100g，有利地10到800mg/100g脂类或者油的范围存在。三萜类如germaniol、香树素、环阿乔醇和其他三萜也可以存在于这些脂类和油中。这些脂类和/或油包含该方法中产生的多不饱和脂肪酸，如ARA、EPA和/或DHA，它们结合在极性和非极性脂类，如磷脂，例如，磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油、半乳糖脂、甘油一酯、甘油二酯或者甘油三酯等中。溶血磷脂也可以存在于脂类和/或油中。脂类和/或油的这些组分可以通过合适的方法相互分离。胆固醇不存在于这些粗品油中。本发明的另一实施方案是油、脂类、脂肪酸和/或脂肪酸组合物在饲料、食品、化妆品或者药物中的应用。本发明的油、脂类、脂肪酸和/或脂肪酸混合物可以技术人员熟悉的方式使用用于与动物来源的其他油、脂类、脂肪酸和/或脂肪酸混合物(如鱼油)混合。典型的此类鱼油短链脂肪酸为，诸如C12:0、C14:0、C14:1、支链C15:0、C15:0、C16:0或者C16:1。在鱼油中也发现多不饱和的C16脂肪酸，如C16:2、C16:3或者C16:4、支链C17:0、C17:1、支链C18:0和C19:0和C19:0和C19:1。此类脂肪酸是鱼油典型的并且在植物油中很少发现或者根本没有发现。经济上相关的鱼油为例如，凤尾鱼油、油鲱鱼油、鲔鱼油、沙丁鱼油、鲱鱼油、鲭鱼油、鲸油和鲑鱼油。动物来源的这些脂类和/或油可以与粗品油形式，即还没有纯化的脂类和/或油形式的本发明的油混合物，或者多种纯化的级分可以用于混合。本发明的另一实施方案是油、脂类、脂肪酸和/或脂肪酸组合物在饲料、食品、化妆品或者药物中的应用。本发明的油、脂类、脂肪酸和/或脂肪酸混合物可以技术人员熟悉的方式使用用于与动物来源的油、脂类、脂肪酸和/或脂肪酸混合物(如鱼油)混合。再次，这些由植物和动物成分组成的油、脂类、脂肪酸或脂肪酸混合物可以用于制备食品、饲料、化妆品或者药物。术语“油”、“脂类”或“脂肪”理解为意指包含不饱和的、饱和的，优选地已酯化的脂肪酸的脂肪酸混合物。油、脂类或脂肪优选地具有高的多不饱和的游离脂肪酸或有利地具有高的酯化的脂肪酸，特别是亚油酸、γ-亚麻酸、二高γ-亚麻酸、花生四烯酸、α-亚麻酸、十八碳四烯酸、二十碳四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳五烯酸或二十二碳六烯酸。不饱和酯化的脂肪酸的量优选地占约30％含量，50％的含量更为优选，60％、70％、80％、85％或更高的含量尤其优选。为了分析，脂肪酸的含量例如可在脂肪酸经酯转换转化为甲酯后通过气相色谱测定。油、脂类或脂肪可包含多种其它饱和或不饱和的脂肪酸，例如金盏花素酸、棕榈酸、棕榈油酸、硬脂酸、油酸等。在油或脂肪中的多种脂肪酸含量可变化，这尤其取决于起始生物。在方法中所产生的有利地具有至少两个双键的多不饱和脂肪酸如上所述是例如鞘脂类、磷酸甘油酯、脂类、糖脂、磷脂、单酰甘油、二酰甘油、三酰甘油或其它脂肪酸酯。从通过本发明方法制备的有利地具有至少五个或六个双键的多不饱和脂肪酸开始，所存在的多不饱和脂肪酸经碱例如KOH或NaOH水溶液处理，或者有利地于存在醇例如甲醇或乙醇时经酸水解，或者经酶切割释放并且通过例如相分离及随后例如H2SO4的酸化作用而分离。这类脂肪酸也可无需以上描述的处理步骤直接释放。藓类和藻类是唯一已知的产生大量多不饱和脂肪酸如花生四烯酸(ARA)和/或二十碳五烯酸(EPA)和/或二十二碳六烯酸(DHA)的植物系统。藓类在膜脂中包含PUFA；而藻类、与藻类有关的生物及少数真菌也在三酰甘油级分中积累大量的PUFA。这是为什么从三酰甘油级分中积累PUFA的株系所分离的核酸分子尤其有利地用于本发明方法并且因此用于修饰宿主中脂类和PUFA产生系统的原因，特别是修饰植物中如油料作物例如油菜、卡诺拉油菜、亚麻子、大麻、大豆、向日葵和琉璃苣中的脂类和PUFA产生系统。因此这类核酸分子可有利地用于本发明的方法。方法中所用的核酸在导入植物细胞或植物后，可以在单独的质粒中存在或者有利地可以整合入宿主细胞的基因组内。在整合入基因组内的情况下，整合可以是随机的或可通过重组实现，从而所导入的拷贝替代了天然基因，由此细胞产生的目的化合物是被调节的，或可通过运用基因反式而实现，从而这种基因与功能性表达单元功能地连接，其中这个表达单元包含至少一段确保基因表达的序列和至少一段确保功能性转录的基因多聚腺苷酸化的序列。这类核酸通过多重表达盒或构建体有利地向生物中导入以便多重平行表达，有利地向植物中导入以便基因的多重平行种子特异性的表达。天然地，多种基因的共表达不仅可以通过将多种基因导入共用的重组核酸构建体上来实现。而且，各基因还可以分开-同时或者接连导入多个构建体上。在该情况中，通过使用不同的选择标记确保植物中同时存在所有这些基因的共表达。该植物可以是一次或多次转化步骤的产物或者可以是包含一种或多种基因的植物的杂交产物。有利地适于本发明方法中所用的核酸的底物，其中所述核酸编码具有ω3去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ12去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ9延伸酶活性和/或适于所用的其它核酸的底物有利地是C16、C18、C20或C22脂肪酸，其中所述其它的核酸是编码脂肪酸或者脂类代谢的多肽的核酸，所述多肽选自酰基-辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基-辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶或脂肪酸延伸酶。方法中作为底物转化的脂肪酸优选地以它们酰基辅酶A酯形式和/或它们的磷脂形式转化。在方法中有利地使用对酰基辅酶A酯有特异性的去饱和酶。这里的优点是可以省却磷脂酯(其通常是去饱和的底物)和酰基辅酶A酯之间的取代。从而，可以省却另一个酶步骤，其如所示在某些情况中是限速步骤。为产生本发明的长链PUFA，多不饱和C16-或者C18脂肪酸首先必须通过去饱和酶的酶活性去饱和并且接下来通过延伸酶延伸至少两个碳原子。在一次延伸循环后，延伸酶的酶活性产生了C18-或C20脂肪酸并且经过两轮延伸循环后，产生了C20-或者C22脂肪酸。本发明方法中所用的去饱和酶和延伸酶的活性优选地产生C18、C20和/或C22脂肪酸，在脂肪酸分子中有利地具有至少两个双键，优选地具有三、四、五或六个双键，尤其优选地产生C20和/或C22脂肪酸，在脂肪酸分子中具有至少两个双键，优选地具有三、四、五或六个双键，非常尤其优选地在分子中具有四、五或六个双键。根据本发明方法的特别优选的产物是花生四烯酸、二十碳五烯酸和/或二十二碳六烯酸。在脂肪酸中有至少两个双键的C18脂肪酸可以以游离脂肪酸或者酯，如磷脂、糖脂、鞘脂、磷酸甘油酯、单酰基甘油、二酰基甘油或者三酰甘油的形式通过本发明的酶促活性延长。脂肪酸、油、脂类或脂肪在有利使用的植物中优选的生物合成部位例如通常是种子或种子的细胞层，因此对方法中所用的核酸进行种子特异性表达是有意义的。然而，显然脂肪酸、油或脂类的生物合成不必限定于种子组织，而是也可在植物的所有其它部分例如在表皮细胞或在块茎中以组织特异性方式进行。由于本发明编码Δ5延伸酶的核酸的利用，与不含有这种重组核酸的野生型生物比较，方法中产生的多不饱和脂肪酸可增加至少5％，优选地至少10％，尤其优选地至少20％，非常尤其优选地至少50％。原则上，可以两种不同方式增加在方法所用的植物中由本发明方法产生的多不饱和脂肪酸。游离的多不饱和脂肪酸库和/或由方法产生的酯化多不饱和脂肪酸含量可以扩大。转基因生物中酯化的多不饱和脂肪酸库通过本发明方法有利地扩大。本发明的另一主题是经分离的编码具有Δ5延伸酶活性多肽的核酸序列，其中由所述核酸序列编码的Δ5延伸酶转化在脂肪酸分子中具有至少四个双键的C20脂肪酸，这种C20脂肪酸有利地最终掺入二酰甘油酯和/或三酰甘油酯内。本发明的另一个主题从而是分离的核酸序列，其编码具有Δ5延伸酶活性的多肽并且具有SEQIDNO197中所示序列。本发明的另一个主题是分离的核酸序列，其编码具有Δ6延伸酶活性的多肽并且具有SEQIDNO199中所示序列。本发明的再一个主题是分离的核酸序列，其编码具有Δ6去饱和酶活性的多肽并且具有SEQIDNO201中所示序列。本发明的主题同样延伸到重组核酸分子，其包含a)在植物细胞，优选在种子细胞中有活性的启动子的一个或多个拷贝，b)至少一种核酸序列，其具有SEQIDNO193或者SEQIDNO201中所示序列并且编码Δ6去饱和酶活性，c)至少一种核酸序列，其具有SEQIDNO11中所示序列并且编码Δ5去饱和酶活性，d)至少一种核酸序列，其具有SEQIDNO27或者SEQIDNO199中所示序列并且编码Δ6延伸酶活性，和e)一个或多个拷贝的终止子序列。有利地，具有SEQIDNO195中所示序列并且编码Δ12去饱和酶的额外核酸序列也可以有利地存在于上述重组核酸分子中。在另一有利的实施方案中，具有SEQIDNO197中所示序列并且编码Δ5延伸酶的额外核酸序列也可以存在于该重组核酸分子中。除了这些上述序列，脂肪酸或者脂类代谢的其他生物合成基因也可以导入所述重组核酸分子中，所述生物合成基因选自酰基-辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基-辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶或脂肪酸延伸酶。这些基因优选为选自Δ4去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶或者Δ9延伸酶的脂肪酸或者脂类代谢的基因。本发明的再一个主题是基因构建体，其包含本发明的核酸序列SEQIDNO11、SEQIDNO27、SEQIDNO193、SEQIDNO195、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201，该核酸功能地连接一个或多个调节信号。本发明方法中使用的所有核酸序列有利地来自真核生物，如植物、微生物，如藻类或者动物。优选地，核酸序列来自鳟形目、爪蟾或者海鞘、藻类如Mantoniella，隐甲藻属，裸藻属或Ostreococcus、真菌如疫霉属或者硅藻如海链藻属或褐指藻属。方法中所用的编码具有ω3去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶、Δ12去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶或Δ9延伸酶活性的蛋白质的核酸序列有利地单独导入，或优选地与有可能使所述核酸在植物中表达的表达盒(＝核酸构建体)组合导入。所述核酸构建体可以存在具有酶活性如Δ12去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或ω3去饱和酶活性的一种以上的核酸序列。为导入植物，方法中所用的核酸有利地以上述的已知方式扩增和连接。存在可修饰Δ12去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ6去饱和酶和/或ω3去饱和酶蛋白质和方法中所用的其它蛋白质如Δ12去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶或Δ4去饱和酶蛋白质的一系列机制，因此有利的多不饱和脂肪酸在植物、优选在油料作物植物的产量、产生和/或产生效率由于经修饰的蛋白质可直接受到影响。Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶蛋白质或基因的数目或活性可以得到增加，因此产生了更大量的基因产物并且最终产生了更大量的通式I化合物。在向缺乏该化合物生物合成活性和能力的植物中导入相应基因之前，从头(denovo)合成也为可能。这类似地适用于脂肪酸和脂类代谢中的其它去饱和酶或延伸酶或其它酶的组合。利用不同趋异的序列，即在DNA序列水平不同的序列也是有利的，或者利用基因表达的启动子也是有利的，其中所述的启动子可使不同基因的表达随时间过程不同，例如与种子或贮油组织成熟程度相关。由于向植物中单独导入Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶基因或与其它基因组合导入细胞中，不但有可能增加指向终产物的生物合成流，而且还有可能增加或全新产生相应三酰甘油组合物。同样，可增加其它基因的数目或活性，其中所述的其它基因参与为一种或多种脂肪酸、油、极性和/或中性脂类的生物合成所需的营养物的输入，由此增加这些前体、辅因子或中间体在细胞中或贮存区室中的浓度，从而如以下描述可进一步增强细胞产生PUFA的能力。通过优化参与这类化合物生物合成的一种或多种Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶基因的活性或增加其量，或通过破坏参与这些化合物降解的一种或多种基因的活性，有可能在生物中，有利地在植物中增加脂肪酸和脂类分子的产量、生产和/或生产效率。本发明方法中所用的经分离的核酸分子编码这样的蛋白质或其部分，其中所述蛋白质或单个蛋白质或其部分包含这样的氨基酸序列，所述氨基酸序列与序列SEQIDNO2、SEQIDNO4、SEQIDNO6、SEQIDNO8、SEQIDNO10、SEQIDNO12、SEQIDNO14、SEQIDNO16、SEQIDNO18、SEQIDNO20、SEQIDNO22、SEQIDNO24、SEQIDNO26、SEQIDNO28、SEQIDNO30、SEQIDNO32、SEQIDNO34、SEQIDNO36、SEQIDNO38、SEQIDNO40、SEQIDNO42、SEQIDNO44、SEQIDNO46、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO70、SEQIDNO72、SEQIDNO74、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO82、SEQIDNO84、SEQIDNO86、SEQIDNO88、SEQIDNO92、SEQIDNO94、SEQIDNO96、SEQIDNO98、SEQIDNO100、SEQIDNO102、SEQIDNO104、SEQIDNO112、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138、SEQIDNO184、SEQIDNO194、SEQIDNO198、SEQIDNO200或者SEQIDNO202中所示的氨基酸序列具有足够的同源性，因此所述蛋白质或其部分保留了Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶的活性。所述核酸分子编码的蛋白质或其部分在生物中，有利地在植物中仍然保留了它/它们的基本酶活性以及参与细胞膜或脂肪体合成所需的化合物代谢的能力，或参与跨越这类膜运输的能力。所述核酸分子编码的蛋白质有利地具有与SEQIDNO2、SEQIDNO4、SEQIDNO6、SEQIDNO8、SEQIDNO10、SEQIDNO12、SEQIDNO14、SEQIDNO16、SEQIDNO18、SEQIDNO20、SEQIDNO22、SEQIDNO24、SEQIDNO26、SEQIDNO28、SEQIDNO30、SEQIDNO32、SEQIDNO34、SEQIDNO36、SEQIDNO38、SEQIDNO40、SEQIDNO42、SEQIDNO44、SEQIDNO46、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO70、SEQIDNO72、SEQIDNO74、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO82、SEQIDNO84、SEQIDNO86、SEQIDNO88、SEQIDNO92、SEQIDNO94、SEQIDNO96、SEQIDNO98、SEQIDNO100、SEQIDNO102、SEQIDNO104、SEQIDNO112、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138、SEQIDNO184、SEQIDNO194、SEQIDNO198、SEQIDNO200或者SEQIDNO202中所示氨基酸序列至少约50％、优选地至少约60％并且更优选地至少约70％、80％和90％并且最为优选地至少约85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或更高的同一性。为了本发明目的，将同源性或同源的理解为意指同一性或同一的。在整个氨基酸或者核酸序列区上计算同源性。为了比较不同序列，利用基于多种算法的一系列程序。在该上下文中，Needleman和Wunsch或者Smith和Waterman的算法给出尤其可靠的结果。为了进行序列比对，使用程序PileUp(J.Mol.Evolution.，25，351-360，1987，Higgins等人，CABIOS，51989151-153)或者程序Gap和BestFit[Needleman和Wunsch(J.Mol.Biol.48；443-453(1970)和Smith和Waterman(Adv.Appl.Math.2；482-489(1981)]，其是GCG软件包[GeneticsComputerGroup，575ScienceDrive，Madison，Wisconsin，USA53711(1991)]的部分。使用程序GAP使用下面的设置在整个序列区上确定上面给出的序列同源性数据(以％表示)缺口权重50，长度权重3，平均匹配10.000和平均错配0.000。除非另外指出，这些设置总是还用作序列比对的标准设置。本发明方法中所用的Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶的基本酶活性理解为意指与序列SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201和它们的衍生物所编码的蛋白质/酶比较，保留了至少10％，优选地为20％，尤其优选地为30％和非常尤其地为40％的酶活性并且因此可参与在生物中，有利地为在植物或在植物细胞中，或在分子跨膜运输中合成脂肪酸、脂肪酸酯如二酰甘油酯和/或三酰甘油所需的化合物的代谢，这意味着脂肪酸分子中C18、C20或C22碳链在至少两处，有利地在三、四、五或六处位置具有双键。有利地用于方法的核酸可源自细菌、真菌、硅藻、动物如隐杆线虫或大马哈鱼属或者植物，如藻类或者藓类，如希瓦氏菌属、剑叶藓属、破囊壶菌属、镰孢属(Fusarium)、疫霉属、角齿藓属、Mantoniella、Ostreococcus、等鞭金藻属、Aleurita、Muscarioides、被孢霉属、琉璃苣属、褐指藻属、隐甲藻属，尤其来自虹鳟、非洲爪蟾、玻璃海鞘、假矮海链藻、Mantoniellasquamata、Ostreococcussp.、Ostreococcustauri、细小裸藻、展叶剑叶藓、致病疫霉、Fusariumgraminaeum、寇氏隐甲藻、角齿藓(Ceratodonpurpureus)、球等鞭金藻(Isocrydidgalbana)、Aleuritafarinosa、破囊壶菌属的种、Muscarioidesviallii、高山被孢霉、玻璃莴苣、三角褐指藻、秀丽线虫的属和种或尤其有利地来自虹鳟、细小裸藻、假矮海链藻或寇氏隐甲藻。可在本发明方法中备选地使用编码Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶并且与SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201中所示核酸序列在严格条件下有利杂交的核酸序列。方法中所用的核酸序列有利地向表达盒导入，其中所述的表达盒使得可能在生物如微生物或植物中表达所述核酸。在该上下文中，将编码Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶的核酸序列与有利地用于增强基因表达的一个或多个调节信号功能地连接。这类调节序列用于使基因和蛋白质靶向表达。根据宿主植物，这可以意味例如仅在诱导已经发生后才表达和/或过表达这种基因，或立即表达和/或过表达这种基因。例如这些调节序列采取了诱导物和阻抑物结合的序列形式，因此调节这种核酸的表达。除了这些新的调节序列以外或作为这些序列的替代，这些序列的天然调节仍可在实际的结构基因之前存在并且根据需要可以如此方式加以基因修饰从而关闭它们的天然调节而且增强这些基因的表达。然而这种表达盒(＝表达构建体＝基因构建体)也可以更为简单地构建，也就是说在核酸序列或其衍生物的前面未插入额外的调节信号而且并不除去天然启动子和其调节功能。作为替代，天然调节序列已经以如此方式突变从而调节不再发生和/或增强了基因的表达。这些经修饰的启动子也可以部分序列(＝用于本发明核酸序列的一部分的启动子)的形式或者单独位于天然基因前以增强活性。而且这种基因构建体也可包含与启动子功能连接的一个或多个称作的“增强子序列”，而这有可能增强核酸序列的表达。额外有利的序列如其它调节元件或终止子序列也可在DNA序列的3′端插入。Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ9延伸酶基因可在表达盒(＝基因构建体)中存在单个或多个拷贝。有利地，仅仅这些基因的单个拷贝存在于表达盒中。这种基因构建体或这类基因构建体可在宿主生物中共同表达。在本上下文中，基因构建体可插入在一种或多种载体中并且在细胞中以游离的形式存在，或插入基因组中。当待表达的基因共同存在于一个基因构建体中时，其他基因在宿主基因组中的插入有利的。在本上下文中，调节序列或调节因子如上所述可优选地积极影响所导入基因的基因表达，从而增强基因表达。因此调节元件的增强过程可通过使用强转录信号如启动子和/或增强子有利地在转录水平上发生。然而，此外例如通过提高mRNA的稳定性，增强翻译同样是可能的。该新方法的有利的调节序列存在于例如启动子中，如植物启动子CaMV/35S[Franck等人，Cell21(1980)285-294]，PRP1[Ward等人，PlantMol.Biol.22(1993)]、SSU、OCS、lib4、usp、STLS1、B33、nos或者存在于泛蛋白或菜豆蛋白启动子中。可诱导启动子在本上下文中同样是有利的，如在EP-A-0388186(苄磺酰胺可诱导)、PlantJ.2，1992397-404(Gatz等，四环素可诱导)、EP-A-0335528(脱落酸可诱导)或WO93/21334(乙醇或环己醇可诱导)中的启动子。其它合适的植物启动子是马铃薯胞质FBP酶启动子或ST-LSI启动子(Stockhaus等，EMBOJ.8，1989，2445)、大豆磷酸核糖焦磷酸酰氨基转移酶启动子(GenbankAccessionNo.U87999)或在EP-A-0249676中所描述的结节特异性启动子。尤其有利的启动子是有可能使得在参与脂肪酸生物合成的组织中表达的启动子。种子特异性的启动子如所描述的USP启动子非常尤其有利，并且其它启动子如LeB4、DC3、菜豆蛋白或油菜籽蛋白启动子同样如此。进一步更有利的启动子是种子特异性启动子，这种启动子能用于单子叶或双子叶植物并且在US5,608,152(油菜的油菜籽蛋白启动子)、WO98/45461(拟南芥的油质蛋白启动子)、US5,504,200(菜豆的菜豆蛋白启动子)、WO91/13980(芸苔的Bce4启动子)、Baeumlein等，PlantJ.，2，2，1992233-239(来自豆科植物的LeB4启动子)中描述，这些启动子适于双子叶植物。下面的启动子适于单子叶植物大麦lpt-2或lpt-1启动子(WO95/15389和WO95/23230)、大麦醇溶蛋白启动子和WO99/16890中所描述的其它合适启动子。原则上，对于新方法可使用所有天然启动子及其调节序列，如那些如上提及的天然启动子及其调节序列。也可有利地使用合成启动子，可组合或者单独地使用，尤其当这类合成启动子介导了种子特异性表达时，如那些WO99/16890中所描述的启动子。为了取得特别高的PUFA含量，尤其在转基因植物中，PUFA生物合成基因应当有利地在油料作物中以种子特异性的方式表达。为实现此目的，可使用种子特异性启动子或在胚和/或在胚乳中活跃的那些启动子。原则上，种子特异性启动子既可从双子叶植物也可从单子叶植物中分离。此类有利的启动子在上文进一步详述，例如，USP、豌豆球蛋白、油菜籽蛋白、油质蛋白、菜豆蛋白、Bce4、LegB4、Lpt2、lpt1、Amy32b、Amy6-6、Aleurain或者Bce4启动子。此外，化学可诱导的启动子也可以有利地用于本发明的方法。有利地适于在大豆中表达的其他有利的启动子是β-conglycininα亚基、β-conglycininβ亚基、Kunitz胰蛋白酶抑制剂、膜联蛋白、glysinin、白蛋白2S、豆球蛋白A1、豆球蛋白A2和BD30的启动子。特别有利的启动子是USP、LegB4、Fad3、SBP、DC-3或者cruciferin820启动子。用于表达本发明方法中所用核酸序列的有利的调节序列是有利地在大豆中表达的终止子Leg2A3’、Kti3’、Phas3’、BD303’或者AIS3’。特别有利的终止子是A7T、OCS、LeB3T或者cat终止子。如上述，为确保这类生物合成基因经多个世代后仍然稳定地在转基因植物中整合，编码Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶并且用于方法中的每种核酸应当在它自身的启动子，优选地在不同启动子控制下，因为重复序列基序可导致T-DNA不稳定或导致重组事件。如上述，基因构建体还可以包含将导入植物中的其他基因。在该上下文中，有利地用于本发明方法中核酸表达的调节序列或者因子可以如上述优选对导入的基因的基因表达有积极作用。这些有利的载体，优选表达载体包含方法中所用的核酸，所述核酸编码Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或者Δ4去饱和酶，或者包含核酸构建体，其中所用的核酸单独或者与脂肪酸或者脂类代谢的其他生物合成基因组合使用，所述基因为例如酰基辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、ω3去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶、Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ5延伸酶、Δ6延伸酶和/或Δ9延伸酶的基因。本上下文中描述和使用的术语“载体”指这样的核酸分子，其能够运输与这种核酸分子所结合的其它核酸。所用的重组表达载体可以设计用于在原核或者真核细胞中表达Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶。为方便起见，载体构建的中间步骤常在微生物中进行，因此这样设计是有利的。例如Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶基因可使用载体按照如WO98/01572中所描述的转化方法在细菌细胞、昆虫细胞(使用杆状病毒表达载体)、酵母和其它真菌细胞(见Romanos，M.A.等(1992)“Foreigngeneexpressioninyeastareview”，Yeast8423-488vandenHondel、C.A.M.J.J.等.(1991)“Heterologousgeneexpressioninfilamentousfungi”，inMoreGeneManipulationsinFungi，J.W.Bennet和L.L.Lasure编辑，第396-428页AcademicPressSanDiego和vandenHondel、C.A.M.J.J.&Punt，P.J.(1991)”Genetransfersystemsandvectordevelopmentforfilamentousfungi，inAppliedMolecularGeneticsofFungi，Peberdy，J.F.等编辑，第1-28页CambridgeUniversityPressCambridge)、藻类(Falciatore等，1999，MarineBiotechnology.1，3239-251)、多种类型的纤毛虫Holotrichia，缘毛亚纲(Peritrichia)，旋毛亚纲(Spirotrichia)，吸管亚纲(Suctoria)，四膜虫(Tetrahymena)，草履虫(Paramecium)，豆形虫(colpidium)，瞬目虫(Glaucoma)，匙口虫(Platyophrya)，Potomacus，Desaturaseudocohnilembus，游仆虫(Euplotes)，Engelmaniella和stylonychia(Stylonychia)，尤其是Stylonychialemnae并且优选地在多细胞植物的细胞中(见Schmidt，R.和Willmitzer，L.(1988)“HighefficiencyAgrobacteriumtumefaciens-mediatedtransformationofArabidopsisthalianaleafandcotyledonexplants”PlantCellRep.583-586；PlantMolecularBiologyandBiotechnology，CPress，BocaRaton，Florida，Chapter6/7，pp.71-119(1993)；F.F.White，B.Jenes等，TechniquesforGeneTransfer，inTransgenicPlants，第一卷，EngineeringandUtilization，Ed.Kung和R.Wu，AcademicPress(1993)，128-43；Potrykus，Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMolec.Biol.42(1991)，205-225(和其中所引用的参考文献))表达。合适的宿主细胞在Goeddel，GeneExpressionTechnologyMethodsinEnzymology185，AcademicPress，SanDiego，CA(1990)中详细讨论。作为备选，重组表达载体可例如使用T7-启动子调节序列和T7-聚合酶体外转录和翻译。在大多数情况下，有利地为了简化酶活性的检测，例如，去饱和酶或者延伸酶活性的检测，原核生物中蛋白质的表达可以使用包含控制融合或非融合蛋白质表达的组成型或可诱导启动子的载体进行。典型的融合表达载体的实例为pGEX(PharmaciaBiotechInc；Smith，D.B.和Johnson，K.S.(1988)Gene6731-40)、pMAL(NewEnglandBiolabs，Beverly，MA)和pRIT5(Pharmacia，Piscataway，NJ)，其中谷胱甘肽S-转移酶(GST)、麦芽糖E结合蛋白和蛋白A分别与重组靶蛋白融合。合适的可诱导的非融合大肠杆菌表达载体的例子尤其为pTrc(Amann等(1988)Gene69301-315)和pET11d(1990年加利福尼亚圣迭哥AcademicPress出版社《MethodsinEnzymology》185的Studier等《GeneExpressionTechnology》第60-89页)。靶基因自pTrc载体的表达是基于宿主RNA聚合酶自杂合trp-lac融合启动子的转录。靶基因自pET11d载体的表达是基于经共表达的病毒RNA聚合酶(T7-gn1)所介导的T7-gn10-lac融合启动子的转录。这种病毒RNA聚合酶由宿主菌株BL21(DE3)或HMS174(DE3)的定居λ-原噬菌体提供，其中所述定居λ-原噬菌体携带了受lacUV5启动子转录控制的T7gn1基因。其它适用于原核生物的载体为技术人员所知，这类载体是例如大肠杆菌的pLG338、pACYC184、pBR系列如pBR322、pUC系列如pUC18或pUC19、M113mp系列、pKC30、pRep4、pHS1、pHS2、pPLc236、pMBL24、pLG200、pUR290、pIN-III113-B1、λgt11或pBdCI，链霉菌中的pIJ101、pIJ364、pIJ702或pIJ361，芽孢杆菌属中的pUB110、pC194或pBD214，棒杆菌属中的pSA77或pAJ667。在另一个实施方案中，表达载体是酵母表达载体。用于酿酒酵母中表达的载体的例子包含pYeDesaturasec1(Baldari等.(1987)EmboJ.6229-234)、pMFa(Kurjan和Herskowitz(1982)Cell30933-943)、pJRY88(Schultz等(1987)Gene54113-123)和pYES2(InvitrogenCorporation，SanDiego，CA)。用于构建适用于其它真菌如丝状真菌的载体和构建方法包含在1991年剑桥大学的剑桥大学出版社J.F.Peberdy等编辑的《AppliedMolecularGeneticsoffungi》第1-28页，vandenHondel、C.A.M.J.J；和Pun，P.J.的“Genetransfersystemsandvectordevelopmentforfilamentousfungi”中或在《MoreGeneManipulationsinFungi》[圣迭哥AcademicPress出版社J.W.Bennet和L.L.Lasure编辑，第396-428页]中所详细描述的那些载体和方法。其它合适的酵母载体为例如pAG-1、YEp6、YEp13和pEMBLYe23。作为备选，Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶可用杆状病毒载体在昆虫细胞中表达。可用于在培养的昆虫细胞(例如Sf9细胞)中表达蛋白质的杆状病毒载体包含pAc系列(Smith等(1983)Mol.CellBiol.32156-2165)和pVL系列(Lucklow和Summers(1989)Virology17031-39)。以上提到的载体仅概略回顾了可能适合的载体。其它的质粒为技术人员所知并且在例如《Cloningvector》(1985年阿姆斯特旦-纽约-牛津Elsevier出版社，Pouwels，P.H.等编辑，ISBN0444904018)中描述。对于其它合适用于原核及真核细胞的表达系统，见1989年纽约冷泉港ColdSpringHarborLaboratory出版社，Sambrook，J.、Fritsch，E.F.和Maniatis，T.的《MolecularCloningALaboratoryManual》第二版第16和第17章中的描述。为了检测酶活性，Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶可在单细胞植物细胞(如藻类)中表达，参见Falciatore等，1999，MarineBiotechnology1(3)239-251及其中引用的参考文献，并且可在高等植物的植物细胞中表达(如种子植物，例如耕作作物)。植物表达载体的例子包括在1992年Becker，D.、Kemper，E.、Schell，J.和Masterson，R.“Newplantbinaryvectorswithselectablemarkerslocatedproximaltotheleftborder”，PlantMol.Biol.201195-1197；和1984年Bevan，M.W.“BinaryAgrobacteriumvectorsforplanttransformation”，Nucl.AcidsRes.128711-8721；在1993年AcademicPress出版社Kung和R.Wu编辑的《TransgenicPlants第1卷EngineeringandUtilization》第15-38页的VectorsforGeneTransferinHigherPlants中所详细描述的那些植物表达载体。植物表达盒优选地包含能够在植物细胞中控制基因表达并且功能地连接从而使每一种序列能够实现它的功能的调节序列，例如转录终止信号，如多聚腺苷酸化信号。优选的多聚腺苷酸化信号是来自根癌农杆菌T-DNA如Ti质粒pTiACH5(1984年Gielen等，EMBOJ.3期，835等)的基因3的那些多聚腺苷酸化信号，其中已知基因3是章鱼碱合酶，或者是那些多聚腺苷酸化信号的功能等同物，但是所有其它在植物中具有功能性活性的终止子同样合适。由于植物基因表达通常不限于在转录水平，植物表达盒优选地包含其它功能地连接的序列如翻译增强子，例如超驱动序列，所述的超驱动序列包含烟草花叶病毒5’-非翻译前导序列，这种前导序列提高了蛋白质/RNA比(Gallie等，1987，Nucl.AcidsResearch158693-8711)。如以上所述，植物基因表达必须功能地与合适启动子连接，其中这种启动子引发基因以正确的时间过程或以细胞或组织特异性方式表达。可使用的启动子是组成型启动子(Benfey等，EMBOJ.8(1989)2195-2202)，例如那些衍生自植物病毒如35SCaMV(Franck等，Cell21(1980)285-294)、19SCaMV(也见US5352605和WO84/02913)的启动子或植物启动子如在US4,962,028中所描述Rubisco小亚基的启动子。用于在植物基因表达盒中功能连接的其它优选的序列是靶向序列，其中这种靶向序列为基因产物向该基因产物相关的细胞区室中(见Kermode，Crit.Rev.PlantSci.15，4(1996)285-423的综述及其引用的参考文献)例如向液泡、细胞核、所有类型质体如造粉体、叶绿体、色质体、胞外空间、线粒体、内质网、油质体、过氧化物酶体和植物细胞的其它区室中导入所需。如以上所述，植物基因表达还可以通过化学可诱导启动子(见Gatz1997，Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.，4889-108的综述)来促进。当希望基因表达需以时间特异性发生时，化学可诱导启动子尤其适合。这类启动子的例子是水杨酸可诱导启动子(WO95/19443)、四环素可诱导启动子(Gatz等(1992)PlantJ.2，397-404)和乙醇可诱导启动子。对生物性或非生物应激条件反应的启动子如病原诱导的PRP1基因启动子(Ward等，Plant.Mol.Biol.22(1993)361-366)、热诱导的番茄hsp80启动子(US5,187,267)、冷冻诱导的马铃薯α淀粉酶启动子(WO96/12814)或外伤诱导的pinII启动子(EP-A-0375091)同样适合。那些在进行脂肪酸、脂类和油生物合成的组织和器官中，在种子细胞如胚乳细胞和发育胚的细胞中引起基因表达的启动子尤其有利。这类合适的启动子是油菜的油菜籽蛋白启动子(US5,608,152)、蚕豆的USP启动子(Baeumlein等，MolGengenet，1991，225(3)459-67)、拟南芥的油质蛋白启动子(WO98/45461)、菜豆的菜豆蛋白启动子(US5,504,200)、芸苔属的Bce4启动子(WO91/13980)或豆球蛋白B4启动子(LeB4；Baeumlein等，1992，PlantJournal，2(2)233-9)及在单子叶植物如玉米、大麦、小麦、黑麦、稻等中引起种子特异性表达的启动子。重要的合适启动子是大麦的lpt2或lpt1基因启动子(WO95/15389和WO95/23230)或WO99/16890中所描述来自大麦的大麦醇溶蛋白基因、稻的谷蛋白基因、稻的水稻素基因、稻的谷醇溶蛋白基因、小麦的麦醇溶蛋白基因、小麦的谷蛋白基因、玉米的玉米醇溶蛋白基因、燕麦的谷蛋白基因、高梁的kasirin基因或黑麦的裸麦醇溶蛋白基因的启动子。Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶的多重平行表达可能尤为所需。这类表达盒可通过同时转化多种单独的表达构建体，或优选地通过在一个构建体上组合多种表达盒而产生。同样在每一情况下多种载体可以用多种表达盒转化然后向宿主细胞转移。因为质体是合成脂类生物合成的前体和某些终产物的区室，同样尤其适合的是那些引起质体特异性表达的启动子。这类合适的启动子如病毒RNA聚合酶启动子在WO95/16783和WO97/06250中描述以及来自拟南芥的clpP启动子在WO99/46394中描述。载体DNA可通过常规的转化或转染技术向原核和真核细胞内导入。术语“转化”和“转染”、接合和转导如在本上下文中所用，旨在包含本领域众知的用于向宿主细胞内导入外源核酸(如DNA)的多种方法，包括磷酸钙或氯化钙共沉淀、DEAE葡聚糖介导的转染、脂质转染、天然感受态、化学介导的转移、电穿孔或粒子轰击。适用于转化或转染包括植物细胞在内的宿主细胞的方法可在Sambrook等(1989年纽约冷泉港ColdSpringHarborLaboratory出版社《MolecularCloningALaboratoryManual》第二版)和其它的实验室手册如1995年新泽西Totowa的HumanaPress出版社《MethodsinMolecularBiology》第44卷Gartland和Davey编辑的《Agrobacteriumprotocols》中找到。有利使用的宿主生物是植物细胞，优选植物或其部分。非常优选使用包含大量脂类化合物的植物如油料种子植物或者油料作物，例如油菜、月见草、大麻、大蓟、花生、卡诺拉油菜、亚麻子、大豆、红花、印度芥菜、向日葵、琉璃苣，或植物如玉米、小麦、黑麦、燕麦、小黑麦、稻、大麦、棉、木薯、胡椒、万寿菊，茄科植物如马铃薯、烟草、茄和番茄、豌豆属的种、豌豆、紫花苜蓿，灌木植物(咖啡、可可、茶)，柳属的种、树(油棕榈、椰子)和多年生牧草及饲料作物。本发明尤其优选的植物是油料作物如大豆、花生、油菜、卡诺拉油菜、亚麻子、大麻、月见草、向日葵、红花、树(油棕榈、椰子)。如上述，本发明的另一目的是编码具有Δ5延伸酶活性的多肽的经分离的核酸序列，其具有SEQIDNO197中所示序列，其中由这种核酸序列所编码的延伸酶不延伸具有一个双键的C16和C18脂肪酸。具有一个Δ6双键的多不饱和C18脂肪酸或者C22脂肪酸也不被转化。有利地，仅具有一个Δ5双键的多不饱和C20脂肪酸被该酶活性延伸。本发明的其他主题是如上述的Δ6延伸酶、Δ6去饱和酶和Δ12去饱和酶。在一个有利的实施方案中，术语“核酸(分子)”如在本上下文中所用还包含位于编码基因区的3’端和5’端的非翻译序列位于编码区5’端上游序列的至少500个，优选200个，尤其优选100个核苷酸的序列和位于编码基因区的3’端下游序列的至少100个，优选50个，特别优选20个核苷酸的序列。“经分离的”核酸分子与在这种核酸的天然来源中存在的其它核酸分子分离。“经分离的”核酸优选地不具备这种核酸所来源的生物的基因组DNA中天然分布于这种核酸两侧的序列(例如位于这种核酸序列的5’端和3’端的序列)。在多种实施方案中，经分离的Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶的核酸分子可包含例如小于约5kb、4kb、3kb、2kb、1kb、0.5kb或0.1kb的核苷酸序列，而这些核苷酸序列在来源于所述核酸分子所来源的细胞的基因组DNA中天然地分布在所述核酸分子的两侧。该方法中所用的核酸分子，例如，具有SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201的核苷酸序列或者其部分的核酸分子可以使用分子生物学标准技术和这里提供的序列信息分离。DNA或氨基酸水平的同源序列或同源的保守序列区域例如还可在比较性算法的协助下鉴定。这些序列区可用作杂交探针和用于标准杂交技术(例如在1989年纽约冷泉港ColdSpringHarborLaboratory出版社《MolecularCloningALaboratoryManual》第二版所描述的那些探针和标准杂交技术)以分离可用于方法的其它核酸序列。此外，包含SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201的完整序列或者其部分的核酸分子可通过聚合酶链反应分离，其中使用基于这种序列或其部分的寡核苷酸引物(例如包含完整序列或其部分的核酸分子通过以相同的序列为基础所产生的寡核苷酸引物进行的聚合酶链反应分离)。例如mRNA可从细胞中分离(如通过Chirgwin等(1979)Biochemistry185294-5299的硫氰酸胍提取方法)和通过逆转录酶获得cDNA(例如可以用从Gibco/BRL，Bethesda，MD获得的莫洛尼MLV逆转录酶或可以用从SeikagakuAmerica，Inc.，St.Petersburg，FL获得的AMV逆转录酶)。用于聚合酶链反应扩增的合成寡核苷酸引物可基于SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201中所示的一种序列产生或在SEQIDNO2、SEQIDNO4、SEQIDNO6、SEQIDNO8、SEQIDNO10、SEQIDNO12、SEQIDNO14、SEQIDNO16、SEQIDNO18、SEQIDNO20、SEQIDNO22、SEQIDNO24、SEQIDNO26、SEQIDNO28、SEQIDNO30、SEQIDNO32、SEQIDNO34、SEQIDNO36、SEQIDNO38、SEQIDNO40、SEQIDNO42、SEQIDNO44、SEQIDNO46、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO70、SEQIDNO72、SEQIDNO74、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO82、SEQIDNO84、SEQIDNO86、SEQIDNO88、SEQIDNO92、SEQIDNO94、SEQIDNO96、SEQIDNO98、SEQIDNO100、SEQIDNO102、SEQIDNO104、SEQIDNO112、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138、SEQIDNO184、SEQIDNO194、SEQIDNO198、SEQIDNO200或者SEQIDNO202中详述的氨基酸序列协助下产生。上述核酸之一可使用cDNA或备选地使用基因组DNA作为模板并且使用合适的寡核苷酸引物通过标准PCR扩增技术扩增。所扩增的核酸因此可向合适的载体克隆并且通过DNA序列分析表征。与去饱和酶核苷酸序列对应的寡核苷酸可通过标准合成方法如使用自动DNA合成仪产生。具有序列SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201的Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶的核酸序列的同源物意指例如与SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201中所示核苷酸序列之一或其同源物、衍生物或类似物或者部分具有至少约50或60％，优选地具有至少约60或70％，更为优选地具有至少约70或80％、90％或95％并且甚至更为优选地具有至少约85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或更高同一性或同源性的等位基因变体。此外，分离的核酸分子的核苷酸序列例如在严格条件下与SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201中所示核苷酸序列之一或者其部分杂交。根据本发明，在上下文中，将部分理解为意指至少25个碱基对(＝bp)、50bp、75bp、100bp、125bp或150bp，优选至少175bp、200bp、225bp、250bp、275bp或300bp，尤其优选350bp、400bp、450bp、500bp或更多的碱基对为杂交所用。有利地，可以使用全长序列。等位基因变体尤其包含功能性变体，这种功能性变体可自/向SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201中所示序列通过核苷酸的缺失、插入或替代而获得，然而即便由于插入了一个或多个核苷酸，预计所合成的最终蛋白质的酶活性仍然有利地得以保留。保留了Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶的酶活性的蛋白质，即酶活性基本上未减少的蛋白质意指与SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或者SEQIDNO201所编码的蛋白质比较，具有至少10％，优选地具有20％，尤其优选地具有30％，非常尤其优选地具有40％的原初酶活性。计算了涵盖整个氨基酸或核酸序列区域的同源性。技术人员可获得用于不同序列比较的多种算法的一系列程序。这里Needleman和Wunsch或Smith和Waterman的算法给出了尤其可靠的结果。这里PileUp程序(J.Mol.Evolution.，25，351-360，1987，Higgins等，CABIOS，51989151-153)或作为GCG软件包[GeneticsComputerGroup，575ScienceDrive，Madison，Wisconsin，USA53711(1991)]的部分的Gap和BestFit程序[Needleman和Wunsch(J.Mol.Biol.48；443-453(1970)和Smith及Waterman(Adv.Appl.Math.2；482-489(1981))用于序列比对。使用GAP程序并如下设置缺口权重50，长度权重3，平均匹配10.000和平均错配0.000确定如以上以百分率所示的涵盖全长序列的序列同源性值。除非另有说明，这些设置总是作为标准设置用于序列比对。上述核苷酸序列的同源物同样意指例如细菌、真菌和植物的同源物、经截短的序列、编码和非编码的DNA序列的单链DNA或单链RNA或者衍生物例如启动子变体。通过替换一个或多个核苷酸、通过(多次)插入和/或(多次)缺失可修饰位于所述的核苷酸序列上游的启动子同时并未不利地影响这种启动子的功能或活性。进一步有可能通过修饰启动子序列增强启动子的活性或者有可能以包括来自异源生物的启动子在内的更高活性的启动子完全取代这类启动子。将具有Δ12去饱和酶、ω3去饱和酶、Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶活性并且参与脂类和脂肪酸、PUFA辅因子和酶的代谢或参与亲脂化合物跨膜运输的以上提及的核酸和蛋白质分子在本发明的方法中使用，以便在转基因植物如玉米、小麦、黑麦、燕麦、小黑麦、稻、大麦、大豆、花生、棉花、亚麻属的种例如亚麻子或亚麻，芸苔属的种例如油菜、卡诺拉油菜、印度芥菜和芜箐、胡椒、向日葵、琉璃苣、月见草和万寿菊，茄科的植物例如马铃薯、烟草、茄和番茄，豌豆属的种，豌豆，木薯，紫花苜蓿，灌木植物(咖啡、可可、茶)，柳属的种，树(油棕榈、椰子)和宿生牧草和饲料作物中调节PUFA的产生，所述的调节为直接调节(例如当脂肪酸生物合成中的蛋白质过表达或优化表达对经修饰的生物中脂肪酸的产量、生产和/或生产效率有直接影响时)和/或具有间接影响，然而这种间接影响仍然引起了PUFA产量、生产和/或生产效率的增强或所不需的化合物的减少(例如当调节细胞中脂类和脂肪酸、辅因子和酶的代谢引起了所需化合物的产量、生产和/或生产效率或组成，而这又可影响一种或多种脂肪酸的产生时)。芸苔科、紫草科、报春花科或亚麻科特别适于产生PUFA，优选花生四烯酸、二十碳五烯酸或二十二碳六烯酸。印度芥菜(Brassicajuncea)、油菜和亚麻荠尤其适合以本发明所述的核酸序列组合其它去饱和酶和延伸酶用于产生PUFA。多种前体分子和生物合成酶的组合导致产生不同的脂肪酸分子，其对脂类的组成有主要影响，因为多不饱和脂肪酸(＝PUFA)不仅掺入三酰甘油而且掺入膜脂中。芸苔科、紫草科、报春花科或亚麻科特别适于产生PUFA，优选十八碳四烯酸、二十碳五烯酸或二十二碳六烯酸。亚麻子(Linumusitatissumum)、芥菜(Brassicajuncea)、和亚麻荠尤其适合以本发明所述的核酸序列组合其它去饱和酶和延伸酶用于产生PUFA。脂类合成可划分为两个阶段脂肪酸的合成和它们与sn-甘油-3-磷酸的结合及极性首基的添加或修饰。通常用于膜中的脂类包含磷脂类、糖脂类、鞘脂类和磷酸甘油酯。脂肪酸的合成始于通过乙酰基辅酶A羧化酶将乙酰基辅酶A转化为丙二酸单酰辅酶A或通过乙酰基转酰基酶将乙酰基辅酶A转化为乙酰基ACP。这两种产物分子在缩合反应后共同形成了乙酰乙酰基ACP，这种分子经一系列缩合、还原和脱水反应转化，因而获得了具有所需链长度的饱和脂肪酸分子。从这些分子产生不饱和脂肪酸的过程由特异性去饱和酶通过分子氧有氧性地催化，或者无氧性地催化(关于在微生物中脂肪酸合成，见F.C.Neidhardt等(1996)E.coliandSalmonella.ASMPressWashington，D.C.第612-636页和其中所引用的参考文献；Lengeler等(Ed.)(1999)BiologyofProcaryotes.ThiemeStuttgart，NewYork和其中的参考文献及Magnuson，K.，等(1993)MicrobiologicalReviews57522-542和其中的参考文献)。为经历进一步的延伸步骤，所得的与磷脂结合的脂肪酸必须从磷脂返回至脂肪酸辅酶A酯库。通过酰基辅酶A溶血磷脂酰基转移酶实施此步骤。而且这些酶能够将已延伸的脂肪酸从辅酶A酯再次转移至磷脂。根据需要可以重复这种反应顺序。用于生物合成PUFA的前体的例子是油酸、亚油酸和亚麻酸。必须将C18碳的脂肪酸延伸至C20和C22以获得二十和二十二链型的脂肪酸。在方法中所用的去饱和酶如Δ12、ω3、Δ4、Δ5、Δ6和Δ8去饱和酶和/或Δ5、Δ6、Δ9延伸酶的协助下，可以产生花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳五烯酸或二十二碳六烯酸，有利地产生二十碳五烯酸和/或二十二碳六烯酸并且可在涉及食品、饲料、化妆品或药品方面的多种领域中应用。以上提到的酶可用于产生脂肪酸分子中具有至少两个双键，有利地具有至少三、四、五或六个双键的C20和/或C22脂肪酸，优选地产生在脂肪酸分子中有利地具有四个、五个或六个双键的C20或C22脂肪酸。去饱和可在延伸所讨论的脂肪酸之前或之后发生。这是为什么去饱和酶活性的产物和其它可能的去饱和和延伸步骤的产物产生了具有更高去饱和程度的优选PUFA的原因，包括将C20至C22脂肪酸进一步延伸为如γ-亚麻酸、二高γ-亚麻酸、花生四烯酸、十八碳四烯酸、二十碳四烯酸或二十碳五烯酸的脂肪酸。本发明方法中所用的去饱和酶和延伸酶的底物是C16、C18或C20脂肪酸例如亚油酸、γ-亚麻酸、α-亚麻酸、二高γ-亚麻酸、二十碳四烯酸或十八碳四烯酸。优选的底物是亚油酸、γ-亚麻酸和/或α-亚麻酸、二高γ-亚麻酸或花生四烯酸、二十碳四烯酸或二十碳五烯酸。脂肪酸中具有至少二、三、四、五或六个双键，有利地至少四、五或六个双键的所合成的C20或C22脂肪酸在本发明的方法中以游离脂肪酸形式或以其酯形式，如以其甘油酯形式获得。将术语“甘油酯”理解为意指用一、二或三个羧基所酯化的甘油(单酰甘油、二酰甘油或三酰甘油)。将“甘油酯”理解为意指多种甘油酯的混合物。甘油酯或甘油酯的混合物可以包含其它添加物，例如游离脂肪酸、抗氧化剂、蛋白质、糖类、维生素和/或其它物质。为了本发明的目的，也将“甘油酯”理解为意指甘油衍生物。除以上所描述的脂肪酸甘油酯以外，这些甘油衍生物还包括甘油磷脂和甘油糖脂。可提到的优选的例子为甘油磷脂如卵磷脂(磷脂酰胆碱)、心磷脂、磷脂酰甘油、磷脂酰丝氨酸和烷基酰基甘油磷脂。而且随后脂肪酸必须转运至不同的修饰位点并且掺入三酰甘油贮藏脂。脂类合成的又一个重要步骤是例如通过甘油脂肪酸酰基转移酶将脂肪酸转移至极性首基(见Frentzen，1998，Lipid，100(4-5)161-166)。关于植物脂肪酸生物合成、去饱和、脂类新陈代谢和脂类化合物的跨膜运输、β氧化、脂肪酸修饰和辅因子、三酰甘油贮藏和三酰甘油组装的出版物，包括其中的参考文献参见如下文章1997年JKSetlow编辑的《GeneticEngeneering》19第149-166页Kinney；Ohlrogge和Browse，1995，PlantCell7957-970；Shanklin和Cahoon，1998，Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.49611-641；1996年JKSetlow编辑的《GeneticEngeneering》18第111-13页Voelker；Gerhardt，1992，Prog.LipidR.31397-417；Gühnemann-Sch_fer和Kindl，1995，Biochim.BiophysActa1256181-186；Kunau等，1995，Prog.LipidRes.34267-342；Rockville美国植物生理学学会1993年Murata和Somerville编辑的《BiochemistryandMolecularBiologyofMembraneandStorageLipidsofPlants》第150-158页Stymne等；Murphy和Ross1998，PlantJournal.13(1)1-16。方法中所产生的PUFA包含高等动物不再能合成并且因此必须摄入的一组分子或者高等动物不再能自行足量地合成并且因此必须摄入额外量的一组分子，虽然这类PUFA易于由其它生物例如细菌合成，但是猫不再能合成花生四烯酸。对于本发明，磷脂将理解为指磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油和/或磷脂酰肌醇，有利地，磷脂酰胆碱。术语“产生”或“生产量(productivity)”在本领域内为公知并且指在特定时间段内和在特定发酵体积内形成的发酵产物(式I化合物)的浓度(例如kg产物每小时每升)。这个术语还包含在植物细胞或植物中的生产量，也即基于该细胞或植物中所有脂肪酸含量，方法中所产生的目的脂肪酸的含量。术语“产生效率”包含为获得特定产量所需的时间(如细胞建立精细化学品的某种通量速率需要的时间)。术语“产量”或“产物/碳产量”为本领域公知并且包含将碳源转化为产物(例如，精细化学品)的效率。例如通常将产量表述为每kg碳源kg产物。通过增加化合物的产量或产生，增加了在某一量的培养基中经特定时间段所获得这种化合物的分子的量或所获得的该化合物的合适分子的量。术语“生物合成”或“生物合成途径”为本领域所知并且包含例如在多步骤且受强烈调控的过程中通过细胞从中间体开始合成化合物，优选地合成有机化合物。术语“分解代谢”或“分解代谢途径”为本领域所知并且包含例如在多步骤且受强烈调控的过程中由细胞切割化合物，优选地切割有机化合物以产生分解代谢产物(以更为通俗的术语描述，较小的或复杂度较低的分子)。术语“代谢”为本领域所知并且包含生物中发生的全部生物化学反应。某种化合物的代谢(例如脂肪酸的代谢)因此包含细胞中该化合物全部的生物合成途径、修饰途径和分解代谢途径。本发明通过以下实施例更详细地说明，这不得解释为作为限制性的说明。本专利申请中所引用的参考文献、专利申请、专利和已公布的专利申请的全部内容此处引用作为参考。实施例实施例1通用的克隆方法克隆方法例如限制性切割、琼脂糖凝胶电泳、纯化DNA片段、核酸转移至硝酸纤维素膜和尼龙膜、连接DNA片段、转化大肠杆菌细胞、细菌培养和重组DNA的序列分析按照Sambrook等(1989)(ColdSpringHarborLaboratoryPressISBN0-87969-309-6)所描述实施。实施例2重组DNA的序列分析重组DNA分子以ABI激光荧光DNA测序仪按照Sanger(Sanger等(1977)Proc.Natl.Acad.Sci.USA74，5463-5467)的方法测序。通过聚合酶链反应获得的片段经过测序和验证以避免待表达的构建体中的聚合酶偏差。实施例3从虹鳟克隆基因在对应于本申请所详述的延伸酶基因的蛋白质序列中对保守区域的搜索鉴定了在Genebank序列数据库中具有适宜基序的两个序列。虹鳟的总RNA用来自Qiagen的RNAeasy试剂盒(Valencia，CA，美国)分离。聚腺苷酸化RNA(mRNA)以寡聚-dT-纤维素从总RNA中分离(Sambrook等，1989)。这种RNA使用来自Promega的逆转录系统试剂盒进行逆转录并且将所合成的cDNA克隆至载体λZAP(lambdaZAPGold，Stratagene)。然后根据制造商的说明将所述cDNA去包装以产生质粒DNA。然后将这种cDNA质粒文库用于克隆表达质粒的PCR。实施例4用于酵母中异源表达的表达质粒的克隆为了克隆在酵母中异源表达的两种序列，以下寡核苷酸用于PCR反应*f正向引物，r反向引物PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10×缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶HindIII和BamHI37℃温育2小时。酵母表达载体pYES3(Invitrogen)以同样方式温育。此后经琼脂糖凝胶电泳分离812bp的PCR产物、905bp的PCR产物和载体并且切下相应的DNA片段。然后该DNA以Qiagen凝胶纯化试剂盒(GelPurificationKit)按照制造商的说明纯化。此后连接载体和延伸酶的cDNA。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒(RapidLigationKit)。得到的质粒pYES3-OmELO2和pYES3-OmELO3经测序证实并且通过电穿孔(1500V)转化入酵母株INVSc1(Invitrogen)。pYES3作为对照进行平行转化。此后将酵母在补加了2％葡萄糖的撤除色氨酸的完全基本培养基上铺板。能在无色氨酸的培养基内生长的细胞包含相应的质粒pYES3、pYES3-OmELO2(SEQIDNO51)和pYES3-OmELO3(SEQIDNO53)。在选择后，对每种情况挑选了两个转化体用于进一步的功能性表达。实施例5植物中种子特异性表达的表达载体的克隆生成基于pSUN-USP的另一个转化载体以转化植物。使用以下引物对将NotI切割位点导入编码序列的5′和3′端以实现此目的PSUN-OmELO2正向引物5’-GCGGCCGCATAATGGCTTCAACATGGCAA(SEQIDNO175)反向引物3’-GCGGCCGCTTATGTCTTCTTGCTCTTCCTGTT(SEQIDNO176)PSUN-OmELO3正向引物5’-GCGGCCGCataatggagacttttaat(SEQIDNO177)反向引物3’-GCGGCCGCtcagtcccccctcactttcc(SEQIDNO178)PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离了PCR产物和7624bp的载体并且切下相应的DNA片段。此后这些DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒。得到的质粒pSUN-OmELO2和pSUN-OmELO3经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的USP启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物(引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTTGGCTATGAA-3’，SEQIDNO174)通过遵循标准方法的PCR反应扩增。将PCR片段再用EcoRI/SalI切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。实施例6从酵母和种子中提取脂类遗传性修饰对植物、真菌、藻类、纤毛虫的影响或对产生目的产物(例如脂肪酸)的影响可通过将经修饰的微生物或经修饰的植物在合适条件下(例如那些以上所描述的条件下)生长并且分析用于产生升高的目的产物(即脂类或脂肪酸)的培养基和/或细胞成分而测定。这些分析的技术为技术人员所知并包含光谱学、薄层层析、多种染色方法、酶和微生物学方法以及分析性层析如高效液相层析(例如参见Ullman，EncyclopediaofIndustrialChemistry，Vol.A2，p.89-90和p.443-613，VCHWeinheim(1985)；Fallon，A.等人，(1987)“ApplicationsofHPLCinBiochemistry“，在LaboratoryTechniquesinBiochemistryandMolecularBiology，Vol.17一书中；Rehm等人(1993)Biotechnology，Vol.3，ChapterIII“Productrecoveryandpurification“，p.469-714，VCHWeinheim；Belter，P.A.等人(1988)BioseparationsdownstreamprocessingforBiotechnology，JohnWileyandSons；Kennedy，J.F.和Cabral，J.M.S.(1992)RecoveryprocessesforbiologicalMaterials，JohnWileyandSons；Shaeiwitz，J.A.和Henry，J.D.(1988)BiochemicalSeparations，在Ullmann’sEncyclopediaofIndustrialChemistry，Vol.B3；Chapter11，p.1-27，VCHWeinheim一书中；以及Dechow，F.J.(1989)Separationandpurificationtechniquesinbiotechnology，NoyesPublications)。除以上提到的方法，植物脂类可如Cahoon等(1999)Proc.Natl.Acad.Sci.USA96(22)12935-12940和Browse等(1986)AnalyticBiochemistry152141-145所描述从植物材料中提取。脂类或脂肪酸的定性和定量分析由Christie，WilliamW.，AdvancesinLipidMethodology，Ayr/ScotlandOilyPress(OilyPressLipidLibrary；2)；Christie，WilliamW.，GasChromatographyandLipids.APracticalGuide-Ayr，ScotlandOilyPress，1989，Repr.1992，IX，307pp.(OilyPressLipidLibrary；1)；“ProgressinLipidResearch，OxfordPergamonPress，1(1952)-16(1977)在题为ProgressintheChemistryofFatsandOtherLipidsCODEN的文章中描述。除了测量发酵的终产物以外，还可分析用于产生目的化合物的代谢途径中的其它成分例如中间体和副产物以测定该化合物的总生产效率。分析方法包括测量培养基中营养物(例如糖、碳水化合物、氮源、磷酸盐和其它离子)的量，测量生物量的组成和生长，分析生物合成途径中的常规代谢物的产生和测量发酵期间所产生的气体。用于这些测量的标准方法在IRLPress出版社P.M.Rhodes和P.F.Stanbury编辑的《AppliedMicrobialPhysiology；APracticalApproach》(ISBN0199635773)的第103-129页、第131-163页和第165-192页以及其中所引用的参考文献中描述。一个分析的例子是脂肪酸的分析(缩略语FAME，脂肪酸甲酯；GC-MS，气液色谱/质谱；TAG，三酰甘油；TLC，薄层层析)。可如Christie及其中的参考文献(1997年Dundee的OilyPress出版社Christie的《AdvancesonLipidMethodology》第四版中第119-169页；1998年Gaschromatographie-Massenspektrometrie-Verfahren[GasChromatography/massspectrometricmethods]，Lipide33343-353)数次描述的那样使用分析性标准方法GC、GC-MS或TLC通过分析重组生物清楚无误地检测脂肪酸产物的存在。欲分析的材料可通过超声处理、玻璃磨中研磨、液氮和研磨或者通过其它可利用的方法加以破碎。这种材料在破碎后必须离心。在蒸馏水中重悬沉淀，100℃加热10分钟，冰上冷却并且再次离心，然后在含0.5M硫酸和2％二甲氧基丙烷的甲醇溶液中90℃提取1小时，由此产生了已水解的油和脂类化合物，产生了已转甲基化的脂类。这些脂肪酸甲酯在石油醚中提取并且最后通过使用毛细管柱(Chrompack，WCOTFusedSilica，CP-Wax-52CB，25μm，0.32mm)经20分钟的170℃至240℃之间的温度梯度并且在240℃维持5分钟进行GC分析。得到的脂肪酸甲酯的身份必须使用可从商业来源获得的标准品(即Sigma)确定。首先通过往返于研杵和研钵之间机械地匀浆植物材料以使其更便于提取。随后100℃加热10分钟并且在冰上冷却后再次离心。细胞沉淀以1M硫酸的甲醇溶液(methanolicsulfuricacid)和2％二甲氧基丙烷90℃水解一小时并且将脂类转甲基化。得到的脂肪酸甲酯(FAME)在石油醚中抽提。所提取的FAME通过使用毛细管柱(Chrompack，WCOTFusedSilica，CP-Wax-52CB，25μm，0.32mm)的气液色谱经20分钟的170℃至240℃之间的温度梯度并且在240℃维持5分钟进行分析。脂肪酸甲酯的身份通过与相应FAME标准品(Sigma)的比较确认。双键的身份和位置通过使FAME混合物适当地化学衍生以产生例如4，4-二甲氧_唑啉衍生物(Christie，1998)经GC-MS进一步分析。对如实施例4中所描述的质粒pYES3、pYES3-OmELO2和pYES3-OmELO3转化了的酵母进行如下分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g、10分钟、20℃)收获并用pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)由酵母细胞沉淀经酸甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液(methanolicsulfuricacid)和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME通过石油醚(PE)提取两次。为了除去未衍生的脂肪酸，在每种情况下，有机相以2mlpH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。此后PE相用Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在带有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱内的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)内分离。GLC分析的条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250℃并且最后250℃维持10分钟(保持)。通过与相应脂肪酸标准品(Sigma)的保留时间比较鉴定信号。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585；Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例7OmELO2和OmELO3的功能表征OmELO2未表现延伸酶活性，而OmELO3表现了对不同底物的明显活性。OmElo3的底物特异性在表达后并且喂饲了多种脂肪酸(图2)后加以测定。所喂饲的底物可大量在所有转基因酵母中检测到。所有转基因酵母均显示合成了作为OmElo3反应产物的新脂肪酸。这意味基因OmElo3功能性表达。图2显示OmElo3具有高度特异地导致带有一个ω双键的Δ5和Δ6脂肪酸延伸的底物特异性。而且ω6脂肪酸(C18和C20)也可以较低的特异性延伸。OmElo3的最佳底物是十八碳四烯酸(C18:4ω3)和二十碳五烯酸(C20:5ω3)(高达66％的延伸)。实施例8酵母中DHA合成的重建通过共表达OmElo3与细小裸藻Δ4去饱和酶或通过共表达OmElo3与三角褐指藻Δ5去饱和酶和细小裸藻Δ4去饱和酶由EPA(20:5ω3)或十八碳四烯酸(18:4ω3)开始进行DHA(22:6ω3)生物合成的重建。为达此目的，还构建了表达载体pYes2-EgD4和pESCLeu-PtD5。上述已由pYes3-OtElo3(SEQIDNO55)转化的酵母株以pYes2-EgD4或同时以pYes2-EgD4和pESCLeu-PtD5进一步转化。在pYes3-pYes3-OmEIO/pYes2-EgD4株的情况下，经转化的酵母以补加了2％葡萄糖的无色氨酸和尿嘧啶的完全基本培养基琼脂平板选择；在pYes3-OmELO/pYes2-EgD4+pESCLeu-PtD5株的情况下，经转化的酵母以无色氨酸、尿嘧啶和亮氨酸的完全基本培养基琼脂平板选择。酶的表达通过加入2％(w/v)半乳糖诱导。培养物随后进一步15℃温育120小时。图3显示了已经喂饲了20:5ω3的转基因酵母中的脂肪酸谱。在已由pYes3-OmElo3载体和空白载体pYes2转化的对照酵母(A)中，20:5ω3经过极高效地延伸以产生22:5ω3(65％延伸)。额外导入的EEgΔ4去饱和酶导致22:5ω3转化为22:6ω3DHA。转基因酵母中的脂肪酸组成在图5中显示。在共表达OmElo3和EgD4后，酵母中检测到了高达3％的DHA。在又一个共表达实验中，将OmElo3、EgD4和三角褐指藻Δ5去饱和酶(PtD5)共表达。所述转基因酵母喂饲了十八碳四烯酸(18:4ω3)并且进行了分析(图4)。这些酵母的脂肪酸组成在图5中显示。所喂饲的脂肪酸18:4ω3通过OmElo3延伸以产生20:4ω3(60％延伸)。20:4ω3经过PtD5去饱和产生20:5ω3。PtD5的活性是15％。而且通过OmElo3将20:5ω3延伸以产生22:5ω3。此后新近合成的22:5ω3经去饱和得到22:6ω3(DHA)。高达0.7％的DHA在这些实验中获得。这些实验表明本发明中所用的序列OmElo3、EgD4和PtD5适于真核细胞中DHA的产生。实施例9转基因植物的产生a)转基因油菜植物的产生(Moloney等，1992，PlantCellReports，8238-242的改良方法)根癌农杆菌C58C1pGV2260或大肠杆菌中的双元载体(Deblaere等，1984，Nucl.Acids.Res.13，4777-4788)可用于产生转基因油菜植物。为了转化油菜植物(Var.Drakkar，NPZNordeutschePflanzenzucht，Hohenlieth，Germany)，将阳性转化的农杆菌菌落在补加3％蔗糖(3MS培养基)的Murashige-Skoog培养基(Murashige和Skoog1962Physiol.Plant.15，473)中的过夜培养物1∶50稀释后使用。将新近发芽的无菌油菜植物的叶柄或下胚轴(在每一情况下约1cm2)与1∶50的农杆菌稀释物在培养皿中共同温育5-10分钟。然后这些叶柄或下胚轴在补加了0.8％Bacto琼脂的3MS培养基上黑暗中25℃共温育3天。然后将这些培养物在16小时光照/8小时黑暗中生长3天。这种培养按照每周节律继续在补加了500mg/LClaforan(头孢噻肟钠)、50mg/L卡那霉素、20μM苄氨基嘌呤(BAP)、1.6g/L葡萄糖的MS培养基上生长。生长的芽转移至补加了2％蔗糖、250mg/LClaforan和0.8％Bacto琼脂的MS培养基中。若三周后根未发育，向培养基中加入作为生长激素用于生根的2-吲哚丁酸。已再生的苗在补加了卡那霉素和Claforan的2MS培养基上获得；生根之后，将这些苗转移至培养料并且在受控的环境箱或温室中生长两周后，允许开花，并且收获成熟的种子及通过脂类分析法分析延伸酶的表达如Δ5延伸酶或Δ6延伸酶活性。具有含量已升高的多不饱和C20和C22脂肪酸的株系可经如此方式鉴定。b)转基因亚麻子植物的产生转基因亚麻子植物可通过例如Bell等，1999，InVitroCell.Dev.Biol.Plant.35(6)456-465的方法经粒子轰击产生。通常以例如Mlynarova等(1994)，PlantCellReport13282-285的方法经农杆菌介导的转化作用转化亚麻子。实施例10从鲜黄破囊壶菌ATCC34304和破囊壶菌属某些种中克隆Δ5延伸酶基因通过比较本发明中所发现的多种延伸酶的蛋白质序列，使得可以确定保守的核酸区域(组氨酸盒His-Val-X-His-His、酪氨酸盒Met-Tyr-X-Tyr-Tyr)。在这些序列的辅助下筛选了鲜黄破囊壶菌ATCC34304和破囊壶菌属某些种的EST数据库以发现其它的Δ5延伸酶。发现了如下所列的新序列用来自Qiagen的RNAeasy试剂盒(Valencia，CA，美国)分离了鲜黄破囊壶菌ATCC34304和破囊壶菌属某些种的总RNA。以PolyATract分离系统(Promega)从总RNA中分离mRNA。这些RNA使用MarathoncDNA扩增试剂盒(MarathoncDNAAmplificationKit)(BDBiosciences)按照制造商的说明逆转录并且连接了人工接头。然后将这种cDNA文库用于PCR以通过5’和3’RACE(cDNA末端快速扩增)克隆表达质粒。实施例11用于酵母中异源表达的表达质粒的克隆以下的寡核苷酸用于PCR反应以克隆酵母中异源表达的序列*f正向引物，r反向引物PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10×缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物BioTaurELO1(见SEQIDNO65)和TL16y2(见SEQIDNO83)与酵母表达载体pYES2.1-TOPO(Invitrogen)根据制造商说明21℃温育30分钟。这里通过T突出端和拓扑异构酶(Invitrogen)的活性向载体中连接PCR产物。在温育后转化大肠杆菌DH5α细胞。合适的克隆通过PCR鉴定，质粒DNA通过QiagenDNAeasy试剂盒分离并且经测序证实。正确的序列随后经电穿孔(1500V)转化入酵母株INVSc1(Invitrogen)。以空白载体pYES2.1平行转化作为对照。此后将酵母在补加了2％葡萄糖的完全无尿嘧啶基本培养基上铺板。能在无尿嘧啶的培养基内生长的细胞包含相应的质粒pYES2.1、pYES2.1-BioTaurELO1和pYES2.1-TL16y2。在选择后，对每种情况挑选两个转化体用于进一步的功能性表达。实施例12植物中种子特异性表达的表达载体的克隆产生了另一个基于pSUN-USP的转化载体以转化植物。为达此目的，利用以下引物对将NotI切割位点导入编码序列的5′和3′端PSUN-BioTaurELO1正向引物5’-GCGGCCGCATAATGACGAGCAACATGAGC(SEQIDNO166)反向引物3’-GCGGCCGCTTAGGCCGACTTGGCCTTGGG(SEQIDNO167)PSUN-TL16y2正向引物5’-GCGGCCGCACCATGGACGTCGTCGAGCAGCAATG(SEQIDNO168)反向引物5’-GCGGCCGCTTAGATGGTCTTCTGCTTCTTGGGCGCC(SEQIDNO169)PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离了PCR产物和7624bp的载体并且切下相应的DNA片段。此后通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明将DNA纯化。此后将载体和PCR产物连接。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒。得到的质粒pSUN-BioTaurELO1和pSUN-TL16y2经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。DerUSP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物(引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’，SEQIDNO165)通过遵循标准方法的PCR反应扩增684个碱基对大小的启动子片段。这个PCR片段再用EcoRI/SalI切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。如实施例6中所描述从酵母和种子中提取脂类。实施例13BioTaurELO1和TL16y2的功能表征BioTaurELO1的底物特异性在表达和喂饲多种脂肪酸后加以测定(图6)。图6显示了以包含pYes2.1载体(对照)或包含具有Δ5延伸酶的载体pYes2.1-BioTaurELO1(BioTaur)的酵母株测定功能性和底物特异性的喂饲实验。在两个方法中，将200μM的γ-亚麻酸和二十碳五烯酸喂饲酵母温育培养基并且温育24小时。脂肪酸从酵母中提取之后经转甲基化并且以气相色谱分离。从所喂饲的两种脂肪酸获得的延伸产物如箭头所示。所喂饲的底物可大量地在所有转基因酵母中检测到。全部转基因酵母均显示合成了作为BioTaurELO1反应产物的新脂肪酸。这意味基因BioTaurELO1已经功能性表达。图6表明BioTaurELO1具有高度特异性地引起带有一个ω3双键的Δ5和Δ6脂肪酸延伸的底物特异性。而且ω6脂肪酸(C18和C20)也进一步地加以延伸。γ-亚麻酸(C18:3ω6)以65.28％的转化率转化，十八碳四烯酸(C18:4ω3)以65.66％的转化率转化并且二十碳五烯酸(C20:5ω3)以22.01％的转化率转化。多个饲喂实验的底物特异性在表6中显示(见本描述的末尾)。当喂饲GLA和EPA时，GLA的转化率为65.28％。当喂饲GLA和EPA时，EPA的转化率为9.99％。如果仅喂饲EPA，EPA的转化率为22.01％。当喂饲花生四烯酸(＝ARA)时，花生四烯酸也被转化。花生四烯酸的转化率为14.47％。十八碳四烯酸(＝SDA)也被转化。在此情况下，十八碳四烯酸转化率为65.66％。TL16y2的功能性和底物特异性在表达后和喂饲多种脂肪酸后进行测定。表7显示了喂饲实验。这个喂饲实验按照对BioTaurELO1描述的同样方式进行。喂饲的底物可在所有转基因酵母大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为TL16y2反应产物的新脂肪酸(图11)。这意味基因TL16y2已经功能性表达。表7TL16y2在酵母中的表达TL16y2的结果如表7所示，显示出以对照的百分率表示的以下转化率a)EPA的％转化率(250μM)8％，b)EPA的％转化率(50μM)41％，c)ARA的％转化率20.3％，d)SDA的％转化率79.4％，以及e)GLA的％转化率74.9％。因此，TL16y2显示Δ5-、Δ6-和Δ8延伸酶活性。其中对具有Δ6-双键的C18-脂肪酸具有最高活性。根据所喂饲的脂肪酸浓度，延伸具有一个Δ5-或Δ8-双键的C20-脂肪酸。实施例14从Ostreococcustauri中克隆基因在本申请中所列具有Δ5延伸酶活性或Δ6延伸酶活性的延伸酶基因的辅助下通过搜索蛋白质序列中的保守序列，在Ostreococcustauri序列数据库(基因组序列)中鉴定了具有合适基序的序列。如下是这些序列OtElo1与斑马鱼(Daniorerio)延伸酶(GenBankAAN77156；约26％同一性)有最高的相似性，同时OtElo与剑叶藓Elo(PSE)[约36％同一性]有最大的相似性(用tBLASTn算法进行比对(Altschul等，J.Mol.Biol.1990，215403-410)。克隆步骤如下将稳定期的40mlOstreococcustauri培养物离心并且在100μl双蒸水中重悬并且-20℃保存。基于PCR法扩增了各自的基因组DNA。相关引物对以这样的方式选择，即引物包含紧接起始密码子的用于高效翻译的酵母共有序列(Kozak，Cell1986，44283-292)。在每种情况下，使用1μl解冻的细胞、200μMdNTP、2.5UTaq聚合酶和每种引物100pmol于总计50μl体积中进行OtElo-DNA的扩增。PCR的条件如下首先95℃变性5分钟，其后为94℃30秒、55℃1分钟和72℃2分钟的30个循环，并且终末延伸步骤为72℃10分钟。实施例15用于酵母中异源表达的表达质粒的克隆为表征Ostreococcustauri延伸酶的功能，将所讨论的DNA的可读框克隆至pYE2.1/V5-His-TOPO(Invitrogen)的半乳糖可诱导GAL1启动子的下游，产生了pOTE1和pOTE2。酿酒酵母334株以载体pOTE1或pOTE2经电穿孔(1500V)转化。空白载体pYES2转化的酵母用作对照。在补加了2％葡萄糖的无尿嘧啶完全基本培养基(CMdum)琼脂平板上选择已转化的酵母。选择后，在每种情况下挑选三个转化体用于进一步的功能性表达。在每种情况下，为表达Ot延伸酶，以所选择的转化体首先接种由补加了2％(w/v)棉子糖但缺乏尿嘧啶的CMdum培养基组成的5ml预培养基并且以每分钟200转30℃温育2天。然后用预培养物接种补加了2％棉子糖和300μM多种脂肪酸的5mlCMdum(无尿嘧啶)液体培养基至OD6000.05。酶的表达通过加入2％(w/v)的半乳糖诱导。培养物进一步20℃温育96小时。实施例16用于植物中种子特异性表达的表达质粒的克隆产生了基于pSUN-USP的另一个转化载体用于转化植物。为达此目的，使用PCR向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点。对应的引物序列从OtElo1和OtElo2的5′和3′区域衍生。PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离了PCR产物和载体并且切下相应的DNA片段。此后该DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒。得到的质粒pSUN-OtELO1和pSUN-OtELO2经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的USP启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物(引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’，SEQIDNO164)通过遵循标准方法的PCR反应扩增。这个PCR片段再用EcoRI/SalI切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。实施例17OtELO1和OtELO2在酵母中的表达用如实施例15中所述质粒pYES3、pYES3-OtELO1和pYES3-OtELO2转化的酵母按如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每一情况下，为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250°并且最后在250℃维持10分钟(保持)。通过比较保留时间与相应的脂肪酸标准品(Sigma)而鉴定信号。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例18OtELO1和OtELO2的功能表征OtElo1底物特异性在表达后和在喂饲不同脂肪酸后测定(表8)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为OtElo1反应产物的新脂肪酸。这意味基因OtElo1已经功能性表达。表7表明OtElo1具有窄的底物特异性。OtElo1只能延伸C20脂肪酸二十碳五烯酸(图7)和花生四烯酸(图8)，但优选地延伸ω3去饱和的二十碳五烯酸。表8表8显示了与多种脂肪酸比较，延伸酶OtElo1对于在Δ5位具有一个双键的C20-多不饱和脂肪酸的底物特异性。经载体pOTE1转化的酵母在所述脂肪酸存在下在基本培养基中生长。通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成脂肪酸甲酯。随后这些FAME通过GLC分析。每个值显示为平均值(n＝3)±标准差。OtElo2(SEQINNO81)的底物特异性在表达后和喂饲不同脂肪酸后测定(表9)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为OtElo2反应产物的新脂肪酸。这意味基因OtElo2已经功能性表达。表9表9显示了延伸酶OtElo2对于多种脂肪酸的底物特异性。经载体pOTE2转化的酵母在所述脂肪酸存在下在基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。每个值显示为平均值(n＝3)±标准差。表9中所示的酶活性清楚表明OtElo2为Δ6延伸酶。实施例19从假矮海链藻中克隆基因在如本申请中所详述的具有Δ5延伸酶活性或Δ6延伸酶活性的延伸酶基因的辅助下通过搜索蛋白质序列中的保守区域，可在假矮海链藻序列数据库(基因组序列)中鉴定到两个具有适宜基序的序列。这两个序列如下2L假矮海链藻培养物在f/2培养基中(《CultureofMarineInvertebrateAnimals》中(纽约PlenumPress出版Smith，W.L.和ChanleyM.H编辑)中第29-60页Guillard，R.R.L.1975.Cultureofphytoplanktonforfeedingmarineinvertebrates)于80E/cm2光强度下生长14天。在细胞离心后，RNA用来自Qiagen的RNAeasy试剂盒(Valencia，CA，美国)按照制造商说明分离。mRNA遵循制造商的说明使用MarathoncDNA扩增试剂盒(BDBiosciences)逆转录并且连接了人工接头。然后此cDNA文库用于PCR以通过5’和3’RACE(cDNA末端快速扩增)方法克隆表达质粒。实施例20用于酵母中异源表达的表达质粒的克隆有关引物对以这样方式选择即所述引物具有毗邻起始密码子的用于高效翻译的酵母共有序列(Kozak，Cell1986，44283-292)。在每种情况下使用1μlcDNA、200μMdNTP、2.5UAdvantage聚合酶和每种引物100pmol于总计50μl体积中实施TpEloDNA的扩增。PCR的条件如下首先95℃变性5分钟，其后为94℃30秒、55℃1分钟和72℃2分钟的30个循环，和72℃10分钟的终末延伸步骤。用于PCR反应的以下寡核苷酸用于克隆在酵母中异源表达的序列*F＝正向引物，R＝反向引物PCR产物与酵母表达载体pYES2.1-TOPO(Invitrogen)根据制造商说明21℃温育30分钟。这里通过T突出端和拓扑异构酶(Invitrogen)活性向载体连接PCR产物。温育后转化大肠杆菌DH5α细胞。合适的克隆通过PCR鉴定，质粒DNA通过QiagenDNAeasy试剂盒分离并且经测序证实。然后将正确的序列经电穿孔(1500V)转化入酵母株INVSc1(Invitrogen)。平行转化空白载体pYES2.1作为对照。此后酵母在补加了2％葡萄糖的完全尿嘧啶撤出基本培养基上铺板。因此能够在无尿嘧啶的培养基中生长的细胞包含相应的质粒pYES2.1、pYES2.1-TpELO1、pYES2.1-TpELO2和pYES2.1-TpELO3。选择后，在每种情况下挑选了两个转化体用于进一步的功能性表达。实施例21克隆用于植物中种子特异性表达的表达质粒产生了基于pSUN-USP的另一种转化载体用于转化植物。为达此目的，使用以下引物对向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点PSUN-TPELO1正向引物5’-GCGGCCGCACCATGTGCTCACCACCGCCGTC(SEQIDNO152)反向引物3’-GCGGCCGCCTACATGGCACCAGTAAC(SEQIDNO153)PSUN-TPELO2正向引物5’-GCGGCCGCACCATGTGCTCATCACCGCCGTC(SEQIDNO154)反向引物3’-GCGGCCGCCTACATGGCACCAGTAAC(SEQIDNO155)PSUN-TPELO3正向引物5’-GCGGCCGCaccatggacgcctacaacgctgc(SEQIDNO156)反向引物3’-GCGGCCGCCTAAGCACTCTTCTTCTTT(SEQIDNO157)PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离了PCR产物和7624bp的载体并且切下相应的DNA片段。此后该DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒。得到的质粒pSUN-TPELO1、pSUN-TPELO2和pSUN-TPELO3经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的USP启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物(引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’)；SEQIDNO151)通过遵循标准方法的PCR反应扩增。这个PCR片段再用EcoRI/SaII切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。如实施例6中所描述从酵母和种子中提取脂类。实施例22TpELO1、TpELO2和TpELO3在酵母中的表达用如实施例4中所描述的质粒pYES2、pYES2-TpELO1、pYES2-TpELO2和pYES2-TpELO3转化的酵母按如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g、5分钟、20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每一情况下，为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250°并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较相应的脂肪酸标准品(Sigma)与保留时间加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例23TpELO1和TpELO3的功能表征TpElo1的底物特异性在表达后和喂饲不同脂肪酸之后测定(图9)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为TpElo1反应产物的新脂肪酸。这意味基因TpElo1已经功能性表达。从表10可以看出TpElo1具有窄的底物特异性。TpElo1只能延伸C20脂肪酸二十碳五烯酸和花生四烯酸，但优选地延伸ω3去饱和的二十碳五烯酸。已由载体pYES2-TpElo1转化的酵母于所述脂肪酸存在下在基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。表10TpElo1在酵母中的表达。列1和列3显示了列2(喂饲250μM20:4Δ5，8，11，14)和列4(喂饲250μM20:5Δ5，8，11，14，17)的对照反应。TpElo3的底物特异性在表达后和在喂饲不同脂肪酸之后测定(图10)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为TpElo3反应产物的新脂肪酸。这意味基因TpElo3已经功能性表达。从表11可以看出TpElo3具有窄范围的底物特异性。TpElo3只能延伸C18脂肪酸γ-亚麻酸和十八碳四烯酸，但优选地延伸ω3去饱和的十八碳四烯酸。已由载体pYES2-TpElo3转化的酵母于所述脂肪酸存在的基本培养基中生长。然后，脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。表11TpElo3在酵母中的表达。列1显示了未喂饲的酵母的脂肪酸谱。列2显示了对照反应。在列3至列6喂饲了γ-亚麻酸、十八碳四烯酸、花生四烯酸和二十碳五烯酸(每种脂肪酸各250μM)。实施例24用于酵母中Pi-ω3Des异源表达的表达质粒的克隆为了在酵母中异源表达，将Pi-ω3Des的克隆以合适的特异性Pi-ω3Des引物通过PCR克隆至酵母表达载体pYES3。仅仅扩增了这个编码Pi-ω3Des蛋白质的基因的可读框；为该可读框两个切割位点以克隆到pYES3表达载体中正向引物5’-TAAGCTTACATGGCGACGAAGGAGG(SEQIDNO149)反向引物5’-TGGATCCACTTACGTGGACTTGGT(SEQIDNO150)PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10×缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl5’ATG引物和3’Stopp引物)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶HindIII和BamHI37℃温育2小时。酵母表达载体pYES3(Invitrogen)以同样方式温育。此后经琼脂糖凝胶电泳分离了1104bp的PCR产物和载体并且切下了相应的DNA片段。然后DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和去饱和酶的cDNA。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒。得到的质粒pYES3-Pi-ω3Des经测序证实并且通过电穿孔(1500V)转化入酵母株INVSc1(Invitrogen)。平行转化pYES3作为对照。此后酵母在补加了2％葡萄糖的色氨酸撤除的完全基本培养基上铺板。能够在无色氨酸的培养基内生长的细胞包含相应的质粒pYES3、pYES3-Pi-ω3Des。选择后，在每种情况下挑选了两个转化体用于进一步的功能表达。实施例25用于植物中种子特异性表达的表达质粒的克隆产生了基于pSUN-USP的另一种转化载体用于转化植物。为达此目的，使用以下引物对向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点PSUN-Pi-ω3Des反向引物3’-GCGGCCGCTTACGTGGACTTGGTC(SEQIDNO147)正向引物5’-GCGGCCGCatGGCGACGAAGGAGG(SEQIDNO148)PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育4小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离了PCR产物和7624bp的载体并且切下相应的DNA片段。此后这些DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒。得到的质粒pSUN-Piω3Des经测序证实。实施例26Pi-ω3Des在酵母中表达将如实施例24中所描述的质粒pYES3或pYES3-Pi-ω3Des转化的酵母按如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每种情况下为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250℃并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较相应的脂肪酸标准品(Sigma)与保留时间加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例27Pi-ω3Des的功能表征在表达和喂饲不同脂肪酸后测定Pi-ω3Des的底物特异性(图12至18)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中大量地存在，证明酵母摄取了这些脂肪酸。转基因酵母显示合成了作为Pi-ω3Des反应产物的新脂肪酸。这意味基因Pi-ω3Des已经功能性表达。图12表示Pi-ω3Des将亚油酸(18:2ωω-6脂肪酸)去饱和为α亚麻酸(18:3ωω-3脂肪酸)。脂肪酸甲酯通过对已由空白载体pYES2(图12A)或载体pYES3-Pi-ω3Des(图12B)转化的完整细胞经酸性甲醇分解作用合成。酵母于存在C18:2Δ9，12脂肪酸(300μM)的基本培养基中生长。随后这些FAME通过GLC分析。图13表明Pi-ωω3Des使γ-亚麻酸(18:3ω-6脂肪酸)去饱和为十八碳四烯酸(18:4ω-3脂肪酸)。脂肪酸甲酯通过对已由空白载体pYES2(图13A)或载体pYes3-Pi-ω3De(图13B)转化的完整细胞经酸性甲醇分解作用合成。酵母于存在γ-C18:3Δ6，9，12-脂肪酸(300μM)的基本培养基中生长。随后这些FAME通过GLC分析。图14表明Pi-ωω3Des使C20:2-ω-6脂肪酸去饱和为C20:3-ω-3脂肪酸。脂肪酸甲酯通过对已由空白载体pYES2(图14A)或载体pYes3-Pi-ω3Des(图14B)转化的完整细胞经酸性甲醇分解作用合成。酵母于存在C20:2Δ11，14-脂肪酸(300μM)的基本培养基中生长。随后这些FAME通过GLC分析。图15表明Pi-ω3Des使C20:3-ω-6脂肪酸去饱和为C20:4-ω-3脂肪酸。脂肪酸甲酯通过对已由空白载体pYES2(图15A)或载体pYes3-Pi-ω3Des(图15B)转化的完整细胞经酸性甲醇分解作用合成。酵母于存在C20:3Δ8，11，14-脂肪酸(300μM)的基本培养基中生长。随后这些FAME通过GLC分析。图16表明Pi-ω3Des将花生四烯酸(C20:4-ω-6脂肪酸)去饱和为二十碳五烯酸(C20:5-ω-3脂肪酸)。脂肪酸甲酯通过对已由空白载体pYES2(图16A)或载体pYes3-Pi-ω3Des(图16B)转化的完整细胞经酸性甲醇分解作用合成。这些酵母于存在C20:4Δ5，8，11，14脂肪酸(300μM)的基本培养基中生长。随后这些FAME通过GLC分析。图17表明Pi-ω3Des使二十二碳四烯酸(C22:4-ω-6脂肪酸)去饱和为二十二碳五烯酸(C22:5-ω-3脂肪酸)。脂肪酸甲酯通过对已由空白载体pYES2(图17A)或载体pYes3-Pi-ω3Des(图17B)转化的完整细胞经酸性甲醇分解作用合成。将酵母在C22:4Δ7，10，13，16脂肪酸(300μM)存在时于基本培养基中生长。随后这些FAME通过GLC分析。Pi-ω3Des对不同脂肪酸的底物特异性可从图18中看出。已由载体pYes3-Pi-ω3Des转化的酵母于存在所述脂肪酸的基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。每个值代表为三次测量的平均值。使用下式[产物]/([产物]+[底物])×100计算转化率(％去饱和)。如实施例9中所描述，Pi-ω3Des还可用于产生转基因植物。然后可从这些植物的种子中如实施例6中所描述提取脂类。实施例28从Ostreococcustauri克隆去饱和酶基因在保守基序(His盒，Domergue等人，2002，Eur.J.Biochem.269，4105-4113)的辅助下搜索蛋白质序列中的保守区域可在Ostreococcustauri序列数据库(基因组序列)中鉴定五个具有相应基序的序列。这些序列如下显示使用tBLASTn算法(Altschul等，J.Mol.Biol.1990，215403-410)实施了发现单个基因间同源性的比对。如下进行克隆步骤将稳定期的40mlOstreococcustauri培养物经离心并且在100μl双蒸水中重悬并-20℃保存。各自的基因组DNA基于PCR法扩增。相应的引物对以如此方式选择，即引物包含紧接起始密码子的用于高效翻译的酵母共有序列(Kozak，Cell1986，44283-292)。在每一情况下使用1μl解冻的细胞、200μMdNTP、2.5UTaq聚合酶和每种引物100pmol于总计50μl体积中实施了OtDes-DNA的扩增。PCR的条件如下首先95℃变性5分钟，其后为94℃30秒、55℃1分钟和72℃2分钟的30个循环，和72℃10分钟的终末延伸步骤。以下的引物用于PCROtDes6.1正向引物5’ggtaccacataatgtgcgtggagacggaaaataacg3’(SEQIDNO145)OtDes6.1反向引物5’ctcgagttacgccgtctttccggagtgttggcc3’(SEQIDNO146)实施例29酵母中异源表达的表达质粒的克隆为表征来自Ostreococcustauri的去饱和酶OtDes6.1(＝Δ6去饱和酶)的功能，将位于pYES2.1/V5-His-TOPO(Invitrogen)的半乳糖可诱导的GAL1启动子下游的DNA可读框克隆，产生了相应的pYES2.1-OtDes6.1克隆，以类似方式可克隆Ostreococcus的其它去饱和酶基因。酿酒酵母334株以载体pYES2.1-OtDes6.1经电穿孔(1500V)转化。由空白载体pYES2转化的酵母用作对照。已转化的酵母在补加了2％葡萄糖的无尿嘧啶的完全基本培养基(CMdum)琼脂平板上选择。选择后，在每一情况下挑选三个转化体用于进一步的功能性表达。在每一情况下，为表达OtDes6.1去饱和酶，由5ml补加了2％(w/v)棉子糖的尿嘧啶撤除的CMdum培养基组成的预培养基首先以所选择的转化体接种并且以200转/分钟在30℃温育2天。然后对5ml补加了2％棉子糖和300μM多种脂肪酸的CMdum(无尿嘧啶)液体培养基接种预培养物至OD6000.05。酶的表达通过加入2％(w/v)半乳糖诱导。培养物进一步20℃温育96小时。实施例30克隆用于植物中种子特异性表达的表达质粒产生了基于pSUN-USP的另一个转化载体用于转化植物。为达此目的，使用PCR向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点。对应的引物序列从去饱和酶的5′和3′区域衍生。PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离PCR产物和载体并且切下相应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。为此目的，使用了来自Roche的快速连接试剂盒。得到的质粒经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的USP启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物(引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’，SEQIDNO144)通过遵循标准方法的PCR反应扩增。这个PCR片段再用EcoRI/SaII切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。实施例31OtDes6.1在酵母中的表达经质粒pYES2和pYES2-OtDes6.2如实施例4中所描述转化的酵母按如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每种情况下，为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250°并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较相应的脂肪酸标准品(Sigma)与保留时间加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例32Ostreococcus去饱和酶的功能表征去饱和酶的底物特异性可在酵母中表达酶后通过喂饲不同酵母(见克隆去饱和酶基因、酵母表达的实施例)测定。对单种活性测定的描述可在WO93/11245中对Δ15去饱和酶的描述；WO94/11516中对Δ12去饱和酶的描述；WO93/06712、US5,614,393、US5,614,393、WO96/21022、WO0021557和WO99/27111中对Δ6去饱和酶的描述；Qiu等，2001，J.Biol.Chem.276，31561-31566对Δ4去饱和酶的描述；Hong等，2002，Lipids37，863-868对Δ5去饱和酶的描述中找到。表12显示了OtDes6.1去饱和酶对不同脂肪酸的底物特异性。OtDes6.1的底物特异性在表达后和喂饲多种脂肪酸后测定。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为OtDes6.1反应产物的新脂肪酸(图20)。这意味着功能性表达了基因OtDes6.1。用载体pYes2-OtDes6.1转化的酵母于所述脂肪酸存在的基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。每个值表示为平均值(n＝3)±标准差。活性是使用公式底物/(底物+产物)*100]计算的转化率。从表12可以看出OtDes6.1去饱和酶对油酸和亚油酸(18:2和18:3)具有底物特异性，原因在于这些脂肪酸引起了最高的活性。相反，对油酸(18:1)和棕榈油酸(16:1)的活性明显较低。优选转化亚油酸和亚麻酸表明这种去饱和酶适合于产生多不饱和脂肪酸。表12图20表明OtDes6.1转化了亚油酸。FAME通过气相色谱分析。所喂饲的底物(C18:2)转化为γ-C18:3。箭头指示起始材料和形成的产物。图21表明当存在OtDes6.1时分别使亚油酸(＝LA)和α-亚麻酸(＝ALA)转化以产生γ-亚麻酸(＝GLA)和十八碳四烯酸(＝STA)(图21A和C)。图21还显示当Δ6去饱和酶OtDes6.1与来自展叶剑叶藓的Δ6延伸酶PSE1(Zank等2002，PlantJ.31255-268)和来自三角褐指藻的Δ5去饱和酶PtD5(Domergue等2002，Eur.J.Biochem.269，4105-4113)共同存在时分别使亚油酸(＝LA)和α-亚麻酸(＝ALA)转化以产生二高γ-亚麻酸(＝DHGLA)和花生四烯酸(＝ARA，图21B)以及产生二高十八碳四烯酸(＝DHSTA)和二十碳五烯酸(＝EPA，图21D)。图21清晰地表明当存在Δ6延伸酶PSE1时几乎定量地使Δ6去饱和酶OtDes6.1的反应产物GLA和STA分别延伸以产生DHGLA和DHSTA。接下来由Δ5去饱和酶PtD5进行去饱和以分别产生ARA和EPA同样是顺利的。大约25％-30％的延伸酶产物被去饱和(图21B和D)。表13为已克隆的Ostreococcus去饱和酶的概览。实施例33从假矮海链藻中克隆去饱和酶基因在保守基序(His盒，参见基序)的辅助下搜索蛋白质序列中的保守区域可在假矮海链藻序列数据库(基因组序列)中鉴定六个具有相应基序的序列。序列如下克隆步骤如下稳定期的40ml假矮海链藻培养物经过离心并且在100μl双蒸水中重悬并且-20℃保存。各自基因组DNA基于PCR法扩增。以如此方式选择相关的引物对使得引物包含紧接起始密码子的用于高效翻译的酵母共有序列(Kozak，Cell1986，44283-292)。在每一情况下使用1μl解冻的细胞、200μMdNTP、2.5UTaq聚合酶和每种引物100pmol于总计50μl体积中实施了TpDesDNA的扩增。PCR的条件如下首先95℃变性5分钟，其后为94℃30秒、55℃1分钟和在72℃2分钟的30个循环，和72℃10分钟的终末延伸步骤。实施例34用于酵母中异源表达的表达质粒的克隆为表征假矮海链藻去饱和酶的功能，将各自DNA的可读框克隆于pYES2.1/V5-His-TOPO(Invitrogen)的半乳糖可诱导的GAL1启动子的下游，产生了相应的pYES2.1克隆。酿酒酵母334株以载体pYES2.1-TpDesatauresen经电穿孔(1500V)转化。经空白载体pYES2转化的酵母作为对照使用。已转化的酵母在补加了2％葡萄糖的缺乏尿嘧啶的完全基本培养基(CMdum)琼脂平板上选择。选择后，每种情况挑选三个转化体用于进一步的功能性表达。在每一情况下，为了表达Tp去饱和酶，5ml由补加了2％(w/v)棉子糖但缺乏尿嘧啶的CMdum培养基组成的预培养基首先以所选择的转化体接种并且以每分钟200转在30℃温育2天。然后将5ml补加了2％棉子糖和300μM多种脂肪酸的CMdum(无尿嘧啶)液体培养基接种预培养物至OD6000.05。酶的表达通过加入2％(w/v)半乳糖诱导。培养物在20℃下进一步温育96小时。实施例35植物中种子特异性表达的表达质粒的克隆产生了基于pSUN-USP的另一种转化载体用于转化植物。为达此目的，使用PCR向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点。对应的引物序列从去饱和酶的5′和3′区域衍生。PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离PCR产物和载体并且切下相应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。使用了来自Roche的快速连接试剂盒以便连接。得到的质粒经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物(引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’；SEQIDNO143)通过遵循标准方法的PCR反应扩增。这个PCR片段再用EcoRI/SaII切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。实施例36Tp去饱和酶在酵母中的表达如实施例4中所描述由质粒pYES2和pYES2-TpDesaturasen转化的酵母以如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每一情况下为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250°并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较相应的脂肪酸标准品(Sigma)与保留时间加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例37假矮海链藻去饱和酶的功能表征去饱和酶的底物特异性可在酵母中表达后通过使用不同酵母的喂饲(见克隆去饱和酶基因、酵母表达的实施例)测定。对单种活性测定的描述可在WO93/11245中对Δ15去饱和酶的描述；WO94/11516中对Δ12去饱和酶的描述；WO93/06712、US5,614,393、US5,614,393、WO96/21022、WO0021557和WO99/27111中对Δ6去饱和酶的描述；Qiu等，2001，J.Biol.Chem.276，31561-31566对Δ4去饱和酶的描述；Hong等，2002，Lipids37，863-868对Δ5去饱和酶的描述中找到。单种去饱和酶的活性使用公式[底物/(底物+产物)*100]从转化率计算。以下表14和15为经克隆的假矮海链藻去饱和酶的概览。表14经克隆的假矮海链藻去饱和酶的长度和特征表15经克隆的去饱和酶的长度、外显子、同源性和同一性来自Ostreococcus和海链藻的Δ12去饱和酶基因也可按以上提及的实施例类似地克隆。实施例38从非洲爪蟾和玻璃海鞘中克隆延伸酶基因在本申请中所详述的具有Δ5延伸酶活性或Δ6延伸酶活性的延伸酶基因的辅助下，通过在基因数据库(Genebank)中搜索蛋白质序列内的保守区域(见共有序列SEQIDNO115和SEQIDNO116)，可鉴定和分离其它生物来源的其它延伸酶。可使用合适的基序分别鉴定非洲爪蟾和玻璃海鞘来源的其它序列。这些序列如下显示非洲爪蟾cDNA克隆从NIH(国立健康研究所)[geneticandgenomictoolsforXenopusresearchTheNIHXenopusinitiative，Dev.Dyn.225(4)，384-391(2002)]获得。玻璃海鞘cDNA克隆从Kyoto大学[Satou，Y.，Yamada，L.，Mochizuki，Y.，Takatori，N.，Kawashima，T.，Sasaki，A.，Hamaguchi，M.，Awazu，S.，Yagi，K.，Sasakura，Y.，Nakayama，A.，Ishikawa，H.，Inaba，K.andSatoh，N.“AcDNAresourcefromthebasalchordateCionaintestinalis”JOURNALGenesis33(4)，153-154(2002)]获得。实施例39用于酵母中异源表达的表达质粒的克隆延伸酶DNA在每一情况下以1μlcDNA、200μMdNTP、2.5UAdvantage聚合酶和每种引物100pmol于总计50μl体积中扩增。PCR的条件如下首先95℃变性5分钟，其后为94℃30秒、55℃1分钟和72℃2分钟的30个循环，和72℃10分钟的终末延伸步骤。以下寡核苷酸用于克隆酵母中异源表达的序列的PCR反应*F＝正向引物，R＝反向引物PCR产物与酵母表达载体pYES2.1-TOPO(Invitrogen)根据制造商说明21℃温育30分钟。这里通过T突出端和拓扑异构酶(Invitrogen)活性向载体连入PCR产物。在温育后转化大肠杆菌DH5α细胞。合适的克隆通过PCR鉴定，质粒DNA通过QiagenDNAeasy试剂盒分离并且经测序证实。然后将正确的序列经电穿孔(1500V)转化入酵母株INVSc1(Invitrogen)。平行转化空白载体pYES2.1作为对照。此后将酵母在补加了2％葡萄糖的尿嘧啶撤除的完全基本培养基上铺板。能够在无尿嘧啶的培养基中生长的细胞包含相应的质粒pYES2.1、pYES2.1-ELO(Xl)和pYES2.1-ELO(Ci)。选择后，在每种情况下挑选了两个转化体用于进一步的功能性表达。实施例40植物中种子特异性表达的表达质粒的克隆产生了基于pSUN-USP的另一种转化载体用于转化植物。为达此目的，使用以下引物对向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点pSUN-ELO(XI)正向引物5’-GCGGCCGCACCATGGCCTTCAAGGAGCTCACATC(SEQIDNO125)反向引物3’-GCGGCCGCCTTCAATGGTTTTTGCTTTTCAATGCACCG(SEQIDNO126)pSUN-ELO(Ci)正向引物5’-GCGGCCGCACCATGGACGTACTTCATCGT(SEQIDNO127)反向引物3’-GCGGCCGCTTTAATCGGTTTTACCATT(SEQIDNO128)PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离了PCR产物和7624bp的载体并且切下相应的DNA片段。此后这些DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。使用了来自Roche的快速连接试剂盒以便连接。得到的质粒pSUN-ELO(Xl)和pSUN-ELO(Ci)经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物通过遵循标准方法的PCR反应扩增。引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’(SEQIDNO129)。这个PCR片段再用EcoRI/SalI切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。如实施例6所述自酵母和种子提取脂类。实施例41ELO(XI)和ELO(Ci)在酵母中的表达如实施例4中所描述的由质粒pYES2，pYES2-ELO(Xl)和pYES2-ELO(Ci)转化的酵母如下进行分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每一情况下，为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250°并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较相应的脂肪酸标准品(Sigma)与保留时间加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例42ELO(XI)和ELO(Ci)的功能表征ELO(XI)的底物特异性在表达和在喂饲不同脂肪酸后测定(图22)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为ELO(XI)反应产物的新脂肪酸。这意味基因ELO(XI)已经功能性表达。从表16可以看出ELO(XI)具有宽泛的底物特异性。C18脂肪酸和C20脂肪酸均得到延伸，优选地观察到了Δ5和Δ6去饱和的脂肪酸。经载体pYES2-ELO(Xl)所转化的酵母于存在所述脂肪酸的基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。表16ELO(Xl)在酵母中的表达。描述了不同起始物质(在每一情况下以250μM喂饲)的转化率。ELO(Ci)的底物特异性在表达和在喂饲不同脂肪酸后测定(图23)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为ELO(Ci)反应产物的新脂肪酸。这意味基因ELO(Ci)得到功能性表达。表17ELO(Ci)在酵母中的表达。描述了不同起始物质(在每一情况下以250μM喂饲)的转化率。表17表明ELO(Ci)具有宽泛的底物特异性。C18脂肪酸和C20脂肪酸均得到了延伸，优选地观察到了经Δ5和Δ6去饱和的脂肪酸。经载体pYES2-ELO(Ci)所转化的酵母于存在所述脂肪酸的基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。实施例43从Ostreococcustauri克隆基因在此处所描述的具有Δ5延伸酶活性或Δ6延伸酶活性的延伸酶基因的辅助下，通过搜索蛋白质序列中的保守区域，在每种情况下可在Ostreococcustauri序列数据库(基因组序列)中鉴定具有相应基序的序列。序列如下OtElo1和OtElo1.2表现了与斑马鱼来源的延伸酶(GenBankAAN77156；约26％同一性)最高程度的相似性，而OtElo2和OtElo2.1表现了与剑叶藓Elo(PSE)最高程度的相似性[约36％同一性](用tBLASTn算法进行比对(Altschul等，J.Mol.Biol.1990，215403-410))。延伸酶按如下方式克隆稳定期的40mlOstreococcustauri培养物经过离心并且沉淀物在100μl双蒸水中重悬并-20℃保存。各自基因组DNA基于PCR法扩增。以如此方式选择了相应的引物对使得引物携有紧邻起始密码子的用于高效翻译的酵母共有序列(Kozak，Cell1986，44283-292)。在每一情况下使用1μl解冻的细胞、200μMdNTP、2.5UTaq聚合酶和100pmol每种引物于总计50μl体积中实施了OtElo-DNA的扩增。PCR的条件如下首先95℃变性5分钟，其后为94℃30秒、55℃1分钟和72℃2分钟的30个循环，和72℃10分钟的终末延伸步骤。实施例44酵母中异源表达的表达质粒的克隆为表征Ostreococcustauri延伸酶的功能，将各DNA的可读框克隆于pYES2.1/V5-His-TOPO(Invitrogen)的半乳糖可诱导的GAL1启动子下游，产生了pOTE1、pOTE1.2、pOTE2和pOTE2.1克隆。酿酒酵母334株分别以载体pOTE1、pOTE1.2、pOTE2和pOTE2.1经电穿孔(1500V)转化。经空白载体pYES2转化的酵母用作对照。已转化的酵母在补加了2％葡萄糖但缺乏尿嘧啶的完全基本培养基(CMdum)琼脂平板上选择。选择后，在每种情况下挑选三个转化体用于进一步的功能性表达。为表达Ot延伸酶，在每种情况下对5ml由补加了2％(w/v)棉子糖但缺乏尿嘧啶的CMdum培养基组成的预培养基首先以经选择的转化体接种并且以每分钟200转在30℃温育2天。然后将5ml补加了2％棉子糖和300μM多种脂肪酸的CMdum(无尿嘧啶)液体培养基以预培养物接种至OD6000.05。酶的表达通过加入2％(w/v)半乳糖诱导。培养物进一步20℃温育96小时。实施例45植物中种子特异性表达的表达质粒的克隆产生了基于pSUN-USP的另一种转化载体用于转化植物。为达此目的，使用PCR向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点。对应的引物序列从OtElo1、OtElo1.2、OtElo2和OtElo2.1的5′和3′区域衍生。PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离PCR产物和载体并且切下相应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。使用了来自Roche的快速连接试剂盒以便连接。得到的质粒pSUN-OtELO1、pSUN-OtELO1.2、pSUN-OtELO2和pSUN-OtELO2.2经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的USP启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物通过遵循标准方法的PCR反应扩增。引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’，SEQIDNO130这个PCR片段再用EcoRI/SalI切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。实施例46OtElo1、OtElo1.2、OtElo2和OtELO2.2在酵母中的表达如实施例15中所描述的由质粒pYES3，pYES3-OtELO1，pYES3-OtELO1.2，pYES3-OtELO2和pYES3-OtELO2.2转化的酵母按如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每一情况下，为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较相应的脂肪酸标准品(Sigma)与保留时间加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例47OtElo1、OtElo1.2、OtElo2和OtELO2.1的功能表征OtElo1的底物特异性在表达和在喂饲不同脂肪酸后测定(表18)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为OtElo1反应产物的新脂肪酸。这意味基因OtElo1得到功能性地表达。表18表明OtElo1和OtElo1.2具有窄的底物特异性。OtElo1和OtElo1.2只能延伸C20脂肪酸二十碳五烯酸(图24A、24B)和花生四烯酸(图25A、25B)，但是优选延伸ω-3去饱和的二十碳五烯酸。表18表明同不同脂肪酸比较，延伸酶OtElo1和OtElo1.2对Δ5位置具备双键的C20多不饱和脂肪酸具有底物特异性。分别由载体pOTE1或pOTE1.2转化的酵母在存在所述脂肪酸的基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。OtElo2(SEQIDNO81)和OtElo2.1(SEQIDNO111)的底物特异性在表达和在喂饲不同脂肪酸后测定(表19)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为OtElo2反应产物的新脂肪酸。这意味着功能性表达了基因OtElo2和OtElo2.1。表18表19显示了延伸酶OtElo2和OtElo2.1对多种脂肪酸的底物特异性。OtElo2.1的活性明显较高。已由载体pOTE2或pOTE2.1分别转化的酵母在存在所述脂肪酸的基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。在表19中显示的酶活性清楚地表明OtElo2和OtElo2.1分别是Δ6延伸酶。表19图24A-D分别显示了OtElo1(B)和OtElo1.2(D)对二十碳五烯酸的延伸。对照(A、C)未显示延伸产物(22:5ω3)。图25A-D分别显示了OtElo1(B)和OtElo1.2(D)对花生四烯酸的延伸。对照(A、C)未显示延伸产物(22:4ω6)。实施例48从细小裸藻和拟南芥中克隆延伸酶基因在本申请中所详述的具有Δ5延伸酶活性或Δ6延伸酶活性的延伸酶基因的辅助下，通过搜索蛋白质序列中的保守区域，可在序列数据库(Genbank，裸藻EST文库)中鉴定分别来自拟南芥和细小裸藻的具有相应基序的序列。序列如下将细小裸藻延伸酶按如下方式克隆细小裸藻1224-5/25株从SammlungfürAlgenkulturenG_ttingen[G_ttingencollectionofalgalcultures](SAG)获得。该株在培养基II(CalvayracR和DouceR，FEBSLetters7259-262，1970)中于23℃以8小时/16小时光周期(光照密度35mols-1m-2)周期生长4天。用来自Qiagen的RNAeasy试剂盒(Valencia，CA，美国)分离了四日龄的裸藻培养物的总RNA。聚腺苷酸化RNA(mRNA)以寡聚-dT-纤维素从这种总RNA中分离(Sambrook等，1989)。这种RNA使用来自Promega的逆转录系统试剂盒进行逆转录并且将已合成的cDNA克隆入载体λZAP(lambdaZAPGold，Stratagene)。然后这种cDNA根据制造商的说明去包装以产生质粒DNA，并且对克隆以随机测序方式进行部分测序。mRNA以PolyATract分离系统(Promega)从总RNA中分离。这种mRNA使用MarathoncDNA扩增试剂盒(BDBiosciences)遵循制造商的说明进行逆转录并且连接了人工接头。然后这种cDNA文库用于通过5’和3’RACE(cDNA末端快速扩增)方法的PCR克隆表达质粒。将拟南芥延伸酶按如下方式克隆从基因组DNA开始，用于这两种基因的引物衍生自可读框5’和3’端。将Chrigwin等(1979)的方法用于从拟南芥中分离总RNA。21日龄的植物的叶片于液氮中捣碎、以破碎缓冲液处理并于37℃温育15分钟。离心后(10分钟，4℃，12000×g)将上清中的RNA以0.02体积3MpH5.0的乙酸钠和0.75体积乙醇在-20℃沉淀5小时。然后经再次离心后，将RNA置于每克起始材料1ml的TES中，并且以1倍体积的酚/氯仿提取一次并且以1倍体积的氯仿再提取一次，RNA以2.5MLiCl沉淀。RNA经再次离心并且经80％乙醇洗涤后重悬于水中。cDNA如Sambrook等所描述合成，并且以衍生的引物进行RT-PCR。将PCR产物按照制造商说明克隆入载体pYES2.1-TOPO(Invitrogen)。实施例49酵母中异源表达的表达质粒的克隆为表征来自拟南芥延伸酶的功能，将所讨论的DNA的可读框克隆至pYES2.1/V5-His-TOPO(Invitrogen)的半乳糖可诱导的GAL1启动子下游，产生了pAt60和pAt70。酿酒酵母334株分别以载体pAt60和pAt70经电穿孔(1500V)转化。经空白载体pYES2.1转化的酵母用作对照。已转化的酵母在补加了2％葡萄糖但缺乏尿嘧啶的完全基本培养基(CMdum)琼脂平板上选择。选择后，在每种情况下挑选三个转化体用于进一步的功能性表达。为表达At延伸酶，在每种情况下对5ml由补加了2％(w/v)棉子糖但缺乏尿嘧啶的CMdum液体培养基组成的预培养基首先以经选择的转化体接种并且以每分钟200转在30℃温育2天。然后5ml补加了2％棉子糖和300μM多种脂肪酸的CMdum(无尿嘧啶)液体培养基以预培养物接种至OD6000.05。酶的表达通过加入2％(w/v)半乳糖诱导。培养物进一步20℃温育96小时。实施例50pAt60和pAt70在酵母中的表达如实施例5中所描述的由质粒pYES2.1、pAt60和pAt70转化的酵母按如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每一情况下，为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250°并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较相应的脂肪酸标准品(Sigma)与保留时间加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例51pAt60和pAt70的功能表征延伸酶At3g06460和At3g06470的底物特异性在表达和在喂饲多种脂肪酸后测定(表20、图26)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可检测到，转基因酵母显示分别合成了作为At3g06460和At3g06470基因产物的新脂肪酸。这意味这些基因得到了功能性表达。表20EPA分别经延伸酶At3g06460和At3g06470延伸。在喂饲250μMEPA之后，测量酵母提取物图26显示20:5n-3经延伸酶At3g06470得到了延伸。实施例52从三角褐指藻中克隆延伸酶在本申请中所详述的具有Δ6延伸酶活性的延伸酶基因的辅助下从蛋白质序列中的保守区域开始，构建了简并引物并且这些引物通过PCR方法用于筛选褐指藻属的cDNA文库括号中的核苷酸碱基意指在每种情况下存在的一种或另一种核苷酸碱基的寡核苷酸混合物。褐指藻属cDNA文库的构建2L三角褐指藻UTEX646培养物在f/2培养基中(1975年纽约PlenumPress出版社(Smith，W.L.和Chanley，M.H.编辑)《CultureofMarineInvertebrateAnimals》中第29-60页的Guillard，R.R.L.Cultureofphytoplanktonforfeedingmarineinvertebrates)经14天长成35E/cm2光强度。离心后，冷冻的细胞在液氮存在时研成细粉并且在2ml匀浆缓冲液(在0.2MTris-ClpH8.5中的0.33M山梨糖醇、0.3MNaCl、10mMEDTA、10mMEGTA、2％SDS、2％巯基乙醇)中重悬。在加入4ml酚和2ml氯仿后，将混合物40-50℃剧烈振摇15分钟。随后离心该混合物(10分钟×10000g)，并且使用氯仿逐步萃取水相。然后通过加入1/20体积的4M碳酸氢钠溶液沉淀核酸并且加以离心。将沉淀吸收于80mMTris-硼酸pH7.0和1mMEDTA中，以8M氯化锂沉淀RNA。RNA沉淀经离心和用70％浓度的乙醇洗涤后吸收于无RNA酶的水中。Poly(A)-RNA以Dynabeads(Dynal，Oslo，Norway)遵循制造商的说明分离，并且第一链cDNA的合成使用来自Roche(Mannheim)的MLV逆转录酶实施。第二链的合成随后以DNA聚合酶℃和Klenow片段实施，然后以RNA酶H消化。所述cDNA经过T4DNA聚合酶处理并且随后通过T4连接酶附加EcoRI/XhoI接头(Pharmacia，Freiburg)。在经过XhoI消化、磷酸化作用和凝胶分离之后，大于300bp的片段按照制造商说明连接进入噬菌体λZAPExpress(荷兰阿姆斯特丹Stratagene)内。在cDNA文库的大量切割和质粒回收后，将质粒文库转化入大肠杆菌DH10B细胞并且用于PCR筛选。可使用以上提到的简并引物产生具有序列编号SEQIDNO187的PCR片段。所述片段以洋地黄毒苷(Roche，Mannheim)标记并且用作筛选噬菌体文库的探针。使用序列SEQIDNO187可获得基因序列SEQIDNO183，其构成褐指藻属Δ6延伸酶的全长RNA分子。实施例53酵母中异源表达的表达质粒的克隆有关引物对以如此方式选择使得它们具有紧邻起始密码子的用于高效翻译的酵母共有序列(Kozak，Cell1986，44283-292)。PtELO6DNA的扩增在每一情况下使用1μlcDNA、200μMdNTP、2.5UAdvantage聚合酶和每种引物100pmol于总计50μl体积中实施。PCR的条件如下首先95℃变性5分钟，其后为94℃30秒、55℃1分钟和72℃2分钟的30个循环，和72℃10分钟的终末延伸步骤。以下寡核苷酸用于克隆在酵母中异源表达的序列的PCR反应*F＝正向引物，R＝反向引物PCR产物与酵母表达载体pYES2.1-TOPO(Invitrogen)根据制造商说明21℃温育30分钟。通过T突出端和拓扑异构酶(Invitrogen)活性向载体连入PCR产物(见SEQIDNO192)。在温育后转化大肠杆菌DH5α细胞。合适的克隆通过PCR鉴定，质粒DNA通过QiagenDNAeasy试剂盒分离并且经测序证实。然后正确的序列经电穿孔(1500V)转化入酵母株INVSc1(Invitrogen)。平行转化空白载体pYES2.1作为对照。此后酵母在补加了2％葡萄糖的无尿嘧啶完全基本培养基上铺板。能够在无尿嘧啶的培养基中生长的细胞包含相应的质粒pYES2.1和pYES2.1-PtELO6。选择后，在每种情况下挑选了两个转化体用于进一步的功能表达。实施例54植物中种子特异性表达的表达质粒的克隆产生了基于pSUN-USP的另一种转化载体用于转化植物。为达此目的，使用以下引物对向编码序列的5′和3′端导入NotI切割位点PSUN-PtELO6正向引物5’-GCGGCCGCACCATGATGGTACCTTCAAGTTA(SEQIDNO190)反向引物3’-GAAGACAGCTTAATAGGCGGCCGC(SEQIDNO191)PCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mM的dNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶使用了来自Clontech的Advantage聚合酶。PCR反应条件退火温度55℃1分钟变性温度94℃1分钟延伸温度72℃2分钟循环次数35PCR产物与限制性酶NotI37℃温育16小时。植物表达载体pSUN300-USP以同样方式温育。此后通过琼脂糖凝胶电泳分离了PCR产物和7624bp的载体并且切下相应的DNA片段。此后这些DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照制造商说明纯化。此后连接载体和PCR产物。使用了来自Roche的快速连接试剂盒以便连接。得到的质粒pSUN-PtELO经测序证实。pSUN300是质粒pPZP的衍生物(Hajdukiewicz，P，Svab，Z，Maliga，P.，(1994)ThesmallversatilepPZPfamilyofAgrobacteriumbinaryvectorsforplanttransformation.PlantMolBiol25989-994)。通过向pSUN300中插入作为EcoRI片段的USP启动子从pSUN300衍生了pSUN-USP。加A信号是来自根癌农杆菌Ti质粒的章鱼碱合酶基因的加A信号(ocs终止子，GenbankAccessionV00088)(DeGreve，H，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982)。USP启动子对应于第1-684位的核苷酸(GenbankAccessionX56240)，其中USP基因非编码区的一部分存在于USP启动子中。684碱基对大小的启动子片段以商业上可获得的T7标准引物(Stratagene)和经合成的引物通过遵循标准方法的PCR反应扩增。引物序列5’-GTCGACCCGCGGACTAGTGGGCCCTCTAGACCCGGGGGATCCGGATCTGCTGGCTATGAA-3’；SEQIDNO151)。所述PCR片段再用EcoRI/SalI切割并且插入带OCS终止子的pSUN300载体。由此产生了名为pSUN-USP的质粒。这种构建体用于转化拟南芥、油菜、烟草和亚麻子。如实施例6描述的从酵母和种子提取脂类。实施例55PtElo在酵母中的表达如实施例4中所描述的由质粒pYES2和pYES2-PtELO6转化的酵母按如下方式分析来自主培养物的酵母细胞经离心(100×g，5分钟，20℃)收获并以pH8.0的100mMNaHCO3洗涤以除去残留的培养基和脂肪酸。脂肪酸甲酯(FAME)从酵母细胞沉淀经酸性甲醇分解作用制备。为达此目的，细胞沉淀与2ml的1N硫酸的甲醇溶液和2％(v/v)二甲氧基丙烷80℃温育1小时。FAME以石油醚(PE)提取两次。在每一情况下为除去未衍生的脂肪酸，有机相以2ml的pH8.0的100mMNaHCO3和2ml蒸馏水洗涤一次。随后PE相以Na2SO4干燥，在氩气下蒸发并用100μlPE吸收。样品在装备有火焰电离化检测器的Hewlett-Packard6850气相色谱仪的DB-23毛细管柱(30m，0.25mm，0.25μm，Agilent)中分离。GLC分析条件如下将炉腔温度设置为以每分钟5℃的增量从50℃升至250°并且最后在250℃维持10分钟(保持)。信号通过比较保留时间与相应的脂肪酸标准品(Sigma)加以鉴定。例如在Napier和Michaelson，2001，Lipids.36(8)761-766；Sayanova等，2001，JournalofExperimentalBotany.52(360)1581-1585，Sperling等，2001，Arch.Biochem.Biophys.388(2)293-298和Michaelson等，1998，FEBSLetters.439(3)215-218中描述了这种方法。实施例56PtELO6的功能表征图29显示了C18:3Δ6，9，12和C18:4Δ6，9，12，15的转化。在每一情况下底物延伸了两个碳原子，分别形成了脂肪酸C20:3Δ8，11，14和C20:4Δ8，11，14，17。PtELO6的底物特异性在表达和在喂饲不同脂肪酸后测定(图30)。所喂饲的底物在全部转基因酵母中可大量地检测到。转基因酵母显示合成了作为PtELO6反应产物的新脂肪酸。这意味PtELO6基因得到功能性的表达。从表21可以看出PtElo6具有窄的底物特异性。PtELO6只能延伸C18脂肪酸亚油酸、亚麻酸、γ-亚麻酸和十八碳四烯酸，但是优选地延伸ω3去饱和的十八碳四烯酸(见图30)。喂饲实验每一情况下喂饲250μM的脂肪酸(粗体)。下划线的脂肪酸为从头形成的。表21PtElo6的底物特异性喂饲了以下脂肪酸，但是未得到转化。●18:1Δ6，18:1Δ9，18:1Δ11●20:2Δ11，14，20:3Δ11，14，17，20:3Δ8，11，14，20:4Δ5，8，11，14，20:5Δ5，8，11，14，17●22:4Δ7，10，13，16经载体pYES2-PtELO6转化的酵母在存在所述脂肪酸的基本培养基中生长。脂肪酸甲酯通过对完整细胞的酸性甲醇分解作用合成。随后这些FAME通过GLC分析。确定了在图29和30及表19中所示的结果。实施例57克隆植物中种子特异表达的表达质粒除非另外指出，下文描述的一般条件应用于所有随后实验。根据本发明，下面的优选用于后面的实施例Bin19、pBI101、pBinAR、pGPTV和pCAMBIA。双元载体和它们的应用的综述见Hellens等人，TrendsinPlantScience(2000)5，446-451。使用如在DE10205607中描述的pGPTV衍生物。该载体与pGPTV的不同之处在于还插入了AscI限制性切割位点。克隆步骤的起点是克隆载体pUC19(Maniatis等人)。在第一个步骤中，用下面的引物扩增Conlinin启动子片段CnI1C5’gaattcggcgcgccgagctcctcgagcaacggttccggcggtatagagttgggtaattcgaCnI1C3’cccgggatcgatgccggcagatctccaccattttttggtggtgatPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶EcoRI在37℃温育2小时然后与限制酶SmaI在25℃温育12小时。克隆载体pUC19以相同的方式温育。之后，将PCR产物和切割的2668bp载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1-C通过测序验证。在下一步，来自载体pGPVT-USP/OCS(DE10205607)的OCS终止子(GenbankAccessionV00088；DeGreve，H.，Dhaese，P.，Seurinck，J.，Lemmers，M.，VanMontagu，M.和Schell，J.NucleotidesequenceandtranscriptmapoftheAgrobacteriumtumefaciensTiplasmid-encodedoctopinesynthasegeneJ.Mol.Appl.Genet.1(6)，499-511(1982))用下面的引物扩增OCS_C5’aggcctccatggcctgctttaatgagatatgcgagacgccOCS_C3’cccgggccggacaatcagtaaattgaacggagPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶StuI在37℃温育2小时然后与限制酶SmaI在25℃温育12小时。载体pUC19-Cnl1-C用限制酶SmaI在25℃温育12小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1-COCS通过测序验证。在下一步中，通过PCR使用下面的引物扩增Cnl1-B启动子Cnl1-B5’aggcctcaacggttccggcggtatagCnl1-B3’cccggggttaacgctagcgggcccgatatcggatcccattttttggtggtgattggttctPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶StuI在37℃温育2小时然后与限制酶SmaI在25℃温育12小时。载体pUC19-Cnl1-C用限制酶SmaI在25℃温育12小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1C_CnI1B_OCS通过测序验证。在另一步中，插入Cnl1B的OCS终止子。为此，用下面的引物进行PCROCS25’aggcctcctgctttaatgagatatgcgagacOCS23’cccgggcggacaatcagtaaattgaacggagPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶StuI在37C温育2小时然后与限制酶SmaI在25C温育12小时。载体pUC19-CnI1C_CnI1B_OCS用限制酶SmaI在25C温育12小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1C_CnI1B_OCS2通过测序验证。在下一步中，通过PCR使用下面的引物扩增Cnl1-A启动子Cnl1-B5’aggcctcaacggttccggcggtatagagCnl1-B3’aggccttctagactgcaggcggccgcccgcattttttggtggtgattggtPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物与限制酶StuI在37℃温育2小时。载体pUC19-Cnl1-C用限制酶SmaI在25℃温育12小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1C_Cnl1B_Cnl1A_OCS2通过测序验证。在另一步中，插入Cnl1A的OCS终止子。为此，用下面的引物进行PCROCS25’ggcctcctgctttaatgagatatgcgaOCS23’aagcttggcgcgccgagctcgtcgacggacaatcagtaaattgaacggagaPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶StuI在37℃温育2小时然后与限制酶HindIII在37℃温育2小时。载体pUC19-CnI1C_CnI1B_CnI1A_OCS2与限制酶StuI在37℃温育2小时并与限制酶HindIII在37℃温育2小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1C_CnI1B_CnI1A_OCS3通过测序验证。在下一步中，质粒pUC19-CnI1C_CnI1B_CnI1A_OCS3用于克隆Δ6-，Δ5去饱和酶和Δ6延伸酶。为此，用下面的PCR引物从Phytiumirregulare(WO02/26946)扩增Δ6去饱和酶D6Des(Pir)5’agatctatggtggacctcaagcctggagtgD6Des(Pir)3’ccatggcccgggttacatcgctgggaactcggtgatPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCI25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶BglII在37℃温育2小时然后与限制酶NcoI在37℃温育2小时。载体pUC19-CnI1C_CnI1B_CnI1A_OCS3与限制酶BglII在37℃温育2小时并与限制酶NcoI在37℃温育2小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1_d6Des(Pir)通过测序验证。在下一步中，质粒pUC19-CnI1_d6Des(Pir)用于克隆破囊壶菌(Thraustochytriumssp.)的Δ5去饱和酶(WO02/26946)。为此，用下面的PCR引物从Thraustochytriumssp.扩增Δ5去饱和酶D5Des(Tc)5’gggatccatgggcaagggcagcgagggccgD5Des(Tc)3’ggcgccgacaccaagaagcaggactgagatatcPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶BamHI在37℃温育2小时然后与限制酶EcoRV在37℃温育2小时。载体pUC19-Cnl1_d6Des(Pir)与限制酶BamHI在37℃温育2小时并与限制酶EcoRV在37℃温育2小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)通过测序验证。在下一步中，质粒pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)用于克隆展叶剑叶藓的Δ6延伸酶(WO01/59128)。为此，用下面的PCR引物扩增D6Elo(Pp)5’gcggccgcatggaggtcgtggagagattctacggtgD6Elo(Pp)3’gcaaaagggagctaaaactgagtgatctagaPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶NotI在37℃温育2小时然后与限制酶XbaI在37℃温育2小时。载体pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)与限制酶NotI在37℃温育2小时并与限制酶XbaI在37℃温育2小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)通过测序验证。从pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)开始产生用于植物转化的双元载体。为此，将pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)与限制酶AscI在37℃温育2小时。载体pGPTV以相同方式处理。之后，来自pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)的片段和切割的pGPTV载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除相关的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pGPTV-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)通过测序验证。使用另一构建体pGPTV-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)。为此，从pUC19-Cnl1C_OCS开始使用下面的引物进行扩增Cnl1_OCS5’gtcgatcaacggttccggcggtatagagttgCnl1_OCS3’gtcgatcggacaatcagtaaattgaacggagaPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物与限制酶SalI在37℃温育2小时。载体pUC19与限制酶SalI在37℃温育2小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1_OCS通过测序验证。在另一步骤中，将来自金盏花(WO01/85968)的Δ12去饱和酶基因克隆到pUC19-Cnl1_OCS中。为此，使用下面的引物扩增d12Des(Co)D12Des(Co)5’agatctatgggtgcaggcggtcgaatgcD12Des(Co)3’ccatggttaaatcttattacgataccPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶BglII在37℃温育2小时随后与限制酶NcoI在相同温度下温育2小时。载体pUC19-Cnl1_OCS以相同方式温育。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1_D12Des(Co)通过测序验证。质粒pUC19-CnI1_D12Des(Co)和质粒pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)与限制酶SalI在37℃下温育2小时。之后载体片段和载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除对应的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和载体片段。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)通过测序验证。从pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)开始产生用于植物转化的双元载体。为此，将pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)与限制酶AscI在37℃温育2小时。载体pGPTV以相同方式处理。之后，来自pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)的片段和切割的pGPTV载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除相关的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pGPTV-CnI1d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)通过测序验证。适于植物转化的另一种载体是pSUN2。为了将载体中存在的表达盒的数目增加到4个以上，将该载体与GatewaySystem(Invitrogen，Karlsruhe)组合使用。为此，根据生产商的说明书如下述将Gateway盒A插入载体pSUN2中。pSUN2载体(1μg)与限制酶EcoRV在37℃温育1小时。之后，通过Roche，Mannheim的快速连接试剂盒将Gateway盒A(Invitrogen，Karlsruhe)连接到切割的载体中。所得质粒转化到大肠杆菌DB3.1细胞(Invitrogen)。通过测序随后验证分离的质粒pSUN-GW。在第二步，通过AscI从pUC19-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)切除表达盒并将其连接到已经以相同方式处理的载体pSUN-GW中。所得质粒pSUN-4G用于其他基因构建体。为此，首先按照生产商的说明书(Invitrogen)修饰pENTR克隆。质粒pENTR1A(Invitrogen)用限制酶EcorI在37℃温育1小时，随后用Klenow酶并用一种1μMdNTP混合物处理30分钟，然后将AscI接头(5’-ggcgcgcc；在5’末端磷酸化，双键)连接到载体pENTR1A中。将该修饰的基因逐步插入上述Cnl盒并通过AscI转移到pENTR载体。以上述方式将来自破囊壶菌(SEQIDNO83)的基因TL16y2转移到pSUN-4G载体中在下一步，质粒pUC19-CnI1C_CnI1B_CnI1A_OCS3用于克隆Δ5延伸酶TL16y2。为此，用下面的PCR引物扩增破囊壶菌的Δ5延伸酶。TL16y25’agatctatggacgtcgtcgagcagcaTL16y23’ccatggcccgggagaagcagaagaccatctaaPCR混合物(50μl)的组成5.00μl模板cDNA5.00μl10x缓冲液(Advantage聚合酶)+25mMMgCl25.00μl2mMdNTP1.25μl每种引物(10pmol/μl)0.50μlAdvantage聚合酶(Clontech)PCR反应条件退火温度1min55℃变性温度1min94℃延伸温度2min72℃循环数35PCR产物首先与限制酶BglII在37℃温育2小时随后与限制酶NcoI在37℃温育2小时。载体pUC19-CnI1C_CnI1B_CnI1A_OCS3与限制酶BglII在37℃温育2小时随后与限制酶NcoI在37℃温育2小时。之后，将PCR产物和切割的载体通过琼脂糖凝胶电泳分离并切除相关的DNA片段。DNA通过Qiagen凝胶纯化试剂盒按照生产商的说明书纯化。之后，连接载体和PCR产物。Roche的快速连接试剂盒用于该目的。所得质粒pUC19-Cnl1_TL16y2通过测序验证。之后，将表达盒用AscI切割并连接到AscI-预处理的pENTR载体中。然后将所得质粒pENTR-Cnl1_TL16y2与载体pSUN-4G在重组反应中根据生产商的说明书(Invitrogen)温育。产物得到载体pSUN-5G，其用于植物的转化。在另一步中，用上述方法产生构建体pSUN-8G。为此，产生基因SEQID41、53、87和113的5’和3’引物，其具有上述限制性切割位点和每种情况下可读框的前和后20个核苷酸，将所述引物在标准条件(见上文)下扩增并连接到载体pENTR-CnI中。用载体pSUN-4G进行重组反应得到构建体pSUN-8G。该载体也用于植物的转化。实施例58转基因植物的产生a)转基因印度芥菜植物的产生。使用转化油菜植物的方案(Moloney等人，1992，PlantCellReports，8238-242方法的改进方法)。为了产生转基因植物，将已经产生的双元载体pGPTV-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)、pSUN-5G和pSUN-8G转化到根癌农杆菌C58C1pGV2260(Deblaere等人，1984，Nucl.AcidsRes.13，4777-4788)。为了转化印度芥菜植物，使用在补加3％蔗糖的Murashige-Skoog培养基(Murashige和Skoog1962Physiol.Plant.15，473)(3MS培养基)中阳性转化的农杆菌菌落的过夜培养物的1∶50稀释液。新发芽的无菌植物的叶柄或者下胚轴(每种情况下约1cm2)与1∶50农杆菌稀释液在培养皿中温育5-10分钟。然后在黑暗中25℃下在补加0.8％Bacto琼脂的3MS培养基上共同培养3天。随后在16小时光/8小时黑暗和以每周的节律在补加500mg/lofClaforan(头孢噻肟)、50mg/l卡那霉素、20μM苄基氨基嘌呤(BAP)和1.6g/l葡萄糖的MS培养基上继续培养16小时。将生长的枝条转移补加2％蔗糖、250mg/l头孢噻肟和0.8％Bacto琼脂的MS培养基。如果3周后没有形成根，向培养基加入2-吲哚基丁酸作为生长激素促进生根。再生的枝条保持在补加卡那霉素和头孢噻肟的2MS培养基中，生根后，转移到土壤，栽培后，在控制环境的室内或者在温室内生长2周，允许开花，收获成熟种子并通过脂类分析研究延伸酶表达，如Δ6延伸酶或者或者Δ5-或者Δ6去饱和酶活性。以这种方式，鉴定了C20-和C22多不饱和脂肪酸含量升高的品系。使用该方案还成功地产生的转基因油菜植物。b)转基因亚麻子植物的产生通过例如Bell等人，1999，InVitroCell.Dev.Biol.-Plant.35(6)456-465的方法用微粒轰击可以产生转基因亚麻子植物。例如，通过Mlynarova等人(1994)，PlantCellReport13282-285的方法可以进行农杆菌介导的转化。实施例59从种子提取脂类植物中基因修饰对所希望的化合物(如脂肪酸)的生产的影响可以如下确定将修饰的植物在适宜条件(如上述条件)下生长，并分析培养基和/或细胞组分来研究目标产物(即，脂类或者脂肪酸)的升高的生产。这些分析技术是技术人员已知的并且包括光谱法、薄层层析、多种类型的染色方法、酶和微生物学方法和分析层析，如高效液相层析(见，例如，Ullman，EncyclopediaofIndustrialChemistry，Vol.A2，pp89-90和pp443-613，VCHWeinheim(1985)；Fallon，A.，等人，(1987)“ApplicationsofHPLCinBiochemistry”inLaboratoryTechniquesinBiochemistryandMolecularBiology，Vol.17；Rehm等人(1993)Biotechnology，Vol.3，ChapterIII“Productrecoveryandpurification”，pp469-714，VCHWeinheim；Belter，P.A.，等人(1988)BioseparationsdownstreamprocessingforBiotechnology，JohnWileyandSons；Kennedy，J.F.，andCabral，J.M.S.(1992)RecoveryprocessesforbiologicalMaterials，JohnWileyandSons；Shaeiwitz，J.A.，andHenry，J.D.(1988)BiochemicalSeparations，inUllmann’sEncyclopediaofIndustrialChemistry，Vol.B3；Chapter11，pp1-27，VCHWeinheim；andDechow，F.J.(1989)Separationandpurificationtechniquesinbiotechnology，NoyesPublications)。除了上述方法，按照Cahoon等人(1999)Proc.Natl.Acad.Sci.USA96(22)12935-12940andBrowse等人(1986)AnalyticBiochemistry152141-145描述的从植物材料提取植物脂类。脂类或者脂肪酸的定性和定量分析由Christie，WilliamW.，AdvancesinLipidMethodology，Ayr/ScotlandOilyPress(OilyPressLipidLibrary；2)；Christie，WilliamW.，GasChromatographyandLipids.APracticalGuide-Ayr，ScotlandOilyPress，1989，Repr.1992，IX，307pp(OilyPressLipidLibrary；1)；“ProgressinLipidResearch，OxfordPergamonPress，1(1952)-16(1977)标题ProgressintheChemistryofFatsandOtherLipidsCODEN描述。除了测量发酵终产物，还可以分析代谢途径中用于产生目标化合物的其他组分，如中间物和副产物，以确定化合物的总的生产效率。分析方法包括测量培养基中营养物的量(例如，糖、烃、氮源、磷酸盐和其他离子)，测量生物量组成和生长，分析生物合成途径的常规代谢物的产生，和测量发酵中产生的气体。这些测量的标准方法描述于AppliedMicrobialPhysiology；APracticalApproach，P.M.RhodesandP.F.Stanbury，Ed.，IRLPress，pp103-129；131-163和165-192(ISBN0199635773)和其中引用的参考文献。一个实例是分析脂肪酸(简写FAME，脂肪酸甲酯；GC-MS，气液色谱/质谱；TAG三酰甘油；TLC，薄层层析)。用标准分析方法GC、GC-MS或者TLC，如Christie和其中的参考文献(1997，inAdvancesonLipidMethodology，FourthEditionChristie，OilyPress，Dundee，119-169；1998，Gaschromatographie-Massenspektrometrie-Verfahren[Gaschromatography/massspectrometrymethods]，Lipide33343-353)描述的，通过分析重组生物可以得到脂肪酸产物存在的明确证据。可以将待分析的材料通过超声处理破裂，在玻璃粉碎机和液氮中碾磨，和通过其他适用的方法碾磨。破裂后，必须将材料离心。将沉淀物重悬浮在蒸馏水中，100℃下加热10分钟，冰上冷却并再次离心，然后在90℃下在甲醇中的0.5M硫酸中加入二甲氧基丙烷萃取，得到水解的油和脂类化合物，其得到甲基转移的脂类。这些脂肪酸甲酯在石油醚中提取，并最后进行GC分析，使用毛细管柱(Chrompack，WCOTFusedSilica，CP-Wax-52CB，25μm，0.32mm)，在170℃到240℃的温度梯度下进行20分钟，在240℃下进行5分钟。所得脂肪酸甲酯的身份必须用从商业来源(例如，Sigma)可得到的标准品定义。首先通过用研杵和研钵机械匀浆植物材料以使其更便于提取。随后100℃加热10分钟并且在冰上冷却后再次离心。细胞沉淀以1M硫酸的甲醇溶液和2％二甲氧基丙烷90℃水解一小时并且将脂类转甲基化。得到的脂肪酸甲酯(FAME)在石油醚中抽提。所提取的FAME通过使用毛细管柱(Chrompack，WCOTFusedSilica，CP-Wax-52CB，25μm，0.32mm)的气液色谱经20分钟的170℃至240℃之间的温度梯度并且在240℃维持5分钟进行分析。脂肪酸甲酯的身份通过与相应FAME标准品(Sigma)的比较确认。双键的身份和位置通过使FAME混合物适当地化学衍生以产生例如4，4-二甲氧基_唑啉衍生物(Christie，1998)经GC-MS进一步分析。实施例60来自产生的转基因植物的种子的分析类似于实施例59，分析用构建体pGPTV-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)、pSUN-5G和pSUN-8G转化的植物的种子。图XX显示了使用构建体pGPTV-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc))_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)所得种子的脂肪酸谱。与没有转化的的对照植物(野生型对照，WT)比较，观察到脂肪酸谱的显著改变。从而可以证明转化的基因是有功能的。表22编辑了图32的结果。表22这里，具有构建体pSUN-5G的种子的分析揭示了与构建体pGPTV-CnI1_d6Des(Pir)_d5Des(Tc)_D6Elo(Pp)_D12Des(Co)相比花生四烯酸含量显著增加的品系。在该上下文中，得到了含有高达25％ARA的品系。额外的延伸酶(TL16y2)肯定造成了该效应(图31，pSUN-5G)。来自该品系的结果在图23中汇编。表23用构建体pSUN-5G转化的转基因种子的脂肪酸分析实施例61转基因印度芥菜植物的种子中DHA的检测对用如实施例58描述的构建体pSUN-8G产生的植物的种子如实施例59描述的分析。除了LCPUFA花生四烯酸和二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸外，在这些种子中也检测到通过破囊壶菌的Δ4去饱和酶和虹鳟(Onchorynchismykiss)和Ostreococcustauri的Δ5延伸酶转化后的产物。图32显示了与未转化的对照植物相比，具有修饰的脂肪酸谱的层析图。一些测量结果在表24中汇编。表24显示了用构建体pSUN-8G转化的转基因种子的脂肪酸分析。在该实验中，首次阐明了种子中二十二碳六烯酸的合成。而高等植物中DHA的分析已经在例如WO2004/071467中描述，还没有对种子，仅仅对胚发生细胞培养物阐明了该合成。等同方案根据本文描述的本发明的特定实施方案的许多等同方案可以由技术人员通过简单的常规实验看到或者发现。这些等同方案意在包括在专利权利要求中。表2三种不同转基因芥菜品系的种子中脂肪酸分布脂肪酸的量以重量百分数表示。LA＝亚油酸，GLA＝γ-亚麻酸，ALA＝α-亚麻酸，SDA＝十八碳四烯酸，HGLA＝二高-γ-亚麻酸，ARA＝花生四烯酸，ETA＝二十碳四烯酸，EPA＝二十碳五烯酸表3三种不同转基因芥菜品系的种子中脂肪酸分布脂肪酸的量以重量百分数表示。LA＝亚油酸，GLA＝γ-亚麻酸，ALA＝α-亚麻酸，SDA＝十八碳四烯酸，HGLA＝二高-γ-亚麻酸，ARA＝花生四烯酸，ETA＝二十碳四烯酸，EPA＝二十碳五烯酸表4芥菜的种子中脂肪酸分析脂肪酸的量以重量百分数表示。LA＝亚油酸，GLA＝γ-亚麻酸，ALA＝α-亚麻酸，SDA＝十八碳四烯酸，HGLA＝二高-γ-亚麻酸，ARA＝花生四烯酸，ETA＝二十碳四烯酸，EPA＝二十碳五烯酸表6喂饲的脂肪酸的转化率。转化率用下式计算[转化率]＝[产物]/[[底物]+[产物]]*100表24用构建体pSUN-8G转化的转基因种子的脂肪酸分析LCFA＝脂肪酸链中长达18个碳原子的所有脂肪酸VLCFA＝脂肪酸链中长达20或更多碳原子的脂肪酸序列表<110>巴斯福植物科学有限公司<120>在转基因植物中产生多不饱和脂肪酸的方法<130>PF56186<140>20041035<141>2004-12-22<160>202<170>PatentIn版本3.1<210>1<211>1266<212>DNA<213>细小裸藻(Euglenagracilis)<220><221>CDS<222>(1)..(1266)<223>Δ8去饱和酶<400>1atgaagtcaaagcgccaagcgcttccccttacaattgatggaacaaca48MetLysSerLysArgGlnAlaLeuProLeuThrIleAspGlyThrThr151015tatgatgtgtctgcctgggtcaatttccaccctggtggtgcggaaatt96TyrAspValSerAlaTrpValAsnPheHisProGlyGlyAlaGluIle202530atagagaattaccaaggaagggatgccactgatgccttcatggttatg144IleGluAsnTyrGlnGlyArgAspAlaThrAspAlaPheMetValMet354045cactctcaagaagccttcgacaagctcaagcgcatgcccaaaatcaat192HisSerGlnGluAlaPheAspLysLeuLysArgMetProLysIleAsn505560cccagttctgagttgccaccccaggctgcagtgaatgaagctcaagag240ProSerSerGluLeuProProGlnAlaAlaValAsnGluAlaGlnGlu65707580gatttccggaagctccgagaagagttgatcgcaactggcatgtttgat288AspPheArgLysLeuArgGluGluLeuIleAlaThrGlyMetPheAsp859095gcctcccccctctggtactcatacaaaatcagcaccacactgggcctt336AlaSerProLeuTrpTyrSerTyrLysIleSerThrThrLeuGlyLeu100105110ggagtgctgggttatttcctgatggttcagtatcagatgtatttcatt384GlyValLeuGlyTyrPheLeuMetValGlnTyrGlnMetTyrPheIle115120125ggggcagtgttgcttgggatgcactatcaacagatgggctggctttct432GlyAlaValLeuLeuGlyMetHisTyrGlnGlnMetGlyTrpLeuSer130135140catgacatttgccaccaccagactttcaagaaccggaactggaacaac480HisAspIleCysHisHisGlnThrPheLysAsnArgAsnTrpAsnAsn145150155160ctcgtgggactggtatttggcaatggtctgcaaggtttttccgtgaca528LeuValGlyLeuValPheGlyAsnGlyLeuGlnGlyPheSerValThr165170175tgctggaaggacagacacaatgcacatcattcggcaaccaatgttcaa576CysTrpLysAspArgHisAsnAlaHisHisSerAlaThrAsnValGln180185190gggcacgaccctgatattgacaacctccccctcttagcctggtctgag624GlyHisAspProAspIleAspAsnLeuProLeuLeuAlaTrpSerGlu195200205gatgacgtcacacgggcgtcaccgatttcccgcaagctcattcagttc672AspAspValThrArgAlaSerProIleSerArgLysLeuIleGlnPhe210215220cagcagtattatttcttggtcatctgtatcttgttgcggttcatttgg720GlnGlnTyrTyrPheLeuValIleCysIleLeuLeuArgPheIleTrp225230235240tgtttccagagcgtgttgaccgtgcgcagtctgaaggacagagataac768CysPheGlnSerValLeuThrValArgSerLeuLysAspArgAspAsn245250255caattctatcgctctcagtataagaaggaggccattggcctcgccctg816GlnPheTyrArgSerGlnTyrLysLysGluAlaIleGlyLeuAlaLeu260265270cattggacattgaaggccctgttccacttattctttatgcccagcatc864HisTrpThrLeuLysAlaLeuPheHisLeuPhePheMetProSerIle275280285ctcacatcgctgttggtatttttcgtttcggagctggttggcggcttc912LeuThrSerLeuLeuValPhePheValSerGluLeuValGlyGlyPhe290295300ggcattgcgatcgtggtgttcatgaaccactacccactggagaagatc960GlyIleAlaIleValValPheMetAsnHisTyrProLeuGluLysIle305310315320ggggactcggtctgggatggccatggattctcggttggccagatccat1008GlyAspSerValTrpAspGlyHisGlyPheSerValGlyGlnIleHis325330335gagaccatgaaca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lyCysTyrLeuPheAlaHisPheSerThrSerHisThrHisLeuAsp340345350ValValProAlaAspGluHisLeuSerTrpValArgTyrAlaValAsp355360365HisThrIleAspIleAspProSerGlnGlyTrpValAsnTrpLeuMet370375380GlyTyrLeuAsnCysGlnValIleHisHisLeuPheProSerMetPro385390395400GlnPheArgGlnProGluValSerArgArgPheValAlaPheAlaLys405410415LysTrpAsnLeuAsnTyrLysValMetThrTyrAlaGlyAlaTrpLys420425430AlaThrLeuGlyAsnLeuAspAsnValGlyLysHisTyrTyrValHis435440445GlyGlnHisSerGlyLysThrAla45045权利要求1.在转基因植物的种子中产生基于总脂类含量按重量计至少20％含量的通式I化合物的方法，该方法包括下面的步骤a)向生物中导入至少一种编码Δ9延伸酶和Δ6去饱和酶活性的核酸序列，和b)向生物中导入至少一种编码Δ8去饱和酶和Δ6延伸酶活性的核酸序列，和c)向生物中导入至少一种编码Δ5去饱和酶活性的核酸序列，和d)向生物中导入至少一种编码Δ5延伸酶活性的核酸序列，和e)向生物中导入至少一种编码Δ4去饱和酶活性的核酸序列，和其中式I中的变量和取代基具有下面的含义R1＝羟基、辅酶A(硫酯)、溶血磷脂酰胆碱、溶血磷脂酰乙醇胺、溶血磷脂酰甘油、溶血二磷脂酰甘油、溶血磷脂酰丝氨酸、溶血磷脂酰肌醇、鞘碱(sphingobase)或者通式II的原子团R2＝氢、溶血磷脂酰胆碱、溶血磷脂酰乙醇胺、溶血磷脂酰甘油、溶血二磷脂酰甘油、溶血磷脂酰丝氨酸、溶血磷脂酰肌醇，或者饱和或不饱和的C2-C24-烷基羰基，R3＝氢、饱和或不饱和的C2-C24-烷基羰基，或者R2和R3相互独立地为通式Ia的原子团其中n＝2、3、4、5、6、7或9，m＝2、3、4、5或6并且p＝0或3。2.权利要求1的方法，其中变量n、m和p具有下面的含义n＝2、3或5，m＝4、5或6和p＝0或3。3.权利要求1或2的方法，其中在式I中，m＝4，n＝3，p＝3并且所述化合物是花生四烯酸，和/或m＝5，n＝3，p＝0并且所述化合物是二十碳五烯酸，和/或m＝5，n＝5，p＝0并且所述化合物是二十二碳五烯酸，和/或m＝6，n＝3，p＝0并且所述化合物是二十二碳六烯酸。4.权利要求2或3的方法，其中在转基因植物的种子中，式I的所有化合物的含量一起基于总脂类含量按重量计为至少27％。5.权利要求2或3的方法，其中在转基因植物的种子中，二十二碳六烯酸的含量基于总脂类含量按重量计为至少1％。6.权利要求1到5的方法，其中编码具有Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶活性的多肽的核酸序列选自a)具有SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或SEQIDNO201中所示序列的核酸序列，或者b)核酸序列，其由于遗传密码简并性可以从SEQIDNO2、SEQIDNO4、SEQIDNO6、SEQIDNO8、SEQIDNO10、SEQIDNO12、SEQIDNO14、SEQIDNO16、SEQIDNO18、SEQIDNO20、SEQIDNO22、SEQIDNO24、SEQIDNO26、SEQIDNO28、SEQIDNO30、SEQIDNO32、SEQIDNO34、SEQIDNO36、SEQIDNO38、SEQIDNO40、SEQIDNO42、SEQIDNO44、SEQIDNO46、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO70、SEQIDNO72、SEQIDNO74、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO82、SEQIDNO84、SEQIDNO86、SEQIDNO88、SEQIDNO92、SEQIDNO94、SEQIDNO96、SEQIDNO98、SEQIDNO100、SEQIDNO102、SEQIDNO104、SEQIDNO112、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138、SEQIDNO184、SEQIDNO194、SEQIDNO198、SEQIDNO200或SEQIDNO202中所示氨基酸序列衍生得到，或者c)SEQIDNO1、SEQIDNO3、SEQIDNO5、SEQIDNO7、SEQIDNO9、SEQIDNO11、SEQIDNO13、SEQIDNO15、SEQIDNO17、SEQIDNO19、SEQIDNO21、SEQIDNO23、SEQIDNO25、SEQIDNO27、SEQIDNO29、SEQIDNO31、SEQIDNO33、SEQIDNO35、SEQIDNO37、SEQIDNO39、SEQIDNO41、SEQIDNO43、SEQIDNO45、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO69、SEQIDNO71、SEQIDNO73、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO81、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO89、SEQIDNO91、SEQIDNO93、SEQIDNO95、SEQIDNO97、SEQIDNO99、SEQIDNO101、SEQIDNO103、SEQIDNO111、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137、SEQIDNO183、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199或SEQIDNO201中所示核酸序列的衍生物，其编码的多肽在氨基酸水平上与SEQIDNO2、SEQIDNO4、SEQIDNO6、SEQIDNO8、SEQIDNO10、SEQIDNO12、SEQIDNO14、SEQIDNO16、SEQIDNO18、SEQIDNO20、SEQIDNO22、SEQIDNO24、SEQIDNO26、SEQIDNO28、SEQIDNO30、SEQIDNO32、SEQIDNO34、SEQIDNO36、SEQIDNO38、SEQIDNO40、SEQIDNO42、SEQIDNO44、SEQIDNO46、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO70、SEQIDNO72、SEQIDNO74、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO82、SEQIDNO84、SEQIDNO86、SEQIDNO88、SEQIDNO92、SEQIDNO94、SEQIDNO96、SEQIDNO98、SEQIDNO100、SEQIDNO102、SEQIDNO104、SEQIDNO112、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138、SEQIDNO184、SEQIDNO194、SEQIDNO198、SEQIDNO200或SEQIDNO202有至少40％同一性并且具有Δ9延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶或Δ4去饱和酶活性。7.权利要求1到6的方法，其中向转基因植物中还导入编码具有ω3去饱和酶活性的多肽的核酸序列，该核酸序列选自a)具有SEQIDNO87或SEQIDNO105中所示序列的核酸序列，或者b)由于遗传密码简并性，可以从SEQIDNO88或者SEQIDNO106中所示氨基酸序列衍生的核酸序列，或者c)SEQIDNO87或SEQIDNO105中所示核酸序列的衍生物，其编码的多肽在氨基酸水平上与SEQIDNO88或SEQIDNO106有至少60％同一性并且具有ω3去饱和酶活性。8.权利要求1到7的方法，其中向转基因植物中还导入编码具有Δ12去饱和酶活性的多肽的核酸序列，该核酸序列选自a)具有SEQIDNO107、SEQIDNO109或SEQIDNO195中所示序列的核酸序列，或者b)由于遗传密码简并性，可以从SEQIDNO108、SEQIDNO110或者SEQIDNO196中所示氨基酸序列衍生的核酸序列，或者c)SEQIDNO107、SEQIDNO109或SEQIDNO195中所示核酸序列的衍生物，其编码的多肽在氨基酸水平上与SEQIDNO108、SEQIDNO110或者SEQIDNO196有至少60％同一性并且具有Δ12去饱和酶活性。9.权利要求1到8的方法，其中向转基因植物中还导入编码脂肪酸或者脂类代谢的生物合成途径的蛋白质的核酸序列，所述蛋白质选自酰基辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基-辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基-辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶(acetylenase)、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶或脂肪酸延伸酶。10.权利要求1到9的方法，其中取代基R2或R3相互独立地为饱和或不饱和的C18-C22-烷基羰基。11.权利要求1到10的方法，其中取代基R2或R3相互独立地为具有至少两个双键的不饱和的C18-、C20-或C22-烷基羰基。12.权利要求1到11的方法，其中转基因植物选自产油植物、蔬菜植物或者观赏植物。13.权利要求1到12的方法，其中转基因生物是选自漆树科(Anacardiaceae)、菊科(Asteraceae)、紫草科(Boraginaceae)、十字花科(Brassicaceae)、大麻科(Cannabaceae)、菊科(Compositae)、十字花科(Cruciferae)、葫芦科(Cucurbitaceae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、豆科(Fabaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、亚麻科(Linaceae)、锦葵科(Malvaceae)、辣木科(Moringaceae)、地钱科(Marchantiaceae)、柳叶菜科(Onagraceae)、铁青树科(Olacaceae)、木犀科(Oleaceae)、罂粟科(Papaveraceae)、胡椒科(Piperaceae)、胡麻科(Pedaliaceae)、禾本科(Poaceae)或者茄科(Solanaceae)的转基因植物。14.权利要求1到13的方法，其中通式I的化合物以它们的油、脂类或者游离脂肪酸的形式从生物中分离。15.在转基因植物中产生权利要求1的通式I的化合物的方法，其包括a)向植物中导入至少一种核酸序列，其编码具有Δ6去饱和酶活性的多肽并且选自i)具有SEQIDNO193或者SEQIDNO201中所示序列的核酸序列，ii)编码SEQIDNO194或者SEQIDNO202中所示氨基酸序列的核酸序列，iii)在严格条件下与SEQIDNO193或者SEQIDNO201中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和iv)与SEQIDNO193或者SEQIDNO201中所示序列有至少60％同一性的核酸序列，b)向植物中导入至少一种核酸序列，其编码具有Δ6延伸酶活性的多肽并且选自i)具有SEQIDNO27或者SEQIDNO199中所示序列的核酸序列，ii)编码SEQIDNO28或者SEQIDNO200中所示氨基酸序列的核酸序列，iii)在严格条件下与SEQIDNO27或者SEQIDNO199中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和iv)与SEQIDNO27或者SEQIDNO199中所示序列有至少60％同一性的核酸序列，c)向植物中导入至少一种核酸序列，其编码具有Δ5去饱和酶活性的多肽并且选自i)具有SEQIDNO11中所示序列的核酸序列，ii)编码SEQIDNO12中所示氨基酸序列的核酸序列，iii)在严格条件下与SEQIDNO11中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和iv)与SEQIDNO11中所示序列有至少60％同一性的核酸序列，其中式I中的变量和取代基具有权利要求1中给出的含义。16.权利要求15的方法，其中取代基R2或R3相互独立地为饱和或不饱和的C10-C22-烷基羰基。17.权利要求15或16的方法，其中取代基R2或R3相互独立地为具有至少两个双键的不饱和的C18-、C20-或C22-烷基羰基。18.权利要求15到17的方法，其中向植物中额外导入编码具有Δ12去饱和酶活性的多肽的核酸序列。19.权利要求18的方法，其中所述核酸序列选自a)具有SEQIDNO195中所示序列的核酸序列，b)编码SEQIDNO196中所示氨基酸序列的核酸序列，c)在严格条件下与SEQIDNO195中所示核酸序列的互补链杂交的核酸序列，和d)与SEQIDNO195中所示序列有至少60％同一性的核酸序列。20.权利要求18的方法，其中Δ12去饱和酶在种子特异的启动子的控制下表达。21.权利要求15到20的方法，其中向植物中额外导入编码具有Δ5延伸酶活性的多肽的核酸序列。22.权利要求21的方法，其中所述核酸序列选自a)具有SEQIDNO43、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137或者SEQIDNO197中所示序列的核酸序列，b)编码SEQIDNO44、SEQIDNO48、SEQIDNO50、SEQIDNO52、SEQIDNO54、SEQIDNO60、SEQIDNO62、SEQIDNO64、SEQIDNO66、SEQIDNO68、SEQIDNO76、SEQIDNO78、SEQIDNO80、SEQIDNO81、SEQIDNO86、SEQIDNO114、SEQIDNO118、SEQIDNO120、SEQIDNO132、SEQIDNO134、SEQIDNO136、SEQIDNO138或者SEQIDNO198中所示氨基酸序列的核酸序列，c)核酸序列，其在严格条件下与SEQIDNO43、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137或者SEQIDNO197中所示核酸序列的互补链杂交，和d)核酸序列，其与SEQIDNO43、SEQIDNO47、SEQIDNO49、SEQIDNO51、SEQIDNO53、SEQIDNO59、SEQIDNO61、SEQIDNO63、SEQIDNO65、SEQIDNO67、SEQIDNO75、SEQIDNO77、SEQIDNO79、SEQIDNO83、SEQIDNO85、SEQIDNO113、SEQIDNO117、SEQIDNO119、SEQIDNO131、SEQIDNO133、SEQIDNO135、SEQIDNO137或者SEQIDNO197中所示序列有至少60％同一性。23.权利要求21的方法，其中Δ5延伸酶在种子特异的启动子的控制下表达。24.权利要求12到24的方法，其中所有核酸序列导入植物中一个共用的重组核酸分子上。25.权利要求24的方法，其中每个核酸序列处于其自身启动子的控制下。26.权利要求25的方法，其中所述自身启动子是种子特异的启动子。27.权利要求15到26的方法，其中在式I中，m＝4，n＝3，p＝3并且所述化合物是花生四烯酸，和/或m＝5，n＝3，p＝0并且所述化合物是二十碳五烯酸，和/或m＝6，n＝3，p＝0并且所述化合物是二十二碳六烯酸。28.权利要求15到27的方法，其中所述植物是油料种子植物或者油料果实植物。29.权利要求28的方法，其中所述植物选自大豆、花生、油菜、卡诺拉油菜、亚麻子、月见草、毛蕊花、大蓟、榛子、杏仁、澳洲坚果、鳄梨、月桂、野玫瑰、西葫芦/南瓜、阿月混子、芝麻、向日葵、红花、琉璃苣、玉米、罂粟、芥菜、大麻、蓖麻、橄榄、金盏花、石榴、油棕榈树、胡桃和椰子。30.权利要求28或29的方法，其中所述植物是芥菜。31.权利要求15到30的方法，其中式I的化合物以它们的油、脂类和游离脂肪酸的形式从植物得到。32.权利要求31的方法，其中从式I的化合物释放不饱和或者饱和脂肪酸。33.权利要求32的方法，其中通过碱水解或者酶切割实现所述释放。34.权利要求15到33的方法，其中基于转基因植物的总脂类含量，花生四烯酸浓度为至少25％。35.权利要求15到33的方法，其中基于转基因植物的总脂类含量，二十碳五烯酸浓度为至少15％。36.油、脂类或者脂肪酸或者其级分，其通过前面权利要求之一的方法得到。37.如权利要求15、18或者21中定义的Δ12延伸酶、Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ6延伸酶和Δ5延伸酶的用途，用于产生权利要求1的式I化合物。38.重组核酸分子，其包含a)在植物细胞，优选在种子细胞中有活性的启动子的一个或多个拷贝，b)如在权利要求15中定义的至少一种核酸序列，其编码Δ6去饱和酶活性，c)如在权利要求15中定义的至少一种核酸序列，其编码Δ5去饱和酶活性，d)如在权利要求15中定义的至少一种核酸序列，其编码Δ6延伸酶活性，和e)终止子序列的一个或多个拷贝。39.权利要求38的重组核酸分子，其还包含如权利要求18定义的编码Δ12去饱和酶的核酸序列。40.权利要求38或者39的重组核酸分子，其还包含如权利要求21定义的编码Δ5延伸酶的核酸序列。41.权利要求38到40的重组核酸分子，其还包含脂肪酸或者脂类代谢中的生物合成基因，所述基因是选自酰基辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基-辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基-辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶(acetylenase)、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶和脂肪酸延伸酶的基因。42.权利要求38到41任一项的重组核酸分子，其还包含脂肪酸或者脂类代谢中的生物合成基因，所述基因是选自Δ4去饱和酶、Δ8去饱和酶、Δ9去饱和酶或Δ9延伸酶的基因。43.转基因植物，其包含权利要求38到42任一项的重组核酸分子或者包含权利要求15中定义的核酸序列和，如果合适，还包含权利要求18或21中定义的核酸序列。44.权利要求15到35的方法，其中通式I的化合物以它们的油、脂类或者游离脂肪酸的形式从生物中分离。45.油、脂类或者脂肪酸或者其级分，其通过权利要求15到35任一项的方法产生。46.油、脂类或者脂肪酸组合物，其包含通过权利要求1到14任一项的方法产生的PUFA并且来自转基因植物。47.产生油、脂类或者脂肪酸组合物的方法，其包括将权利要求45的油、脂类或者脂肪酸或者权利要求46的油、脂类或者脂肪酸组合物与动物或者微生物油、脂类或者脂肪酸混合。48.权利要求45的油、脂类或者脂肪酸、权利要求46的油、脂类或者脂肪酸组合物或者根据权利要求46产生的油、脂类或者脂肪酸组合物在饲料、食品、化妆品或者药物中的应用。49.分离的核酸序列，其编码具有Δ5延伸酶活性的多肽并且具有SEQIDNO197中所示序列。50.分离的核酸序列，其编码具有Δ6延伸酶活性的多肽并且具有SEQIDNO199中所示序列。51.分离的核酸序列，其编码具有Δ6去饱和酶活性的多肽并且具有SEQIDNO201中所示序列。52.基因构建体，其包含权利要求49到51任一项的分离的核酸，其中该核酸功能地连接一个或多个调节信号。53.权利要求53的基因构建体，其中该核酸构建体包含脂肪酸或者脂类代谢中的额外的生物合成基因，所述基因是选自酰基辅酶A脱氢酶、酰基ACP[＝酰基载体蛋白]去饱和酶、酰基ACP硫酯酶、脂肪酸酰基转移酶、酰基-辅酶A溶血磷脂酰基转移酶、脂肪酸合酶、脂肪酸羟化酶、乙酰基-辅酶A羧化酶、酰基辅酶A氧化酶、脂肪酸去饱和酶、脂肪酸炔属酶(acetylenase)、脂加氧酶、三酰甘油脂肪酶、氧化丙二烯合酶、氢过氧化物裂合酶或脂肪酸延伸酶的基因。54.载体，其包含权利要求50或51的核酸或者权利要求52或者53的基因构建体。55.转基因植物，其包含权利要求50或51的至少一种核酸或者权利要求52或者53的基因构建体或者权利要求54的载体。全文摘要本发明涉及在转基因植物的种子中产生多不饱和脂肪酸的方法，通过向生物导入编码具有ω3去饱和酶、Δ12去饱和酶、Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶(elongase)、Δ5去饱和酶、Δ5延伸酶和/或Δ4去饱和酶活性的多肽，优选具有Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶和Δ5去饱和酶活性的多肽的核酸实现所述方法。所述核酸序列为SEQIDNO11、SEQIDNO27、SEQIDNO193、SEQIDNO197、SEQIDNO199和SEQIDNO201中所示序列。这些核酸序列可以有利地在生物中表达，如果合适，与编码脂肪酸或者脂类代谢的生物合成的多肽的其他核酸序列一起表达。特别有利的是编码Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ4去饱和酶、Δ12去饱和酶和/或Δ6延伸酶活性的核酸序列。这些去饱和酶和延伸酶有利地来自海链藻属(Thalassiosira)、裸藻属(Euglena)或Ostreococcus。此外，本发明涉及具有升高含量的长链多不饱和脂肪酸的油和/或三酰甘油酯的生产方法。在优选实施方案中，本发明还涉及产生花生四烯酸、二十碳五烯酸或者二十二碳六烯酸的方法，还涉及在转基因植物，有利地在转基因植物的种子中产生具有升高含量的不饱和脂肪酸，尤其花生四烯酸、二十碳五烯酸或者二十二碳六烯酸的甘油三酯的方法。本发明涉及转基因植物的产生，由于用于根据本发明的方法中延伸酶和去饱和酶的表达，所述转基因植物具有升高含量的多不饱和脂肪酸，尤其花生四烯酸、二十碳五烯酸和/或者二十二碳六烯酸。本发明还涉及重组核酸分子，其包含在一起或者单独地编码具有Δ6去饱和酶、Δ6延伸酶、Δ5去饱和酶和Δ5延伸酶活性的多肽的核酸序列，还涉及包含上述重组核酸分子的转基因植物。本发明的另一部分涉及通过根据本发明的方法产生的油、脂类和/或脂肪酸，还涉及它们的用途。此外，本发明涉及不饱和脂肪酸和具有升高含量的不饱和脂肪酸的甘油三酯，还涉及它们的用途。文档编号C12N9/02GK1930277SQ200580007428公开日2007年3月14日申请日期2005年2月23日优先权日2004年2月27日发明者P·奇尔普斯,J·鲍尔,X·邱,G·吴,N·达特拉申请人:巴斯福植物科学有限公司