水稻颖壳发育相关蛋白tri1及其编码基因和应用的制作方法

文档序号:582502阅读:340来源:国知局

专利名称::水稻颖壳发育相关蛋白tri1及其编码基因和应用的制作方法
技术领域
:本发明涉及一种水稻颖壳发育相关蛋白TRIl及其编码基因和应用。
背景技术
:有关花发育中调控各类花器官形成的器官特征基因的克隆及功能分析,是近年植物发育分子生物学研究的重大突破之一,并且形成了较为成熟的实验模型——ABC模型指导有关的研究工作。ABC模型是由Coen(CoenESandMeyerowitzEM.Thewarofthewhorls:Geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.Nature,1991,35331-37)等人对模式植物拟南芥和金鱼草中影响花器官发育的同源异型基因进行遗传和分子分析的基础上先后提出的,此模型描绘了花器官不同部位发生受不同基因决定的现象。根据表型和遗传分析,四个轮环的花器官是由三类基因的互作控制,这三类基因分别称为A、B、C类基因,其中每类基因负责调控相邻两个轮环的花器官的形成。其中A类基因负责调控第一、第二轮环,即花萼、花瓣的形成;B类基因负责调控第二、第三轮环,即花瓣、雄蕊的形成;C类基因负责调控第三、第四轮环,即雄蕊、心皮的形成。通过对一些A、C类基因的突变体研究表明,A、C两类基因的作用是相互拮抗的(TheissenG,andSaedlerH.Plantbiology.Floralquartets.Nature,2001,409:469_471)。水稻作为禾本科作物的一类,其小穗、花序与双子叶植物虽有很大差异,但其基本结构也可看作是由四个轮环组成。所以研究者提出了一个假设,即双子叶植物和水稻的四个轮环具有对应关系,认为双子叶的ABC模式在禾本科作物中也适用。水稻的超雌基因突变体(spwl)(NagasawaN,MiyoshiΜ,SanoY,SatohH,HiranoH,SakaiH,Nagato,Y.SUPERffOMANlandDROOPINGLEAFgenescontrolfloralorganidentityinrice.Development,2003,130:705_718),其表现为雄蕊和浆片异位转化为心皮和类似稃片的器官分子克隆也揭示了水稻的SPWl基因编码AP3——类似蛋白。SPWl基因的表达部位主要在雄蕊和浆片两个器官发育初始的原基中表达。水稻基因组含有两个PI基因的同源子,0sMADS2和0sMADS4,一个AP3同源子。以上这些研究表明B型基因在特化花瓣/浆片和雄蕊的特性方面是保守的。水稻中调控心皮特化的基因为DL基因,dl突变体的心皮被雄蕊取代了。一些dl缺陷严重的突变体心皮完全异位转换成雄蕊,花器的缺陷仅限于发生在第四轮环。对DL基因的分子克隆揭示出这个基因编码一个YABBY蛋白家族的成员。DL基因缺失表型及基因表达均表明DL基因是心皮特化所需要的基因。这个基因也是被发现的第一个控制花器官特化的YABBY基因,与许多MADS——box基因的功能类似(YamaguchiT,NagasawaN,KawasakiS,Matsuoka,NagatoY,HiranoHY.TheYABBYgeneDROOPINGLEAFregulatescarpelspecificationandmidribdevelopmentinOryzasativa.ThePlantCell,2004,16:500-509)。研究表明心皮的特性在双子叶植物和禾本科作物水稻是保守的。浆片,禾本科植物水稻所特有的花器官。从解剖学研究来看,与双子叶植物的花瓣同源。最近的一些分子遗传研究也证实了这一点。在拟南芥中,花瓣的同一性是由A类基因和B类基因的功能结合调控的。依次推断,在禾本科B类基因的一些突变体中浆片会被其他花器官取代。事实上水稻的spwl突变体即是如此,而且SPW1基因在野生型植株的浆片原基中表达。其他B类基因,例如0sMADS2和0sMADS4基因也在浆片原基中表达,A类基因RAPlA(0sMADS15)也在浆片原基中表达。除此之外,C类基因0sMADS3的易位表达会导致浆片转化成雄蕊状结构或者转化成由浆片和雄蕊组成的嵌合体。这些表型的变异与拟南芥中易位表达AG基因导致转基因植株中花瓣转化为雄蕊状花瓣类似。以上的事实表明禾本科植物的浆片与双子叶植物的花瓣同源(BommertP,Satoh-NagasawaN,JacksonD,andHiranoHY.Geneticsandevolutionofinf1orescenceandf1owerdevelopmentingrasses.PlantCellPhysiol.,2005,46:69_78)。花瓣与内、外稃片的同一性问题颇有争议。形态对比研究表明,内稃是一种类似先出叶结构的器官,而外稃是一种类似苞片的器官。水稻的spwl突变体中的浆片异位转化成内/外稃状结构。因此Nagasawa等认为spwl突变体的第二轮环器官形成可以不和内稃对应,可以和花瓣状结构对应,而这种花瓣状结构在正常的花中是不能发育形成的,这种结构只能在B类基因活性被敲除的突变体中才能产生。然而,Luo(LuoQ,ZhouKD,ZhaoXF,ZengQC,XiaHG,ZhaiWX,XuJC,ffuXJ,YangHS,ZhuLH.Identificationandfinemappingofamutantgeneforpalealessspikeletinrice.Planta,2005,221:222_230)等通过pal突变体导致内稃缺失取而代之形成叶状结构器官得出结论内稃在进化方面与双子叶植物的萼片同源。因此,内、外稃片的特征性问题仍然是个谜。为了解决这一问题,需要分离一些与内、外稃结构受影响的相应基因的突变体,以便鉴定内、外稃的特征性。
发明内容本发明的目的是提供一种水稻颖壳发育相关蛋白TRI1及其编码基因和应用。本发明提供的水稻颖壳发育相关蛋白(TRI1),来源于稻属普通栽培稻(0.sativaL.)93-11,是如下(a)或(b)的蛋白质(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质;(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与水稻颖壳发育相关的由序列1衍生的蛋白质。为了使(a)中的TRI1便于纯化,可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。表1标签的序列<table>tableseeoriginaldocumentpage4</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage5</column></row><table>上述(b)中的TRI1可人工合成,也可先合成其编码基因,再进行生物表达得到。上述(b)中的TRI1的编码基因可通过将序列表中序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子,和/或进行一个或几个碱基对的错义突变,和/或在其5'端和/或3'端连上表1所示的标签的编码序列得到。编码上述水稻颖壳发育相关蛋白的基因(TRI1)也属于本发明的保护范围。所述基因可为如下1)或2)或3)或4)的DNA分子1)序列表中序列2所示的DNA分子(cDNA);2)序列表中序列3所示的DNA分子(基因组DNA);3)在严格条件下与1)或2)限定的DNA序列杂交且编码水稻颖壳发育相关蛋白的DNA分子;4)与1)或2)或3)限定的DNA序列具有90%以上同源性,且编码水稻颖壳发育相关蛋白的DNA分子。所述严格条件为在0.1XSSPE(或0.1XSSC)、0.1%SDS的溶液中,65°C条件下杂交并洗膜。TRI1蛋白的氨基酸序列如序列表中的序列1所示,由248个氨基酸残基组成,且含有一个未知功能的蛋白结构域DUF640。TRI1基因的开放阅读框如序列表的序列2所示,由747个核苷酸组成。TRI1基因的基因组基因如序列表的序列3所示,由2091个核苷酸组成,其编码序列为自5’端第593-1339位核苷酸。本发明还保护序列表的序列2自5’端第1至355位核苷酸所示的DNA片段,该DNA片段可以用于构建干扰RNA,从而抑制所述基因的表达。含有所述基因或所述DNA片段的重组表达载体也属于本发明的保护范围。可用现有的植物表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域,即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端,如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂合成酶Nos基因)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3’端转录的非翻译区均具有类似功能。使用所述基因构建重组植物表达载体时,在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子,如花椰菜花叶病毒(CAMV)35S启动子、玉米的泛素启动子(Ubiquitin),它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用;此外,使用本发明的基因构建植物表达载体时,还可使用增强子,包括翻译增强子或转录增强子,这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等,但必需与编码序列的阅读框相同,以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的,可以是天然的,也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选,可对所用植物表达载体进行加工,如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、萤光素酶基因等)、具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。从转基因植物的安全性考虑,可不加任何选择性标记基因,直接以逆境筛选转化植株。可用现有的植物载体构建含有所述DNA片段的重组载体(干涉载体)。所述重组表达载体是在PTCK303/JL1460-TRI1的多克隆位点之间分别插入DNA片段A和DNA片段B得到的重组质粒;所述DNA片段A为序列表的序列2自5’端第1至355位核苷酸所示的DNA;所述DNA片段B为序列表的序列2自5,端第1至355位核苷酸所示的DNA的反向互补DNA。所述DNA片段A具体插入pTCK303/JL1460_TRIl的BamHI和Kpnl酶切位点之间,所述DNA片段B具体插入pTCK303/JL1460-TRI1的Spel和SacI酶切位点之间。含有所述基因或所述DNA片段的表达盒、转基因细胞系及重组菌均属于本发明的保护范围。扩增所述基因或所述DNA片段的引物对也属于本发明的保护范围。本发明的另一个目的是提供一种培育转基因水稻的方法。本发明所提供的培育转基因水稻的方法,可将编码所述水稻颖壳发育相关蛋白的基因导入目的水稻(如水稻细胞或组织)中,得到颖壳宽度(即颖壳最宽部位的宽度)高于所述目的水稻的转基因水稻,从而提高水稻的产量。具体来说,可以将所述重组表达载体导入目的水稻中,得到颖壳宽度高于所述目的水稻的转基因水稻。携带有所述基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织,并将转化的植物组织培育成植株。本发明所提供的培育转基因水稻的方法,可将所述干涉载体导入目的水稻中,得到颖壳宽度变小的转基因水稻。所述目的水稻具体可为水稻品种中花17。所述蛋白,所述基因,所述DNA片段、所述重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌均可应用于植物育种,培育高产植物或模型植物。所述蛋白,所述基因,所述DNA片段、所述重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌均可应用于改变水稻谷粒的粒型。稻属普通栽培稻(0.sativaL.)93-11经过EMS诱变而产生了一个变异丰富的突变体库,通过表型筛选,找到了一个三角颖壳突变体,并且应用图位克隆的方法找到了控制这一突变性状的基因,定名为TRI1。这个基因的突变可以使颖壳的发育发生变异,比正常的野生型颖壳宽度变窄,长度无差异,最明显的特征是在其尖端展现出三角形状的变异,很像鸟嘴的形状。众所周知,水稻的颖壳不仅是花器的一部分,更是谷粒形成过程中“库源关系”中的“库”,“库”的容量会限制谷粒的大小和重量。tril突变体的宽度变窄,而且发生畸形,从而限制了谷粒的发育和灌浆,形成变形的谷粒。突变体的谷粒在大小上比野生型的小,在重量上比野生型的轻。该基因不仅在水稻颖壳发育机理研究方面具有重要作用,在农业领域具有广阔的应用和市场前景。本发明提供了一个控制水稻颖壳发育的蛋白及其编码基因新基因。该蛋白及其编码基因对于水稻小穗发育,特别是颖壳发育的分子机制研究,水稻粒型品种的选育具有重要的理论及实际意义,并为改良作物的粒型提供了一条经济、快速、有效的途径。本发明在农业领域具有广阔的应用空间和市场前景。图1为突变体tril与野生型93-11的表型对比。图2为TRI1的图位克隆。图3为以10个水稻品种、93-11和tril的基因组DNA为模板,在引物HX1的引导下的PCR扩增产物(分子标记)的带型(所用Marker为天根生化科技有限公司的DNAMarkerlll,货号:MD102_01),泳道1-12分别是密阳46,滇超3号,C418,中花17,桂朝2号,IR24,Asominori,明恢63,珍汕97B,特青,93-11,tril。图4为抗生素阳性植株的PCR鉴定结果,CK中花17;PL:pTCK303/JL1460_TRIl质粒;H20不加任何模板的空对照;泳道1,2为阳性转基因植株。图5为TRI1转基因植株的表型鉴定结果。CK转空载体对照植株;ER2转基因植株。具体实施例方式以下的实施例便于更好地理解本发明,但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法,如无特殊说明,均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料,如无特殊说明,均为自常规生化试剂商店购买得到的。所用引物合成及测序工作均由北京奥科生物科技有限责任公司完成。93-11国家种质资源库。中花17国家种质资源库。载体pTCK303/JL1460中国农业大学;参考文献WangZ,ChenCG,XuYY,JiangRX,HanY,XuZHandChongK.APracticalVectorforEfficientKnockdownofGeneExpressioninRice(OryzasativaL.).PlantMolecularBiologyReporter,2004,22409-417)实施例1、控制水稻颖壳发育基因TRI1的获得将93-11经EMS(甲基磺酸乙脂)处理并经过多代自交和性状观察后,形成基因型纯和的突变体系。通过对这些突变体系的筛选发现了一个颖壳发育异常的突变体,这个突变体的具体表现是突变体颖壳比正常的野生型颖壳宽度变窄,即9311的颖壳宽度为2.84士0.08mm,突变体的颖壳宽度为2.33士0.11mm。但二者的颖壳在长度上无差异。最明显的特征是在其尖端展现出三角形状的变异,故命名为tril(图1)。将tril分别与93-11,特青,桂朝2号,中花17,C418等常规品种进行杂交,杂交&代表现野生型颖壳特征,从而可以推测出控制这个突变性状的基因是隐身的。杂交5经过自交后产生F2后代中隐性个体,即表型与tril相同的单株与野生表型的单株比例接近31(X2xc<X2X0.05a=3.84)。由此可以得出水稻三角颖壳性状由一个隐性单基因控制,这个基因被命名为TRI1。首先用tril与桂朝2号杂交的小F2,将基因TRI1初略定位在第二染色体的SSR标记RM213附近。之后,用tril与C418回交F2中的隐形个体将基因TRI1初步定位在两个标记RM8048和RM3850(RM213附近)之间。这之后,应用四个标记之间的在两个亲本之间具有差异的SSR标记(RM3774、RM14165、RM3248、RM1255)以及一个CAPs标记(C1)和两个测序标记(C2,C3)最终将基因定位在一个CAPs标记(C1)和一个测序标记之间,中间的物理距离约60kb。分别上述获得的区域,设计引物对HX1(HX1F/HX1R),扩增tril和93_11基因组DNA,寻找EMS诱变产生的基因序列方面的差异(图2)。PCR扩增的反应体系为水稻基因组DNA模板20ng,TaqPlusDNA聚合酶0.5U,2.0u110XPCR缓冲液(lOOmMTrisCIpH9.0,500mMKC1,15mMMg2+,1%TritonX-100),100uMdNTPs,正向引物0.2iiM,反向引物0.2iiM,用ddH20补充反应体系至20iU。PCR反应条件为先94°C4min;随后94°C45sec,58°C45sec,72°C2min,共31个循环;再72°ClOmin。通过浓度为的琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物中是否有目的条带,检测到明亮单一的目的条带后再送奥科测序(测序引物为HX1R)。测序结果进行比对,发现与93-11相比,tril中一个C碱基缺失(gagacgca——gagacga),从而导致编码序列发生移码。HX1F:5,-gtactggcaaagcaagatgg-3,;HX1R:5,-atcgggaagcagattcatcc-3,。为验证上述缺失突变是否为控制水稻颖壳发育基因TRI1,以HX1为Marker对由HM13(HM13为tril突变株的稳定株系的名称)和C418构建的F2中15个隐性交换单株(C1处14个,C2处1个)进行了基因型检测,测序结果发现所有的交换单株在突变位点均发生了与突变体tri1相同的C碱基缺失。为进一步验证上述缺失突变及其所属基因与控制水稻颖壳发育的相关性,按照上述方法对10个典型的颖壳发育正常的水稻品种和地方种、93-11和tril分别提取其基因组DNA,在引物HX1的引导下进行PCR扩增、测序,分析其在10个水稻品种中的序列。PCR扩增产物的电泳图见图3。结果表明,所有10个水稻品种(颖壳发育正常)在碱基变异处均与野生型93-11序列一致。将序列表的序列1所示蛋白质命名为TRI1,将其编码基因命名为TRI1,其编码序列如序列表的序列2所示,基因组序列如序列表的序列3所示。实施例2、TRI1转基因水稻的获得及其颖壳发育表型鉴定一、TRI1植物干涉载体的构建1、DNA片段A和DNA片段B的获得(1)设计引物根据93-11的L0C_0s02g56610的0RF的5,端长度为355bp的非保守序列设计引物,并在引物两端分别引入限制性内切酶BamHI、KpnI和SpeI.SacI识别位点,引物序列如下7BHF5识别位点;7KNR5识别位点;7SEF5识别位点;7SCR5识别位点。,-GGATCCatggatcgtcaccatcacc-3‘;带下划线碱基为限制性内切酶BamHI’-GGIACCacttgaggaactccagcacg-3‘;带下划线碱基为限制性内切酶Kpnl,-ACTAGlacttgaggaactccagcacg-3‘;带下划线碱基为限制性内切酶Spel’-GAGCICatggatcgtcaccatcacc-3‘;带下划线碱基为限制性内切酶SacI(2)DNA片段A和DNA片段B的获得以93-11的基因组DNA(该基因在0RF区域没有内含子)为模板,用7BHF和7KNR组成的引物对进行PCR扩增,得到DNA片段A;以93-11的基因组DNA为模板,用7SEF和7SCR组成的引物对进行PCR扩增,得到DNA片段B;PCR参数先94°C4min;随后94°C30sec,58°C30sec,72°Clmin,共31个循环;再72°ClOmin。(3)测序验证将DNA片段A和DNA片段B分别进行1%琼脂糖胶电泳,回收后分别连接到PMD18载体(TAKARA),送奥科公司进行测序。测序结果表明DNA片段A,两端分别具有BamHI识别位点和Kpnl识别位点,两个位点之间为序列表的序列2自5’端第1至355位核苷酸所示的DNA;DNA片段B,两端分别具有Spel识别位点和SacI识别位点,两个位点之间为序列表的序列2自5,端第1至355位核苷酸所示的DNA。二、TRI1植物干涉载体的构建1、BamHI和Kpnl酶切DNA片段A;2、BamHI和Kpnl酶切载体pTCK303/JL1460,回收载体骨架;3、将步骤1的酶切产物和步骤2的载体骨架连接,得到重组载体甲;4、SpeI和SacI酶切DNA片段B;5、Spel和SacI酶切重组载体甲,回收载体骨架;6、将步骤4的酶切产物和步骤5的载体骨架连接,得到的重组载体即为TRI1的植物干涉载体pTCK303/JL1460-TRI1。测序验证结果表明pTCK303/JL1460-TRIl的骨架载体为pTCK303/JL1460,在BamHI和Kpnl酶切位点之间插入了序列2自5’端第1至355位核苷酸所示的DNA、SpeI和SacI酶切位点之间插入了序列2自5,端第1至355位核苷酸所示的DNA的反向互补DNA。二、转化水稻将pTCK303/JL1460-TRIl用基因枪法转化中花17的成熟胚愈伤组织,用含50mg/L潮霉素的NB培养基进行两轮筛选,每轮筛选20-30天,经预分化、分化得到阳性植株。将阳性植株进行PCR鉴定。PCR引物(根据载体上的潮霉素抗性基因设计)5'-AAAAGTTCGACAGCGTCTCCGACC-3‘;5'-TCTACACAGCCATCGGTCCAGACG-3‘;PCR反应条件先94°C5min;然后94°C30sec,58°C30sec,72°Clmin,共31个循环;最后72°ClOmin。反应结束后,对扩增产物进行琼脂糖凝胶电泳检测,检测结果如图4所示,TRI1转基因阳性植株可扩增出约1Kb的条带。经PCR鉴定结合表型鉴定最终获得了2个有表型变异的阳性L代转基因植株。将pTCK303/JL1460用基因枪法转化中花17的成熟胚愈伤组织,用含50mg/L潮霉素的NB培养基进行2轮筛选,每轮筛选20-30天,经预分化、分化得到I;代转空载体对照植株。三、转基因水稻的PCR鉴定和表型鉴定将I;代植株进行自交,得到I;代植株的种子(1\代)。将I;代植株的种子(转基因植株、空载体对照植株)和中花17的种子在相同条件下培养(每种30株),孕穗期进行表型鉴定。结果发现I;代转基因植株发生与突变体相类似的内外颖壳畸形,并形成三角颖壳表型(图5),表明本发明的TRI1可用于研究颖壳发育的分子机理;L代转空载体对照植株和中花17的表型是一致的。孕穗期,中花17的颖壳宽度为3.44士0.14mm,转空载体对照植株的颖壳宽度为3.49士0.15mm,转基因植株的颖壳宽度为3.05士0.18mm。权利要求一种蛋白质,是如下(a)或(b)的蛋白质(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质;(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与水稻颖壳发育相关的由序列1衍生的蛋白质。2.编码权利要求1所述蛋白的基因。3.如权利要求2所述的基因,其特征在于所述基因是如下1)或2)或3)或4)的DNA分子1)序列表中序列2所示的DNA分子;2)序列表中序列3所示的DNA分子;3)在严格条件下与1)或2)限定的DNA序列杂交且编码水稻颖壳发育相关蛋白的DNA分子;4)与1)或2)或3)限定的DNA序列具有90%以上同源性且编码水稻颖壳发育相关蛋白的DNA分子。4.序列表的序列2自5’端第1至355位核苷酸所示的DNA片段。5.含有权利要求2或3所述基因或其权利要求4所述DNA片段的重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌。6.如权利要求5所述的重组表达载体,其特征在于所述重组表达载体是在PTCK303/JL1460-TRI1的多克隆位点之间分别插入DNA片段A和DNA片段B得到的重组质粒;所述DNA片段A为序列表的序列2自5,端第1至355位核苷酸所示的DNA;所述DNA片段B为序列表的序列2自5,端第1至355位核苷酸所示的DNA的反向互补DNA。7.如权利要求6所述的重组表达载体,其特征在于所述DNA片段A插入pTCK303/JL1460-TRI1的BamHI和Kpnl酶切位点之间,所述DNA片段B插入pTCK303/JL1460_TRIl的Spel和SacI酶切位点之间。8.一种培育颖壳宽度变小的转基因水稻的方法,是将权利要求6或7所述重组表达载体导入目的水稻中,得到颖壳宽度小于所述目的水稻的转基因水稻。9.如权利要求8所述的方法,其特征在于所述目的水稻为水稻品种中花17。10.权利要求1所述蛋白,权利要求2或3所述基因,权利要求4所述DNA片段或权利要求5至7中任一所述重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌中的至少一种在植物育种中的应用。全文摘要本发明公开了一种水稻颖壳发育相关蛋白TRI1及其编码基因和应用。本发明提供的水稻颖壳发育相关蛋白(TRI1),来源于稻属普通栽培稻(O.sativaL.),是如下(a)或(b)的蛋白质(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质;(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与水稻颖壳发育相关的由序列1衍生的蛋白质。该蛋白及其编码基因对于水稻小穗发育,特别是颖壳发育的分子机制研究,水稻粒型品种的选育具有重要的理论及实际意义,并为改良作物的粒型提供了一条经济、快速、有效的途径。本发明在农业领域具有广阔的应用空间和市场前景。文档编号C12N15/11GK101798342SQ20101012245公开日2010年8月11日申请日期2010年3月11日优先权日2010年3月11日发明者付永彩,刘凤霞,孙传清,孙连军,才宏伟,朱作峰,李晓娇,谭禄宾申请人:中国农业大学
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