基因饱和突变库及其构建方法、应用与流程

本发明涉及生物
技术领域：
，特别涉及基因饱和突变库及其构建方法、应用。
背景技术：
：蛋白质改造和筛选技术在天然基因的异源表达、疫苗、抗体等蛋白类药物的优化、人工合成细胞工厂乃至人造生命体等方面应用广泛，对人类健康和社会发展具有重大意义。在蛋白质功能研究和工程改造中，首先要确定影响蛋白质功能的关键氨基酸位点，通过对这些位点进行多轮突变和筛选，获得所需功能和活性的工程蛋白质。通常的策略是先采用多轮易错PCR对目的基因进行随机突变，初步筛选出一些可疑位点。随后，采用定点突变或多点突变方法围绕可疑位点展开进一步探查。然而，虽然易错PCR可以随机地向目的基因中一次性引入多个碱基突变，但它的这种随机性也限制了这种方法的突变效率，比如多轮突变中某些位点被重复突变，而某些区域的序列始终没有被突变，各轮的突变碱基个数也不尽相同，导致在有限的实验次数中几乎无法实现对目的基因序列的全面探查。另一方面，目前所采用的各种定点突变方法通常单轮实验只能实现1-3个相邻碱基突变，多点突变则要求各个突变位点之间的间隔需在几十到几百个碱基对以上，并且通常也需要多个PCR反应串联才能实现最终的突变目的。这些方法对指定序列中连续排列的多个碱基突变效率低、步骤繁琐，并且对长序列DNA的兼容性差。技术实现要素：有鉴于此，本发明提供一种适用于高通量蛋白质功能筛选的长序列DNA中连续多点饱和突变库构建方法。本发明提供的连续多点饱和突变库构建方法仅需一步反应即可实现在长序列DNA中连续排列的多个碱基的饱和突变，具有简单、快速、突变成功率高的特点，可实现在氨基酸水平上对蛋白质功能位点的快速筛选定位和高效突变改造。为了实现上述发明目的，本发明提供以下技术方案：本发明提供了一种基因饱和突变库的构建方法，以含有表达目的蛋白的基因的环状双螺旋DNA质粒为模板，采用一对序列完全反向互补的正向突变引物和反向突变引物，通过聚合酶链式反应构建获得基因饱和突变库；所述正向突变引物和所述反向突变引物的序列中分别含有9个以上连续排列的兼并碱基。在本发明的一些具体实施方案中，所述含有表达目的蛋白的基因的环状双螺旋质粒的长度不小于8kb。在本发明的一些具体实施方案中，所述聚合酶链式反应的循环数不高于18。在本发明的一些具体实施方案中，获得所述基因饱和突变库后还包括经DpnI酶消化除去模板后，直接转化到宿主菌进行培养基平板筛选的步骤。在本发明的一些具体实施方案中，所述正向突变引物由三部分序列组成：5’-模板序列、兼并碱基序列和3’-模板序列，其中所述兼并碱基序列是以兼并碱基代替了目的基因中待突变的序列，5’-模板序列是目的基因中待突变序列5’端上游的序列，3’-模板序列是目的基因中待突变序列3’端下游的序列；所述反向突变引物的序列为所述正向突变引物的反向互补序列。在本发明的一些具体实施方案中，所述5’-模板序列和所述3’-模板序列的Tm值相差不高于5℃，所述5’-模板序列和所述3’-模板序列的长度均不低于所述兼并碱基序列。在本发明的一些具体实施方案中，所述正向突变引物和所述反向突变引物的序列如SEQIDNo.7～SEQIDNo.112所示。在本发明的一些具体实施方案中，所述聚合酶链式反应的体系为：所述环状双螺旋DNA质粒20～100ng、所述正向突变引物100～200nM、所述反向突变引物100～200nM、Q5高保真聚合酶1U、1×Q5反应缓冲液。在本发明的一些具体实施方案中，所述聚合酶链式反应的条件为：98℃预变性1～2.5min、以如下条件进行10～18个循环：98℃0.5～1min、退火0.5～2min、72℃延伸15s/kb，最后以72℃再进行2～5min延伸。本发明还提供了所述的构建方法获得的基因饱和突变库。本发明还提供了所述的基因饱和突变库在蛋白质功能位点的快速筛选定位和/或高效突变改造中的应用。本发明提供了一种适用于高通量蛋白质功能筛选的长序列DNA中连续多点饱和突变库构建方法，以含有表达目的蛋白的基因的环状双螺旋DNA质粒为模板，采用一对序列完全反向互补的正向和反向突变引物，通过聚合酶链式反应，仅需一步反应即可实现在长序列DNA中连续排列的多个碱基的饱和突变，具有简单、快速、突变成功率高的特点，可实现在氨基酸水平上对蛋白质功能位点的快速筛选定位和高效突变改造。附图说明为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍。图1示本发明提供的长序列DNA饱和突变库构建方法全过程的示意图；图2示实施例1和2中用于构建饱和突变库的模板质粒图谱；其中，图2(A)示EBPA质粒图谱；图2(B)示EBPP质粒图谱；图3示实施例1和2中目的基因突变区域分组示意图；图4示实施例3中突变库测序峰图；图5示实施例4中突变基因库转化到表达宿主中的进行筛选的培养平板。具体实施方式本发明公开了一种适用于高通量蛋白质功能筛选的长序列DNA中连续多点饱和突变库构建方法，本领域技术人员可以借鉴本文内容，适当改进工艺参数实现。特别需要指出的是，所有类似的替换和改动对本领域技术人员来说是显而易见的，它们都被视为包括在本发明。本发明的方法及应用已经通过较佳实施例进行了描述，相关人员明显能在不脱离本
发明内容、精神和范围内对本文所述的方法和应用进行改动或适当变更与组合，来实现和应用本发明技术。本发明提供的长序列DNA中连续多位点饱和突变库构建方法包括以下步骤：(1)构建含有目的基因的环状双螺旋DNA质粒；(2)确定待突变的基因位点或区域，设计和合成构建基因筛选库所需的突变引物；(3)采用聚合酶链式反应进行突变基因库的合成；(4)所获得的突变基因库经DpnI酶消化除去模板后，直接转化到宿主菌进行培养基平板筛选。优选的，所述的环状双螺旋DNA质粒的长度大于等于10kb。所述的突变引物包括正向突变引物和反向突变引物。正向突变引物由5’-模板序列、兼并碱基序列和3’-模板序列这三部分序列组成，其中兼并碱基序列是以兼并碱基代替了目的基因中待突变的序列，5’-模板序列是目的基因中待突变序列5’端上游的一段序列，3’-模板序列是目的基因中待突变序列3’端下游的一段序列。反向突变引物的序列为正向突变引物的反向互补序列。优选的，5’-模板序列和3’-模板序列的Tm值相差不高于5℃；优选的，5’-模板序列和3’-模板序列的长度均不低于兼并碱基序列。所述的聚合酶链式反应中，反应体系由质粒模板、正向引物、反向引物、高保真DNA聚合酶、聚合酶反应缓冲液及去离子水组成。优选的，质粒模板的用量为20-100ng；优选的，正向引物和反向引物在反应体系中的终浓度为100-200nM；优选的，高保真DNA聚合酶具备长链DNA扩增能力；优选的，高保真DNA聚合酶为Phusion高保真聚合酶或高保真聚合酶；所述的聚合酶反应由以下步骤组成：预变性，循环反应(变性、退火、延伸)，再次延伸。优选的，预变性的温度为98℃，时间为1-2.5min；优选的，循环反应的循环数为10-18个循环；优选的，变性温度为98℃，时间为0.5-1min；优选的，退火温度为正向突变引物中5’端模板序列与3’端模板序列两者的Tm值中较低的数值减去2-5℃，退火时间为0.5-2min；优选的，延伸温度为72℃，延伸时间以15s/kb计算而得；优选的，再次延伸的温度为72℃，时间为2-5min。优选的，所构建的突变基因库中加入10-20UDpnI酶消化模板，消化时间为0.5～2hr。优选的，所述培养基平板上可以含有目的蛋白的功能底物或指示剂，以便于快速筛选。具体的，本发明公开了一种适用于高通量蛋白质功能筛选的长序列DNA中连续多点饱和突变库构建方法，该方法全过程的示意图见图1。以含有表达目的蛋白的基因的环状双螺旋DNA质粒为模板，采用一对序列完全反向互补的正向和反向突变引物，通过聚合酶链式反应实现目的基因饱和突变库的构建。正向突变引物由5’-模板序列、兼并碱基序列和3’-模板序列这三部分序列组成，其中兼并碱基序列是以兼并碱基代替了目的基因中待突变的序列，5’-模板序列是目的基因中待突变序列5’端上游的一段序列，3’-模板序列是目的基因中待突变序列3’端下游的一段序列。反向突变引物的序列为正向突变引物的反向互补序列。在聚合酶链式反应中，反应体系由20-100ng质粒模板、100-200nM正向引物、100-200nM反向引物、高保真聚合酶、聚合酶反应缓冲液及去离子水组成。反应条件为：98℃预变性1-2.5min、随后以以下条件进行10-18个循环：98℃0.5-1min、退火0.5-2min、72℃延伸15s/kb，最后以72℃再进行2-5min延伸。所获得的突变基因库经DpnI酶消化除去模板后，直接转化到宿主菌进行培养基平板筛选。本发明提供的基因饱和突变库及其构建方法、应用中所用原料均可由市场购得。下面结合实施例，进一步阐述本发明：实施例1：天然活性PR因结合了反式视黄醛而能够吸收一定波长范围内的绿光，使含有它的菌体带有不同程度的红或橙色。将PR基因(750bp，序列如SEQIDNo.6所示)与视黄醛合成相关的5个基因——crtE(909bp，序列如SEQIDNo.1所示)、crtB(930bp，序列如SEQIDNo.2所示)、crtI(1479bp，序列如SEQIDNo.3所示)、crtY(1149bp，序列如SEQIDNo.4所示)(Genbank:90087)及β-diox(1701bp，序列如SEQIDNo.5所示，Genbank:AF271298)全部构建到pACYCDuet-1载体(4008bp，购自Merck公司)中，获得总长度为10.804kb的重组质粒EBPA(谱图如图2(A)所示)。如图3所示，将目的基因PR的DNA序列以每12bp为一组，分成62组，以EBPA重组质粒为模板，设计饱和突变引物(见表1)，对PR序列中编号为10、11、14、25、26、29、30、33、46、49、50、57、58的序列(共13组)进行饱和突变库的构建。反应体系为EBPA质粒50ng、正向突变引物125nM、反向引物125nM、Q5高保真聚合酶(购自美国NEB公司)1U、1×Q5反应缓冲液，反应体系总体积为50μl。突变反应先于98℃预变性1min后，进行18个循环反应，每个循环包括：98℃变性50s，55℃退火50s，72℃延伸4min，最后在于72℃延伸5min。在所得的突变产物中加入10UDpnI酶(购自美国NEB公司)于37℃下反应2hr以消化质粒模板。取10μl消化产物加入到100μlTrans-T1感受态细胞(购自全式金公司)中，于冰上放置30min后，42℃热激30s，冰上放置2min后，加入1mLLB培养基，于37℃下，200rpm摇动1hr。将菌液涂布于含34μg/mL氯霉素的LB平板上，于37℃下过夜倒置培养。对照组采用FastMultiSiteMutagenesisSystem(购自全式金公司)和QuickChangeMultiSite-DirectedMutagenesisKit(购自美国Agilent公司)，按各试剂盒说明书设计突变引物并进行操作。实施例2PR基因(750bp)与视黄醛合成相关的5个基因——crtE(909bp)、crtB(930bp)、crtI(1479bp)、crtY(1149bp)(Genbank:90087)及β-diox(1701bp，Genbank:AF271298)全部构建到pETDuet-1载体(5420bp，购自Merck将公司)中，获得总长度为12.188kb的重组质粒EBPP(图谱如图2(B)所示)。以EBPP重组质粒为模板，对图3中PR序列中编号为6、7、8、9、12、13、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、27、28、31、32、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、47、48、51、52、53、54、55、56的序列(共40组)设计饱和突变引物，进行饱和突变库的构建。突变引物序列如表1所示：表1反应体系为EBPP质粒80ng、正向突变引物150nM、反向引物150nM、Q5高保真聚合酶(购自美国NEB公司)1U、1×Q5反应缓冲液，反应体系总体积为50μl。突变反应先于98℃预变性1min后，进行18个循环反应，每个循环包括：98℃变性50s，60℃退火50s，72℃延伸5min，最后在于72℃延伸5min。在所得的突变产物中加入20UDpnI酶(购自美国NEB公司)于37℃下反应2hr以消化质粒模板。取10μl消化产物加入到100μlTrans-T1感受态细胞(购自全式金公司)中，于冰上放置30min后，42℃热激30s，冰上放置2min后，加入1mLLB培养基，与37℃下，200rpm摇动1hr。将菌液涂布于含100μg/mL氨苄青霉素的LB平板上，于37℃下过夜倒置培养。对照组采用FastMultiSiteMutagenesisSystem(购自全式金公司)和QuickChangeMultiSite-DirectedMutagenesisKit(购自美国Agilent公司)，按各试剂盒说明书设计突变引物并进行操作。实施例3实施例1应用本发明制备的编号为26、29、57和58及实施例2中应用本发明制备的编号为9、15、19、24、27、45、48和55的各组过夜培养的平板上克隆数均超过500个，各随机挑取20个克隆进行测序，突变成功率见表2，其中，“有效测序样品数量”是指送测的20个样品中测序反应成功的样品总数，“突变体数量”是指在测序反应成功的样品中所获得的不同突变序列的总数，如多个样品具有相同突变序列则只记为1种序列，则EBPA的平均突变率为76.6％，EBPP的平均突变率为85.8％。由于对照组过夜培养的平板上长出的克隆数均少于50个，对于连续引入12个兼并碱基的突变库来说，所获得的样本量充分指示该方法是失败的，因此没有对所得克隆进行进一步测序分析。实施例1和实施例2应用本发明制备的所有平板上的克隆用涂布棒刮下收集到15ml离心管中，并提取质粒进行测序，以评估突变库有效性，测序峰图如图4所示。由各组峰图可见，突变区域突变碱基的数量与突变引物中兼并碱基的数量一致，突变区与非突变区对比明显，每个位点处的四种碱基的比例趋于接近。由于“原生序列优势效应”的存在，即如突变引物中其兼并碱基与原生序列一致，则该引物PCR扩增效率优于其他引物，因此突变产物中与原生序列一致的产物相比其他产物要偏多一点，这种现象在基于其他原理的饱和突变方法中也普遍存在，不影响对突变库有效性的确认。这些实验结果显示本发明提供的这种长序列DNA饱和突变库的构建方法能够有效地实现8kb以上的长序列中目的基因的连续多点突变，具有高度的可行性和可靠性。表2单克隆测序结果编号突变体数量有效测序样品数量突变成功率26141687.5％29122060％57162080％58151978.9％92020100％151620100％192020100％24162080％27162080％45142070％482020100％55101855.6％实施例4实施例1和实施例2中的DpnI消化产物各取10μl通过电击转化的方法导入到100μlBL21(DE3)GOLD感受态细胞中，加入1mLLB培养基，与37℃下，200rpm摇动1hr。将菌液涂布于含相应抗生素的LB平板上，于37℃下过夜倒置培养。过夜培养的平板上，因各个克隆中含有的PR基因突变体序列不同而使菌体带有不同程度的黄色，由碱基突变而导致蛋白质功能发生明显变化的克隆甚至呈现出白色。选取实施例2中编号为45的培养平板(如图5所示)经ColonyDoc-It菌落分析系统(购自美国UVP公司)分析，呈现白色的克隆数为259，平板上克隆总数为589，白色克隆占比44％。实施例3中随机挑取的单克隆测序结果45号的突变成功率为70％，由于并非所有碱基突变都会引起蛋白功能改变从而导致菌体颜色变化，所以基因突变率高于颜色变化克隆的在总克隆数中的比例是正常的。通过颜色的多样性差异，据此可以再一次证实本发明的可行性和可靠性。根据菌落颜色的差异可以从平板上快速筛选出在PR基因中与其功能相关的关键位点产生突变的基因变异体，对这些变异体进行测序和数据分析，可以直接获得准确的位点序列信息，便于进一步功能研究和蛋白改造。在饱和突变库的筛选中，研究人员可根据研究条件和筛选需求扩大筛选规模，以获得处于理想置信区间内的突变库容量。以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本
技术领域：
的普通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。SEQUENCELISTING<110>中国科学院天津工业生物技术研究所<120>基因饱和突变库及其构建方法、应用<130>MP1620486<160>112<170>PatentInversion3.3<210>1<211>909<212>DNA<213>crtE<400>1atgacggtctgcgcaaaaaaacacgttcatctcactcgcgatgctgcggagcagttactg60gctgatattgatcgacgccttgatcagttattgcccgtggagggagaacgggatgttgtg120ggtgccgcgatgcgtgaaggtgcgctggcaccgggaaaacgtattcgccccatgttgctg180ttgctgaccgcccgcgatctgggttgcgctgtcagccatgacggattactggatttggcc240tgtgcggtggaaatggtccacgcggcttcgctgatccttgacgatatgccctgcatggac300gatgcgaagctgcggcgcggacgccctaccattcattctcattacggagagcatgtggca360atactggcggcggttgccttgctgagtaaagcctttggcgtaattgccgatgcagatggc420ctcacgccgctggcaaaaaatcgggcggtttctgaactgtcaaacgccatcggcatgcaa480ggattggttcagggtcagttcaaggatctgtctgaaggggataagccgcgcagcgctgaa540gctattttgatgacgaatcactttaaaaccagcacgctgttttgtgcctccatgcagatg600gcctcgattgttgcgaatgcctccagcgaagcgcgtgattgcctgcatcgtttttcactt660gatcttggtcaggcatttcaactgctggacgatttgaccgatggcatgaccgacaccggt720aaggatagcaatcaggacgccggtaaatcgacgctggtcaatctgttaggcccgagggcg780gttgaagaacgtctgagacaacatcttcagcttgccagtgagcatctctctgcggcctgc840caacacgggcacgccactcaacattttattcaggcctggtttgacaaaaaactcgctgcc900gtcagttaa909<210>2<211>930<212>DNA<213>crtB<400>2atgaataatccgtcgttactcaatcatgcggtcgaaacgatggcagttggctcgaaaagt60tttgcgacagcctcaaagttatttgatgcaaaaacccggcgcagcgtactgatgctctac120gcctggtgccgccattgtgacgatgttattgacgatcagacgctgggctttcaggcccgg180cagcctgccttacaaacgcccgaacaacgtctgatgcaacttgagatgaaaacgcgccag240gcctatgcaggatcgcagatgcacgaaccggcgtttgcggcttttcaggaagtggctatg300gctcatgatatcgccccggcttacgcgtttgatcatctggaaggcttcgccatggatgta360cgcgaagcgcaatacagccaactggatgatacgctgcgctattgctatcacgttgcaggc420gttgtcggcttgatgatggcgcaaatcatgggcgtgcgggataacgccacgctggaccgc480gcctgtgaccttgggctggcatttcagttgaccaatattgctcgcgatattgtggacgat540gcgcatgcgggccgctgttatctgccggcaagctggctggagcatgaaggtctgaacaaa600gagaattatgcggcacctgaaaaccgtcaggcgctgagccgtatcgcccgtcgtttggtg660caggaagcagaaccttactatttgtctgccacagccggcctggcagggttgcccctgcgt720tccgcctgggcaatcgctacggcgaagcaggtttaccggaaaataggtgtcaaagttgaa780caggccggtcagcaagcctgggatcagcggcagtcaacgaccacgcccgaaaaattaacg840ctgctgctggccgcctctggtcaggcccttacttcccggatgcgggctcatcctccccgc900cctgcgcatctctggcagcgcccgctctag930<210>3<211>1479<212>DNA<213>crtI<400>3atgaaaccaactacggtaattggtgcaggcttcggtggcctggcactggcaattcgtcta60caagctgcggggatccccgtcttactgcttgaacaacgtgataaacccggcggtcgggct120tatgtctacgaggatcaggggtttacctttgatgcaggcccgacggttatcaccgatccc180agtgccattgaagaactgtttgcactggcaggaaaacagttaaaagagtatgtcgaactg240ctgccggttacgccgttttaccgcctgtgttgggagtcagggaaggtctttaattacgat300aacgatcaaacccggctcgaagcgcagattcagcagtttaatccccgcgatgtcgaaggt360tatcgtcagtttctggactattcacgcgcggtgtttaaagaaggctatctaaagctcggt420actgtcccttttttatcgttcagagacatgcttcgcgccgcacctcaactggcgaaactg480caggcatggagaagcgtttacagtaaggttgccagttacatcgaagatgaacatctgcgc540caggcgttttctttccactcgctgttggtgggcggcaatcccttcgccacctcatccatt600tatacgttgatacacgcgctggagcgtgagtggggcgtctggtttccgcgtggcggcacc660ggcgcattagttcaggggatgataaagctgtttcaggatctgggtggcgaagtcgtgtta720aacgccagagtcagccatatggaaacgacaggaaacaagattgaagccgtgcatttagag780gacggtcgcaggttcctgacgcaagccgtcgcgtcaaatgcagatgtggttcatacctat840cgcgacctgttaagccagcaccctgccgcggttaagcagtccaacaaactgcagactaag900cgcatgagtaactctctgtttgtgctctattttggtttgaatcaccatcatgatcagctc960gcgcatcacacggtttgtttcggcccgcgttaccgcgagctgattgacgaaatttttaat1020catgatggcctcgcagaggacttctcactttatctgcacgcgccctgtgtcacggattcg1080tcactggcgcctgaaggttgcggcagttactatgtgttggcgccggtgccgcatttaggc1140accgcgaacctcgactggacggttgaggggccaaaactacgcgaccgtatttttgcgtac1200cttgagcagcattacatgcctggcttacggagtcagctggtcacgcaccggatgtttacg1260ccgtttgattttcgcgaccagcttaatgcctatcatggctcagccttttctgtggagccc1320gttcttacccagagcgcctggtttcggccgcataaccgcgataaaaccattactaatctc1380tacctggtcggcgcaggcacgcatcccggcgcaggcattcctggcgtcatcggctcggca1440aaagcgacagcaggtttgatgctggaggatctgatatga1479<210>4<211>1149<212>DNA<213>crtY<400>4atgcaaccgcattatgatctgattctcgtgggggctggactcgcgaatggccttatcgcc60ctgcgtcttcagcagcagcaacctgatatgcgtattttgcttatcgacgccgcaccccag120gcgggcgggaatcatacgtggtcatttcaccacgatgatttgactgagagccaacatcgt180tggatagctccgctggtggttcatcactggcccgactatcaggtacgctttcccacacgc240cgtcgtaagctgaacagcggctacttttgtattacttctcagcgtttcgctgaggtttta300cagcgacagtttggcccgcacttgtggatggataccgcggtcgcagaggttaatgcggaa360tctgttcggttgaaaaagggtcaggttatcggtgcccgcgcggtgattgacgggcggggt420tatgcggcaaattcagcactgagcgtgggcttccaggcgtttattggccaggaatggcga480ttgagccacccgcatggtttatcgtctcccattatcatggatgccacggtcgatcagcaa540aatggttatcgcttcgtgtacagcctgccgctctcgccgaccagattgttaattgaagac600acgcactatattgataatgcgacattagatcctgaatgcgcgcggcaaaatatttgcgac660tatgccgcgcaacagggttggcagcttcagacactgctgcgagaagaacagggcgcctta720cccattactctgtcgggcaatgccgacgcattctggcagcagcgccccctggcctgtagt780ggattacgtgccggtctgttccatcctaccaccggctattcactgccgctggcggttgcc840gtggccgaccgcctgagtgcacttgatgtctttacgtcggcctcaattcaccatgccatt900acgcattttgcccgcgagcgctggcagcagcagggctttttccgcatgctgaatcgcatg960ctgtttttagccggacccgccgattcacgctggcgggttatgcagcgtttttatggttta1020cctgaagatttaattgcccgtttttatgcgggaaaactcacgctgaccgatcggctacgt1080attctgagcggcaagccgcctgttccggtattagcagcattgcaagccattatgacgact1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